Tuátara
Especies de reptil

Tuátara
Rango temporal: Mioceno temprano – presente,19–0  millones [1]
Tuátara del norte ( Sphenodon punctatus punctatus )

Reliquia  ( TCS de Nueva Zelanda ) [4]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Orden:Rincocefalia
Familia:Esfenodontidae
Género:Sphenodon
Gray , 1831 ( nombre conservado )
Especies:
S. punctatus
Nombre binomial
Sphenodon punctatus
(Gray, 1842) (nombre conservado)
Área de distribución nativa (Nueva Zelanda)
Distribución actual del tuátara (en negro): [5] [6] [7] Los círculos representan el tuátara de la Isla Norte y los cuadrados el tuátara de la Isla Brothers. Los símbolos pueden representar hasta siete islas.
Sinónimos
  • Sphaenodon
    (Gray, 1831) ( nombre rechazado )
  • Hatteria
    (Gray, 1842) (nombre rechazado)
  • Rhynchocephalus
    ( Owen , 1845) (nombre rechazado)

El tuátara ( Sphenodon punctatus ) es una especie de reptil endémica de Nueva Zelanda . A pesar de su gran parecido con los lagartos , forma parte de un linaje distinto, el orden Rhynchocephalia . [8] El nombre tuátara se deriva del idioma maorí y significa "picos en la espalda". [9]

La única especie existente de tuátara es el único miembro sobreviviente de su orden, que fue muy diverso durante la era Mesozoica . [10] Los rincocéfalos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el Triásico , hace unos 240 millones de años, [11] y alcanzaron la distribución mundial y la diversidad máxima durante el Jurásico , cuando representaban el grupo dominante del mundo de pequeños reptiles. Los rincocéfalos sufrieron un gran declive durante el Cretácico y sus registros más recientes fuera de Nueva Zelanda datan del Paleoceno . Sus parientes vivos más cercanos son los escamosos (lagartos y serpientes ). Los tuátaras son de interés para estudiar la evolución de los reptiles.

Los tuátaras son de color marrón verdoso y gris, miden hasta 80 cm (31 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta de la cola y pesan hasta 1,3 kg (2,9 libras) [12] con una cresta espinosa a lo largo de la espalda, especialmente pronunciada en los machos. Tienen dos filas de dientes en la mandíbula superior que se superponen a una fila en la mandíbula inferior, lo que es único entre las especies actuales. Pueden oír, aunque no tienen oído externo, y tienen características únicas en su esqueleto.

A los tuátaras se los suele llamar " fósiles vivientes ", [8] lo que ha generado un importante debate científico. Este término está actualmente en desuso entre los paleontólogos y los biólogos evolutivos. Aunque los tuátaras han conservado las características morfológicas de sus ancestros mesozoicos (hace 240-230 millones de años), no hay evidencia de un registro fósil continuo que respalde esto. [13] [10] La especie tiene entre 5 y 6 mil millones de pares de bases de secuencia de ADN , casi el doble que los humanos. [14]

El tuátara ( Sphenodon punctatus ) está protegido por ley desde 1895. [15] [16] Una segunda especie, el tuátara de la Isla Brothers S. guntheri , ( Buller , 1877) , fue reconocido en 1989, [12] pero desde 2009 ha sido reclasificado como una subespecie ( Sp guntheri ). [17] [18] El tuátara, como muchos de los animales nativos de Nueva Zelanda, está amenazado por la pérdida de hábitat y los depredadores introducidos, como la rata polinesia (Rattus exulans) . El tuátara se extinguió en el continente, y las poblaciones restantes se limitaron a 32 islas costeras [19] hasta la primera liberación de la Isla Norte en el Santuario de Vida Silvestre Karori (ahora llamado "Zealandia"), fuertemente cercado y monitoreado, en 2005. [20]

Durante un trabajo de mantenimiento rutinario en Zealandia a finales de 2008, se descubrió un nido de tuátara, [21] y se encontró una cría el otoño siguiente. [22] Se cree que este es el primer caso de tuátara que se reproduce con éxito en estado salvaje en la Isla Norte de Nueva Zelanda en más de 200 años. [21]

Taxonomía y evolución

Relaciones del tuátara con otros reptiles y aves actuales, según Simões et al. 2022 [23]

Reptilia
Lepidosauria

Squamata (lagartos y serpientes)

Rhynchocephalia (tuátara)

Arquelosaurio

Testudines (tortugas, incluidas las tortugas terrestres)

Archosauria

Crocodilia (cocodrilos)

Aves (pájaros)

Los tuátaras, junto con otros miembros ahora extintos del orden Rhynchocephalia , pertenecen al superorden Lepidosauria , el único taxón sobreviviente dentro de Lepidosauromorpha junto con el orden Squamata , que incluye lagartijas y serpientes. Los escamosos y los tuátaras muestran autotomía caudal (pérdida de la punta de la cola cuando se sienten amenazados) y tienen hendiduras cloacales transversales. [24]

Los tuátaras fueron clasificados originalmente como lagartos en 1831 cuando el Museo Británico recibió un cráneo. John Edward Gray usó el nombre Sphenodon para describir el cráneo, que sigue siendo el nombre científico moderno actual para el género. [25] [26] En 1842, Grey describió a un miembro de la especie como Hatteria punctata , sin darse cuenta de que el cráneo que recibió en 1831 era de ambos tuátaras. [27] [28] El género permaneció mal clasificado hasta 1867, cuando ACLG Günther del Museo Británico notó características similares a las de las aves, tortugas y cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (que significa "cabeza con pico") para el tuátara y sus parientes fósiles. [29] Desde 1869, Sphenodon punctatus se ha utilizado como el nombre científico de la especie (o la variación Sphenodon punctatum en algunas fuentes anteriores). [28]

En un momento dado, muchas especies dispares fueron referidas incorrectamente a Rhynchocephalia, lo que resultó en lo que los taxónomos llaman un " taxón de la papelera ". [30] Williston propuso que Sphenodontia incluyera solo a los tuátaras y sus parientes fósiles más cercanos en 1925. [30] Sin embargo, Rhynchocephalia es el nombre más antiguo [29] y de uso generalizado en la actualidad. Sphenodon se deriva del griego para "cuña" (σφήν, σφηνός/ sphenos ) y "diente" (ὀδούς, ὀδόντος/ odontos ). [31] Muchos académicos usan Sphenodontia como un subconjunto de Rhynchocephalia, que incluye a casi todos los miembros de Rhynchocephalia, aparte de los representantes más primitivos del grupo. [32]

El rincocéfalo más antiguo, Wirtembergia , se conoce del Triásico medio de Alemania, hace unos 240 millones de años. [32] Durante el Triásico tardío , los rincocéfalos se diversificaron en gran medida, [10] pasando a convertirse en el grupo dominante del mundo de pequeños reptiles durante el período Jurásico , [33] cuando el grupo estaba representado por una diversidad de formas, incluidos los pleurosaurios acuáticos y los eilenodontinos herbívoros . [33] Los primeros miembros de Sphenodontinae , el clado que incluye al tuátara, se conocen del Jurásico temprano de América del Norte. Los primeros representantes de este grupo ya son muy similares al tuátara moderno. [34] Los rincocéfalos sufrieron un gran declive durante el período Cretácico , [35] posiblemente debido a la competencia con mamíferos y lagartos, [36] siendo su registro más joven fuera de Nueva Zelanda el de Kawasphenodon conocido del Paleoceno de la Patagonia en América del Sur. [37]

Se conoce una especie de esfenodontino de la fauna de Saint Bathans del Mioceno de Otago , en la Isla Sur de Nueva Zelanda. No está del todo claro si se trata del Sphenodon propiamente dicho, pero es probable que esté estrechamente relacionado con el tuátara. Es probable que los antepasados ​​del tuátara ya estuvieran presentes en Nueva Zelanda antes de su separación de la Antártida hace unos 82-60 millones de años. [36]

Cladograma de la posición del tuátara dentro de Sphenodontia, según Simoes et al., 2022: [38]

Esfenodoncia

Especies

Aunque actualmente se considera que solo hay una especie viva de tuátara, previamente se identificaron dos especies: Sphenodon punctatus , o tuátara del norte, y el mucho más raro Sphenodon guntheri , o tuátara de la isla Brothers, que se limita a la isla North Brother en el estrecho de Cook . [39] El nombre específico punctatus en latín significa "manchado", [40] y guntheri se refiere al herpetólogo británico nacido en Alemania Albert Günther . [41] Un artículo de 2009 reexaminó las bases genéticas utilizadas para distinguir las dos supuestas especies de tuátara, y concluyó que solo representan variantes geográficas, y solo se debe reconocer una especie. [18] En consecuencia, el tuátara del norte fue reclasificado como Sphenodon punctatus punctatus y el tuátara de la isla Brothers como Sphenodon punctatus guntheri . Los individuos de la isla Brothers tampoco pudieron distinguirse de otras muestras modernas y fósiles según la morfología de la mandíbula. [42]

El tuátara de la Isla Brothers tiene la piel de color marrón oliva con manchas amarillentas, mientras que el color del tuátara del norte varía desde el verde oliva hasta el gris, pasando por el rosa oscuro o el rojo ladrillo, a menudo moteado y siempre con manchas blancas. [20] [24] [43] Además, el tuátara de la Isla Brothers es considerablemente más pequeño. [44] Una especie extinta de Sphenodon fue identificada en noviembre de 1885 por William Colenso, a quien se le envió un espécimen subfósil incompleto de una mina de carbón local. Colenso nombró a la nueva especie S. diversum . [45] Fawcett y Smith (1970) lo consideran un sinónimo de la subespecie, basándose en la falta de distinción. [46]

Descripción

Comparación de tamaño entre S. punctatus macho y humano
Esqueleto del tuátara

Los tuátaras son los reptiles más grandes de Nueva Zelanda. [47] Los machos adultos de S. punctatus miden 61 cm (24 pulgadas) de largo y las hembras 45 cm (18 pulgadas). [24] Los tuátaras son sexualmente dimórficos , siendo los machos más grandes. [24] El Zoológico de San Diego incluso cita una longitud de hasta 80 cm (31 pulgadas). [48] Los machos pesan hasta 1 kg (2,2 libras) y las hembras hasta 0,5 kg (1,1 libras). [24] Los tuátaras de Brother's Island son ligeramente más pequeños, pesando hasta 660 g (1,3 libras). [44]

Sus pulmones tienen una sola cámara sin bronquios . [49]

El color marrón verdoso del tuátara coincide con su entorno y puede cambiar a lo largo de su vida. Los tuátaras mudan su piel al menos una vez al año cuando son adultos [43] y tres o cuatro veces al año cuando son jóvenes. Los sexos de los tuátaras difieren en algo más que el tamaño. La cresta espinosa en la espalda del tuátara, formada por pliegues de piel suaves y triangulares, es más grande en los machos y se puede endurecer para exhibirla. El abdomen del macho es más estrecho que el de la hembra [50] .

Cráneo

Diagrama del cráneo en vistas de arriba hacia abajo y de lado.

A diferencia de la gran mayoría de los lagartos, el tuátara tiene una barra temporal inferior completa que cierra la fenestra temporal inferior (una abertura del cráneo detrás de la cuenca del ojo), causada por la fusión de los huesos cuadrado / cuadratoyugal (que están fusionados en un solo elemento en el tuátara adulto) y yugal del cráneo. Esto es similar a la condición encontrada en los reptiles diápsidos primitivos . Sin embargo, debido a que los rincocéfalos más primitivos tienen una fenestra temporal inferior abierta con una barra temporal incompleta, se piensa que esto es una característica derivada del tuátara y otros miembros del clado Sphenodontinae , en lugar de un rasgo primitivo retenido de los diápsidos tempranos. Se piensa que la barra completa estabiliza el cráneo durante la mordedura. [51]

La punta de la mandíbula superior tiene forma de cincel o pico y está separada del resto de la mandíbula por una muesca, [29] esta estructura está formada por dientes premaxilares fusionados , y también se encuentra en muchos otros rincocéfalos avanzados. [52] Los dientes del tuátara, y casi todos los demás rincocéfalos, se describen como acrodontes , ya que están unidos al ápice del hueso de la mandíbula. Esto contrasta con la condición pleurodonte que se encuentra en la gran mayoría de los lagartos, donde los dientes están unidos a la superficie que mira hacia adentro de la mandíbula. Los dientes del tuátara están ampliamente fusionados a la mandíbula, lo que hace que el límite entre el diente y la mandíbula sea difícil de discernir, y los dientes carecen de raíces y no se reemplazan durante la vida del animal, a diferencia de los lagartos pleurodontes. [53] Es un error común pensar que los tuátaras carecen de dientes y en su lugar tienen proyecciones afiladas en el hueso de la mandíbula, [54] aunque la histología muestra que tienen dientes verdaderos con esmalte y dentina con cavidades pulpares. [55] A medida que sus dientes se desgastan, los tuátaras más viejos tienen que cambiar a presas más blandas como lombrices de tierra , larvas y babosas , y eventualmente tienen que masticar su comida entre los huesos lisos de la mandíbula. [56]

El tuátara posee dentición palatina (dientes que crecen de los huesos del techo de la boca), que está presente ancestralmente en los reptiles (y en los tetrápodos en general). [57] Si bien muchos de los dientes palatinos originales presentes en los reptiles se han perdido, [57] como todos los demás rincocéfalos conocidos, la fila de dientes que crece de los huesos palatinos se ha agrandado, y como otros miembros de Sphenodontinae, los dientes palatinos están orientados paralelos a los dientes en el maxilar , y durante la mordida, los dientes de la mandíbula inferior se encajan entre las dos filas de dientes superiores. [58] La estructura de la articulación de la mandíbula permite que la mandíbula inferior se deslice hacia adelante después de que se haya cerrado entre las dos filas superiores de dientes. [59] Este mecanismo permite que las mandíbulas corten la quitina y el hueso. [24]

El cerebro de Sphenodon llena solo la mitad del volumen de su endocráneo . [60] Esta proporción ha sido utilizada por paleontólogos que intentan estimar el volumen de los cerebros de los dinosaurios basándose en fósiles. [60] Sin embargo, la proporción del endocráneo del tuátara ocupada por su cerebro puede no ser una muy buena guía para la misma proporción en los dinosaurios mesozoicos, ya que las aves modernas son dinosaurios sobrevivientes pero tienen cerebros que ocupan un volumen relativo mucho mayor en el endocráneo. [60]

  • Cráneo del tuátara en vista oblicua
    Cráneo del tuátara en vista oblicua
  • Cráneo del tuátara en vista oblicua, con anillos escleróticos en las cuencas oculares.
    Cráneo del tuátara en vista oblicua, con anillos escleróticos en las cuencas oculares.
  • Cráneo de tuátara visto desde arriba
    Cráneo de tuátara visto desde arriba
  • Cráneo de tuátara visto desde arriba
    Cráneo de tuátara visto desde arriba
  • Cráneo de tuátara en varias vistas con una fila de dientes palatinos visible en la parte inferior del cráneo
    Cráneo de tuátara en varias vistas con una fila de dientes palatinos visible en la parte inferior del cráneo

Órganos sensoriales

Primer plano de la cabeza de un tuátara

Ojos

Los ojos pueden enfocar de forma independiente y están especializados en tres tipos de células fotorreceptoras, todas con características estructurales finas de células de cono retiniano [61] utilizadas tanto para la visión diurna como nocturna, y un tapetum lucidum que se refleja en la retina para mejorar la visión en la oscuridad. También hay un tercer párpado en cada ojo, la membrana nictitante . Hay cinco genes visuales de opsina , lo que sugiere una buena visión del color , posiblemente incluso con niveles bajos de luz. [62]

Ojo parietal (tercer ojo)

Al igual que otros vertebrados vivos, incluidos algunos lagartos, el tuátara tiene un tercer ojo en la parte superior de su cabeza llamado ojo parietal (también llamado pineal o tercer ojo) formado por el órgano parapineal, con una abertura acompañante en el techo del cráneo llamada pineal o foramen parietal, encerrado por los huesos parietales . [63] Tiene su propio cristalino, un tapón parietal que se asemeja a una córnea , [64] retina con estructuras similares a bastones y una conexión nerviosa degenerada con el cerebro. El ojo parietal solo es visible en las crías, que tienen un parche translúcido en el centro superior del cráneo. Después de cuatro a seis meses, se cubre de escamas opacas y pigmento. [24] Si bien es capaz de detectar la luz, probablemente no sea capaz de detectar el movimiento o formar una imagen. [65] Es probable que sirva para regular el ritmo circadiano y posiblemente detectar cambios estacionales, y ayudar con la termorregulación . [24] [63]

De todos los tetrápodos actuales, el ojo parietal es el más pronunciado en el tuátara. Forma parte del complejo pineal, otra parte del cual es la glándula pineal , que en el tuátara secreta melatonina por la noche. [24] Se ha demostrado que algunas salamandras utilizan sus cuerpos pineales para percibir la luz polarizada y, por lo tanto, determinar la posición del sol, incluso cuando está cubierto de nubes, lo que ayuda a la navegación . [66]

Audiencia

Junto con las tortugas , el tuátara tiene los órganos auditivos más primitivos entre los amniotas. No tiene tímpano ni orificio auditivo , [54] y la cavidad del oído medio está llena de tejido laxo, principalmente tejido adiposo (graso) . El estribo entra en contacto con el cuadrado (que es inamovible), así como con el hioides y el escamoso . Las células ciliadas no están especializadas, están inervadas por fibras nerviosas aferentes y eferentes , y responden solo a frecuencias bajas. Aunque los órganos auditivos están poco desarrollados y son primitivos sin oídos externos visibles, aún pueden mostrar una respuesta de frecuencia de 100 a 800  Hz , con una sensibilidad máxima de 40  dB a 200 Hz. [67]

Receptores de olores

Los animales que dependen del sentido del olfato para capturar presas, escapar de depredadores o simplemente interactuar con el medio en el que habitan, suelen tener muchos receptores odoríferos. Estos receptores se expresan en las membranas dendríticas de las neuronas para la detección de olores. El tuátara tiene varios cientos de receptores, alrededor de 472, un número más parecido al que tienen las aves que a la gran cantidad de receptores que pueden tener las tortugas y los cocodrilos. [62]

Columna vertebral y costillas

La columna vertebral del tuátara está formada por vértebras anficéolas con forma de reloj de arena , cóncavas tanto por delante como por detrás. [54] Esta es la condición habitual de las vértebras de los peces y algunos anfibios, pero es exclusiva de los tuátaras dentro de los amniotas. Los cuerpos vertebrales tienen un pequeño orificio a través del cual pasa un resto constreñido de la notocorda; esto era típico en los primeros reptiles fósiles, pero se perdió en la mayoría de los demás amniotas. [68]

El tuátara tiene gastralia , huesos similares a costillas también llamados costillas gástricas o abdominales, [69] el presunto rasgo ancestral de los diápsidos. Se encuentran en algunos lagartos , donde están hechos principalmente de cartílago, así como en los cocodrilos y el tuátara, y no están unidos a la columna vertebral ni a las costillas torácicas. Las costillas verdaderas son pequeñas proyecciones, con pequeños huesos en forma de gancho, llamados procesos uncinados, que se encuentran en la parte posterior de cada costilla. [54] Esta característica también está presente en las aves. El tuátara es el único tetrápodo vivo con gastralia y procesos uncinados bien desarrollados.

En los primeros tetrápodos, la gastralia y las costillas con procesos uncinados, junto con elementos óseos como las placas óseas en la piel (osteodermos) y las clavículas (hueso del cuello), habrían formado una especie de exoesqueleto alrededor del cuerpo, protegiendo el vientre y ayudando a contener los intestinos y los órganos internos. Estos detalles anatómicos probablemente evolucionaron a partir de estructuras involucradas en la locomoción incluso antes de que los vertebrados se aventuraran en la tierra. La gastralia puede haber estado involucrada en el proceso de respiración en los primeros anfibios y reptiles. La pelvis y la cintura escapular están dispuestas de manera diferente a las de los lagartos, como es el caso de otras partes de la anatomía interna y sus escamas. [70]

Cola y espalda

Las placas espinosas de la espalda y la cola del tuátara se parecen más a las de un cocodrilo que a las de un lagarto, pero el tuátara comparte con los lagartos la capacidad de desprenderse de su cola cuando es atrapado por un depredador y luego regenerarla. El recrecimiento lleva mucho tiempo y difiere del de los lagartos. Alibardi y Meyer-Rochow han publicado informes bien ilustrados sobre la regeneración de la cola en el tuátara. [71] [72] Las glándulas cloacales del tuátara tienen un compuesto orgánico único llamado ácido tuatárico .

Determinación de la edad

Actualmente, existen dos medios para determinar la edad del tuátara. Mediante inspección microscópica, se pueden identificar y contar los anillos hematoxilinafílicos tanto en las falanges como en el fémur. Los anillos hematoxilinafílicos falángicos se pueden utilizar para tuátaras de hasta 12-14 años de edad, ya que dejan de formarse alrededor de esta edad. Los anillos femorales siguen una tendencia similar, sin embargo, son útiles para tuátaras de hasta 25-35 años de edad. Alrededor de esa edad, los anillos femorales dejan de formarse. [73] Se requiere más investigación sobre los métodos de determinación de la edad para tuátaras, ya que los tuátaras tienen una esperanza de vida mucho más larga que 35 años (las edades de hasta 60 [9] son ​​comunes, y los tuátaras cautivos han vivido más de 100 años). [74] [75] [76] Una posibilidad podría ser a través del examen del desgaste de los dientes, ya que los tuátaras tienen juegos de dientes fusionados.

Fisiología

Un tuátara tomando el sol en el Centro de Vida Silvestre de la Costa Oeste, en Franz Josef , en la Costa Oeste

Los tuátaras adultos son reptiles terrestres y nocturnos , aunque a menudo toman el sol para calentar sus cuerpos. Las crías se esconden debajo de troncos y piedras, y son diurnas , probablemente porque los adultos son caníbales. Los juveniles suelen ser activos durante la noche, pero se los puede encontrar activos durante el día. El patrón de movimiento de los juveniles se atribuye a la programación genética de los congéneres para evitar a los depredadores y las restricciones térmicas. [77] Los tuátaras prosperan en temperaturas mucho más bajas que las toleradas por la mayoría de los reptiles e hibernan durante el invierno. [78] Permanecen activos a temperaturas tan bajas como 5 °C (41 °F), [79] mientras que las temperaturas superiores a 28 °C (82 °F) son generalmente fatales. La temperatura corporal óptima para el tuátara es de 16 a 21 °C (61 a 70 °F), la más baja de cualquier reptil. [80] La temperatura corporal del tuátara es más baja que la de otros reptiles, oscilando entre 5,2 y 11,2 °C (41,4 y 52,2 °F) a lo largo del día, mientras que la mayoría de los reptiles tienen temperaturas corporales de alrededor de 20 °C (68 °F). [81] La baja temperatura corporal da como resultado un metabolismo más lento .

Ecología

Las aves marinas excavadoras, como los petreles , los priones y las pardelas, comparten el hábitat insular del tuátara durante las temporadas de anidación de las aves. El tuátara usa las madrigueras de las aves como refugio cuando está disponible, o cava las suyas propias. El guano de las aves marinas ayuda a mantener las poblaciones de invertebrados de las que se alimentan predominantemente los tuátaras; incluidos escarabajos , grillos , arañas , wētās , lombrices de tierra y caracoles . [82] Su dieta también consiste en ranas , lagartijas y huevos y polluelos de aves. [42] Los tuátaras jóvenes también son canibalizados ocasionalmente. [82] La dieta del tuátara varía estacionalmente y principalmente solo consumen priones de hadas y sus huevos en el verano. [83] En total oscuridad no se observó ningún intento de alimentación [84] y la intensidad de luz más baja a la que se observó un intento de atrapar un escarabajo ocurrió bajo 0,0125  lux . [85] Los huevos y crías de aves marinas que están disponibles estacionalmente como alimento para el tuátara pueden proporcionar ácidos grasos beneficiosos . [24] Los tuátaras de ambos sexos defienden territorios y amenazarán y eventualmente morderán a los intrusos. La mordedura puede causar heridas graves. [86] El tuátara morderá cuando se le acerque y no lo soltará fácilmente. [87] Las hembras de tuátara rara vez exhiben un comportamiento parental al proteger nidos en islas con altas poblaciones de roedores. [88]

Los tuátaras están parasitados por la garrapata tuátara ( Archaeocroton sphenodonti ), una garrapata que depende directamente de los tuátaras. [89] Estas garrapatas tienden a ser más frecuentes en los machos más grandes, ya que tienen áreas de distribución más grandes que los tuátaras más pequeños y hembras e interactúan más con otros tuátaras en exhibiciones territoriales. [90]

Reproducción

Los tuátaras se reproducen muy lentamente, tardando entre 10 y 20 años en alcanzar la madurez sexual. [91] Aunque su tasa de reproducción es lenta, los tuátaras tienen el esperma que nada más rápido, entre dos y cuatro veces más rápido que todos los reptiles estudiados anteriormente. [92] El apareamiento se produce a mediados del verano; las hembras se aparean y ponen huevos una vez cada cuatro años. [ 93] Durante el cortejo, un macho oscurece su piel, levanta sus crestas y desfila hacia la hembra. Camina lentamente en círculos alrededor de la hembra con las patas rígidas. La hembra permitirá que el macho la monte o se retirará a su madriguera. [94] Los machos no tienen pene; tienen hemipenes rudimentarios ; lo que significa que utilizan órganos intromitentes para entregar el esperma a la hembra durante la cópula. Se reproducen cuando el macho levanta la cola de la hembra y coloca su cloaca sobre la de ella. Este proceso a veces se conoce como "beso cloacal". Luego, el esperma se transfiere a la hembra, de forma muy similar al proceso de apareamiento en las aves. [95] Junto con las aves, el tuátara es uno de los pocos miembros de Amniota que ha perdido el pene ancestral. [96]

Los huevos de tuátara tienen una cáscara blanda, similar al pergamino, de 0,2 mm de espesor que consiste en cristales de calcita incrustados en una matriz de capas fibrosas. [97] Las hembras tardan entre uno y tres años en proporcionar yema a los huevos, y hasta siete meses en formar la cáscara. Luego, pasan entre 12 y 15 meses desde la cópula hasta la eclosión. Esto significa que la reproducción ocurre en intervalos de dos a cinco años, el más lento en cualquier reptil. [24] La supervivencia de los embriones también se ha relacionado con tener más éxito en condiciones húmedas. [98] Se sabe que los tuátaras salvajes todavía se reproducen a unos 60 años de edad; "Henry", un tuátara macho en el Museo Southland en Invercargill , Nueva Zelanda, se convirtió en padre (posiblemente por primera vez) el 23 de enero de 2009, a la edad de 111 años, con una hembra de 80 años. [75] [76] [74]

El sexo de una cría depende de la temperatura del huevo: los huevos más cálidos tienden a producir tuátaras machos, y los huevos más fríos, hembras. Los huevos incubados a 21 °C (70 °F) tienen la misma probabilidad de ser machos o hembras. Sin embargo, a 22 °C (72 °F), es probable que el 80 % sean machos, y a 20 °C (68 °F), es probable que el 80 % sean hembras; a 18 °C (64 °F) todas las crías serán hembras. [9] Algunas evidencias indican que la determinación del sexo en los tuátaras está determinada tanto por factores genéticos como ambientales. [99]

El tuátara probablemente tiene las tasas de crecimiento más lentas de todos los reptiles, [24] y continúa creciendo durante los primeros 35 años de su vida. [9] La esperanza de vida promedio es de unos 60 años, pero pueden vivir más de 100 años; [9] el tuátara podría ser el reptil con la segunda esperanza de vida más larga después de las tortugas. [ cita requerida ] Algunos expertos creen que el tuátara cautivo podría vivir hasta 200 años. [100] Esto puede estar relacionado con genes que ofrecen protección contra las especies reactivas del oxígeno. [ explicación adicional necesaria ] El genoma del tuátara tiene 26 genes que codifican selenoproteínas y 4  genes de ARNt específicos de selenocisteína . En los humanos, las selenoproteínas tienen una función de antioxidación, regulación redox y síntesis de hormonas tiroideas. No está completamente demostrado, pero estos genes pueden estar relacionados con la longevidad de este animal o pueden haber surgido como resultado de los bajos niveles de selenio y otros oligoelementos en los sistemas terrestres de Nueva Zelanda. [62]

Caracteristicas genómicas

El elemento LINE más abundante en el tuátara es el L2 (10%). La mayoría de ellos se encuentran intercalados y pueden permanecer activos. El elemento L2 más largo encontrado tiene 4 kb de longitud y el 83% de las secuencias tenían el ORF2p completamente intacto. El elemento CR1 es el segundo más repetido (4%). El análisis filogenético muestra que estas secuencias son muy diferentes a las encontradas en otras especies cercanas como los lagartos. Finalmente, menos del 1% son elementos pertenecientes al L1, un porcentaje bajo ya que estos elementos tienden a predominar en los mamíferos placentarios. [62] Por lo general, los elementos LINE predominantes son los CR1, al contrario de lo que se ha visto en el tuátara. Esto sugiere que quizás las repeticiones del genoma de los saurópsidos eran muy diferentes en comparación con los mamíferos, aves y lagartos. [62]

Se sabe que los genes del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) desempeñan funciones en la resistencia a las enfermedades, la elección de pareja y el reconocimiento de parentesco en varias especies de vertebrados. Entre los genomas de vertebrados conocidos, los MHC se consideran uno de los más polimórficos. [101] [102] En el tuátara, se han identificado 56 genes MHC; algunos de los cuales son similares a los MHC de anfibios y mamíferos. La mayoría de los MHC que se anotaron en el genoma del tuátara están altamente conservados, sin embargo, se observa un gran reordenamiento genómico en linajes distantes de lepidosaurios . [62]

Muchos de los elementos que han sido analizados están presentes en todos los amniotas , la mayoría son repeticiones intercaladas de mamíferos o MIR, en concreto la diversidad de subfamilias MIR es la más alta que se ha estudiado hasta el momento en un amniota. También se han identificado 16 familias de SINE que estuvieron recientemente activas. [62]

El tuátara posee 24 familias únicas de transposones de ADN , y al menos 30 subfamilias estuvieron activas recientemente. Esta diversidad es mayor que la encontrada en otros amniotas y además, se han analizado miles de copias idénticas de estos transposones, lo que sugiere a los investigadores que existe una actividad reciente. [62]

El genoma del tuátara es el segundo más grande conocido entre los reptiles, solo el de la tortuga griega es más grande. [103] Se han identificado  alrededor de 7.500  LTR , incluidos 450 retrovirus endógenos (ERV). Estudios en otros Sauropsida han reconocido un número similar pero, sin embargo, en el genoma del tuátara se ha encontrado un clado muy antiguo de retrovirus conocido como Spumavirus . [62]

Se han identificado más de 8.000  elementos relacionados con el ARN no codificante en el genoma del tuátara, de los cuales la gran mayoría, unos 6.900, se derivan de elementos transponibles recientemente activos . El resto están relacionados con el ARN ribosómico, espliceosómico y de partículas de reconocimiento de señales . [62]

El genoma mitocondrial del género Sphenodon tiene un tamaño aproximado de 18.000 pb y consta de 13 genes codificadores de proteínas, 2  genes de ARN ribosómico y 22  genes de ARN de transferencia . [62]

La metilación del ADN es una modificación muy común en animales y la distribución de los sitios CpG dentro de los genomas afecta a esta metilación. En concreto, se ha encontrado que el 81% de estos sitios CpG están metilados en el genoma del tuátara. Publicaciones recientes proponen que este alto nivel de metilación puede deberse a la cantidad de elementos repetitivos que existen en el genoma de este animal. Este patrón es más cercano a lo que ocurre en organismos como el pez cebra, alrededor del 78%, mientras que en los humanos es solo del 70%. [62]

Conservación

Los tuátaras están absolutamente protegidos por la Ley de Vida Silvestre de Nueva Zelanda de 1953. [ 104] La especie también está incluida en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional de especímenes de origen silvestre está prohibido y todo otro comercio internacional (incluso de partes y derivados) está regulado por el sistema de permisos CITES. [105]

Distribución y amenazas

Los tuátaras estuvieron alguna vez muy extendidos en las principales islas del Norte y del Sur de Nueva Zelanda, donde se han encontrado restos subfósiles en dunas de arena, cuevas y basureros maoríes . [106] Exterminados de las islas principales antes del asentamiento europeo, estuvieron confinados durante mucho tiempo a 32 islas costeras libres de mamíferos. [19] Las islas son de difícil acceso, [107] y están colonizadas por pocas especies animales, lo que indica que algunos animales ausentes de estas islas pueden haber causado la desaparición de los tuátaras del continente. Sin embargo, los kiore (ratas polinesias) se habían establecido recientemente en varias de las islas, y los tuátaras persistían, pero no se reproducían, en estas islas. [108] [109] Además, los tuátaras eran mucho más raros en las islas habitadas por ratas. [109] Antes del trabajo de conservación, el 25% de las distintas poblaciones de tuátaras se habían extinguido en el siglo pasado. [5]

El reciente descubrimiento de una cría de tuátara en el continente indica que los intentos de restablecer una población reproductora en el continente de Nueva Zelanda han tenido cierto éxito. [110] Se estima que la población total de tuátaras está entre 60.000 [24] y 100.000. [111]

Cambio climático

El sexo del tuátara depende de la temperatura, lo que significa que la temperatura del huevo determina el sexo del animal. En el caso del tuátara, las temperaturas más bajas de incubación de los huevos dan lugar a hembras, mientras que las temperaturas más altas dan lugar a machos. Dado que las temperaturas globales están aumentando, el cambio climático puede estar sesgando la proporción de machos y hembras en el tuátara. Las soluciones actuales a esta posible amenaza futura son la eliminación selectiva de los adultos y la incubación de los huevos. [112] [113]

Erradicación de ratas

Los tuátaras fueron retirados de las islas Stanley , Red Mercury y Cuvier en 1990 y 1991, y mantenidos en cautiverio para permitir que las ratas polinesias fueran erradicadas en esas islas. Las tres poblaciones se reprodujeron en cautiverio, y después de la erradicación exitosa de las ratas, todos los individuos, incluidos los nuevos juveniles, fueron devueltos a sus islas de origen. En la temporada 1991-92, se encontró que la isla Little Barrier tenía solo ocho tuátaras, que fueron llevados a cautiverio in situ , donde las hembras produjeron 42 huevos, que fueron incubados en la Universidad de Victoria. Las crías resultantes fueron posteriormente mantenidas en un recinto en la isla, luego liberadas en la naturaleza en 2006 después de que las ratas fueran erradicadas allí. [114]

En las islas Hen y Chicken , las ratas polinesias fueron erradicadas en Whatupuke en 1993, en la isla Lady Alice en 1994 y en la isla Coppermine en 1997. Tras este programa, se han vuelto a ver ejemplares jóvenes en las tres últimas islas. Por el contrario, las ratas persisten en la isla Hen del mismo grupo, y no se ha visto ningún tuátara juvenil allí hasta 2001. En las islas Alderman , la isla Middle Chain no tiene tuátaras, pero se considera posible que las ratas naden entre Middle Chain y otras islas que sí tienen tuátaras, y las ratas fueron erradicadas en 1992 para evitarlo. [6] Otra erradicación de roedores se llevó a cabo en las islas Rangitoto al este de la isla D'Urville , para preparar la liberación de 432 ejemplares jóvenes de tuátara del estrecho de Cook en 2004, que se estaban criando en la Universidad de Victoria en 2001. [6]

Tuátara de la isla Brothers

El Sphenodon punctatus guntheri está presente de forma natural en una pequeña isla con una población de aproximadamente 400 ejemplares. En 1995, 50 ejemplares jóvenes y 18 adultos de tuátara de la isla Brothers fueron trasladados a la isla Titi en el estrecho de Cook , y se hizo un seguimiento de su establecimiento. Dos años después, se había vuelto a ver a más de la mitad de los animales y, de ellos, todos menos uno habían ganado peso. En 1998, 34 ejemplares jóvenes de cría en cautiverio y 20 adultos capturados en estado salvaje fueron trasladados de forma similar a la isla Matiu/Somes , un lugar de más acceso público en el puerto de Wellington. Los ejemplares jóvenes cautivos procedían de puestas inducidas de hembras salvajes. [6]

A finales de octubre de 2007, 50 tuátaras recolectados en forma de huevos en la isla North Brother y que habían eclosionado en la Universidad Victoria fueron liberados en Long Island, en la zona exterior de Marlborough Sounds . Los animales habían sido cuidados en el zoológico de Wellington durante los cinco años anteriores y se los había mantenido en secreto en un recinto especialmente construido en el zoológico, fuera de exhibición. [115]

Hay otra población de tuátara de Brothers Island fuera del país que fue donada a la Sociedad Zoológica de San Diego y se encuentra fuera de exhibición en las instalaciones del Zoológico de San Diego en Balboa. [116] Aún no se han reportado esfuerzos reproductivos exitosos.

Tuátara del norte

S. punctatus punctatus se encuentra de forma natural en 29 islas y se estima que su población supera los 60.000 individuos. [24] En 1996, 32 tuátaras del norte adultos fueron trasladados de la isla Moutoki a Moutohora . La capacidad de carga de Moutohora se estima en 8.500 individuos y la isla podría permitir la observación pública de tuátaras salvajes. [6] En 2003, 60 tuátaras del norte fueron introducidos en la isla Tiritiri Matangi desde la isla Middle en el grupo Mercury . Ocasionalmente, los visitantes de la isla los ven tomando el sol. [117] [118]

A los tuátaras del Santuario Karori se les colocan marcas de colores en la cabeza para su identificación.

En 2005 se produjo una liberación continental de Sp punctatus en el Santuario Karori, fuertemente cercado y vigilado . [20] La segunda liberación continental tuvo lugar en octubre de 2007, cuando se transfirieron otros 130 ejemplares desde la isla Stephens al Santuario Karori. [119] A principios de 2009, se observaron las primeras crías nacidas en estado salvaje registradas. [120]

Cría en cautividad

Se cree que la primera cría exitosa de tuátara en cautiverio fue realizada por Sir Algernon Thomas en sus oficinas universitarias o en su residencia en Symonds Street a fines de la década de 1880 o en su nuevo hogar, Trewithiel, en Mount Eden a principios de la década de 1890. [ cita requerida ]

En Nueva Zelanda existen varios programas de cría de tuátaras. El Museo y Galería de Arte Southland en Invercargill fue la primera institución que tuvo un programa de cría de tuátaras; a partir de 1986, criaron S. punctatus y, más recientemente, se han centrado en S. guntheri . [121]

El zoológico de Hamilton , el zoológico de Auckland y el zoológico de Wellington también crían tuátaras para liberarlas en la naturaleza. En el zoológico de Auckland, en la década de 1990, se descubrió que la determinación del sexo de los tuátaras depende de la temperatura . La Universidad Victoria de Wellington mantiene un programa de investigación sobre la cría en cautiverio de tuátaras, y el Centro Nacional de Vida Silvestre Pūkaha/Monte Bruce mantiene una pareja y un ejemplar juvenil. [ cita requerida ]

El WildNZ Trust tiene un recinto de cría de tuátaras en Ruawai . Una notable historia de éxito de cría en cautiverio tuvo lugar en enero de 2009, cuando eclosionaron los 11 huevos pertenecientes a Henry, un tuátara de 110 años, y Mildred, un tuátara de 80 años. Esta historia es especialmente notable porque Henry necesitó una cirugía para extirpar un tumor canceroso para poder reproducirse con éxito. [100]

En enero de 2016, el Zoológico de Chester , Inglaterra, anunció que habían logrado criar al tuátara en cautiverio por primera vez fuera de su tierra natal. [122]

Importancia cultural

Los tuátaras aparecen en varias leyendas indígenas y se consideran ariki (formas de Dios). Se los considera mensajeros de Whiro , el dios de la muerte y el desastre, y las mujeres maoríes tienen prohibido comerlos. [123] Los tuátaras también indican tapu (los límites de lo sagrado y restringido), [124] más allá de los cuales hay mana , lo que significa que podría haber graves consecuencias si se cruza ese límite. [124] Las mujeres maoríes a veces se tatuaban imágenes de lagartijas, algunas de las cuales pueden representar tuátaras, cerca de sus genitales. [124] Hoy en día, los tuátaras se consideran un taonga (tesoro especial) además de ser vistos como los kaitiaki (guardianes) del conocimiento. [125] [126]

El tuátara apareció en una cara de la moneda de cinco centavos de Nueva Zelanda , que se eliminó gradualmente en octubre de 2006. Tuátara también fue el nombre de la Revista de la Sociedad Biológica de Victoria University College y posteriormente de la Universidad Victoria de Wellington , publicada desde 1947 hasta 1993. Ahora ha sido digitalizada por el Centro de Texto Electrónico de Nueva Zelanda , también en Victoria. [127]

  • Un tuátara llamado "Tua" aparece de forma destacada en la novela Turtles All the Way Down de 2017 de John Green . [128]
  • Hay una marca de cerveza artesanal de Nueva Zelanda que lleva el nombre del tuátara y que hace referencia particular al tercer ojo en su publicidad. [129]
  • En el final de la primera temporada de Abbott Elementary [130] se utiliza un viejo tuátara llamado Duster para representar temas de envejecimiento y transición.
  • En la película Leo el personaje principal es un tuátara llamado Leo.

Véase también

Referencias

  1. ^ "Sphenodon". Base de datos de paleobiología . Archivado desde el original el 15 de julio de 2020.
  2. ^ "Estado de conservación de plantas y animales".
  3. ^ "Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN".
  4. ^ "Sphenodon punctatus. NZTCS". nztcs.org.nz . Consultado el 3 de abril de 2023 .
  5. ^ ab Cree, A., Daugherty, CH, Hay, JM (1 de septiembre de 1990). "Taxonomía olvidada y continuas extinciones del tuátara ( Sphenodon )". Nature . 347 (6289): 177–179. Código Bibliográfico :1990Natur.347..177D. doi :10.1038/347177a0. S2CID  4342765.
  6. ^ abcde Gaze, P. (2001). Plan de recuperación del tuátara 2001-2011 (PDF) . Unidad de Recuperación de la Biodiversidad, Departamento de Conservación (Informe). Plan de recuperación de especies amenazadas. Vol. 47. Gobierno de Nueva Zelanda. ISBN 978-0-478-22131-2. Archivado desde el original (PDF) el 5 de noviembre de 2011 . Consultado el 2 de junio de 2007 .
  7. ^ Beston, A. (25 de octubre de 2003). "Liberación de Tuatara" (PDF) . Heraldo de Nueva Zelanda . Archivado desde el original (PDF) el 4 de octubre de 2007 . Consultado el 11 de septiembre de 2007 .
  8. ^ ab "Tuatara". Ecología de Nueva Zelanda . Fósiles vivientes. TerraNature Trust. 2004. Archivado desde el original el 3 de mayo de 2017. Consultado el 10 de noviembre de 2006 .
  9. ^ abcde "El tuátara". Kiwi Conservation Club . Fichas técnicas. Royal Forest and Bird Protection Society of New Zealand. 2009. Archivado desde el original el 16 de octubre de 2015 . Consultado el 13 de septiembre de 2017 .{{cite web}}: CS1 maint: bot: estado de URL original desconocido ( enlace )
  10. ^ abc Herrera-Flores, JA, Stubbs, TL, Benton, MJ (2017). "Patrones macroevolutivos en Rhynchocephalia: ¿es el tuátara (Sphenodon punctatus) un fósil viviente?". Paleontología . 60 (3): 319–328. Bibcode :2017Palgy..60..319H. doi : 10.1111/pala.12284 .
  11. ^ Jones ME, Anderson CL, Hipsley CA, Müller J, Evans SE, Schoch RR (septiembre de 2013). "La integración de moléculas y nuevos fósiles apoya un origen triásico de los lepidosaurianos (lagartos, serpientes y tuátaras)". BMC Evolutionary Biology . 13 (208): 208. Bibcode :2013BMCEE..13..208J. doi : 10.1186/1471-2148-13-208 . PMC 4016551 . PMID  24063680. 
  12. ^ ab "Reptiles: Tuatara". Animal Bytes . Sociedad Zoológica de San Diego. 2007. Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2012 . Consultado el 1 de junio de 2007 .
  13. ^ Meloro, C., Jones, ME (noviembre de 2012). "La disparidad craneal y dental en los parientes fósiles de Sphenodon (Rhynchocephalia) cuestiona la persistente etiqueta de 'fósil viviente'". Journal of Evolutionary Biology . 25 (11): 2194–209. doi :10.1111/j.1420-9101.2012.02595.x. PMID  22905810. S2CID  32291169.
  14. ^ Elder, V. (26 de noviembre de 2012). "Mapeo del genoma del tuátara". Otago Daily Times . Consultado el 10 de junio de 2018 .
  15. ^ Newman 1987
  16. ^ Cree, A., Butler, D. (1993). Plan de recuperación del tuátara (PDF) . Serie de planes de recuperación de especies amenazadas. Vol. 9. Unidad de Especies Amenazadas, Departamento de Conservación, Gobierno de Nueva Zelanda. ISBN 978-0-478-01462-4. Archivado desde el original (PDF) el 30 de septiembre de 2012 . Consultado el 2 de junio de 2007 .
  17. ^ Cree, A. (2014). Tuátara: biología y conservación de un superviviente venerable . Prensa de la Universidad de Canterbury. ISBN 978-1-927145-44-9.
  18. ^ ab Hay JM, Sarre SD, Lambert DM, Allendorf FW, Daugherty CH (2010). "Diversidad genética y taxonomía: una reevaluación de la designación de especies en tuátara (Sphenodon: Reptilia)". Genética de la conservación . 11 (3): 1063–1081. Bibcode :2010ConG...11.1063H. doi :10.1007/s10592-009-9952-7. hdl : 10072/30480 . S2CID  24965201.
  19. ^ ab "Tuatara". Conservación . Especies nativas. Unidad de Especies Amenazadas, Departamento de Conservación, Gobierno de Nueva Zelanda. Archivado desde el original el 31 de enero de 2011 . Consultado el 3 de febrero de 2013 .
  20. ^ abc "Ficha técnica del tuátara (Sphenodon punctatus)". Sanctuary Wildlife . Karori Sanctuary Wildlife Trust. Archivado desde el original el 21 de octubre de 2007 . Consultado el 28 de junio de 2009 .
  21. ^ ab "¡Se confirma que el 'fósil viviente' de Nueva Zelanda anida en tierra firme por primera vez en 200 años!" (Comunicado de prensa). Karori Sanctuary Trust. 31 de octubre de 2008. Archivado desde el original el 27 de febrero de 2013.
  22. ^ "¡Nuestro primer bebé tuátara!" (Comunicado de prensa). Karori Sanctuary Trust. 18 de marzo de 2009. Archivado desde el original el 24 de febrero de 2023. Consultado el 25 de julio de 2009 .
  23. ^ Simões TR, Kammerer CF, Caldwell MW, Pierce SE (19 de agosto de 2022). "Las crisis climáticas sucesivas en el pasado profundo impulsaron la evolución temprana y la radiación de los reptiles". Science Advances . 8 (33): eabq1898. Bibcode :2022SciA....8.1898S. doi :10.1126/sciadv.abq1898. ISSN  2375-2548. PMC 9390993 . PMID  35984885. 
  24. ^ abcdefghijklmn Cree, A. (2002). "Tuatara". En Halliday, T., Alder, K. (eds.). La nueva enciclopedia de reptiles y anfibios . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press. págs. 210–211. ISBN 0-19-852507-9.
  25. ^ Gray, John Edward , The zoological miscellany: to be continued sometimes , Londres: Publicado por Treuttel, Wurtz and Co., GB Sowerby, W. Wood, págs. 13-14, doi :10.5962/BHL.TITLE.113722, OCLC  2319292, OL  25908786M, Wikidata  Q51389982
  26. ^ Lutz 2005, pág. 42
  27. ^ Gray, John Edward , La miscelánea zoológica: continuará ocasionalmente , Londres: Publicado por Treuttel, Wurtz and Co., GB Sowerby, W. Wood, pág. 72, doi :10.5962/BHL.TITLE.113722, OCLC  2319292, OL  25908786M, Wikidata  Q51389982
  28. ^ ab Gray, JE (febrero de 1869). "Sphenodon, Hatteria y Rhynchocephalus". Anales y revista de historia natural . 3 (14): 167–168. doi :10.1080/00222936908695904. ISSN  0374-5481. Wikidata  Q56103814.
  29. ^ abc Günther, A. (1867). "Contribución a la anatomía de Hatteria (Rhynchocephalus, Owen)". Philosophical Transactions of the Royal Society . 157 : 595–629. Bibcode :1867RSPT..157..595G. doi : 10.1098/rstl.1867.0019 . JSTOR  108983.
  30. ^ ab Fraser, N., Sues, HD, eds. (1994). "Filogenia" a la sombra de los dinosaurios: los primeros tetrápodos mesozoicos . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45242-7.
  31. ^ "Sphenodon". Dictionary.com Unabridged (edición 1.1). Random House . Consultado el 8 de enero de 2007 .
  32. ^ ab Sues HD, Schoch RR (7 de noviembre de 2023). "El reptil rincocéfalo más antiguo conocido del Triásico Medio (Ladiniense) de Alemania y su posición filogenética entre los lepidosauromorfos". The Anatomical Record . 307 (4): 776–790. doi :10.1002/ar.25339. ISSN  1932-8486. PMID  37937325.
  33. ^ ab Brownstein CD, Meyer DL, Fabbri M, Bhullar BA, Gauthier JA (29 de noviembre de 2022). "Orígenes evolutivos de la prolongada radiación escamosa existente". Comunicaciones de la naturaleza . 13 (1): 7087. Código bibliográfico : 2022NatCo..13.7087B. doi :10.1038/s41467-022-34217-5. ISSN  2041-1723. PMC 9708687 . PMID  36446761. 
  34. ^ Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce SE (3 de marzo de 2022). "Un esfenodóntido parecido a Sphenodon excepcionalmente conservado revela una conservación en el tiempo profundo del esqueleto y la ontogenia del tuátara". Communications Biology . 5 (1): 195. doi : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN  2399-3642. PMC 8894340 . PMID  35241764. 
  35. ^ Cleary TJ, Benson RB, Evans SE, Barrett PM (marzo de 2018). "Diversidad de lepidosaurios en el Mesozoico-Paleógeno: los roles potenciales de los sesgos de muestreo y los factores ambientales". Royal Society Open Science . 5 (3): 171830. Bibcode :2018RSOS....571830C. doi :10.1098/rsos.171830. ISSN  2054-5703. PMC 5882712 . PMID  29657788. 
  36. ^ ab Jones ME, Tennyson AJ, Worthy JP, Evans SE, Worthy TH (abril de 2009). "Un esfenodontino (Rhynchocephalia) del Mioceno de Nueva Zelanda y paleobiogeografía del tuátara (Sphenodon)". Actas. Ciencias biológicas . 276 (1660): 1385–90. doi :10.1098/rspb.2008.1785. PMC 2660973. PMID  19203920 . 
  37. ^ Apesteguía S, Gómez RO, Rougier GW (octubre de 2014). "El rincocéfalo sudamericano más joven, un sobreviviente de la extinción K/Pg". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1792): 20140811. doi :10.1098/rspb.2014.0811. PMC 4150314 . PMID  25143041. 
  38. ^ Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce SE (3 de marzo de 2022). "Un esfenodóntido parecido a Sphenodon excepcionalmente conservado revela una conservación en el tiempo profundo del esqueleto y la ontogenia del tuátara". Communications Biology . 5 (1): 195. doi : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN  2399-3642. PMC 8894340 . PMID  35241764. 
  39. ^ "Tuatara – Sphenodon punctatus". Science and Nature: Animals . BBC (bbc.co.uk). Archivado desde el original el 28 de agosto de 2005 . Consultado el 28 de febrero de 2006 .
  40. ^ Stearn, WT (1 de abril de 2004). Botanical Latin. Portland, OR: Timber Press. pág. 476. ISBN 978-0-88192-627-9– a través de Google Books.
  41. ^ Beolens, Bo, Watkins, Michael, Grayson, Michael (2011). Diccionario epónimo de reptiles . Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1-4214-0135-5.xiii + 296 págs. ( Sphenodon guntheri , pág. 110).
  42. ^ ab Vaux, F., Morgan-Richards, M., Daly, EE, Trewick, SA (2019). "Tuatara y un nuevo conjunto de datos morfométricos para Rhynchocephalia: comentarios sobre Herrera-Flores et al." Paleontología . 62 (2): 321–334. Bibcode :2019Palgy..62..321V. doi :10.1111/pala.12402. S2CID  134902015.
  43. ^ de Lutz 2005, pág. 16
  44. ^ ab Gill, B., Whitaker, T. (1996). Ranas y reptiles de Nueva Zelanda . David Bateman Publishing. págs. 22-24. ISBN 1-86953-264-3.
  45. ^ Colenso, W. (1885). "Notas sobre los huesos de una especie de Sphenodon (S. diversum, Col.) aparentemente distinta de la especie ya conocida" (PDF) . Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand . 18 : 118–128.
  46. ^ Fawcett JD, Smith HM (1970). "Un sinónimo pasado por alto de Sphenodon punctatus, el tuátara de Nueva Zelanda". Revista de herpetología . 4 (1–2): 89–91. doi :10.2307/1562712. JSTOR  1562712.
  47. ^ "Tuatara". www.doc.govt.nz . Consultado el 12 de diciembre de 2022 .
  48. ^ "Tuatara". Animal Bytes. Zoológico de San Diego . Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2012. Consultado el 19 de abril de 2008 .
  49. ^ Jacobson, ER (11 de abril de 2007). Enfermedades infecciosas y patología de los reptiles. CRC Press. ISBN 978-1-4200-0403-8.
  50. ^ "Tuataras". Animal Corner . Archivado desde el original el 17 de marzo de 2015. Consultado el 31 de diciembre de 2007 .
  51. ^ Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce SE (3 de marzo de 2022). "Un esfenodóntido parecido a Sphenodon excepcionalmente conservado revela una conservación en el tiempo profundo del esqueleto y la ontogenia del tuátara". Communications Biology . 5 (1): 195. doi :10.1038/s42003-022-03144-y. ISSN  2399-3642. PMC 8894340 . PMID  35241764. 
  52. ^ Herrera-Flores JA, Stubbs TL, Elsler A, Benton MJ (julio de 2018). "Reevaluación taxonómica de Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) y filogenia rincocéfala basada en parsimonia e inferencia bayesiana". Revista de Paleontología . 92 (4): 734–742. Bibcode :2018JPal...92..734H. doi : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e . ISSN  0022-3360.
  53. ^ Jenkins KM, Jones ME, Zikmund T, Boyde A, Daza JD (septiembre de 2017). "Una revisión de la implantación dental entre rincocéfalos (lepidosauria)". Revista de herpetología . 51 (3): 300–306. doi :10.1670/16-146. ISSN  0022-1511. S2CID  90519352.
  54. ^ abcd Lutz 2005, pág. 27
  55. ^ Kieser JA, Tkatchenko T, Dean MC, Jones ME, Duncan W, Nelson NJ (2009). "Microestructura de los tejidos duros dentales y del hueso en el dentario del tuátara, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)". Frontiers of Oral Biology . 13 : 80–85. doi :10.1159/000242396. ISBN 978-3-8055-9229-1. Número de identificación personal  19828975.
  56. ^ Mlot, C. (8 de noviembre de 1997). "El regreso del tuátara: una reliquia de la era de los dinosaurios recibe ayuda humana" (PDF) . Science News . Consultado el 24 de mayo de 2007 .
  57. ^ ab Matsumoto R, Evans SE (enero de 2017). "La dentición palatina de los tetrápodos y su importancia funcional". Revista de anatomía . 230 (1): 47–65. doi :10.1111/joa.12534. PMC 5192890 . PMID  27542892. 
  58. ^ Jones, ME (agosto de 2008). "Forma del cráneo y estrategia de alimentación en Sphenodon y otros Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)". Journal of Morphology . 269 (8): 945–66. doi : 10.1002/jmor.10634 . PMID  18512698. S2CID  16357353.
  59. ^ Jones ME, O'higgins P, Fagan MJ, Evans SE, Curtis N (julio de 2012). "Mecánica de corte y la influencia de una sínfisis flexible durante el procesamiento oral de alimentos en Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)". The Anatomical Record . 295 (7): 1075–91. doi : 10.1002/ar.22487 . PMID  22644955. S2CID  45065504.
  60. ^ abc Larsson HC (2001). "Anatomía endocraneal de Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) y sus implicaciones para la evolución del cerebro de los terópodos". En Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW (eds.). Vida de vertebrados mesozoicos . Bloomington e Indianápolis: Indiana University Press. págs. 19-33. ISBN 0-253-33907-3.
  61. ^ Meyer-Rochow VB, Wohlfahrt S, Ahnelt PK (2005). "Los tipos de células fotorreceptoras en la retina del tuátara (Sphenodon punctatus) tienen características de cono". Micron . 36 (5): 423–428. doi :10.1016/j.micron.2005.03.009. PMID  15896966.
  62. ^ abcdefghijkl Gemmell NJ, Rutherford K, Prost S, Tollis M, Winter D, Macey JR, et al. (agosto de 2020). "El genoma del tuátara revela características antiguas de la evolución de los amniotas". Nature . 584 (7821): 403–409. doi : 10.1038/s41586-020-2561-9 . PMC 7116210 . PMID  32760000. 
  63. ^ ab Smith KT, Bhullar BA, Köhler G, Habersetzer J (abril de 2018). "El único vertebrado mandibular conocido con cuatro ojos y el Bauplan del complejo pineal". Current Biology . 28 (7): 1101–1107.e2. Bibcode :2018CBio...28E1101S. doi : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN  0960-9822. PMID  29614279.
  64. ^ Schwab, IR, O'Connor, GR (marzo de 2005). "El ojo solitario". The British Journal of Ophthalmology . 89 (3): 256. doi :10.1136/bjo.2004.059105. PMC 1772576 . PMID  15751188. 
  65. ^ Jones ME, Cree A (diciembre de 2012). "Tuatara". Current Biology . 22 (23): R986–R987. doi :10.1016/j.cub.2012.10.049.
  66. ^ Halliday, TR (2002). "Salamandras y tritones: búsqueda de estanques de cría". En Halliday, T., Adler, K. (eds.). The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . Oxford, Reino Unido: Oxford University Press. pág. 52. ISBN 0-19-852507-9.
  67. ^ Kaplan, Melissa (6 de septiembre de 2003). "Reptile Hearing". Colección de cuidados de reptiles de Melissa Kaplan . Consultado el 24 de julio de 2006 .
  68. ^ Romer, AS, Parsons, TS (1977). El cuerpo vertebrado (quinta edición). Filadelfia, PA: WB Saunders. pág. 624. ISBN 978-0-7216-7668-5.
  69. ^ "Tuatara". Zoo Aquarium de Berlín . Archivado desde el original el 14 de agosto de 2007. Consultado el 11 de septiembre de 2007 .
  70. ^ Wattie, T. "Tuatara Reptile, New Zealand". www.kiwizone.org . Archivado desde el original el 14 de noviembre de 2007 . Consultado el 31 de diciembre de 2007 .
  71. ^ Alibardi, L., Meyer-Rochow, VB (1990). "Estudio ultraestructural de la médula espinal de tuátaras jóvenes ( Sphenodon punctatus ) con énfasis en la glía". New Zealand Journal of Zoology . 17 : 73–85. doi :10.1080/03014223.1990.10422586.
  72. ^ Alibardi, L., Meyer-Rochow, VB (1990). "Estructura fina de la médula espinal caudal en regeneración en tuátara adulto ( Sphenodon punctatus )". Revista para Hirnforschung . 31 (5): 613–21. PMID  1707076.
  73. ^ Castanet, J., Newman, DG, Girons, HS (1988). "Datos esqueletocronológicos sobre el crecimiento, la edad y la estructura poblacional del tuátara, Sphenodon punctatus , en las islas Stephens y Lady Alice, Nueva Zelanda". Herpetologica . 44 (1): 25–37. JSTOR  3892195.
  74. ^ abc "Un reptil de 111 años se convierte en padre tras una operación de tumor". Revista Discover . 26 de enero de 2009. Archivado desde el original el 15 de octubre de 2012. Consultado el 31 de enero de 2013 .
  75. ^ ab "Tuatara se convierte en padre por primera vez a los 111 años". The New Zealand Herald . 26 de enero de 2009 . Consultado el 28 de junio de 2009 .
  76. ^ ab "Reptile se convierte en padre a los 111 años". BBC News . 26 de enero de 2009 . Consultado el 28 de junio de 2009 .
  77. ^ Terezow MG, Nelson NJ, Markwell TJ (enero de 2008). "Emergencia circadiana y movimiento de tuátaras juveniles en cautiverio (Sphenodonspp.)". New Zealand Journal of Zoology . 35 (3): 205–216. doi : 10.1080/03014220809510116 . ISSN  0301-4223. S2CID  83781111.
  78. ^ "Tuatara: Datos". Museo Southland. 18 de enero de 2006. Archivado desde el original el 9 de junio de 2007. Consultado el 2 de junio de 2007 .
  79. ^ Schofield, E. (24 de marzo de 2009). "Los recién llegados emocionan al personal del santuario". Otago Daily Times . Otago, Nueva Zelanda . Consultado el 23 de marzo de 2009 .
  80. ^ Musico, B. (1999). "Sphenodon punctatus". Animal Diversity Web . Museo de Zoología de la Universidad de Michigan . Consultado el 22 de abril de 2006 .
  81. ^ Thompson, MB, Daugherty, CH (1998). "Metabolismo del tuátara, Sphenodon punctatus ". Comparative Biochemistry and Physiology A. 119 ( 2): 519–522. doi :10.1016/S1095-6433(97)00459-5.
  82. ^ ab "Sphenodon punctatus (Tuatara)". Web de Diversidad Animal .
  83. ^ Fraser J (1993). Dietas del tuátara salvaje (Sphenodon punctatus) en la isla Stephens (Tesis). Universidad de Otago.
  84. ^ Meyer-Rochow, VB (1988). "Comportamiento de tuátaras jóvenes ( Sphenodon punctatus ) en oscuridad total". Tuatara . 30 : 36–38.
  85. ^ Meyer-Rochow VB, Teh KL (julio de 1991). "Depredación visual del tuátara (Sphenodon punctatus) sobre el escarabajo playero (Chaerodes trachyscelides) como fuerza selectiva en la producción de morfos de color distintivos". Tuátara: Revista de la Sociedad Biológica . 31 (1): 1–8 – vía Victoria University of Wellington .
  86. ^ Daugherty, C., Keall, S. "Tuatara: Historia de vida". Te Ara – la enciclopedia de Nueva Zelanda .
  87. ^ Lutz 2005, pág. 24
  88. ^ Refsnider JM, Keall SN, Daugherty CH, Nelson NJ (2009). "¿La vigilancia del nido en hembras de tuátara (Sphenodon punctatus) reduce la destrucción del nido por hembras de la misma especie?". Journal of Herpetology . 43 (2): 294–299. doi :10.1670/08-120R1.1.
  89. ^ Godfrey SS, Bull CM, Nelson NJ (2008). "Dinámica estacional y espacial de la infestación por ectoparásitos de un reptil amenazado, el tuátara ( Sphenodon punctatus )". Entomología médica y veterinaria . 22 (4): 374–385. doi :10.1111/j.1365-2915.2008.00751.x. PMID  19120965. S2CID  20718129.
  90. ^ Godfrey S, Moore J, Nelson N, Bull M (2010). "Estructura de la red social y patrones de infección parasitaria en un reptil territorial, el tuátara (Sphenodon punctatus)". Revista Internacional de Parasitología . 40 (13): 1575–1585. doi :10.1016/j.ijpara.2010.06.002. PMID  20637210.
  91. ^ Angier, N. (22 de noviembre de 2010). "La tienda de mascotas de Reptile parece contradecir su atractivo triásico". The New York Times . Consultado el 21 de diciembre de 2010 .
  92. ^ Ormsby DK, Moore J, Nelson NJ, Lamar SK, Keall SN (3 de agosto de 2021). "Los tuátaras son antiguos, lentos y están en peligro de extinción. Pero sus espermatozoides superrápidos podrían impulsar los esfuerzos de conservación". The Conversation . Consultado el 12 de diciembre de 2022 .
  93. ^ Cree, A., Cockrem, JF, Guillette, LJ (1992). "Ciclos reproductivos de tuátaras macho y hembra ( Sphenodon punctatus ) en la isla Stephens, Nueva Zelanda". Revista de zoología . 226 (2): 199–217. doi :10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x.
  94. ^ Gans, C., Gillingham, JC, Clark, DL (1984). "Cortejo, apareamiento y combate de machos en el tuátara, Sphenodon punctatus ". Revista de herpetología . 18 (2): 194–197. doi :10.2307/1563749. JSTOR  1563749.
  95. ^ Lutz 2005, pág. 19
  96. ^ Brennan, PL (enero de 2016). "Evolución: un solo pene después de todo". Current Biology . 26 (1): R29-31. Bibcode :2016CBio...26..R29B. doi : 10.1016/j.cub.2015.11.024 . PMID  26766229.
  97. ^ Packard, MJ, Hirsch, KF, Meyer-Rochow, VB (noviembre de 1982). "Estructura de la cáscara de los huevos del tuátara, Sphenodon punctatus ". Journal of Morphology . 174 (2): 197–205. doi :10.1002/jmor.1051740208. PMID  30096972. S2CID  51957289.
  98. ^ Thompson MB, Packard GC, Packard MJ, Rose B (febrero de 1996). "Análisis del entorno de nidificación del tuátara Sphenodon punctatus". Revista de zoología . 238 (2): 239–251. doi :10.1111/j.1469-7998.1996.tb05392.x. ISSN  0952-8369.
  99. ^ Cree, A., Thompson, MB, Daugherty, CH (1995). "Determinación del sexo del tuátara". Nature . 375 (6532): 543. Bibcode :1995Natur.375..543C. doi : 10.1038/375543a0 . S2CID  4339729.
  100. ^ ab "Un 'fósil viviente' de 110 años se convierte en padre". CNN . 30 de enero de 2009 . Consultado el 28 de junio de 2009 .
  101. ^ Sommer, S. (octubre de 2005). "La importancia de la variabilidad de los genes inmunes (MHC) en la ecología evolutiva y la conservación". Frontiers in Zoology . 2 (1): 16. doi : 10.1186/1742-9994-2-16 . PMC 1282567 . PMID  16242022. 
  102. ^ Rymešová D, Králová T, Promerová M, Bryja J, Tomášek O, Svobodová J, et al. (16 de febrero de 2017). "Elección de pareja para la complementariedad del complejo mayor de histocompatibilidad en un ave estrictamente monógama, la perdiz gris (Perdix perdix)". Fronteras en Zoología . 14 : 9. doi : 10.1186/s12983-017-0194-0 . PMC 5312559 . PMID  28239400. 
  103. ^ ¿Siguieron los lagartos caminos únicos en la evolución de los cromosomas sexuales?
  104. ^ "Ley de Vida Silvestre de 1953". Legislación de Nueva Zelanda . Oficina del Asesor Parlamentario . Consultado el 18 de enero de 2022 .
  105. ^ "Apéndices". CITES (cites.org) . Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas . Consultado el 14 de enero de 2022 .
  106. ^ Towns, DR, Daugherty, CH, Cree, A. (2001). "Aumentando las perspectivas de una fauna olvidada: una revisión de 10 años de esfuerzos de conservación de los reptiles de Nueva Zelanda". Conservación biológica . 99 (1): 3–16. Código Bibliográfico :2001BCons..99....3T. doi :10.1016/s0006-3207(00)00184-1. Archivado desde el original el 24 de abril de 2014 . Consultado el 11 de marzo de 2012 .
  107. ^ Lutz 2005, págs. 59-60
  108. ^ Crook, IG (1973). "El tuátara, Sphenodon punctatus (Gray) , en islas con y sin poblaciones de la rata polinesia, Rattus exulans (Peale) ". Actas de la Sociedad Ecológica de Nueva Zelanda . 20 : 115–120. JSTOR  24061518.
  109. ^ ab Cree, A., Daugherty, CH, Hay, JM (1995). "Reproducción de un raro reptil de Nueva Zelanda, el tuátara Sphenodon punctatus , en islas libres de ratas y habitadas por ratas". Biología de la conservación . 9 (2): 373–383. Bibcode :1995ConBi...9..373C. doi :10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x.
  110. ^ "Se encuentra una cría de reptil poco común en Nueva Zelanda". The Guardian . 20 de marzo de 2009.
  111. ^ Daugherty, C., Keall, S. "Islas Tuatara". Te Ara – la enciclopedia de Nueva Zelanda .
  112. ^ "La amenaza para el tuátara de Nueva Zelanda se intensifica". American Scientist . 6 de febrero de 2017 . Consultado el 12 de diciembre de 2022 .
  113. ^ Hoare JM, Pledger S, Keall SN, Nelson NJ, Mitchell NJ, Daugherty CH (noviembre de 2006). "Implicaciones para la conservación de una disminución a largo plazo de la condición corporal del tuátara de la Isla Brothers (Sphenodon guntheri)". Conservación Animal . 9 (4): 456–462. Bibcode :2006AnCon...9..456H. doi :10.1111/j.1469-1795.2006.00061.x. S2CID  86412390.
  114. ^ Fauna en la isla Little Barrier. Departamento de Conservación (informe). Gobierno de Nueva Zelanda. Archivado desde el original el 29 de marzo de 2014. Consultado el 3 de febrero de 2013 .
  115. ^ "Un tuátara raro criado en el zoológico de Wellington" (Comunicado de prensa). Zoológico de Wellington . 29 de octubre de 2007. Consultado el 19 de abril de 2008 .
  116. ^ "Tuatara". En el zoológico. Reptiles. San Diego Zoo Wildlife Alliance . Consultado el 11 de mayo de 2014 .
  117. ^ "Reptiles translocados" (PDF) . Tiritiri Matangi: un recurso educativo para escuelas . Departamento de Conservación, Gobierno de Nueva Zelanda.
  118. ^ "Excursión de campo a la isla Tiritiri Matangi". Tiritiri Matangi: un recurso educativo para escuelas . Departamento de Conservación, Gobierno de Nueva Zelanda. Noviembre de 2007. Archivado desde el original el 29 de marzo de 2014.
  119. ^ "130 tuátaras encuentran refugio". The Dominion Post . Wellington, Nueva Zelanda. 20 de octubre de 2007. Archivado desde el original el 10 de diciembre de 2008. Consultado el 19 de abril de 2008 .
  120. ^ Easton, P. (20 de marzo de 2009). "La vida será salvaje para el chico nuevo". The Dominion Post . Wellington, Nueva Zelanda. Archivado desde el original el 14 de junio de 2009. Consultado el 20 de marzo de 2009 .
  121. ^ Lutz RL (2006). Tuatara: un fósil viviente. Salem, OR: Dimi Press. p. 53. Consultado el 22 de noviembre de 2022 .
  122. ^ Connor, S. (31 de enero de 2016). «Tuatara: un reptil parecido a un lagarto tarda 38 años en poner un huevo en el zoológico de Chester». The Independent . Consultado el 31 de enero de 2016 .
  123. ^ Williams, D. (2001). "Capítulo 6: Derechos y responsabilidades tradicionales de Kaitiakitanga" (PDF) . Informe Wai 262: Matauranga Maori y Taonga . Tribunal de Waitangi. Archivado desde el original (PDF) el 28 de junio de 2007 . Consultado el 2 de junio de 2007 .
  124. ^ abc Ramstad KM, Nelson NJ, Paine G, Beech D, Paul A, Paul P, et al. (abril de 2007). "Conservación cultural y de especies en Nueva Zelanda: conocimiento ecológico tradicional maorí del tuátara". Biología de la conservación . 21 (2): 455–64. Bibcode :2007ConBi..21..455R. doi :10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x. PMID  17391195. S2CID  39213356.
  125. ^ Lutz 2005, pág. 64
  126. ^ Taonga NZ. "Historia de vida". teara.govt.nz . Consultado el 12 de diciembre de 2022 .
  127. ^ "Tuatara: Journal of the Biological Society". Wellington, Nueva Zelanda: New Zealand Electronic Text Centre . Consultado el 19 de abril de 2008 .
  128. ^ Ganz, J. (23 de junio de 2017). «Todo lo que sabemos sobre el nuevo libro de John Green». EW.com . Consultado el 15 de octubre de 2017 .
  129. ^ "Acerca de – El tercer ojo". Tuatarabrewing.co.nz . Cervecerías Tuatara . Consultado el 10 de junio de 2018 .
  130. ^ "s01e13 – Zoo Balloon – Transcripciones de la escuela primaria Abbott – TvT" . Consultado el 2 de octubre de 2022 .[ enlace muerto permanente ]

Lectura adicional

  • Blanchard B, et al. (Tuatara Recovery Group) (junio de 2002). Jasperse J, Rolfe J (eds.). Plan de manejo en cautiverio y manual de cría de tuátaras (PDF) . Publicación ocasional sobre especies amenazadas. Vol. 21. Wellington, Nueva Zelanda: Departamento de Conservación . Consultado el 26 de noviembre de 2007 .
  • Bry L. "¿Evolución de un tercer ojo en algunos animales?". MadSci Network . Consultado el 9 de agosto de 2007 .
  • Daugherty C, Keall S. "Tuatara". Te Ara – la enciclopedia de Nueva Zelanda . Archivado desde el original el 15 de octubre de 2008.
  • Daugherty CH, Cree A (abril de 1990). "Tuatara: un sobreviviente de la era de los dinosaurios". New Zealand Geographic . 6 : 66–86.
  • Gill V (30 de mayo de 2012). «El reptil tuátara corta la comida con dientes de cuchillo de carne». BBC Nature . Archivado desde el original el 26 de agosto de 2017. Consultado el 8 de enero de 2014 .
  • Lutz D (2005). Tuátara: un fósil viviente . Salem, Oregón: Dimi Press. ISBN 978-0-931625-43-5.
  • Maisano J. "Sphenodon punctatus (tuatara): visualizaciones en 3D a partir de tomografías computarizadas con rayos X". Digimorph . Universidad de Texas en Austin . Consultado el 8 de mayo de 2006 .
  • Marris J. "Imágenes y películas del tuátara de la Isla Brothers (Sphenodon guntheri)". ARKive: Imágenes de la vida en la Tierra . Archivado desde el original el 26 de junio de 2007. Consultado el 3 de junio de 2007 .
  • McKintyre M (1997). Conservación del tuátara . Victoria University Press. ISBN 978-0-86473-303-0.
  • Mulligan J (18 de agosto de 2017). "Tuatara". Criatura de la semana . RNZ .
  • Newman DG (1987). Tuátara. Serie de vida silvestre de Nueva Zelanda en peligro de extinción . Dunedin, Nueva Zelanda: John McIndoe. ISBN 978-0-86868-098-9.
  • Parkinson B (2000). El tuátara . Libros infantiles de Reed. ISBN 978-1-86948-831-4.
  • Schwab IR, O'Connor GR (marzo de 2005). "El ojo solitario". The British Journal of Ophthalmology . 89 (3): 256. doi :10.1136/bjo.2004.059105. PMC  1772576 . PMID  15751188.
  • Medios relacionados con Sphenodon en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Sphenodon en Wikispecies
  • "Especímenes de Tuatara". Te Papa Tongarewa: la colección del Museo de Nueva Zelanda.
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