Reptil

Reptiles Rango temporal:Carbonífero tardío-presente[1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Tuátara Cocodrilo de agua salada Tortuga de caja común Serpiente de escalera
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Sauropsidos
Clase:	Reptilia Laurenti , 1768
Grupos existentes
Lepidosauria Rhynchocephalia ( tuátara ) Squamata ( lagartos y serpientes ) Arquelosaurio Testudinas (tortugas) Archosauria Cocodrilos Dinosauria (dinosaurios) Aves (pájaros) Ver texto para grupos extintos.

Los reptiles , como se definen comúnmente, son un grupo de tetrápodos con un metabolismo ectotérmico ('de sangre fría') y desarrollo amniótico . Los reptiles vivos comprenden cuatro órdenes : Testudines ( tortugas ), Crocodilia ( cocodrilos ), Squamata ( lagartos y serpientes ) y Rhynchocephalia (el tuátara ). A partir de mayo de 2023, alrededor de 12.000 especies vivas de reptiles están listadas en la Base de datos de reptiles . ^[2] El estudio de los órdenes tradicionales de reptiles, habitualmente en combinación con el estudio de los anfibios modernos , se denomina herpetología .

Los reptiles han sido objeto de varias definiciones taxonómicas conflictivas. ^[3] En la taxonomía linneana , los reptiles se agrupan bajo la clase Reptilia ( / r ɛ p ˈ t ɪ l i ə / rep- TIL -ee-ə ), que corresponde al uso común. La taxonomía cladística moderna considera a ese grupo como parafilético , ya que la evidencia genética y paleontológica ha determinado que las aves (clase Aves), como miembros de Dinosauria , están más estrechamente relacionadas con los cocodrilos actuales que con otros reptiles y, por lo tanto, están anidadas entre los reptiles desde una perspectiva evolutiva. Por lo tanto, muchos sistemas cladísticos redefinen Reptilia como un clado ( grupo monofilético ) que incluye a las aves, aunque la definición precisa de este clado varía entre los autores. ^{[4] [3]} Otros priorizan el clado Sauropsida , que generalmente se refiere a todos los amniotas más estrechamente relacionados con los reptiles modernos que con los mamíferos . ^[4]

Los primeros protorreptiles conocidos se originaron en el período Carbonífero , habiendo evolucionado a partir de tetrápodos reptiliomorfos avanzados que se adaptaron cada vez más a la vida en tierra firme. El eureptil ("reptil verdadero") más antiguo conocido fue Hylonomus , un animal pequeño y superficialmente parecido a un lagarto que vivió en Nueva Escocia durante la era Bashkiria del Carbonífero Tardío , hace unos 318 millones de años . ^[1] Los datos genéticos y fósiles sostienen que los dos linajes más grandes de reptiles, Archosauromorpha (cocodrilos, aves y parientes) y Lepidosauromorpha (lagartos y parientes), divergieron durante el período Pérmico . ^[5] Además de los reptiles vivos, hay muchos grupos diversos que ahora están extintos , en algunos casos debido a eventos de extinción masiva . En particular, la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno acabó con los pterosaurios , los plesiosaurios y todos los dinosaurios no aviares, junto con muchas especies de crocodiliformes y escamosos (por ejemplo, los mosasaurios ). Los reptiles modernos no aviares habitan todos los continentes, excepto la Antártida.

Los reptiles son vertebrados tetrápodos , criaturas que tienen cuatro extremidades o, como las serpientes, descienden de antepasados ​​​​de cuatro extremidades. A diferencia de los anfibios , los reptiles no tienen una etapa larvaria acuática. La mayoría de los reptiles son ovíparos , aunque varias especies de escamosos son vivíparos , al igual que algunos clados acuáticos extintos ^[6]  : el feto se desarrolla dentro de la madre, utilizando una placenta (no mamífera) en lugar de estar contenido en una cáscara de huevo . Como amniotas, los huevos de reptiles están rodeados de membranas para protección y transporte, que los adaptan a la reproducción en tierra firme. Muchas de las especies vivíparas alimentan a sus fetos a través de varias formas de placenta análogas a las de los mamíferos , y algunas brindan cuidados iniciales a sus crías. Los reptiles actuales varían en tamaño desde un pequeño geco, Sphaerodactylus ariasae , que puede crecer hasta 17 mm (0,7 pulgadas), hasta el cocodrilo de agua salada , Crocodylus porosus , que puede alcanzar más de 6 m (19,7 pies) de largo y pesar más de 1000 kg (2200 libras).

En el siglo XIII, la categoría de reptil fue reconocida en Europa como consistente en una mezcla de criaturas que ponen huevos, incluyendo "serpientes, varios monstruos fantásticos, lagartos, anfibios variados y gusanos", como registró Beauvais en su Espejo de la naturaleza . ^[7] En el siglo XVIII, los reptiles fueron, desde el comienzo de la clasificación, agrupados con los anfibios . Linneo , trabajando desde Suecia , pobre en especies , donde la víbora común y la culebra de collar se encuentran a menudo cazando en el agua, incluyó a todos los reptiles y anfibios en la clase "III - Amphibia" en su Systema Naturæ . ^[8] Los términos reptil y anfibio eran en gran medida intercambiables, siendo reptil (del latín repere , 'arrastrarse') el preferido por los franceses. ^[9] JN Laurenti fue el primero en utilizar formalmente el término Reptilia para una selección ampliada de reptiles y anfibios básicamente similar a la de Linneo. ^[10] Hoy en día, ambos grupos se siguen tratando comúnmente bajo el título único de herpetología .

No fue hasta principios del siglo XIX que quedó claro que los reptiles y los anfibios son, de hecho, animales bastante diferentes, y PA Latreille erigió la clase Batracia (1825) para estos últimos, dividiendo los tetrápodos en las cuatro clases familiares de reptiles, anfibios, aves y mamíferos. ^[11] El anatomista británico TH Huxley popularizó la definición de Latreille y, junto con Richard Owen , amplió Reptilia para incluir los diversos " monstruos antediluvianos " fósiles, incluidos los dinosaurios y el mamífero parecido ( sinápsido ) Dicynodon que ayudó a describir. Este no era el único esquema de clasificación posible: en las conferencias hunterianas dictadas en el Royal College of Surgeons en 1863, Huxley agrupó a los vertebrados en mamíferos , saurioideos e ictioideos (este último contiene los peces y los anfibios). Posteriormente propuso los nombres de Sauropsida e Ichthyopsida para los dos últimos grupos. ^[12] En 1866, Haeckel demostró que los vertebrados podían dividirse en función de sus estrategias reproductivas y que los reptiles, las aves y los mamíferos estaban unidos por el huevo amniótico .

Los términos Sauropsida ("caras de lagarto") y Theropsida ("caras de bestia") fueron utilizados nuevamente en 1916 por ES Goodrich para distinguir entre lagartos, aves y sus parientes por un lado (Sauropsida) y mamíferos y sus parientes extintos (Theropsida) por el otro. Goodrich apoyó esta división por la naturaleza de los corazones y vasos sanguíneos en cada grupo, y otras características, como la estructura del prosencéfalo. Según Goodrich, ambos linajes evolucionaron a partir de un grupo madre anterior, Protosauria ("primeros lagartos") en el que incluyó algunos animales hoy considerados anfibios similares a reptiles , así como reptiles primitivos. ^[13]

En 1956, DMS Watson observó que los dos primeros grupos divergieron muy temprano en la historia de los reptiles, por lo que dividió los Protosauria de Goodrich entre ellos. También reinterpretó Sauropsida y Theropsida para excluir aves y mamíferos, respectivamente. Así, su Sauropsida incluía Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria , Chelonia (tortugas), Squamata (lagartos y serpientes), Rhynchocephalia , Crocodilia , " tecodontos " ( Archosauria basal parafilético ), dinosaurios no aviares , pterosaurios , ictiosaurios y sauropterigios . ^[14]

A finales del siglo XIX se ofrecieron varias definiciones de Reptilia. Los rasgos biológicos enumerados por Lydekker en 1896, por ejemplo, incluyen un único cóndilo occipital , una articulación mandibular formada por los huesos cuadrado y articular , y ciertas características de las vértebras . ^[15] Los animales singularizados por estas formulaciones, los amniotas distintos de los mamíferos y las aves, son todavía los considerados reptiles en la actualidad. ^[16]

La división sinápsido/saurópsido complementó otro enfoque, uno que dividió a los reptiles en cuatro subclases basadas en el número y la posición de las fenestras temporales , aberturas en los lados del cráneo detrás de los ojos. Esta clasificación fue iniciada por Henry Fairfield Osborn y elaborada y popularizada por el clásico Vertebrate Paleontology de Romer . ^{[17] [18]} Esas cuatro subclases fueron:

• Anapsida – sin fenestra – cotilosaurios y quelonias ( tortugas y parientes) ^[a]
• Sinápsidos : una fenestra baja: pelicosaurios y terápsidos (los " reptiles parecidos a mamíferos ")
• Euryapsida  – una fenestra alta (por encima del postorbital y escamoso) – protorosaurios (pequeños reptiles tempranos parecidos a lagartos) y los sauropterigios e ictiosaurios marinos , estos últimos llamados Parapsida en el trabajo de Osborn.
• Diapsida – dos fenestras – la mayoría de los reptiles, incluidos lagartos , serpientes , cocodrilos , dinosaurios y pterosaurios

La composición de Euryapsida era incierta. A veces se consideraba que los ictiosaurios habían surgido independientemente de los otros euriápsidos, y se les dio el nombre más antiguo de Parapsida. Parapsida fue descartado más tarde como grupo en su mayor parte (los ictiosaurios se clasificaron como incertae sedis o con Euryapsida). Sin embargo, cuatro subclases (o tres si Euryapsida se fusiona con Diapsida) permanecieron más o menos universales para el trabajo no especializado a lo largo del siglo XX. Ha sido abandonada en gran medida por los investigadores recientes: en particular, se ha descubierto que la condición de anápsido ocurre de manera tan variable entre grupos no relacionados que ahora no se considera una distinción útil. ^[19]

A principios del siglo XXI, los paleontólogos de vertebrados comenzaron a adoptar la taxonomía filogenética , en la que todos los grupos se definen de tal manera que sean monofiléticos ; es decir, grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro en particular. Los reptiles, tal como se los definió históricamente, son parafiléticos , ya que excluyen tanto a las aves como a los mamíferos. Estos evolucionaron respectivamente a partir de los dinosaurios y de los primeros terápsidos, a los que tradicionalmente se les llamaba "reptiles". ^[20] Las aves están más estrechamente relacionadas con los cocodrilos que estos últimos con el resto de los reptiles actuales. Colin Tudge escribió:

Los mamíferos son un clado , y por lo tanto los cladistas están felices de reconocer al taxón tradicional Mammalia ; y las aves, también, son un clado, universalmente adscrito al taxón formal Aves . Mammalia y Aves son, de hecho, subclados dentro del gran clado de Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es un clado. Es solo una sección del clado Amniota : la sección que queda después de que Mammalia y Aves se han separado. No puede definirse por sinapomorfias , como es la forma correcta. En cambio, se define por una combinación de las características que tiene y las características que le faltan: los reptiles son los amniotas que carecen de pelo o plumas. En el mejor de los casos, sugieren los cladistas, podríamos decir que los Reptilia tradicionales son 'amniotas no aviares, no mamíferos'. ^[16]

A pesar de las primeras propuestas para reemplazar el parafilético Reptilia por un monofilético Sauropsida , que incluye a las aves, ese término nunca fue adoptado ampliamente o, cuando lo fue, no se aplicó de manera consistente. ^[3]

Cuando se utilizaba Sauropsida, a menudo tenía el mismo contenido o incluso la misma definición que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definición cladística de Reptilia como un grupo corona monofilético basado en nodos que contenía tortugas, lagartos y serpientes, cocodrilos y aves, su ancestro común y todos sus descendientes. Si bien la definición de Gauthier estaba cerca del consenso moderno, no obstante, se consideró inadecuada porque la relación real de las tortugas con otros reptiles aún no se entendía bien en ese momento. ^[3] Las revisiones importantes desde entonces han incluido la reasignación de los sinápsidos como no reptiles y la clasificación de las tortugas como diápsidos. ^[3] La definición de Sauropsida de Gauthier 1994 y Laurin y Reisz 1995 definió el alcance del grupo como distinto y más amplio que el de Reptilia, abarcando Mesosauridae así como Reptilia sensu stricto . ^{[4] [21]}

En los años posteriores al artículo de Gauthier, otros científicos propusieron una variedad de otras definiciones. La primera de esas nuevas definiciones, que intentó adherirse a los estándares del PhyloCode , fue publicada por Modesto y Anderson en 2004. ^[3] Modesto y Anderson revisaron las muchas definiciones anteriores y propusieron una definición modificada, que pretendían conservar la mayor parte del contenido tradicional del grupo mientras lo mantenían estable y monofilético. Definieron a Reptilia como todos los amniotas más cercanos a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus que a Homo sapiens . Esta definición basada en el tallo es equivalente a la definición más común de Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizaron con Reptilia, ya que esta última es más conocida y se usa con más frecuencia. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las definiciones anteriores de Reptilia, la definición de Modesto y Anderson incluye a las aves, ya que están dentro del clado que incluye tanto a los lagartos como a los cocodrilos. ^[3]

Clasificación general de reptiles extintos y actuales, centrándose en los grupos principales. ^{[22] [23]}

• Reptilia / Sauropsida
  • † Parareptilia
  • Eureptilia
    • † Captorrínidos
    • Diápsida
      • † Araeoscelidia
      • Neodiapsida
        • † Drepanosauromorpha (ubicación incierta)
        • † Younginiformes ( parafilético )
        • † Ichthyosauromorpha (ubicación incierta)
        • † Thalattosauria (ubicación incierta)
        • Saurio
          • Lepidosauromorfos
            • Lepidosauriformes
              • Rhynchocephalia (tuátara)
              • Squamata (lagartos y serpientes)
          • † Choristodera (ubicación incierta)
          • † Sauropterigio (ubicación incierta)
          • Pantestudines (tortugas y parientes, ubicación incierta)
          • Archosauromorpha
            • † Protorosauria (parafilético)
            • † Rincosaurio
            • † Alokotosauria
            • Archosauriformes
              • † Fitosauria
              • Archosauria
                • Pseudosuquia
                  • Crocodilia (cocodrilos)
                • Avemetatarsalia / Ornithodira
                  • † Pterosaurios
                  • Dinosaurios
                    • † Ornitisquios
                    • Saurischia (incluidas las aves ( Aves ))

El cladograma presentado aquí ilustra el "árbol genealógico" de los reptiles, y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por MS Lee, en 2013. ^[24] Todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas son diápsidos; algunos han colocado a las tortugas dentro de Archosauromorpha, ^{[24] [25] [26] [27] [28] [29]} aunque unos pocos han recuperado a las tortugas como Lepidosauromorpha en su lugar. ^[30] El cladograma a continuación utilizó una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos) para obtener sus resultados. ^[24]

La ubicación de las tortugas ha sido históricamente muy variable. Clásicamente, se consideraba que las tortugas estaban relacionadas con los reptiles anápsidos primitivos. ^[31] El trabajo molecular generalmente ha colocado a las tortugas dentro de los diápsidos. A partir de 2013, se han secuenciado tres genomas de tortuga. ^{[32] [ necesita actualización ]} Los resultados colocan a las tortugas como un clado hermano de los arcosaurios , el grupo que incluye cocodrilos, dinosaurios no aviares y aves. ^[33] Sin embargo, en su análisis comparativo del momento de la organogénesis , Werneburg y Sánchez-Villagra (2009) encontraron apoyo para la hipótesis de que las tortugas pertenecen a un clado separado dentro de Sauropsida , fuera del clado saurio por completo. ^[34]

El origen de los reptiles se sitúa hace unos 310–320 millones de años, en los humeantes pantanos del Carbonífero tardío, cuando los primeros reptiles evolucionaron a partir de reptiliomorfos avanzados . ^{[21] [ verificación fallida ]}

El animal más antiguo conocido que puede haber sido un amniota es Casineria (aunque puede haber sido un temnospóndilo ). ^{[35] [36] [37]} Una serie de huellas de los estratos fósiles de Nueva Escocia datan de315  Ma muestran dedos típicos de reptil y huellas de escamas. ^[38] Estas huellas se atribuyen a Hylonomus , el reptil incuestionable más antiguo conocido. ^[39] Era un animal pequeño, parecido a un lagarto, de unos 20 a 30 centímetros (7,9 a 11,8 pulgadas) de largo, con numerosos dientes afilados que indican una dieta insectívora. ^[40] Otros ejemplos incluyen Westlothiana (por el momento considerado un reptiliomorfo en lugar de un verdadero amniota ) ^[41] y Paleothyris , ambos de constitución similar y presumiblemente hábito similar.

Sin embargo, en ocasiones los microsaurios han sido considerados verdaderos reptiles, por lo que es posible un origen anterior. ^[42]

Los primeros amniotas, incluidos los reptiles-tallo (aquellos amniotas más cercanos a los reptiles modernos que a los mamíferos), fueron eclipsados ​​en gran medida por tetrápodos-tallo más grandes, como Cochleosaurus , y permanecieron como una parte pequeña y discreta de la fauna hasta el Colapso de la Selva Carbonífera . ^[43] Este colapso repentino afectó a varios grupos grandes. Los tetrápodos primitivos fueron particularmente devastados, mientras que los reptiles-tallo se desempeñaron mejor, estando ecológicamente adaptados a las condiciones más secas que siguieron. Los tetrápodos primitivos, como los anfibios modernos, necesitan regresar al agua para poner huevos; en contraste, los amniotas, como los reptiles modernos, cuyos huevos poseen una cáscara que les permite ser puestos en la tierra, se adaptaron mejor a las nuevas condiciones. Los amniotas adquirieron nuevos nichos a un ritmo más rápido que antes del colapso y a un ritmo mucho más rápido que los tetrápodos primitivos. Adquirieron nuevas estrategias de alimentación, incluida la herbivoría y la carnivoría, ya que anteriormente solo habían sido insectívoros y piscívoros. ^[43] A partir de este punto, los reptiles dominaron las comunidades y tuvieron una mayor diversidad que los tetrápodos primitivos, preparando el escenario para el Mesozoico (conocida como la Era de los Reptiles). ^[44] Uno de los reptiles madre más conocidos es Mesosaurus , un género del Pérmico Temprano que había regresado al agua y se alimentaba de peces.

Un estudio de 2021 sobre la diversidad de reptiles en el Carbonífero y el Pérmico sugiere un grado de diversidad mucho mayor de lo que se creía anteriormente, comparable o incluso superior al de los sinápsidos. Por lo tanto, se propuso la "Primera Era de los Reptiles". ^[42]

Tradicionalmente se suponía que los primeros reptiles conservaban un cráneo anápsido heredado de sus ancestros. ^[45] Este tipo de cráneo tiene un techo craneal con solo agujeros para las fosas nasales, los ojos y un ojo pineal . ^[31] Los descubrimientos de aberturas similares a sinápsidos (ver más abajo) en el techo craneal de los cráneos de varios miembros de Parareptilia (el clado que contiene la mayoría de los amniotas tradicionalmente denominados "anápsidos"), incluidos los lantanosuquioideos , millerétidos , bolosáuridos , algunos nicteroletéridos , algunos procolofonoideos y al menos algunos mesosaurios ^{[46] [47] [48]} lo hicieron más ambiguo y actualmente es incierto si el amniota ancestral tenía un cráneo similar a un anápsido o a un sinápsido. ^[48] Estos animales se denominan tradicionalmente "anápsidos" y forman un stock básico parafilético a partir del cual evolucionaron otros grupos. ^[3] Muy poco después de que aparecieran los primeros amniotas, se separó un linaje llamado Synapsida ; este grupo se caracterizaba por una abertura temporal en el cráneo detrás de cada ojo que daba espacio para que el músculo de la mandíbula se moviera. Estos son los "amniotas parecidos a los mamíferos", o mamíferos madre, que más tarde dieron lugar a los verdaderos mamíferos . ^[49] Poco después, otro grupo desarrolló un rasgo similar, esta vez con una doble abertura detrás de cada ojo, lo que les valió el nombre de Diapsida ("dos arcos"). ^[45] La función de los agujeros en estos grupos era aligerar el cráneo y dar espacio para que los músculos de la mandíbula se movieran, lo que permitía una mordida más potente. ^[31]

Tradicionalmente se ha creído que las tortugas son parareptiles supervivientes, sobre la base de su estructura craneal anápsida, que se suponía que era un rasgo primitivo. ^[50] La lógica de esta clasificación ha sido discutida, y algunos argumentan que las tortugas son diápsidos que desarrollaron cráneos anápsidos, mejorando su armadura. ^{[21] Estudios} filogenéticos morfológicos posteriores con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de los diápsidos. ^[51] Todos los estudios moleculares han defendido firmemente la colocación de las tortugas dentro de los diápsidos, más comúnmente como un grupo hermano de los arcosaurios existentes . ^{[26] [27] [28] [29]}

Con el fin del Carbonífero , los amniotas se convirtieron en la fauna tetrápoda dominante. Aunque todavía existían reptilomorfos terrestres primitivos, los amniotas sinápsidos desarrollaron la primera megafauna verdaderamente terrestre (animales gigantes) en forma de pelicosaurios , como Edaphosaurus y el carnívoro Dimetrodon . A mediados del período Pérmico, el clima se volvió más seco, lo que resultó en un cambio de fauna: los pelicosaurios fueron reemplazados por los terápsidos . ^[52]

Los parareptiles, cuyos enormes techos craneales no tenían agujeros postorbitales, continuaron y florecieron durante todo el Pérmico. Los parareptiles pareiasaurios alcanzaron proporciones gigantescas a finales del Pérmico y finalmente desaparecieron al final del período (las tortugas fueron posibles sobrevivientes). ^[52]

A principios de este período, los reptiles modernos, o reptiles del grupo corona , evolucionaron y se dividieron en dos linajes principales: los Archosauromorpha (antecesores de las tortugas , cocodrilos y dinosaurios ) y los Lepidosauromorpha (predecesores de los lagartos y tuátaras modernos ). Ambos grupos siguieron siendo similares a lagartos y relativamente pequeños y discretos durante el Pérmico.

El final del Pérmico vio la mayor extinción masiva conocida (ver evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico ), un evento prolongado por la combinación de dos o más pulsos de extinción distintos. ^[53] La mayor parte de la megafauna de pararreptiles y sinápsidos anterior desapareció, siendo reemplazada por los verdaderos reptiles, particularmente los arcosauromorfos . Estos se caracterizaban por patas traseras alargadas y una postura erguida, las formas primitivas se parecían un poco a los cocodrilos de patas largas. Los arcosaurios se convirtieron en el grupo dominante durante el período Triásico , aunque pasaron 30 millones de años antes de que su diversidad fuera tan grande como los animales que vivieron en el Pérmico. ^[53] Los arcosaurios se desarrollaron en los conocidos dinosaurios y pterosaurios , así como en los ancestros de los cocodrilos . Dado que los reptiles, primero los rauisuquios y luego los dinosaurios, dominaron la era Mesozoica, el intervalo se conoce popularmente como la "Era de los Reptiles". Los dinosaurios también desarrollaron formas más pequeñas, incluidos los terópodos más pequeños con plumas . En el período Cretácico , estos dieron origen a las primeras aves verdaderas . ^[54]

El grupo hermano de Archosauromorpha es Lepidosauromorpha , que contiene lagartos y tuataras , así como sus parientes fósiles. Lepidosauromorpha contenía al menos un grupo importante de reptiles marinos mesozoicos: los mosasaurios , que vivieron durante el período Cretácico . La ubicación filogenética de otros grupos principales de reptiles marinos fósiles - los ictiopterigios (incluidos los ictiosaurios ) y los sauropterigios , que evolucionaron a principios del Triásico - es más controvertida. Diferentes autores vincularon estos grupos a los lepidosauromorfos ^[4] o a los arcosauromorfos, ^{[55] [56] [57]} y también se argumentó que los ictiopterigios eran diápsidos que no pertenecían al clado menos inclusivo que contiene lepidosauromorfos y arcosauromorfos. ^[58]

El final del período Cretácico vio la desaparición de la megafauna reptil de la era Mesozoica (ver el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , también conocido como evento de extinción KT). De los grandes reptiles marinos, solo quedaron las tortugas marinas ; y de los grandes reptiles no marinos, solo los cocodrilos semiacuáticos y los coristoderos ampliamente similares sobrevivieron a la extinción, con los últimos miembros de estos últimos, el lagarto Lazarussuchus , extinto en el Mioceno . ^[60] De la gran hueste de dinosaurios que dominaron el Mesozoico, solo sobrevivieron las pequeñas aves con pico . Este dramático patrón de extinción al final del Mesozoico condujo al Cenozoico. Los mamíferos y las aves llenaron los nichos vacíos dejados por la megafauna reptil y, mientras que la diversificación de los reptiles se desaceleró, la diversificación de las aves y los mamíferos dio un giro exponencial. ^[44] Sin embargo, los reptiles seguían siendo componentes importantes de la megafauna, particularmente en forma de tortugas grandes y gigantes . ^{[61] [62]}

Después de la extinción de la mayoría de las líneas de arcosaurios y reptiles marinos a finales del Cretácico, la diversificación de los reptiles continuó durante todo el Cenozoico. Los escamosos sufrieron un golpe masivo durante el evento K-Pg, recuperándose solo diez millones de años después, ^[63] pero sufrieron un gran evento de radiación una vez que se recuperaron, y hoy en día los escamosos constituyen la mayoría de los reptiles vivos (> 95%). ^{[64] [65]} Se conocen aproximadamente 10.000 especies existentes de reptiles tradicionales, y las aves suman alrededor de 10.000 más, casi el doble de la cantidad de mamíferos, representados por alrededor de 5.700 especies vivas (excluyendo las especies domesticadas ). ^[66]

Todos los lepidosaurios y tortugas tienen un corazón de tres cámaras que consta de dos aurículas , un ventrículo con particiones variables y dos aortas que conducen a la circulación sistémica . El grado de mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en el corazón de tres cámaras varía según la especie y el estado fisiológico. En diferentes condiciones, la sangre desoxigenada puede desviarse de regreso al cuerpo o la sangre oxigenada puede desviarse de regreso a los pulmones. Se ha planteado la hipótesis de que esta variación en el flujo sanguíneo permite una termorregulación más efectiva y tiempos de buceo más prolongados para las especies acuáticas, pero no se ha demostrado que sea una ventaja para la aptitud física . ^[68]

Por ejemplo,  los corazones de iguana  , como la mayoría de los  corazones escamosos  , están compuestos de tres cámaras con dos aortas y un ventrículo, músculos involuntarios cardíacos. ^[69] Las principales estructuras del corazón son el  seno venoso , el marcapasos, la  aurícula izquierda , la  aurícula derecha , la  válvula auriculoventricular , el cavum venoso, el cavum arteriosum, el cavum pulmonale, la cresta muscular, la cresta ventricular,  las venas pulmonares y  los arcos aórticos pareados . ^[70]

Algunas especies de escamosos (por ejemplo, pitones y lagartos monitores) tienen corazones de tres cámaras que se convierten funcionalmente en corazones de cuatro cámaras durante la contracción. Esto es posible gracias a una cresta muscular que subdivide el ventrículo durante la diástole ventricular y lo divide completamente durante la sístole ventricular . Debido a esta cresta, algunos de estos escamosos son capaces de producir diferenciales de presión ventricular que son equivalentes a los observados en los corazones de mamíferos y aves. ^[71]

Los cocodrilos tienen un corazón anatómicamente de cuatro cámaras, similar al de las aves , pero también tienen dos aortas sistémicas y, por lo tanto, son capaces de eludir su circulación pulmonar . ^[72] En las tortugas, el ventrículo no está perfectamente dividido, por lo que puede producirse una mezcla de sangre aireada y no aireada. ^[73]

Los reptiles no aviares modernos exhiben alguna forma de sangre fría (es decir, una mezcla de poiquilotermia , ectotermia y bradimetabolismo ), de modo que tienen medios fisiológicos limitados para mantener constante la temperatura corporal y a menudo dependen de fuentes externas de calor. Debido a una temperatura central menos estable que las aves y los mamíferos , la bioquímica de los reptiles requiere enzimas capaces de mantener la eficiencia en un rango mayor de temperaturas que en el caso de los animales de sangre caliente . El rango óptimo de temperatura corporal varía según la especie, pero normalmente está por debajo del de los animales de sangre caliente; para muchos lagartos, se encuentra en el rango de 24 a 35 °C (75 a 95 °F), ^[74] mientras que las especies adaptadas al calor extremo, como la iguana del desierto americana Dipsosaurus dorsalis , pueden tener temperaturas fisiológicas óptimas en el rango de los mamíferos, entre 35 y 40 °C (95 y 104 °F). ^[75] Si bien la temperatura óptima a menudo se alcanza cuando el animal está activo, el metabolismo basal bajo hace que la temperatura corporal descienda rápidamente cuando el animal está inactivo.

Como en todos los animales, la acción muscular de los reptiles produce calor. En los reptiles grandes, como las tortugas laúd , la baja relación superficie-volumen permite que este calor producido metabólicamente mantenga a los animales más calientes que su entorno, aunque no tengan un metabolismo de sangre caliente . ^[76] Esta forma de homeotermia se llama gigantotermia ; se ha sugerido que era común en los grandes dinosaurios y otros reptiles extintos de gran tamaño. ^{[77] [78]}

La ventaja de un metabolismo en reposo bajo es que requiere mucho menos combustible para mantener las funciones corporales. Al aprovechar las variaciones de temperatura de su entorno o al permanecer fríos cuando no necesitan moverse, los reptiles pueden ahorrar cantidades considerables de energía en comparación con animales endotérmicos del mismo tamaño. ^[79] Un cocodrilo necesita entre una décima y una quinta parte de la comida que necesita un león del mismo peso y puede vivir medio año sin comer. ^[80] Los menores requerimientos de alimento y los metabolismos adaptativos permiten a los reptiles dominar la vida animal en regiones donde la disponibilidad calórica neta es demasiado baja para sustentar a los mamíferos y aves de gran tamaño.

En general, se supone que los reptiles no son capaces de producir la alta producción de energía sostenida necesaria para persecuciones de larga distancia o para volar. ^[81] Una mayor capacidad energética podría haber sido responsable de la evolución de la sangre caliente en aves y mamíferos. ^[82] Sin embargo, la investigación de las correlaciones entre la capacidad activa y la termofisiología muestra una relación débil. ^[83] La mayoría de los reptiles actuales son carnívoros con una estrategia de alimentación de sentarse y esperar; no está claro si los reptiles son de sangre fría debido a su ecología. Los estudios energéticos en algunos reptiles han demostrado capacidades activas iguales o mayores que las de animales de sangre caliente de tamaño similar. ^[84]

Todos los reptiles respiran utilizando pulmones . Las tortugas acuáticas han desarrollado una piel más permeable y algunas especies han modificado su cloaca para aumentar el área para el intercambio de gases . ^[85] Incluso con estas adaptaciones, la respiración nunca se logra completamente sin pulmones. La ventilación pulmonar se logra de manera diferente en cada grupo principal de reptiles. En los escamosos , los pulmones son ventilados casi exclusivamente por la musculatura axial. Esta es también la misma musculatura que se utiliza durante la locomoción. Debido a esta restricción , la mayoría de los escamosos se ven obligados a contener la respiración durante carreras intensas. Algunos, sin embargo, han encontrado una forma de evitarlo. Los varánidos y algunas otras especies de lagartos emplean el bombeo bucal como complemento a su "respiración axial" normal. Esto permite a los animales llenar completamente sus pulmones durante la locomoción intensa y, por lo tanto, permanecer aeróbicamente activos durante mucho tiempo. Se sabe que los lagartos tegu poseen un protodiafragma , que separa la cavidad pulmonar de la cavidad visceral. Si bien no es realmente capaz de moverse, permite una mayor inflación pulmonar, al quitar el peso de las vísceras de los pulmones. ^[86]

Los cocodrilos tienen un diafragma muscular análogo al de los mamíferos. La diferencia es que los músculos del diafragma de los cocodrilos tiran del pubis (parte de la pelvis, que es móvil en los cocodrilos) hacia atrás, lo que hace descender el hígado, liberando así espacio para que los pulmones se expandan. Este tipo de configuración diafragmática se ha denominado " pistón hepático ". Las vías respiratorias forman una serie de cámaras tubulares dobles dentro de cada pulmón. Al inhalar y exhalar, el aire se mueve a través de las vías respiratorias en la misma dirección, creando así un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Un sistema similar se encuentra en las aves, ^[87] los lagartos varanos ^[88] y las iguanas. ^[89]

La mayoría de los reptiles carecen de paladar secundario , lo que significa que deben contener la respiración mientras tragan. Los cocodrilos han desarrollado un paladar secundario óseo que les permite seguir respirando mientras permanecen sumergidos (y proteger sus cerebros contra daños causados ​​por presas que se resisten). Los eslizones (familia Scincidae ) también han desarrollado un paladar secundario óseo, en diversos grados. Las serpientes adoptaron un enfoque diferente y extendieron su tráquea en su lugar. Su extensión traqueal sobresale como una pajita carnosa y permite a estos animales tragar presas grandes sin sufrir asfixia. ^[90]

La respiración de las tortugas ha sido objeto de muchos estudios. Hasta la fecha, solo se han estudiado unas pocas especies con la suficiente profundidad como para tener una idea de cómo respiran esas tortugas . Los diversos resultados indican que las tortugas han encontrado una variedad de soluciones a este problema.

La dificultad es que la mayoría de los caparazones de las tortugas son rígidos y no permiten el tipo de expansión y contracción que otros amniotas utilizan para ventilar sus pulmones. Algunas tortugas, como la tortuga de caparazón plano de la India ( Lissemys punctata ), tienen una capa de músculo que envuelve los pulmones. Cuando se contrae, la tortuga puede exhalar. Cuando está en reposo, la tortuga puede retraer las extremidades dentro de la cavidad corporal y expulsar el aire de los pulmones. Cuando la tortuga extiende sus extremidades, la presión dentro de los pulmones se reduce y la tortuga puede aspirar aire. Los pulmones de las tortugas están unidos al interior de la parte superior del caparazón (caparazón), con la parte inferior de los pulmones unida (a través del tejido conectivo) al resto de las vísceras. Al utilizar una serie de músculos especiales (aproximadamente equivalentes a un diafragma ), las tortugas son capaces de empujar sus vísceras hacia arriba y hacia abajo, lo que resulta en una respiración efectiva, ya que muchos de estos músculos tienen puntos de unión en conjunción con sus extremidades anteriores (de hecho, muchos de los músculos se expanden en los bolsillos de las extremidades durante la contracción). ^[91]

La respiración durante la locomoción se ha estudiado en tres especies y muestran patrones diferentes. Las hembras adultas de tortuga verde no respiran mientras se desplazan por sus playas de anidación. Contienen la respiración durante la locomoción terrestre y respiran en intervalos mientras descansan. Las tortugas de caja de América del Norte respiran continuamente durante la locomoción y el ciclo de ventilación no está coordinado con los movimientos de las extremidades. ^[92] Esto se debe a que utilizan sus músculos abdominales para respirar durante la locomoción. La última especie que se ha estudiado es la tortuga de orejas rojas, que también respira durante la locomoción, pero toma respiraciones más pequeñas durante la locomoción que durante las pequeñas pausas entre los intervalos de locomoción, lo que indica que puede haber interferencia mecánica entre los movimientos de las extremidades y el aparato respiratorio. También se ha observado que las tortugas de caja respiran mientras están completamente selladas dentro de sus caparazones. ^[92]

En comparación con las ranas, las aves y los mamíferos, los reptiles son menos vocales. La producción de sonido suele limitarse a un silbido, que se produce simplemente al forzar el aire a través de una glotis parcialmente cerrada y no se considera una vocalización verdadera. La capacidad de vocalizar existe en los cocodrilos, algunos lagartos y tortugas; y generalmente implica estructuras vibrantes similares a pliegues en la laringe o la glotis. Algunos gecos y tortugas poseen cuerdas vocales verdaderas , que tienen tejido conectivo rico en elastina . ^{[93] [94]}

La audición en los humanos depende de tres partes del oído: el oído externo que dirige las ondas sonoras al canal auditivo, el oído medio que transmite las ondas sonoras entrantes al oído interno y el oído interno que ayuda a escuchar y mantener el equilibrio. A diferencia de los humanos y otros mamíferos, las serpientes no poseen un oído externo, un oído medio y un tímpano , sino una estructura de oído interno con cócleas conectadas directamente a su mandíbula. ^[95] Pueden sentir las vibraciones generadas por las ondas sonoras en su mandíbula mientras se mueven en el suelo. Esto se hace mediante el uso de mecanorreceptores , nervios sensoriales que recorren el cuerpo de las serpientes y dirigen las vibraciones a lo largo de los nervios espinales hasta el cerebro. Las serpientes tienen una percepción auditiva sensible y pueden decir de qué dirección proviene el sonido que se está produciendo para poder sentir la presencia de una presa o un depredador, pero aún no está claro qué tan sensibles son las serpientes a las ondas sonoras que viajan a través del aire. ^[96]

La piel de los reptiles está cubierta por una epidermis córnea , lo que la hace impermeable y les permite vivir en tierra firme, a diferencia de los anfibios. En comparación con la piel de los mamíferos, la de los reptiles es bastante delgada y carece de la gruesa capa dérmica que produce el cuero en los mamíferos. ^[97] Las partes expuestas de los reptiles están protegidas por escamas o escudos , a veces con una base ósea ( osteodermos ), que forman una armadura . En los lepidosaurios , como los lagartos y las serpientes, toda la piel está cubierta de escamas epidérmicas superpuestas . Alguna vez se pensó que tales escamas eran típicas de la clase Reptilia en su conjunto, pero ahora se sabe que solo ocurren en lepidosaurios. ^{[ cita requerida ]} Las escamas que se encuentran en las tortugas y los cocodrilos son de origen dérmico , en lugar de epidérmico, y se denominan apropiadamente escudos. ^{[ cita requerida ]} En las tortugas, el cuerpo está oculto dentro de un caparazón duro compuesto de escudos fusionados.

Al carecer de una dermis gruesa, el cuero de reptil no es tan resistente como el de los mamíferos. Se utiliza en artículos de cuero con fines decorativos para zapatos, cinturones y bolsos, en particular la piel de cocodrilo.

Los reptiles mudan su piel a través de un proceso llamado ecdisis que ocurre continuamente durante toda su vida. En particular, los reptiles más jóvenes tienden a mudar una vez cada 5 a 6 semanas, mientras que los adultos mudan 3 a 4 veces al año. ^[98] Los reptiles más jóvenes mudan más debido a su rápida tasa de crecimiento. Una vez que alcanzan su tamaño completo, la frecuencia de muda disminuye drásticamente. El proceso de ecdisis implica la formación de una nueva capa de piel debajo de la anterior. Se secretan enzimas proteolíticas y líquido linfático entre las capas de piel vieja y nueva. En consecuencia, esto levanta la piel vieja de la nueva permitiendo que se produzca la muda. ^[99] Las serpientes mudan de la cabeza a la cola, mientras que los lagartos mudan en un "patrón irregular". ^[99] La disecdisis, una enfermedad cutánea común en serpientes y lagartos, se producirá cuando la ecdisis, o muda, falle. ^[100] Existen numerosas razones por las que falla la muda y pueden estar relacionadas con la humedad y la temperatura inadecuadas, las deficiencias nutricionales, la deshidratación y las lesiones traumáticas. ^[99] Las deficiencias nutricionales disminuyen las enzimas proteolíticas mientras que la deshidratación reduce los fluidos linfáticos que separan las capas de la piel. Las lesiones traumáticas, por otro lado, forman cicatrices que no permiten la formación de nuevas escamas e interrumpen el proceso de ecdisis. ^[100]

La excreción se realiza principalmente por dos pequeños riñones . En los diápsidos, el ácido úrico es el principal producto de desecho nitrogenado ; las tortugas, al igual que los mamíferos , excretan principalmente urea . A diferencia de los riñones de los mamíferos y las aves, los riñones de los reptiles no pueden producir orina líquida más concentrada que su fluido corporal. Esto se debe a que carecen de una estructura especializada llamada asa de Henle , que está presente en las nefronas de las aves y los mamíferos. Debido a esto, muchos reptiles utilizan el colon para ayudar en la reabsorción de agua. Algunos también pueden absorber el agua almacenada en la vejiga . El exceso de sales también se excreta por las glándulas salinas nasales y linguales en algunos reptiles.

En todos los reptiles, los conductos urogenitales y el recto desembocan en un órgano llamado cloaca . En algunos reptiles, una pared ventral media en la cloaca puede abrirse hacia una vejiga urinaria, pero no en todos. Está presente en todas las tortugas y galápagos, así como en la mayoría de los lagartos, pero falta en el lagarto monitor , los lagartos sin patas . Está ausente en las serpientes, caimanes y cocodrilos. ^[101]

Muchas tortugas, galápagos y lagartos tienen vejigas proporcionalmente muy grandes. Charles Darwin notó que la tortuga de Galápagos tenía una vejiga que podía almacenar hasta el 20% de su peso corporal. ^[102] Tales adaptaciones son el resultado de entornos como islas remotas y desiertos donde el agua es muy escasa. ^{[103] : 143} Otros reptiles que habitan en el desierto tienen vejigas grandes que pueden almacenar un reservorio de agua a largo plazo durante varios meses y ayudar en la osmorregulación . ^[104]

Las tortugas tienen dos o más vejigas urinarias accesorias, ubicadas lateralmente al cuello de la vejiga urinaria y dorsalmente al pubis, ocupando una porción significativa de su cavidad corporal. ^[105] Su vejiga también suele ser bilobulada con una sección izquierda y derecha. La sección derecha está ubicada debajo del hígado, lo que evita que queden cálculos grandes en ese lado, mientras que la sección izquierda es más propensa a tener cálculos . ^[106]

La mayoría de los reptiles son insectívoros o carnívoros y tienen tractos digestivos simples y comparativamente cortos debido a que la carne es bastante fácil de descomponer y digerir. La digestión es más lenta que en los mamíferos , lo que refleja su metabolismo en reposo más bajo y su incapacidad para dividir y masticar su comida. ^[107] Su metabolismo poiquilotermo tiene requerimientos de energía muy bajos, lo que permite que los reptiles grandes como los cocodrilos y las grandes constrictoras vivan de una sola comida grande durante meses, digiriéndola lentamente. ^[80]

Aunque los reptiles modernos son predominantemente carnívoros, durante la historia temprana de los reptiles varios grupos produjeron una megafauna herbívora : en el Paleozoico , los pareiasaurios ; y en el Mesozoico varias líneas de dinosaurios . ^[44] Hoy en día, las tortugas son el único grupo de reptiles predominantemente herbívoros, pero varias líneas de agamas e iguanas han evolucionado para vivir total o parcialmente de plantas. ^[108]

Los reptiles herbívoros se enfrentan a los mismos problemas de masticación que los mamíferos herbívoros pero, al carecer de los dientes complejos de los mamíferos, muchas especies tragan rocas y guijarros (los llamados gastrolitos ) para ayudar en la digestión: las rocas se arrastran por el estómago, ayudando a moler la materia vegetal. ^[108] Se han encontrado gastrolitos fósiles asociados tanto a ornitópodos como a saurópodos , aunque se discute si realmente funcionaban como un molino gástrico en estos últimos. ^{[109] [110]} Los cocodrilos de agua salada también usan gastrolitos como lastre , estabilizándolos en el agua o ayudándolos a bucear. ^[111] Se ha sugerido una doble función como lastre estabilizador y ayuda a la digestión para los gastrolitos encontrados en plesiosaurios . ^[112]

El sistema nervioso de los reptiles contiene la misma parte básica del cerebro de los anfibios , pero el cerebro y el cerebelo de los reptiles son ligeramente más grandes. La mayoría de los órganos sensoriales típicos están bien desarrollados con ciertas excepciones, la más notable es la falta de oídos externos de las serpientes (los oídos medio e interno están presentes). Hay doce pares de nervios craneales . ^[113] Debido a su cóclea corta, los reptiles utilizan la sintonización eléctrica para expandir su rango de frecuencias audibles.

La mayoría de los reptiles son animales diurnos . Su visión está adaptada a las condiciones de luz diurna, con una visión del color y una percepción de profundidad visual más avanzada que la de los anfibios y la mayoría de los mamíferos.

Los reptiles suelen tener una visión excelente, lo que les permite detectar formas y movimientos a largas distancias. A menudo tienen una visión pobre en condiciones de poca luz. Las aves, los cocodrilos y las tortugas tienen tres tipos de fotorreceptores : bastones , conos simples y conos dobles, lo que les da una visión nítida del color y les permite ver longitudes de onda ultravioleta . ^[114] Los lepidosaurios parecen haber perdido la retina dúplex y solo tienen una sola clase de receptor que es similar a un cono o a un bastón dependiendo de si la especie es diurna o nocturna. ^[115] En muchas especies excavadoras, como las serpientes ciegas , la visión está reducida.

Muchos lepidosaurios tienen un órgano fotosensorial en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal , también llamado tercer ojo , ojo pineal o glándula pineal . Este "ojo" no funciona de la misma manera que un ojo normal, ya que solo tiene una retina y un cristalino rudimentarios y, por lo tanto, no puede formar imágenes. Sin embargo, es sensible a los cambios de luz y oscuridad y puede detectar el movimiento. ^[114]

Algunas serpientes tienen conjuntos adicionales de órganos visuales (en el sentido más amplio de la palabra) en forma de fosas sensibles a la radiación infrarroja (calor). Estas fosas sensibles al calor están particularmente bien desarrolladas en las víboras de foseta , pero también se encuentran en boas y pitones . Estas fosas permiten a las serpientes percibir el calor corporal de las aves y los mamíferos, lo que permite a las víboras de foseta cazar roedores en la oscuridad. ^[b]

La mayoría de los reptiles, así como las aves, poseen una membrana nictitante , un tercer párpado translúcido que se extiende sobre el ojo desde la esquina interna. En los cocodrilos, protege la superficie del globo ocular al tiempo que permite un cierto grado de visión bajo el agua. ^[117] Sin embargo, muchos escamosos, geckos y serpientes en particular, carecen de párpados, que son reemplazados por una escama transparente. Esto se llama brille , anteojos o tapa ocular. El brille generalmente no es visible, excepto cuando la serpiente muda, y protege los ojos del polvo y la suciedad. ^[118]

Los reptiles generalmente se reproducen sexualmente , ^[119] aunque algunos son capaces de reproducción asexual . Toda la actividad reproductiva ocurre a través de la cloaca , la única salida/entrada en la base de la cola donde también se eliminan los desechos. La mayoría de los reptiles tienen órganos copuladores , que generalmente están retraídos o invertidos y almacenados dentro del cuerpo. En las tortugas y los cocodrilos, el macho tiene un solo pene mediano , mientras que los escamosos, incluidas las serpientes y los lagartos, poseen un par de hemipenes , de los cuales solo se usa uno en cada sesión. Los tuátaras, sin embargo, carecen de órganos copuladores, por lo que el macho y la hembra simplemente presionan sus cloacas juntas mientras el macho descarga esperma. ^[120]

La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertos de cáscaras correosas o calcáreas.  Durante la vida embrionaria están presentes el amnios  (5), el corion  (6) y el alantoides (8) . La cáscara del huevo (1) protege al embrión del cocodrilo (11) y evita que se seque, pero es flexible para permitir el intercambio de gases. El corion (6) ayuda al intercambio de gases entre el interior y el exterior del huevo. Permite que el dióxido de carbono salga del huevo y que el oxígeno entre en él. La albúmina (9) protege aún más al embrión y sirve como depósito de agua y proteínas. El alantoides (8) es un saco que recoge los desechos metabólicos producidos por el embrión. El saco amniótico (10) contiene líquido amniótico (12) que protege y amortigua al embrión. El amnios (5) ayuda a la osmorregulación y sirve como depósito de agua salada. El saco vitelino (2) que rodea la yema (3) contiene nutrientes ricos en proteínas y grasas que son absorbidos por el embrión a través de los vasos (4) que permiten que el embrión crezca y metabolice. El espacio de aire (7) proporciona oxígeno al embrión mientras está eclosionando. Esto garantiza que el embrión no se asfixie mientras está eclosionando. No hay etapas larvarias de desarrollo. La viviparidad y la ovoviviparidad han evolucionado en los escamosos y muchos clados extintos de reptiles. Entre los escamosos, muchas especies, incluidas todas las boas y la mayoría de las víboras, utilizan este modo de reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies simplemente retienen los huevos hasta justo antes de la eclosión, otras proporcionan alimento materno para complementar la yema, y ​​​​sin embargo, otras carecen de yema y proporcionan todos los nutrientes a través de una estructura similar a la placenta de los mamíferos . El caso documentado más antiguo de viviparidad en reptiles es el de los mesosaurios del Pérmico Temprano , ^[121] aunque algunos individuos o taxones de ese clado también pueden haber sido ovíparos porque también se ha encontrado un supuesto huevo aislado. Varios grupos de reptiles marinos mesozoicos también exhibieron viviparidad, como los mosasaurios , los ictiosaurios y los sauropterigia , un grupo que incluye a los paquipleurosaurios y los plesiosaurianos . ^[6]

Se ha identificado la reproducción asexual en escamosos en seis familias de lagartijas y una serpiente. En algunas especies de escamosos, una población de hembras es capaz de producir un clon diploide unisexual de la madre. Esta forma de reproducción asexual, llamada partenogénesis , se da en varias especies de gecko , y está particularmente extendida en los teíidos (especialmente Aspidocelis ) y los lacértidos ( Lacerta ). En cautiverio, los dragones de Komodo (Varanidae) se han reproducido por partenogénesis .

Se sospecha que existen especies partenogenéticas entre camaleones , agámidos , xantúsidos y tiflopidos .

Algunos reptiles presentan una determinación sexual dependiente de la temperatura (TDSD, por sus siglas en inglés), en la que la temperatura de incubación determina si un huevo en particular eclosiona como macho o hembra. La TDSD es más común en tortugas y cocodrilos, pero también se presenta en lagartijas y tuátaras. ^[122] Hasta la fecha, no ha habido confirmación de si la TDSD se presenta en serpientes. ^[123]

Las tortugas gigantes se encuentran entre los animales vertebrados más longevos (más de 100 años según algunas estimaciones) y se han utilizado como modelo para estudiar la longevidad . ^[124] El análisis de ADN de los genomas de Lonesome George , el último miembro icónico de Chelonoidis abingdonii , y la tortuga gigante de Aldabra, Aldabrachelys gigantea, condujo a la detección de variantes específicas del linaje que afectan a los genes de reparación del ADN que podrían contribuir a nuestra comprensión del aumento de la esperanza de vida. ^[124]

Los reptiles son generalmente considerados menos inteligentes que los mamíferos y las aves. ^[31] El tamaño de su cerebro en relación con su cuerpo es mucho menor que el de los mamíferos, el cociente de encefalización es aproximadamente una décima parte del de los mamíferos, ^[125] aunque los reptiles más grandes pueden mostrar un desarrollo cerebral más complejo. Se sabe que los lagartos más grandes, como los varanos , exhiben un comportamiento complejo, que incluye cooperación ^[126] y habilidades cognitivas que les permiten optimizar su búsqueda de alimento y territorialidad con el tiempo. ^[127] Los cocodrilos tienen cerebros relativamente más grandes y muestran una estructura social bastante compleja. Incluso se sabe que el dragón de Komodo participa en juegos, ^[128] al igual que las tortugas, que también se consideran criaturas sociales, ^[129] y, a veces, cambian entre la monogamia y la promiscuidad en su comportamiento sexual. ^{[ cita requerida ]} Un estudio encontró que las tortugas de bosque eran mejores que las ratas blancas para aprender a navegar por laberintos. ^[130] Otro estudio encontró que las tortugas gigantes son capaces de aprender a través del condicionamiento operante , la discriminación visual y la retención de conductas aprendidas con memoria a largo plazo. ^[131] Se ha considerado que las tortugas marinas tienen cerebros simples, pero sus aletas se utilizan para una variedad de tareas de búsqueda de alimento (sostener, sujetar, acorralar) en común con los mamíferos marinos. ^[132]

Hay evidencia de que los reptiles son sensibles y capaces de sentir emociones, incluida la ansiedad y el placer . ^[133]

Muchos reptiles pequeños, como las serpientes y los lagartos, que viven en el suelo o en el agua son vulnerables a ser presa de todo tipo de animales carnívoros. Por ello, la evasión es la forma de defensa más común en los reptiles. ^[134] A la primera señal de peligro, la mayoría de las serpientes y los lagartos se esconden entre la maleza, y las tortugas y los cocodrilos se sumergen en el agua y se hunden hasta perderse de vista.

Los reptiles tienden a evitar la confrontación mediante el camuflaje . Dos grupos principales de depredadores de reptiles son las aves y otros reptiles, los cuales tienen una visión de color bien desarrollada. Por lo tanto, la piel de muchos reptiles tiene una coloración críptica de gris liso o moteado, verde y marrón que les permite mimetizarse con el fondo de su entorno natural. ^[135] Con la ayuda de la capacidad de los reptiles para permanecer inmóviles durante largos períodos, el camuflaje de muchas serpientes es tan efectivo que las personas o los animales domésticos suelen ser mordidos porque los pisan accidentalmente. ^[136]

Cuando el camuflaje no les sirve de protección, los eslizones de lengua azul intentan ahuyentar a los atacantes mostrando su lengua azul, y el lagarto de cuello con volantes muestra su volante de colores brillantes. Estas mismas exhibiciones se utilizan en disputas territoriales y durante el cortejo. ^[137] Si el peligro surge tan repentinamente que la huida es inútil, los cocodrilos, las tortugas, algunos lagartos y algunas serpientes silban con fuerza cuando se enfrentan a un enemigo. Las serpientes de cascabel hacen vibrar rápidamente la punta de la cola, que está compuesta por una serie de cuentas huecas anidadas para ahuyentar el peligro que se acerca.

En contraste con la coloración monótona normal de la mayoría de los reptiles, los lagartos del género Heloderma (el monstruo de Gila y el lagarto de cuentas ) y muchas de las serpientes coral tienen una coloración de advertencia de alto contraste, advirtiendo a los depredadores potenciales que son venenosas. ^[138] Varias especies de serpientes no venenosas de América del Norte tienen marcas coloridas similares a las de la serpiente coral, un ejemplo frecuentemente citado de mimetismo batesiano . ^{[139] [140]}

El camuflaje no siempre engaña a un depredador. Cuando son sorprendidas, las especies de serpientes adoptan diferentes tácticas defensivas y utilizan un conjunto complicado de comportamientos cuando son atacadas. Algunas especies, como las cobras o las serpientes de hocico de cerdo, primero elevan su cabeza y extienden la piel de su cuello en un esfuerzo por parecer grandes y amenazantes. El fracaso de esta estrategia puede llevar a otras medidas practicadas particularmente por cobras, víboras y especies estrechamente relacionadas, que usan veneno para atacar. El veneno es saliva modificada, liberada a través de colmillos desde una glándula venenosa . ^{[141] [142]} Algunas serpientes no venenosas, como las serpientes de hocico de cerdo americanas o la culebra de collar europea , se hacen las muertas cuando están en peligro; algunas, incluida la culebra de collar, exudan un líquido maloliente para disuadir a los atacantes. ^{[143] [144]}

Cuando un cocodrilo está preocupado por su seguridad, abre la boca para exponer los dientes y la lengua. Si esto no funciona, el cocodrilo se pone un poco más nervioso y normalmente empieza a emitir sonidos silbantes. Después de esto, el cocodrilo empieza a cambiar su postura drásticamente para parecer más intimidante. El cuerpo se infla para aumentar el tamaño aparente. Si es absolutamente necesario, puede decidir atacar a un enemigo.

Algunas especies intentan morder inmediatamente. Algunas usan sus cabezas como mazos y literalmente aplastan a un oponente, otras se precipitan o nadan hacia la amenaza desde la distancia, incluso persiguiendo al oponente hasta la tierra o galopando tras él. ^[145] El arma principal de todos los cocodrilos es la mordida, que puede generar una fuerza de mordida muy alta. Muchas especies también poseen dientes similares a caninos . Estos se utilizan principalmente para atrapar presas, pero también se utilizan en peleas y exhibiciones. ^[146]

Los gecos , eslizones y otros lagartos que son capturados por la cola desprenderán parte de la estructura de la cola a través de un proceso llamado autotomía y así podrán huir. La cola desprendida continuará agitándose, creando una sensación engañosa de lucha continua y distrayendo la atención del depredador de la presa que huye. Las colas desprendidas de los gecos leopardo pueden menearse hasta por 20 minutos. La cola vuelve a crecer en la mayoría de las especies, pero algunas, como los gecos crestados, pierden sus colas por el resto de sus vidas. ^[147] En muchas especies, las colas son de un color separado y dramáticamente más intenso que el resto del cuerpo para alentar a los depredadores potenciales a atacar primero la cola. En el eslizón de lomo teja y algunas especies de gecos, la cola es corta y ancha y se asemeja a la cabeza, de modo que los depredadores pueden atacarla en lugar de la parte delantera más vulnerable. ^[148]

Los reptiles que son capaces de desprenderse de la cola pueden regenerarla parcialmente en un período de semanas. Sin embargo, la nueva sección contendrá cartílago en lugar de hueso y nunca crecerá hasta alcanzar la misma longitud que la cola original. A menudo también está claramente descolorida en comparación con el resto del cuerpo y puede carecer de algunas de las características de escultura externa que se ven en la cola original. ^[149]

Los dinosaurios han sido ampliamente representados en la cultura desde que el paleontólogo inglés Richard Owen acuñó el nombre de dinosaurio en 1842. Ya en 1854, los dinosaurios del Crystal Palace estaban en exhibición al público en el sur de Londres. ^{[150] [151]} Un dinosaurio apareció en la literatura incluso antes, cuando Charles Dickens colocó un Megalosaurus en el primer capítulo de su novela Bleak House en 1852. ^[c] Los dinosaurios que aparecen en libros, películas, programas de televisión, obras de arte y otros medios se han utilizado tanto para la educación como para el entretenimiento. Las representaciones varían desde lo realista, como en los documentales de televisión de los años 1990 y la primera década del siglo XXI, hasta lo fantástico, como en las películas de monstruos de los años 1950 y 1960. ^{[151] [153] [154]}

La serpiente o víbora ha jugado un poderoso papel simbólico en diferentes culturas. En la historia egipcia , la cobra del Nilo adornaba la corona del faraón . Era adorada como uno de los dioses y también era utilizada con fines siniestros: asesinato de un adversario y suicidio ritual ( Cleopatra ). En la mitología griega las serpientes están asociadas con antagonistas mortales, como un símbolo ctónico , traducido aproximadamente como atado a la tierra . La Hidra de Lerna de nueve cabezas que Hércules derrotó y las tres hermanas Gorgonas son hijos de Gea , la tierra. Medusa fue una de las tres hermanas Gorgonas que Perseo derrotó. Medusa es descrita como una mortal horrible, con serpientes en lugar de cabello y el poder de convertir a los hombres en piedra con su mirada. Después de matarla, Perseo le dio su cabeza a Atenea quien la fijó a su escudo llamado Égida . Los Titanes son representados en el arte con sus piernas reemplazadas por cuerpos de serpientes por la misma razón: Son hijos de Gea, por lo que están atados a la tierra. ^[155] En el hinduismo, las serpientes son adoradas como dioses, y muchas mujeres vierten leche en pozos de serpientes. La cobra se ve en el cuello de Shiva , mientras que a Vishnu se lo representa a menudo durmiendo sobre una serpiente de siete cabezas o dentro de los anillos de una serpiente. Hay templos en la India exclusivamente para cobras, a veces llamadas Nagraj (Rey de las Serpientes), y se cree que las serpientes son símbolos de fertilidad. En el festival hindú anual de Nag Panchami , se venera a las serpientes y se les reza. ^[156] En términos religiosos, la serpiente y el jaguar son posiblemente los animales más importantes de la antigua Mesoamérica . "En estados de éxtasis, los señores bailan una danza de serpientes; grandes serpientes descendentes adornan y sostienen edificios desde Chichén Itzá hasta Tenochtitlan , y la palabra náhuatl coatl, que significa serpiente o gemelo, forma parte de deidades primarias como Mixcoatl , Quetzalcoatl y Coatlicue ". ^[157] En el cristianismo y el judaísmo, una serpiente aparece en el Génesis para tentar a Adán y Eva con el fruto prohibido del Árbol del Conocimiento del Bien y del Mal . ^[158]

La tortuga tiene una posición destacada como símbolo de firmeza y tranquilidad en la religión, la mitología y el folclore de todo el mundo. ^[159] La longevidad de una tortuga está sugerida por su larga vida y su caparazón, que se pensaba que la protegía de cualquier enemigo. ^[160] En los mitos cosmológicos de varias culturas, una Tortuga del Mundo lleva el mundo sobre su espalda o sostiene los cielos. ^[161]

Las muertes por mordeduras de serpiente son poco comunes en muchas partes del mundo, pero aún se cuentan por decenas de miles por año en la India. ^[162] La mordedura de serpiente puede tratarse con un antiveneno elaborado a partir del veneno de la serpiente. Para producir el antiveneno, se inyecta una mezcla de venenos de diferentes especies de serpiente en el cuerpo de un caballo en dosis cada vez mayores hasta que el caballo queda inmunizado. Luego se extrae la sangre; el suero se separa, se purifica y se liofiliza. ^[163] El efecto citotóxico del veneno de serpiente se está investigando como un posible tratamiento para el cáncer. ^[164]

Los lagartos como el monstruo de Gila producen toxinas con aplicaciones médicas. La toxina de Gila reduce la glucosa plasmática; la sustancia se sintetiza actualmente para su uso en el fármaco contra la diabetes exenatida (Byetta). ^[165] Se ha estudiado otra toxina de la saliva del monstruo de Gila para su uso como fármaco contra el Alzheimer . ^[166]

Los geckos también se han utilizado como medicina, especialmente en China. ^[167] Las tortugas se han utilizado en la medicina tradicional china durante miles de años, y se cree que cada parte de la tortuga tiene beneficios médicos. No hay evidencia científica que relacione los supuestos beneficios médicos con el consumo de tortugas. La creciente demanda de carne de tortuga ha ejercido presión sobre las poblaciones silvestres vulnerables de tortugas. ^[168]

Los cocodrilos están protegidos en muchas partes del mundo y se crían comercialmente . Sus pieles se curten y se utilizan para hacer artículos de cuero como zapatos y bolsos ; la carne de cocodrilo también se considera un manjar. ^[169] Las especies más comúnmente criadas son los cocodrilos de agua salada y del Nilo. La cría ha dado como resultado un aumento en la población de cocodrilos de agua salada en Australia , ya que los huevos generalmente se recolectan de la naturaleza, por lo que los propietarios de tierras tienen un incentivo para conservar su hábitat. El cuero de cocodrilo se convierte en billeteras, maletines, carteras, bolsos, cinturones, sombreros y zapatos. El aceite de cocodrilo se ha utilizado para diversos fines. ^[170]

Las serpientes también se crían en granjas, principalmente en el este y sudeste de Asia , y su producción se ha vuelto más intensiva en la última década. La cría de serpientes ha sido problemática para la conservación en el pasado, ya que puede conducir a la sobreexplotación de serpientes salvajes y sus presas naturales para abastecer a las granjas. Sin embargo, la cría de serpientes puede limitar la caza de serpientes salvajes, al tiempo que reduce la matanza de vertebrados de orden superior como las vacas. La eficiencia energética de las serpientes es mayor de lo esperado para los carnívoros, debido a su ectotermia y bajo metabolismo. Las proteínas de desecho de las industrias avícola y porcina se utilizan como alimento en las granjas de serpientes. ^[171] Las granjas de serpientes producen carne, piel de serpiente y antiveneno.

La cría de tortugas es otra práctica conocida pero controvertida. Las tortugas han sido criadas por diversas razones, que van desde la alimentación hasta la medicina tradicional, el comercio de mascotas y la conservación científica. La demanda de carne de tortuga y productos medicinales es una de las principales amenazas a la conservación de las tortugas en Asia. Aunque la cría comercial parecería aislar a las poblaciones silvestres, puede avivar la demanda de ellas y aumentar las capturas en la naturaleza. ^{[172] [168]} Incluso el concepto potencialmente atractivo de criar tortugas en una granja para liberarlas en la naturaleza es cuestionado por algunos veterinarios que han tenido alguna experiencia con operaciones de granjas. Advierten que esto puede introducir en las poblaciones silvestres enfermedades infecciosas que ocurren en la granja, pero que (aún) no han ocurrido en la naturaleza. ^{[173] [174]}

Un herpetario es un espacio de exhibición zoológico de reptiles y anfibios.

En el mundo occidental, algunas serpientes (especialmente especies relativamente dóciles como la pitón bola y la serpiente del maíz ) a veces se mantienen como mascotas. ^[175] Numerosas especies de lagartijas se mantienen como mascotas , incluidos dragones barbudos , ^[176] iguanas , anolis , ^[177] y gecos (como el popular geco leopardo y el geco crestado). ^[176]

Las tortugas y los galápagos son mascotas cada vez más populares, pero mantenerlas puede ser un desafío debido a sus requisitos particulares, como el control de la temperatura, la necesidad de fuentes de luz ultravioleta y una dieta variada. La larga vida de las tortugas y, especialmente, de las tortugas terrestres significa que potencialmente pueden sobrevivir a sus dueños. Una buena higiene y un mantenimiento significativo son necesarios cuando se tienen reptiles, debido a los riesgos de Salmonella y otros patógenos. ^[178] Lavarse las manos regularmente después de manipularlos es una medida importante para prevenir infecciones.

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• Listas de reptiles por regiones
• Base de datos de reptiles
• Portal de reptiles

• Datos relacionados con Reptilia en Wikispecies
• Reptilia en Wikilibros
• «Reptiles»  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.
• "Filogenia de los reptiles". whozoo.org . Herpetología.
• Imágenes de reptiles. 1833. {{cite book}}: |website=ignorado ( ayuda )
• "Base de datos de información sobre la vida silvestre de Sri Lanka". wildreach.com .
• "Biología de los reptiles". carlgans.org .— una copia del texto completo en línea de un resumen de 13.000 páginas y 22 volúmenes sobre el estado de la investigación sobre reptiles.