Mesosaurio

Mesosaurios Rango temporal: Cisuraliano ,299–270,6 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Mesosauro
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Clado :	† Parareptilia
Orden:	† Mesosauria Seeley , 1892
Familia:	† Mesosauridae Baur, 1889
Géneros
† Brasilosaurio † Mesosaurio † Estereoesterno

Los mesosaurios ("lagartos medianos") fueron un grupo de pequeños reptiles acuáticos que vivieron durante el período Pérmico temprano ( Cisuraliano ), hace aproximadamente entre 299 y 270 millones de años . Los mesosaurios fueron los primeros reptiles acuáticos conocidos , habiendo aparentemente regresado a un estilo de vida acuático de ancestros más terrestres. No se sabe con certeza cuáles y cuántos rasgos terrestres mostraron estos ancestros; investigaciones recientes no pueden establecer con certeza si los primeros amniotas eran completamente terrestres o solo anfibios. ^[1] La mayoría de los autores consideran que los mesosaurios fueron acuáticos, ^{[1] [2]} aunque los animales adultos pueden haber sido anfibios, en lugar de completamente acuáticos, como lo indican sus adaptaciones esqueléticas moderadas a un estilo de vida semiacuático. ^{[3] [4]} De manera similar, sus afinidades son inciertas; pueden haber estado entre los saurópsidos más basales ^{[5] [6] o entre los} parareptiles más basales (en el caso de los cuales los parareptiles eran saurópsidos basales). ^{[7] [8]}

La posición filogenética de los mesosaurios tiene una influencia importante en la definición de Reptilia. En uno de los primeros estudios filogenéticos importantes de amniotas (vertebrados que ponen huevos en la tierra), Gauthier et al. (1988) colocaron a Mesosauridae en un grupo llamado Parareptilia . ^[9] Parareptilia significa "al lado de los reptiles" y se colocó fuera del clado Reptilia, que se consideró un grupo corona . Como grupo corona, Reptilia incluía el ancestro común más reciente de los entonces considerados los dos linajes principales de reptiles vivos: anápsidos (específicamente tortugas ) y diápsidos (todos los demás reptiles vivos), y todos los descendientes de ese ancestro común. Esta visión de colocar a las tortugas fuera de los diápsidos ahora está obsoleta y la mayoría de los paleontólogos modernos creen que los Testudines (tortugas y aliados) descienden de reptiles diápsidos que perdieron sus fenestras temporales. Estudios filogenéticos morfológicos más recientes con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de los diápsidos, ^{[10] [11] [12] [13]} y, más comúnmente, como un taxón hermano de Archosauria (compuesto por cocodrilos , dinosaurios , incluidas las aves , y aliados). ^[14] Además, Anapsida rara vez se considera un clado válido en los análisis filogenéticos recientes. ^{[15] [16]} En este sentido, Reptilia era un taxón basado en nodos porque el primer ancestro común reptil habría sido un "nodo" en el árbol filogenético. Bajo esta filogenia, muchas formas extintas tradicionalmente consideradas reptiles, incluidos los mesosaurios, fueron excluidas del grupo porque estaban fuera del nodo. ^[17]

El estudio de Laurin y Reisz (1995) fue el segundo análisis filogenético importante de los amniotas. ^[18] Al igual que Gauthier et al. , Laurin y Reisz utilizaron a Reptilia como un grupo corona y colocaron a los mesosaurios fuera del grupo. Su filogenia difería en que los parareptiles de Gauthier et al. ahora se consideraban parientes cercanos de las tortugas, dentro del grupo corona Reptilia. Laurin y Reisz adoptaron el nombre Sauropsida como un taxón basado en nodos que incluye el último ancestro común de los mesosaurios y Reptilia. Tradicionalmente, los amniotas se dividen en dos grupos: un linaje de mamíferos llamado Synapsida y un linaje de reptiles llamado Reptilia o Sauropsida. De hecho, el estudio de Gauthier (1994) definió a Sauropsida como todos los amniotas más relacionados con los reptiles que con los mamíferos, lo que significaba que Sauropsida era un taxón de base troncal que abarcaba todo el linaje reptil o "tronco" reptil de Amniota (Synapsida era el tronco mamífero). Bajo esta filogenia, el único grupo que impide que Sauropsida sea equivalente a Reptilia son los mesosaurios. ^[17]

Análisis filogenéticos más recientes, como el de Modesto (1999), respaldan el de Gauthier et al. (1988) al ubicar a los mesosaurios con los parareptiles. ^[7] Sin embargo, estas filogenias siguen a Laurin y Reisz (1995) al ubicar a Parareptilia dentro del grupo corona Reptilia, lo que significa que los mesosaurios son nuevamente miembros de Reptilia. Usando la definición basada en nodos de Laurin y Reisz de Sauropsida como "El último ancestro común de los mesosaurios, testudinos y diápsidos, y todos sus descendientes", ^[18] Sauropsida y Reptilia son agrupaciones equivalentes; los mesosaurios y los testudinos están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los grupos con los diápsidos, ^[a] lo que significa que el clado que contiene testudinos y diápsidos (que sería el grupo corona Reptilia) también debe contener mesosaurios. Dado que Reptilia recibió su nombre antes que Sauropsida, es el que se utiliza con mayor frecuencia en los análisis filogenéticos modernos. ^[17]

Un análisis filogenético de 2017 realizado por Laurin (que había publicado previamente el estudio de 1995) y Piñeiro recuperó a los mesosaurios como un miembro basal de Sauropsida/Reptilia y ya no está presente dentro de Parareptilia, y Parareptilia se redefinió para incluir a los antiguos miembros de Procolophonomorpha (que se encontró que era parafilético), Millerosauria , Pareiasauria y Pantestudines , y se encontró que los dos últimos eran grupos hermanos entre sí. También se encontró que Parareptilia en realidad anidaba dentro de Diapsida como el grupo hermano de Neodiapsida . ^[19]

En 2012 se reveló que Mesosaurus tiene agujeros en la parte posterior del cráneo llamados fenestras temporales inferiores , una característica que alguna vez se pensó que estaba presente solo en sinápsidos y diápsidos. ^[20] Esto confirmó los resultados previos del paleontólogo alemán Friedrich von Huene, ya publicados en 1941 ^[21] La condición en el cráneo de Mesosaurus es más similar a la de los cráneos de sinápsidos porque ambos carecen de las fenestras temporales superiores de los diápsidos. Las fenestras temporales inferiores se conocen hasta ahora solo en Mesosaurus , pero pueden estar presentes en todos los mesosaurios. La presencia o ausencia de fenestras temporales es una consideración importante en la filogenia de los mesosaurios y otros amniotas porque los tres grupos principales de amniotas -Synapsida, Diapsida y Anapsida- han sido nombrados según el número de agujeros en su cráneo; Diapsida significa "dos arcos" en referencia a las dos barras que cierran la fenestra superior e inferior, Synapsida significa "arco fusionado" en referencia a una sola barra en la parte inferior del cráneo que cierra una sola fenestra, y Anapsida significa "sin arco" en referencia a los cráneos que carecen de barras o fenestras. Los mesosaurios fueron clasificados tradicionalmente como anápsidos porque se pensaba que carecían de fenestras temporales. Sin embargo, la aparición de fenestras en amniotas ha sido reconocida como una característica altamente variable dentro del grupo durante muchos años antes de su descubrimiento en Mesosaurus ; muchos anápsidos como Candelaria , Bolosaurus y los lanthanosuchoideos poseen fenestras temporales inferiores.

La posición filogenética de los mesosaurios influye en la comprensión actual de cómo los amniotas desarrollaron fenestras temporales. Si la filogenia producida por Laurin y Reisz (1995) es correcta en cuanto a que los mesosaurios son saurópsidos basales, la fenestra temporal inferior puede ser una característica primitiva en los amniotas, presente en el ancestro común más reciente de los amniotas. Los sinápsidos habrían conservado sus fenestras, y lo mismo harían los saurópsidos, excepto las tortugas y la mayoría de los parareptiles. Otra posibilidad según la filogenia de Laurin y Reisz es que las fenestras temporales inferiores evolucionaron de forma independiente en los mesosaurios, sinápsidos, diápsidos y algunos parareptiles, y que la falta de fenestras es una característica primitiva en los amniotas. Si, en cambio, los mesosaurios son miembros de Parareptilia, la presencia de fenestras temporales probablemente no sea una característica primitiva en los amniotas, y las fenestras temporales inferiores en los mesosaurios pueden ser características de un linaje de parareptiles basales que también incluye a los lantanosucuoides con fenestras y a Bolosaurus . ^[20]

Durante mucho tiempo se ha pensado que eran formas costeras que probablemente habitaban aguas relativamente poco profundas, ^[22] pero investigaciones recientes sugieren que al menos los de Uruguay habitaban un ambiente hipersalino, en lugar de un ambiente marino costero. ^[23] Los embriones descritos recientemente muestran que la paquiosis de las costillas (que eran más gruesas y densas que en los tetrápodos terrestres) se desarrolló incluso antes de la eclosión, lo que sugiere que los mesosaurios podían nadar al nacer, o poco después. Aparentemente no eran nadadores muy rápidos, con una velocidad de nado óptima estimada entre 0,15 y 0,86 m/s, pero debe haber sido algo más rápida que la velocidad de su presa principal, los crustáceos pigocefalomorfos . ^[24] Su modo reproductivo es algo incierto porque la asociación entre adultos y posibles embriones en el útero sugiere viviparidad, como en muchos reptiles acuáticos, pero también se ha encontrado un huevo potencialmente aislado. ^[25]

Recientemente se han encontrado evidencias de depredación tanto de crustáceos pigocefalomorfos como de miembros de su propia especie . Se cree que los mesosaurios estaban en general adaptados a hábitats hipersalinos. ^[26]

Un estudio sobre las proporciones de la columna vertebral, el torso y la cola de Mesosaurus sugiere que, si bien los juveniles pueden haber sido completamente acuáticos, los adultos podrían haber pasado algún tiempo en la tierra; esto se confirma aún más por la rareza de los animales adultos en entornos acuáticos y algunas heces que muestran signos de fractura por desecación. Sin embargo, es difícil decir hasta qué punto eran terrestres, ya que este mismo estudio afirma que la búsqueda de alimento terrestre habría sido difícil debido a su especialización en la vida acuática. ^[4]