Cocodrilos

Cocodrilos Rango temporal:Cretácico tardío-presente Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: cocodrilo de agua salada ( Crocodylus porosus ), caimán americano ( Alligator mississippiensis ) y gavial ( Gavialis gangeticus )
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Clado :	Archosauria
Clado :	Pseudosuquia
Clado :	Crocodylomorpha
Clado :	Crocodiliformes
Clado :	Eusuchia
Orden:	Cocodrilo Owen , 1842
Subgrupos
Alligatoroidea Caimán Longirostres Gavialoidea Gavialidae Crocodyloidea Crocodylidae † Mekosuchinae † ? ​​Planocraniidae † Pristichampsidae † Prodiplocynodon † Asiatosuchus † Brachyuranochampsa † Affinis del "Crocodylus" † Arce "Crocodylus"
Distribución de crocodylia en tierra (verde) y en el mar (azul)

Crocodylia / k r ɒ k ə ˈ d ɪ l i ə / ) es un orden de reptiles depredadores semiacuáticos conocidos como crocodilianos . Aparecieron por primera vez durante el Cretácico Superior y son los parientes vivos más cercanos de las aves . Los crocodilianos son un tipo de pseudosuquio crocodilomorfo , un subconjunto de arcosaurios que apareció hace unos 235 millones de años y fueron los únicos sobrevivientes del evento de extinción masiva del Triásico-Jurásico . El orden incluye a los verdaderos cocodrilos (familia Crocodylidae), los caimanes y aligátores (familia Alligatoridae ) y el gavial y el falso gavial (familia Gavialidae ). Aunque el término "cocodrilos" a veces se usa para referirse a todos ellos, es menos ambiguo usar "cocodilianos".

Los cocodrilos actuales tienen cabezas largas y planas con hocicos largos y colas comprimidas a los lados, con los ojos, las orejas y las fosas nasales en la parte superior de la cabeza. Los caimanes y los aligátores tienden a tener mandíbulas más anchas en forma de U, que cuando están cerradas, solo muestran los dientes superiores, mientras que los cocodrilos suelen tener mandíbulas más estrechas en forma de V con ambas filas de dientes visibles cuando están cerradas. Los gaviales tienen mandíbulas extremadamente delgadas y alargadas. Todos los cocodrilos son buenos nadadores y pueden moverse en tierra en una posición de "caminata alta", desplazándose con las piernas erguidas en lugar de desparramadas. Los cocodrilos tienen una piel gruesa cubierta de escamas que no se superponen. Tienen dientes cónicos en forma de clavija y una mordida poderosa. Al igual que las aves, los cocodrilos poseen un corazón y pulmones de cuatro cámaras con flujo de aire unidireccional. Como la mayoría de los demás reptiles, son ectotérmicos .

Los cocodrilos se encuentran principalmente en las áreas más cálidas y tropicales de América , África , Asia y Oceanía . Viven principalmente en hábitats de agua dulce , pero algunos pueden vivir en ambientes más salados e incluso nadar hacia el mar. Tienen una dieta principalmente carnívora . Algunas especies como el gavial son alimentadores especializados, mientras que otras como el cocodrilo de agua salada tienen dietas generalizadas. Los cocodrilos son generalmente solitarios y territoriales , aunque a veces cazan en grupos. Durante la temporada de reproducción, los machos dominantes intentan monopolizar a las hembras disponibles. Las hembras ponen sus huevos en agujeros o montículos y, al igual que muchas aves, cuidan de sus crías recién nacidas.

Se sabe que algunas especies de cocodrilos (en particular el cocodrilo del Nilo ) han atacado a los humanos . Los humanos son la mayor amenaza para las poblaciones de cocodrilos debido a actividades que incluyen la caza, la caza furtiva y la destrucción del hábitat , pero la cría de cocodrilos ha reducido en gran medida el comercio ilegal de pieles silvestres. Las representaciones artísticas y literarias de cocodrilos han aparecido en culturas humanas de todo el mundo desde el Antiguo Egipto .

"Crocodilia" y "Crocodylia" se han usado indistintamente durante décadas, comenzando con la redescripción del grupo por parte de Schmidt a partir del término anteriormente extinto Loricata . ^[1] Schmidt usó el término más antiguo "Crocodilia", basado en el nombre original de Owen para el grupo. ^[2] Wermuth optó por "Crocodylia" como nombre propio, ^[3] basándose en el género tipo Crocodylus ( Laurenti , 1768). ^[4] Dundee, en una revisión de muchos nombres de reptiles y anfibios, defendió firmemente "Crocodylia". ^[5] Sin embargo, no fue hasta el advenimiento de la cladística y la nomenclatura filogenética que se propuso una justificación más sólida para una ortografía sobre la otra. ^[6]

Antes de 1988, Crocodilia era un grupo que abarcaba a los animales actuales, así como a sus parientes más lejanos ahora en los grupos más grandes llamados Crocodylomorpha y Pseudosuchia . ^[6] Bajo su definición actual como un grupo corona (a diferencia de un grupo basado en tallos ), Crocodylia ahora está restringida solo al último ancestro común de los cocodrilos actuales y todos sus descendientes (vivos o extintos ). ^[6]

Crocodilia ^[2] parece ser una latinización del griego κροκόδειλος ( crocodeilos ), que significa tanto lagarto como cocodrilo del Nilo . ^[7] Crocodylia, como lo acuñó Wermuth, ^[3] en relación con el género Crocodylus parece derivar del griego antiguo ^[8] κρόκη ( kroke )—que significa guijarro o piedra—y δρîλος o δρεîλος ( dr(e)ilos ) para "gusano". El nombre puede referirse al hábito del animal de descansar en las orillas de guijarros del Nilo . ^[9]

Los cocodrilos y las aves son miembros del clado Archosaur . Los arcosaurios se distinguen de otros reptiles particularmente por dos conjuntos de aberturas adicionales en el cráneo: la fenestra antorbital ubicada frente a la cuenca del ojo del animal y la fenestra mandibular en la mandíbula. Los arcosaurios comprenden dos grupos principales: Pseudosuchia (cocodrilos y sus parientes) y Avemetatarsalia ( dinosaurios , pterosaurios y sus parientes). ^[10] Se supone que la división entre estos dos ocurrió cerca del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico (conocido informalmente como la Gran Mortandad). ^[11]

Los crocodilomorfos , el grupo que más tarde dio origen a los crocodilianos modernos, surgieron en el Triásico Tardío . Mientras que los crocodilomorfos más basales eran grandes, los que dieron origen a los crocodilianos eran pequeños, delgados y con patas largas. ^[12] Este grado evolutivo, los llamados " esfenosuquios ", aparecieron por primera vez alrededor del Carniense del Triásico Tardío . ^[13] Comían presas pequeñas y rápidas y sobrevivieron hasta el Jurásico Tardío . ^{[14] [15]} Cuando terminó el Triásico, los crocodilomorfos se convirtieron en los únicos pseudosuquios sobrevivientes. ^[16]

Durante el período Jurásico temprano , los dinosaurios se volvieron dominantes en la tierra, y los crocodilomorfos experimentaron importantes diversificaciones adaptativas para llenar los nichos ecológicos desocupados por grupos recientemente extinguidos. Los crocodilomorfos mesozoicos tenían una diversidad de formas mucho mayor que los crocodilianos modernos. Algunos se convirtieron en pequeños insectívoros de rápido movimiento , otros en comedores de peces especializados , otros en carnívoros marinos y terrestres , y unos pocos se convirtieron en herbívoros . ^[17] La ​​etapa más temprana de la evolución de los crocodilianos fue la de los protosuquios a finales del Triásico y principios del Jurásico. A ellos les siguieron los mesosuquios , que se diversificaron ampliamente durante el Jurásico y el Terciario. Los eusuquios aparecieron por primera vez durante el Cretácico temprano e incluyen a los crocodilianos modernos. ^[18]

Los protosuquios eran animales pequeños, principalmente terrestres, con hocicos cortos y extremidades largas. Tenían una armadura ósea en forma de dos filas de placas que se extendían desde la cabeza hasta la cola; esta armadura todavía se encontraría en especies posteriores. Sus vértebras eran convexas en las dos superficies articulares principales, y el paladar secundario estaba poco desarrollado, ya que consistía solo en un maxilar . Los mesosuquios vieron una fusión de los huesos palatinos con el paladar secundario y una gran extensión de los conductos nasales detrás del palatino y delante de los huesos pterigoideos . Esto permitía al animal respirar por sus fosas nasales mientras su boca estaba abierta bajo el agua. Los eusuquios continuaron este proceso con las fosas nasales interiores que ahora se abrían a través de una abertura en los huesos pterigoideos. Las vértebras de los eusuquios tenían una superficie articulatoria convexa y otra cóncava. ^[19] El eusuquio más antiguo conocido es Hylaeochampsa vectiana del Cretácico Inferior de la Isla de Wight en el Reino Unido. ^[18] Fue seguido por crocodilianos como los Planocraniidae , los llamados 'cocodrilos ungulados', en el Paleógeno . ^[20] Abarcando los períodos Cretácico y Paleógeno está el género Borealosuchus de América del Norte, con seis especies, aunque su posición filogenética no está establecida. ^[21]

Las tres ramas principales de Crocodilia se habían separado hacia el Cretácico Superior . Los posibles miembros más antiguos conocidos del grupo pueden ser Portugalosuchus y Zholsuchus de las etapas Cenomaniano - Turoniano . ^{[22] [23]} La clasificación de Portugalosuchus ha sido cuestionada por algunos investigadores que afirmaron que podría estar fuera del grupo corona de los crocodilianos. ^{[24] [25]} Los análisis filogenéticos basados ​​en la morfología basados ​​en los nuevos datos neuroanatómicos obtenidos de su cráneo mediante exploraciones de micro-CT sugirieron que este taxón es un crocodiliano del grupo corona y un miembro de los 'toracosaurios', recuperado como un taxón hermano de Thoracosaurus dentro de Gavialoidea, ^[26] aunque no se sabe con certeza si los 'toracosaurios' eran verdaderos gavialoideos. ^[27]

Los aligatoroides definitivos aparecieron por primera vez durante las etapas Santoniana - Campaniana , ^{[28] mientras que} los longirostres definitivos aparecieron por primera vez durante la etapa Maastrichtiana . ^{[29] [30]} Los aligatoroides y gavialoides más antiguos conocidos incluyen formas altamente derivadas, lo que indica que el momento de la divergencia real entre los tres linajes debe haber sido un evento precampaniano. ^[6] Además, los científicos concluyen que los factores ambientales desempeñaron un papel importante en la evolución de los crocodilianos y sus ancestros, y que el clima más cálido se asocia con altas tasas evolutivas y grandes tamaños corporales. ^[31]

Crocodylia se define cladísticamente como el último ancestro común de Gavialis gangeticus (el gavial ), Alligator mississippiensis ( caimán americano ) y Crocodylus rhombifer ( cocodrilo cubano ) y todos sus descendientes. ^{[6] [32]} Las relaciones filogenéticas de los crocodilianos han sido objeto de debate y resultados contradictorios. Muchos estudios y sus cladogramas resultantes , o "árboles genealógicos" de los crocodilianos, han encontrado que las familias de "hocico corto" de Crocodylidae y Alligatoridae son parientes cercanos, con los Gavialidae de hocico largo como una rama divergente del árbol. El grupo resultante de especies de hocico corto, llamado Brevirostres , fue respaldado principalmente por estudios morfológicos que analizaron solo las características esqueléticas. ^[33]

Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan la secuenciación de ADN de cocodrilos vivos han rechazado este grupo distinto Brevirostres, con los gaviálidos de hocico largo más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los caimanes, con la nueva agrupación de gaviálidos y cocodrilos llamada Longirostres . ^{[34] [35] [36] [37] [27]}

A continuación se muestra un cladograma de 2021 que muestra las relaciones de los principales grupos de cocodrilos existentes . Este análisis se basó en el ADN mitocondrial , incluido el del recientemente extinto Voay robustus : ^[27]

Aunque hay diversidad en la forma del hocico y los dientes, todas las especies de cocodrilos tienen esencialmente la misma morfología corporal. ^[36] Tienen cuerpos sólidos similares a los de los lagartos con torsos anchos y cilíndricos, cabezas planas, hocicos largos, cuellos cortos y colas comprimidas de lado a lado. ^{[38] [39]} Sus extremidades son de tamaño reducido; las patas delanteras tienen cinco dígitos en su mayoría no palmeados, y las patas traseras tienen cuatro dígitos palmeados y un quinto adicional. ^[40] La pelvis y las costillas de los cocodrilos están modificadas; los procesos cartilaginosos de las costillas permiten que el tórax colapse al sumergirse y la estructura de la pelvis puede acomodar grandes cantidades de alimento, ^[41] o más aire en los pulmones. ^[42] Ambos sexos tienen una cloaca , una sola cámara y salida cerca de la cola en la que se abren los tractos intestinal , urinario y genital . ^[38] Alberga el pene en los machos y el clítoris en las hembras. ^[43] El pene del cocodrilo está permanentemente erecto y depende de músculos cloacales para sobresalir y de ligamentos elásticos y un tendón para retraerlo. ^[44] Las gónadas están ubicadas cerca de los riñones . ^[45]

Los cocodrilos varían en tamaño desde las especies Paleosuchus y Osteolaemus , que alcanzan de 1 a 1,5 m (3 pies 3 pulgadas - 4 pies 11 pulgadas), hasta el cocodrilo de agua salada y el cocodrilo del Nilo, que alcanzan los 6 m (20 pies) y pesan hasta 1000 kg (2200 lb), ^{[38] [46]} aunque algunas especies prehistóricas como el Deinosuchus del Cretácico tardío eran incluso más grandes, hasta unos 11 m (36 pies) ^[47] y 3450 kg (7610 lb). ^[36] Tienden a ser sexualmente dimórficos , con machos mucho más grandes que hembras. ^[38]

Los cocodrilos son excelentes nadadores. Durante la locomoción acuática , la cola musculosa ondula de lado a lado para impulsar al animal a través del agua mientras las extremidades se mantienen cerca del cuerpo para reducir la resistencia . ^{[48] [49]} Cuando el animal necesita detenerse o dirigirse en una dirección diferente, las extremidades se extienden. ^[48] La natación se logra normalmente con suaves movimientos sinuosos de la cola, pero pueden moverse más rápido cuando persiguen o son perseguidos. ^[50] Los cocodrilos están menos adaptados para moverse en tierra y son inusuales entre los vertebrados al tener dos medios diferentes de locomoción terrestre: el "paso alto" y el "paso bajo". ^[40] Sus articulaciones del tobillo se flexionan de una manera diferente a las de otros reptiles, una característica que comparten con algunos arcosaurios tempranos. Uno de los huesos de la fila superior del tobillo, el hueso del tobillo , se mueve con la tibia y el peroné , mientras que el hueso del talón se mueve con el pie y es donde se encuentra la articulación del tobillo. El resultado es que las piernas pueden mantenerse casi verticalmente debajo del cuerpo cuando están en tierra, y el pie se balancea durante la locomoción a medida que el tobillo gira. ^[51]

Las extremidades se mueven de forma muy similar a las de otros cuadrúpedos : primero se mueve la extremidad anterior izquierda, luego la extremidad posterior derecha, luego la extremidad anterior derecha y finalmente la extremidad posterior izquierda, y se repite el proceso. La marcha alta de los cocodrilos, con el vientre y la mayor parte de la cola separados del suelo y las extremidades directamente debajo del cuerpo, se asemeja a la de los mamíferos y las aves. ^[50] La marcha baja es similar a la marcha alta, pero sin que el cuerpo se levante, y es bastante diferente de la marcha desparramada de las salamandras y los lagartos. El animal puede cambiar de una marcha a otra instantáneamente, pero la marcha alta es el medio habitual de locomoción en tierra. El animal puede empujar su cuerpo hacia arriba y usar esta forma inmediatamente, o puede dar una o dos zancadas de marcha baja antes de levantar el cuerpo más alto. A diferencia de la mayoría de los demás vertebrados terrestres, cuando los cocodrilos aumentan su ritmo de desplazamiento, aumentan la velocidad a la que la mitad inferior de cada extremidad (en lugar de toda la pierna) se balancea hacia adelante, por lo que la longitud de la zancada aumenta mientras que la duración de la zancada disminuye. ^[52]

Aunque normalmente son lentos en tierra, los cocodrilos pueden producir breves ráfagas de velocidad, y algunos pueden correr a 12 a 14 km/h (7,5 a 8,7 mph) durante distancias cortas. ^[53] En algunas especies pequeñas, como el cocodrilo de agua dulce , una carrera puede progresar a galopar. Esto implica que las extremidades traseras lanzan el cuerpo hacia adelante y las extremidades delanteras posteriormente toman el peso. Luego, las extremidades traseras se balancean hacia adelante mientras la columna se flexiona dorsoventralmente , y esta secuencia de movimientos se repite. ^[54] Durante la locomoción terrestre, un cocodrilo puede mantener su espalda y cola rectas, ya que las escamas están unidas a las vértebras por músculos. ^[41] Ya sea en tierra o en el agua, los cocodrilos pueden saltar o dar un salto presionando sus colas y extremidades traseras contra el sustrato y lanzándose al aire. ^{[48] ​​[55]} Para entrar rápidamente al agua desde una orilla fangosa, se puede lanzarse al suelo, girando el cuerpo de un lado a otro y extendiendo las extremidades. ^[50]

La forma del hocico de los cocodrilos varía entre especies. Los caimanes y los aligátores generalmente tienen hocicos más anchos y en forma de U, mientras que los de los cocodrilos son típicamente más estrechos y en forma de V. Los del gavial son extremadamente alargados. ^{[38] [56]} Los músculos que cierran las mandíbulas son más grandes y más poderosos que los que las abren, ^[38] y las mandíbulas de un cocodrilo pueden ser mantenidas cerradas por una persona con bastante facilidad. Por el contrario, las mandíbulas son extremadamente difíciles de abrir. ^[57] Los poderosos músculos de cierre se unen en el medio de la mandíbula inferior y la bisagra de la mandíbula se une detrás de la articulación atlantooccipital , lo que le da al animal una amplia abertura. ^[41] Una membrana plegada mantiene la lengua estacionaria. ^[58]

Los cocodrilos tienen una de las fuerzas de mordida más fuertes del reino animal. En un estudio publicado en 2003, se midió la fuerza de mordida de un caimán americano en hasta 2125 lbf (9,45 kN). ^[59] En un estudio de 2012, la fuerza de mordida de un cocodrilo de agua salada se midió incluso más alta, en 3700 lbf (16 kN). Este estudio tampoco encontró correlación entre la fuerza de mordida y la forma del hocico. Sin embargo, las mandíbulas extremadamente delgadas del gavial son relativamente débiles y están diseñadas más para un cierre rápido de la mandíbula. La fuerza de mordida de Deinosuchus puede haber medido 23 000 lbf (100 kN), ^[36] incluso mayor que la de los dinosaurios terópodos como Tyrannosaurus . ^[59]

Los dientes de los cocodrilos varían de romos y redondeados a afilados y puntiagudos. ^[36] Las especies de hocico ancho tienen dientes que varían en tamaño, mientras que los de las especies de hocico delgado son más consistentes. En general, ambas filas de dientes son visibles en los cocodrilos y gaviales cuando las mandíbulas están cerradas, ya que sus dientes encajan en ranuras a lo largo del revestimiento exterior de la mandíbula superior. Por el contrario, los dientes inferiores de los caimanes y aligátores normalmente encajan en agujeros a lo largo del revestimiento interior de la mandíbula superior. Por lo tanto, están ocultos cuando las mandíbulas están cerradas. ^{[60] [61]} Los cocodrilos son homodontos , lo que significa que todos sus dientes son del mismo tipo (no poseen diferentes tipos de dientes, como caninos y molares) y los polifiodontos pueden reemplazar cada uno de sus aproximadamente 80 dientes hasta 50 veces en sus 35 a 75 años de vida. ^[62] Son los únicos vertebrados no mamíferos con alvéolos dentales . ^[63] Al lado de cada diente completamente desarrollado hay un pequeño diente de reemplazo y una célula madre odontogénica en la lámina dental , que se puede activar cuando sea necesario. ^[64] El reemplazo de dientes se ralentiza y finalmente se detiene a medida que el animal envejece. ^[60]

Los ojos, oídos y fosas nasales de los cocodrilos se encuentran en la parte superior de la cabeza, lo que les permite acechar a sus presas con la mayor parte de su cuerpo bajo el agua. ^[48] Cuando hay mucha luz, las pupilas de un cocodrilo se contraen formando estrechas rendijas, mientras que en la oscuridad se convierten en grandes círculos. Esto es típico de los animales que cazan de noche. Los cocodrilos también poseen un tapetum lucidum que mejora la visión con poca luz. Cuando el animal se sumerge por completo, las membranas nictitantes cubren sus ojos. Además, las glándulas de la membrana nictitante secretan un lubricante salado que mantiene limpio el ojo. Cuando un cocodrilo sale del agua y se seca, esta sustancia es visible en forma de "lágrimas". ^[40] Si bien la vista es bastante buena en el aire, se debilita significativamente bajo el agua. ^[65] Los cocodrilos parecen haber pasado por un "cuello de botella nocturno" al principio de su historia, en el que sus ojos perdieron rasgos como los anillos escleróticos , una almohadilla anular en el cristalino y gotitas de aceite cónico coloreadas , lo que les dio una visión dicromática (daltonismo rojo-verde). Desde entonces, algunos cocodrilos parecen haber vuelto a desarrollar una visión a todo color . ^{[66] [67] [68]}

Los oídos están adaptados para escuchar tanto en el aire como bajo el agua, y los tímpanos están protegidos por aletas que pueden abrirse o cerrarse mediante músculos. ^[69] Los cocodrilos tienen un amplio rango auditivo , con una sensibilidad comparable a la de la mayoría de las aves y muchos mamíferos. ^[70] La audición en los cocodrilos no se degrada a medida que el animal envejece, ya que pueden regenerar y reemplazar las células ciliadas . ^{[71] El} nervio trigémino bien desarrollado les permite detectar vibraciones en el agua (como las producidas por presas potenciales). ^[72] Los cocodrilos tienen una sola cámara olfatoria y el órgano vomeronasal desaparece cuando llegan a la edad adulta. ^[73] Los experimentos de comportamiento y olfatómetro indican que los cocodrilos detectan sustancias químicas tanto en el aire como solubles en agua y utilizan su sistema olfativo para cazar. Cuando están sobre el agua, los cocodrilos mejoran su capacidad para detectar olores volátiles mediante el bombeo gular, un movimiento rítmico del suelo de la faringe . ^{[74] [75]} Parecen haber perdido su órgano pineal , pero aún muestran signos de ritmos de melatonina . ^[76]

La piel de los cocodrilos está revestida de escamas no superpuestas conocidas como escudos que están cubiertos de beta-queratina . ^[77] Muchos de los escudos están reforzados por placas óseas conocidas como osteodermos . Son más numerosos en la espalda y el cuello del animal. El vientre y la parte inferior de la cola poseen filas de escamas anchas, planas y cuadradas. ^[38] Entre las escamas de los cocodrilos hay áreas de bisagra que consisten principalmente en alfa-queratina . ^[78] Debajo de la superficie, la dermis es gruesa con colágeno . ^[79] Tanto la cabeza como las mandíbulas carecen de escamas reales y, en cambio, están cubiertas de piel queratinizada apretada que se fusiona directamente a los huesos del cráneo y que con el tiempo desarrolla un patrón de grietas a medida que el cráneo se desarrolla. ^[80] La piel del cuello y los costados está suelta. ^{[38] [81]} Los escudos contienen vasos sanguíneos y pueden actuar para absorber o liberar calor durante la termorregulación . ^[38] Las investigaciones también sugieren que los iones alcalinos liberados en la sangre a partir del calcio y el magnesio en estos huesos dérmicos actúan como un amortiguador durante la inmersión prolongada cuando el aumento de los niveles de dióxido de carbono de otro modo causaría acidosis . ^[82]

Algunas placas contienen un solo poro conocido como órgano sensorial tegumentario. Los cocodrilos y los gaviales los tienen en grandes partes de sus cuerpos, mientras que los caimanes y los aligátores solo los tienen en la cabeza. Su función exacta no se entiende completamente, pero se ha sugerido que pueden ser órganos mecanosensoriales . ^[83] Hay glándulas tegumentarias pareadas prominentes en los pliegues de la piel de la garganta y otras en las paredes laterales de la cloaca. Se han sugerido varias funciones para estas. Pueden desempeñar un papel en la comunicación, ya que la evidencia indirecta sugiere que secretan feromonas utilizadas en el cortejo o la anidación. ^[38] La piel de los cocodrilos es resistente y puede soportar daños de sus congéneres , y el sistema inmunológico es lo suficientemente eficaz como para curar heridas en unos pocos días. ^[84] En el género Crocodylus, la piel contiene cromatóforos , lo que les permite cambiar de color de oscuro a claro y viceversa. ^[85]

El cocodrilo tiene quizás el sistema circulatorio vertebrado más complejo . Tiene un corazón de cuatro cámaras y dos ventrículos , un rasgo inusual entre los reptiles actuales, ^{[86] y una} aorta izquierda y derecha que están conectadas por un orificio llamado Foramen de Panizza . ^[87] Al igual que las aves y los mamíferos, los cocodrilos tienen vasos separados que dirigen el flujo sanguíneo a los pulmones y al resto del cuerpo respectivamente. También tienen válvulas únicas similares a dientes de engranaje que, cuando se entrelazan, dirigen la sangre a la aorta izquierda y lejos de los pulmones, y luego de regreso alrededor del cuerpo. ^[88] Este sistema puede permitir que los animales permanezcan sumergidos durante un período más largo, ^[87] pero esta explicación ha sido cuestionada. ^[89] Otras posibles razones para el peculiar sistema circulatorio incluyen la asistencia con las necesidades termorreguladoras, la prevención del edema pulmonar o una recuperación más rápida de la acidosis metabólica . La retención de dióxido de carbono dentro del cuerpo permite un aumento en la tasa de secreción de ácido gástrico y, por lo tanto, la eficiencia de la digestión, y otros órganos gastrointestinales como el páncreas , el bazo , el intestino delgado y el hígado también funcionan de manera más eficiente. ^[90]

Cuando está sumergido, el corazón de un cocodrilo puede latir a una o dos pulsaciones por minuto, con poco flujo de sangre al músculo. Cuando se eleva y toma aire, su frecuencia cardíaca se acelera casi inmediatamente y los músculos reciben sangre recién oxigenada. ^[91] A diferencia de muchos mamíferos marinos , los cocodrilos tienen poca mioglobina para almacenar oxígeno en sus músculos. Durante el buceo, una concentración creciente de iones de bicarbonato hace que la hemoglobina en la sangre libere oxígeno para los músculos. ^[92]

Tradicionalmente se pensaba que los cocodrilos respiraban como los mamíferos, con un flujo de aire que entraba y salía en función de las mareas, pero estudios publicados en 2010 y 2013 concluyen que los cocodrilos respiran más como las aves , con un flujo de aire que se mueve en un circuito unidireccional dentro de los pulmones. Cuando un cocodrilo inhala, el aire fluye a través de la tráquea hacia dos bronquios primarios, o vías respiratorias, que se ramifican en conductos secundarios más estrechos. El aire continúa moviéndose a través de estos, luego hacia vías respiratorias terciarias aún más estrechas, y luego hacia otras vías respiratorias secundarias que se evitaron la primera vez. Luego, el aire fluye de regreso a las vías respiratorias primarias y se exhala. ^{[93] [94]}

Los pulmones de los cocodrilos están unidos al hígado y a la pelvis por el músculo diafragmático ( análogo al diafragma en los mamíferos). Durante la inhalación, los músculos intercostales externos expanden las costillas, lo que permite al animal tomar más aire, mientras que el músculo isquiopubio hace que las caderas se balanceen hacia abajo y empujen el vientre hacia afuera, y el diafragmático tira del hígado hacia atrás. Al exhalar, los músculos intercostales internos empujan las costillas hacia adentro, mientras que el recto abdominal tira de las caderas y el hígado hacia adelante y el vientre hacia adentro. ^{[42] [86] [95] [96]} Los cocodrilos también pueden usar estos músculos para ajustar la posición de sus pulmones, controlando su flotabilidad en el agua. Un animal se hunde cuando los pulmones son tirados hacia la cola y flota cuando se mueven hacia atrás hacia la cabeza. Esto les permite moverse a través del agua sin crear perturbaciones que podrían alertar a posibles presas. También pueden girar y retorcerse moviendo sus pulmones lateralmente. ^[95]

Los cocodrilos que nadan y bucean parecen depender más del volumen pulmonar para flotar que para almacenar oxígeno. ^[86] Justo antes de bucear, el animal exhala para reducir su volumen pulmonar y alcanzar la flotabilidad negativa. ^[97] Cuando bucea, las fosas nasales de un cocodrilo se cierran herméticamente. ^[38] Todas las especies tienen una válvula palatina, un colgajo membranoso de piel en la parte posterior de la cavidad oral que protege el esófago y la tráquea cuando el animal está bajo el agua. ^{[38] [40]} Esto les permite abrir la boca bajo el agua sin ahogarse. ^[40] Los cocodrilos suelen permanecer bajo el agua durante quince minutos o menos a la vez, pero algunos pueden contener la respiración hasta dos horas en condiciones ideales. ^[98] La profundidad máxima de buceo es desconocida, pero los cocodrilos pueden sumergirse al menos a 20 m (66 pies). ^[99]

La vocalización se produce mediante la vibración de las cuerdas vocales en la laringe . ^{[100] [101]} Las cuerdas vocales del caimán americano tienen una morfología compleja que consiste en epitelio , lámina propia y músculo, y según Riede et al. (2015), "es razonable esperar morfologías específicas de la especie en las cuerdas vocales/análogos desde los reptiles basales". ^[102] Las cuerdas vocales de los cocodrilos carecen de la elasticidad de las de los mamíferos; pero la laringe todavía es capaz de un control motor complejo similar al de las aves y los mamíferos y puede controlar adecuadamente su frecuencia fundamental . ^{[102] [103]}

Los dientes de los cocodrilos solo pueden sujetar a sus presas y la comida se traga sin masticar. El estómago consta de una molleja trituradora y una cámara digestiva. ^[104] Los alimentos no digeribles se regurgitan en forma de bolitas. ^[105] El estómago es más ácido que el de cualquier otro vertebrado y contiene crestas para gastrolitos , que desempeñan un papel en la trituración de los alimentos. La digestión se lleva a cabo más rápidamente a temperaturas más altas. ^[48] Al digerir una comida, la sangre rica en CO2 que va hacia los pulmones se redirige al estómago, lo que suministra más ácido a las glándulas oxínticas . ^[106] En comparación con los cocodrilos, los caimanes digieren más carbohidratos en relación con las proteínas. ^[107] Los cocodrilos tienen una tasa metabólica muy baja y, en consecuencia, bajos requisitos de energía. Pueden soportar ayunos prolongados, viviendo de la grasa almacenada . Incluso los cocodrilos recién nacidos pueden sobrevivir 58 días sin comida, perdiendo el 23% de su peso corporal durante este tiempo. ^[108]

Los cocodrilos son animales ectotérmicos que dependen principalmente de su entorno para controlar su temperatura corporal. El calor del sol es el principal medio de calentamiento para cualquier cocodrilo, mientras que la inmersión en el agua puede aumentar su temperatura por conducción o enfriar al animal cuando hace calor. El principal método para regular su temperatura es conductual. Los caimanes que viven en climas templados pueden comenzar el día tomando el sol en la tierra y pasar al agua por la tarde, con partes de la espalda que salen a la superficie para que el sol pueda seguir calentándola. Por la noche, permanece sumergida y su temperatura desciende lentamente. El período de asoleamiento es más largo en invierno. Los cocodrilos tropicales toman el sol brevemente por la mañana, pero luego se meten al agua durante el resto del día. También pueden trasladarse a la tierra al anochecer, ya que hace más frío. Abrir la boca puede proporcionar enfriamiento por evaporación del revestimiento de la boca. ^[109] De esta manera, el rango de temperatura de los cocodrilos se mantiene generalmente entre 25 y 35 °C (77 y 95 °F), y se mantiene principalmente en el rango de 30 a 33 °C (86 a 91 °F). ^[110]

Tanto el caimán americano como el chino pueden encontrarse en zonas que a veces experimentan períodos de heladas en invierno. Cuando hace frío, permanecen sumergidos con la cola en aguas más profundas y menos frías y las fosas nasales apenas sobresalen de la superficie. Si se forma hielo en el agua, mantienen los orificios para respirar libres de hielo, y ha habido ocasiones en que sus hocicos se han congelado en el hielo. Las sondas de detección de temperatura implantadas en caimanes americanos salvajes han descubierto que su temperatura corporal central puede descender hasta alrededor de 5 °C (41 °F), pero mientras puedan respirar no muestran efectos nocivos cuando el clima se calienta. ^[109]

Todos los cocodrilos necesitan mantener una concentración adecuada de sal en los fluidos corporales. La osmorregulación está relacionada con la cantidad de sales y agua intercambiadas con el medio ambiente. La ingesta de agua y sales se produce a través del revestimiento de la boca, cuando se bebe agua, incidentalmente mientras se come y cuando está presente en los alimentos. ^[111] El agua se pierde durante la respiración, y tanto las sales como el agua se pierden en la orina y las heces, a través de la piel y a través de las glándulas excretoras de sal en la lengua, aunque estas solo están presentes en cocodrilos y gaviales. ^{[112] [57]} La ​​piel es una barrera en gran medida efectiva tanto para el agua como para los iones, y la apertura provoca la pérdida de agua por evaporación. ^[112] Los animales grandes son más capaces de mantener la homeostasis en momentos de estrés osmótico que los más pequeños. ^[113] Los cocodrilos recién nacidos son mucho menos tolerantes a la exposición al agua salada que los juveniles mayores, presumiblemente porque tienen una mayor relación superficie-volumen . ^[112]

Los riñones y el sistema excretor son muy similares a los de otros reptiles, pero los cocodrilos no tienen vejiga . ^[114] En agua dulce, la osmolalidad (la concentración de solutos que contribuyen a la presión osmótica de una solución ) en el plasma es mucho mayor que en el agua circundante. Los animales están bien hidratados y la orina en la cloaca es abundante y diluida, y el nitrógeno se excreta como bicarbonato de amonio . ^[113] La pérdida de sodio es baja y se produce principalmente a través de la piel en condiciones de agua dulce. En agua de mar, ocurre lo contrario. La osmolalidad en el plasma es menor que en el agua circundante, lo que deshidrata al animal. La orina cloacal es mucho más concentrada, blanca y opaca, y los desechos nitrogenados se excretan principalmente como ácido úrico insoluble . ^{[112] [113]}

Los cocodrilos son anfibios que viven tanto en el agua como en la tierra. ^[115] El último género completamente terrestre superviviente, Mekosuchus , se extinguió hace unos 3000 años después de que los humanos llegaran a sus islas del Pacífico, lo que hace que la extinción sea posiblemente antropogénica . ^[116] Por lo general, son criaturas de los trópicos ; las principales excepciones son los caimanes americanos y chinos, cuyas áreas de distribución consisten en el sureste de los Estados Unidos y el río Yangtze , respectivamente. Florida , en los Estados Unidos, es el único lugar donde los cocodrilos y los caimanes viven uno al lado del otro. ^[117] Los cocodrilos viven casi exclusivamente en las tierras bajas y no parecen vivir por encima de los 1000 metros (3300 pies). ^[115] Con un área de distribución que se extiende desde el este de la India hasta Nueva Guinea y el norte de Australia, el cocodrilo de agua salada es la especie más extendida. ^[118]

Los diferentes cocodrilos utilizan diversos tipos de hábitats acuáticos. Debido a su dieta, los gaviales se encuentran en las pozas y remansos de los ríos rápidos. Los caimanes prefieren lagos y estanques cálidos y turbios y las partes de los ríos de movimiento más lento, con excepción de los caimanes enanos que habitan vías fluviales frías, relativamente claras y de corriente rápida, a menudo cerca de cascadas. El caimán chino se encuentra en ríos turbios de movimiento lento que fluyen a través de las llanuras aluviales de China, mientras que el caimán americano es muy adaptable y se encuentra en pantanos, ríos o lagos con agua clara o turbia. Los cocodrilos viven en pantanos, lagos y ríos, y pueden vivir en entornos más salados, incluidos estriarios y manglares . ^[115] El cocodrilo americano y de agua salada incluso nadan en el mar, ^{[119] [118]} sin embargo, "ninguna especie puede considerarse verdaderamente marina". ^[112] Varias especies extintas han tenido hábitats marinos, incluyendo la recientemente extinta Ikanogavialis papuensis , que se encontraba en un hábitat completamente marino en las costas de las Islas Salomón . ^[120] Los factores climáticos también afectan la distribución de los cocodrilos a nivel local. Durante la estación seca, los caimanes pueden estar restringidos a charcas profundas en los ríos durante varios meses; en la estación lluviosa, gran parte de la sabana en los Llanos del Orinoco se inunda y se dispersan ampliamente por la llanura. ^[121] Los cocodrilos de África occidental en los desiertos de Mauritania viven principalmente en gueltas y tâmoûrts, pero se retirarán a refugios rocosos o bajo tierra durante los períodos más secos y entrarán en estivación . ^[122]

Los cocodrilos también explotan hábitats terrestres como bosques, sabanas, pastizales y desiertos. ^[115] La tierra seca se utiliza para tomar el sol, anidar y escapar de temperaturas extremas. Varias especies hacen uso de madrigueras poco profundas en la tierra para mantenerse frescas o cálidas según el entorno. ^[123] Cuatro especies de cocodrilos trepan a los árboles para tomar el sol en áreas que carecen de costa. ^[124] El tipo de vegetación que bordea los ríos y lagos habitados por los cocodrilos es principalmente selva tropical. Estos bosques son de gran importancia para los cocodrilos, ya que crean microhábitats adecuados donde pueden prosperar. Las raíces de los árboles absorben agua cuando llueve, liberándola lentamente al medio ambiente. Esto mantiene húmedo el hábitat de los cocodrilos durante la estación seca y evita las inundaciones durante la estación húmeda. ^[125]

Los cocodrilos adultos suelen ser territoriales y solitarios. Los individuos pueden proteger lugares de asoleamiento, sitios de anidación, áreas de alimentación, criaderos y sitios de hibernación. Los cocodrilos de agua salada machos defienden áreas con varios sitios de anidación de hembras durante todo el año. Algunas especies son ocasionalmente gregarias , particularmente durante las sequías, cuando varios individuos se reúnen en los sitios de agua restantes. Los individuos de algunas especies pueden compartir sitios de asoleamiento en ciertos momentos del día. ^[48]

Los cocodrilos son en gran parte carnívoros , y las dietas de las diferentes especies pueden variar según la forma del hocico y la agudeza de los dientes. Las especies con dientes afilados y hocicos largos y delgados, como el gavial indio y el cocodrilo de agua dulce australiano, están especializadas para atrapar peces, insectos y crustáceos, mientras que las especies de hocico extremadamente ancho con dientes más desafilados, como el caimán chino y el caimán de hocico ancho, están equipadas para aplastar moluscos de caparazón duro. Las especies cuyos hocicos y dientes son intermedios entre estas dos formas, como el cocodrilo de agua salada y el caimán americano, tienen dietas generalizadas y se alimentan oportunistamente de invertebrados, peces, anfibios, otros reptiles, aves y mamíferos. ^{[36] [126]} Aunque son principalmente carnívoros, se ha observado que varias especies de cocodrilos consumen fruta, y esto puede desempeñar un papel en la dispersión de semillas . ^[127]

En general, los cocodrilos son depredadores de acecho y emboscada, ^[36] aunque las estrategias de caza varían según la especie individual y la presa que se caza. ^[48] Las presas terrestres son acechadas desde la orilla del agua y luego agarradas y ahogadas. ^{[48] [128]} Los gaviales y otras especies que se alimentan de peces mueven sus mandíbulas de un lado a otro para atrapar presas, y estos animales pueden saltar fuera del agua para atrapar pájaros, murciélagos y peces saltadores. ^[126] Un animal pequeño puede morir por un latigazo cervical cuando el depredador sacude la cabeza. ^[128] Cuando buscan peces en aguas poco profundas, los caimanes los arrean con sus colas y cuerpos. ^[48] También pueden cavar en busca de invertebrados que viven en el fondo, ^[40] y el caimán de frente lisa incluso dejará el agua para cazar presas terrestres. ^[36]

Los cocodrilos no pueden masticar y necesitan tragar la comida entera, por lo que las presas que son demasiado grandes para tragarlas son despedazadas. Es posible que no puedan lidiar con un animal grande con una piel gruesa y pueden esperar hasta que se pudra y se deshaga más fácilmente. ^[129] Para arrancar un trozo de tejido de un cadáver grande, un cocodrilo hace girar su cuerpo continuamente mientras lo sostiene con sus mandíbulas, una maniobra conocida como "giro de la muerte". ^[130] Durante la alimentación cooperativa, algunos individuos pueden sujetar la presa, mientras que otros realizan el giro. Los animales no luchan, y cada uno se retira con un trozo de carne y espera su próximo turno de alimentación. ^[129] Después de alimentarse juntos, los individuos pueden tomar caminos separados. ^[131] Los cocodrilos suelen consumir la comida con la cabeza fuera del agua. La comida se sostiene con las puntas de las mandíbulas, se lanza hacia la parte posterior de la boca con un tirón hacia arriba de la cabeza y luego se traga. ^[128] No hay evidencia sólida de que los cocodrilos escondan sus presas para consumirlas más tarde. ^[132]

Los cocodrilos son generalmente polígamos y los machos intentan aparearse con tantas hembras como puedan. ^[133] Se han registrado apareamientos monógamos en caimanes americanos, ^[134] y se ha observado partenogénesis en el cocodrilo americano. ^{[135] Los cocodrilos machos} dominantes patrullan y defienden territorios que contienen varias hembras. Los machos de algunas especies, como el caimán americano, intentan atraer a las hembras con elaboradas exhibiciones de cortejo . Durante el cortejo, los machos y las hembras de cocodrilo pueden frotarse entre sí, dar vueltas y realizar exhibiciones de natación. La cópula suele ocurrir en el agua. Cuando una hembra está lista para aparearse, arquea la espalda mientras su cabeza y cola se sumergen bajo el agua. El macho frota el cuello de la hembra y luego la agarra con sus patas traseras, colocando su cola debajo de la de ella para que sus cloacas se alineen y su pene pueda insertarse. El intermedio puede durar hasta 15 minutos, tiempo durante el cual la pareja se sumerge y emerge continuamente. ^[133] Aunque los machos dominantes suelen monopolizar a las hembras, una sola nidada de caimán americano puede ser engendrada por tres machos diferentes. ^[48]

Dependiendo de la especie, las hembras de cocodrilo pueden construir agujeros o montículos como nidos, ^[48] estos últimos hechos de vegetación, hojarasca, arena o tierra. ^[113] Los nidos se encuentran típicamente cerca de guaridas o cuevas. Los hechos por diferentes hembras a veces están cerca uno del otro, particularmente en especies que anidan en agujeros. El número de huevos puestos en una sola puesta varía de diez a cincuenta. Los huevos de cocodrilo están protegidos por cáscaras duras hechas de carbonato de calcio . El período de incubación es de dos a tres meses. ^[48] El sexo de las crías en desarrollo que incuban depende de la temperatura . Las temperaturas constantes del nido por encima de 32 °C (90 °F) producen más machos, mientras que las inferiores a 31 °C (88 °F) producen más hembras. Sin embargo, el sexo en los cocodrilos puede establecerse en un corto período de tiempo y los nidos están sujetos a cambios de temperatura. La mayoría de los nidos naturales producen crías de ambos sexos, aunque se producen puestas de un solo sexo. ^[113]

Todas las crías de una nidada pueden abandonar el nido en la misma noche. ^[136] Los cocodrilos son inusuales entre los reptiles por la cantidad de cuidado parental proporcionado después de la eclosión de las crías. ^{[137] [48]} La madre ayuda a excavar las crías del nido y las lleva al agua en su boca. Los cocodrilos recién nacidos se reúnen y siguen a su madre. ^[138] Tanto los cocodrilos adultos machos como las hembras responderán a las vocalizaciones de las crías. ^[137] En el caso de los caimanes de anteojos en los Llanos venezolanos , se sabe que las madres individuales dejan a sus crías en las mismas guarderías, o guarderías , y una de las madres las cuida. ^[139] Las crías de algunas especies tienden a tomar el sol en grupo durante el día y, mientras que durante la noche, comienzan a buscar alimento por separado. ^[136] El tiempo que tardan los cocodrilos jóvenes en alcanzar la independencia puede variar. En el caso de los caimanes americanos, los grupos de crías se asocian con los adultos durante uno o dos años, mientras que los cocodrilos de agua salada y del Nilo juveniles se independizan en unos pocos meses. ^[48]

Bramido de caimán

Fuelle de cocodrilo, formato ogg / Vorbis .

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Otro bramido de caimán

Fuelle de cocodrilo, formato ogg / Vorbis .

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Silbido del caimán

Formato ogg / vorbis de silbido de cocodrilo .

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Los cocodrilos son los reptiles no aviares más vocales. ^[136] Pueden comunicarse con varios sonidos, incluidos "bramidos, rugidos, gruñidos, ladridos, toses, silbidos, pitidos, mugidos, gemidos y chirridos". ^[100] Las crías comienzan a comunicarse entre sí antes de nacer. Se ha demostrado que un ligero golpeteo cerca del nido es repetido por las crías, una tras otra. Esta comunicación temprana puede ayudarlos a nacer simultáneamente. Después de salir del huevo, un juvenil produce aullidos y gruñidos ya sea espontáneamente o como resultado de estímulos externos e incluso adultos no emparentados responden rápidamente a los llamados de socorro de los juveniles. ^[136]

Los ejemplares jóvenes son muy vocales, tanto cuando se dispersan por la tarde como cuando se reúnen de nuevo por la mañana. Los adultos cercanos, presumiblemente los padres, pueden advertirles de la presencia de depredadores o alertar a los jóvenes de la presencia de comida. El rango y la cantidad de vocalizaciones varían entre especies. Los caimanes y los aligátores son los más ruidosos, mientras que algunas especies de cocodrilos son casi completamente silenciosas. En algunas especies de cocodrilos, los individuos "rugen" a otros cuando se acercan demasiado. El aligátor americano es excepcionalmente ruidoso; emite una serie de hasta siete bramidos guturales, cada uno de un par de segundos de duración, a intervalos de diez segundos. También emite varios gruñidos, rugidos y silbidos. ^[136] Los machos crean vibraciones en el agua para enviar señales infrasónicas que sirven para atraer a las hembras e intimidar a los rivales. ^[140] La protuberancia agrandada del gavial macho puede servir como resonador de sonido . ^[141]

Otra forma de comunicación acústica es el golpe de cabeza. Este suele comenzar con un animal en el agua que levanta el hocico y permanece inmóvil. Después de un tiempo, las mandíbulas se abren bruscamente y luego se cierran con un movimiento de mordida que produce un sonido fuerte de bofetada, y esto es seguido inmediatamente por un fuerte chapoteo, después del cual la cabeza puede sumergirse debajo de la superficie y expulsar burbujas por la garganta o las fosas nasales. Algunas especies luego rugen, mientras que otras golpean el agua con sus colas. Los episodios de golpes de cabeza se extendieron por todo el grupo. El propósito varía, pero parece tener una función social, y también se utiliza en el cortejo. ^[136] Los individuos dominantes intimidan a los rivales nadando en la superficie, mostrando su gran tamaño corporal, y los subordinados se someterán manteniendo la cabeza hacia adelante sobre el agua con las mandíbulas abiertas y luego huyen hacia abajo. ^[48]

Los huevos y las crías tienen una alta tasa de mortalidad, y los nidos enfrentan amenazas de inundaciones, sequía, sobrecalentamiento y depredadores. ^[48] Las inundaciones son una de las principales causas del fracaso de los cocodrilos para reproducirse con éxito: los nidos están sumergidos, los embriones en desarrollo se ven privados de oxígeno y los juveniles son arrastrados por el agua. ^[125] A pesar del cuidado maternal que reciben, los huevos y las crías comúnmente caen ante la depredación. ^[48] Numerosos depredadores, tanto mamíferos como reptiles, pueden asaltar los nidos y comer huevos de cocodrilo. ^{[142] [143]} Después de la eclosión y llegar al agua, las crías aún están bajo amenaza. ^[144]

Además de los depredadores terrestres, las crías también están sujetas a ataques acuáticos por parte de los peces. Las aves se cobran su precio, y en cualquier nidada puede haber individuos malformados que es poco probable que sobrevivan. En el norte de Australia, la tasa de supervivencia de las crías de cocodrilo de agua salada es de solo el veinticinco por ciento, pero con cada año de vida sucesivo esta mejora, llegando hasta el sesenta por ciento al quinto año. ^[48] Las tasas de mortalidad son bastante bajas entre los subadultos y los adultos, aunque ocasionalmente son presas de grandes felinos y serpientes. ^{[142] [48]} Los elefantes y los hipopótamos pueden matar cocodrilos de manera defensiva. ^[48] Las autoridades difieren en cuanto a si se produce mucho canibalismo entre los cocodrilos. Los adultos normalmente no se comen a sus propias crías, pero hay alguna evidencia de subadultos que se alimentan de jóvenes mientras que ellos mismos pueden ser presa de los adultos. Los adultos parecen más propensos a proteger a los jóvenes y pueden ahuyentar a los subadultos de las guarderías. Los cocodrilos del Nilo machos rivales a veces se matan entre sí durante la temporada de reproducción. ^[142]

El crecimiento de las crías y los cocodrilos jóvenes depende del suministro de alimentos y alcanzan la madurez sexual a una determinada longitud, independientemente de la edad. Los cocodrilos de agua salada alcanzan la madurez a los 2,2-2,5 m (7-8 pies) para las hembras y a los 3 m (10 pies) para los machos. Los cocodrilos de agua dulce australianos tardan diez años en alcanzar la madurez a los 1,4 m (4 pies 7 pulgadas). El caimán de anteojos madura antes, alcanzando su longitud madura de 1,2 m (4 pies) en cuatro a siete años. ^[133] Los cocodrilos continúan creciendo a lo largo de sus vidas. Los machos en particular continúan ganando peso a medida que envejecen, pero esto es principalmente en forma de circunferencia adicional en lugar de longitud. ^[145] Los cocodrilos pueden vivir entre 35 y 75 años, ^[62] y su edad puede determinarse por los anillos de crecimiento en sus huesos. ^{[133] [145]}

Los cocodrilos se encuentran entre los reptiles no aviares cognitivamente más complejos. Los estudios embriológicos de amniotas en desarrollo han mostrado estructuras cerebrales similares en el telencéfalo entre cocodrilos, mamíferos y aves. ^[146] En consecuencia, recientemente se han descubierto en cocodrilos varios comportamientos que alguna vez se creyeron exclusivos de los mamíferos y las aves. Se ha observado que algunas especies de cocodrilos usan palos y ramas para atraer a las aves que construyen nidos, aunque otros autores han argumentado que el propósito, si lo hay, de la exhibición de palos es, en el mejor de los casos, ambiguo. ^{[147] [148]} Se ha observado que varias especies cazan de manera cooperativa , pastoreando y persiguiendo presas. ^[131] El juego , o la actividad libre, intrínsecamente motivada por individuos jóvenes, se ha observado en numerosas ocasiones en cocodrilos tanto en entornos cautivos como salvajes, y los caimanes y cocodrilos jóvenes participan regularmente en juegos de objetos y juegos sociales. ^[149] Es importante señalar que no todos los comportamientos sociales superiores son endémicos en estos clados. Un estudio de 2023 sobre un ave tinamú y sujetos de prueba caimanes americanos encontró que los caimanes no parecían adoptar una perspectiva visual como las aves. ^[150] Algunos investigadores han propuesto aumentar el uso de cocodrilos como animales de prueba en estudios de cognición comparativa. ^[151]

Los cocodrilos son depredadores oportunistas que son más peligrosos en el agua y en el borde del agua. Se sabe que varias especies atacan a los humanos y pueden hacerlo para defender sus territorios, nidos o crías; por accidente, mientras atacan animales domésticos como perros; o para alimentarse, ya que los cocodrilos más grandes pueden capturar presas tan grandes como los humanos o más grandes. Las especies sobre las que hay más datos son el cocodrilo de agua salada , el cocodrilo del Nilo , el cocodrilo de las marismas , el cocodrilo americano , el caimán americano y el caimán negro . Otras especies que a menudo atacan a los humanos son el cocodrilo de Morelet y el caimán de anteojos . ^[152]

Se estima que entre 2010 y 2020 se produjeron más de 1000 ataques de cocodrilos del Nilo, de los cuales casi el 70% fueron mortales. ^[152] Se considera que la especie es el depredador grande más peligroso de África, sobre todo porque está muy extendida y es numerosa. Puede acercarse fácilmente a personas o animales domésticos que se acercan al borde del agua. Los pescadores, los bañistas, los limícolas y quienes lavan la ropa son especialmente vulnerables. Una vez agarrada y arrastrada al agua, es poco probable que la víctima escape. El análisis de los ataques muestra que la mayoría se produce cuando los cocodrilos están vigilando nidos o crías recién nacidas. ^[153]

Los cocodrilos de agua salada han estado implicados en más de 1300 ataques entre 2010 y 2020, y casi la mitad fueron mortales. ^[152] Los ataques pueden provenir de animales de varios tamaños, pero los machos más grandes son generalmente responsables de las muertes. Cuanto más grande es el individuo, más grande es la presa que necesita, y los humanos tienen el tamaño adecuado. La mayoría de las personas atacadas han estado en el agua, pero ocasionalmente ocurren en tierra. A veces atacan barcos, pero por lo general no parecen apuntar a las personas que están en ellos. Los ataques pueden ocurrir cuando un humano invade el territorio del cocodrilo. ^[154] Se registra que los caimanes americanos realizaron 127 ataques entre 2010 y 2020, solo seis de los cuales fueron fatales. ^[152] Se considera que los caimanes son menos agresivos que el cocodrilo del Nilo o el cocodrilo de agua salada, ^[155] pero el aumento de la densidad de la población humana en los Everglades ha acercado a las personas y los caimanes y ha aumentado el riesgo de ataques de caimanes. ^{[152] [155]}

Los cocodrilos han sido cazados por su piel, carne y huesos. Su piel dura se ha utilizado para hacer bolsos, abrigos, calzado, billeteras y muchos otros artículos. La carne se ha comparado con la del pollo y puede usarse como afrodisíaco . Los huesos, dientes y cabezas encurtidas de estos reptiles se utilizan como recuerdos, mientras que otros tejidos y fluidos son ingredientes de la medicina tradicional . Se han establecido granjas de cocodrilos para satisfacer la demanda de propiedades de cocodrilos. Las especies criadas en estas granjas están incluidas en el Apéndice II de la CITES , lo que permite el comercio regulado. ^{[156] [157]} Un estudio que examinó las granjas de caimanes en los Estados Unidos mostró que han generado importantes ganancias de conservación y la caza furtiva de caimanes salvajes ha disminuido en gran medida. ^[158]

Varias especies de cocodrilos se comercializan como mascotas exóticas . Son atractivos cuando son jóvenes, pero no son buenas mascotas; crecen mucho y son peligrosos y costosos de mantener. A medida que envejecen, los cocodrilos domésticos suelen ser abandonados por sus dueños, y existen poblaciones salvajes de caimanes de anteojos en los Estados Unidos y Cuba. La mayoría de los países tienen regulaciones estrictas para mantener estos reptiles. ^[159]

La sangre de caimanes y cocodrilos contiene péptidos con propiedades antibióticas , que pueden contribuir a futuros fármacos antibacterianos. ^[160] El cartílago de cocodrilos criados en granjas de cocodrilos también se utiliza en investigaciones para imprimir en 3D nuevo cartílago para humanos mezclando células madre humanas con cartílago de cocodrilo licuado después de que se hayan eliminado las proteínas que pueden activar el sistema inmunológico humano. ^[161]

La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN reconoce 26 especies de cocodrilos y clasifica 11 de ellas como amenazadas, entre ellas: ^[162]

• En peligro crítico : caimán chino, cocodrilo filipino, cocodrilo del Orinoco, cocodrilo siamés, cocodrilo cubano, cocodrilo africano de hocico fino y gavial.
• En peligro de extinción : Falso gavial
• Vulnerables : cocodrilo americano, cocodrilo de las cavernas y cocodrilo enano.

La principal amenaza para los cocodrilos en todo el mundo es la actividad humana, incluida la caza y la destrucción del hábitat. A principios de la década de 1970, se comercializaron más de 2 millones de pieles de cocodrilos silvestres, lo que redujo la mayoría de las poblaciones de cocodrilos, en algunos casos casi hasta la extinción. A partir de 1973, la CITES intentó impedir el comercio de partes del cuerpo de animales en peligro de extinción, como las pieles de cocodrilo. Esto resultó ser problemático en la década de 1980, ya que los cocodrilos eran abundantes y peligrosos para los humanos en algunas partes de África, y era legal cazarlos. En la Conferencia de las Partes en Botswana en 1983, se argumentó en nombre de la población local agraviada que era razonable vender pieles cazadas legalmente. A fines de la década de 1970, los cocodrilos comenzaron a criarse en granjas en diferentes países, a partir de huevos tomados de la naturaleza. En la década de 1980, se producían pieles de cocodrilos de cría en cantidades suficientes para acabar con el comercio ilegal de cocodrilos salvajes. En 2000, treinta países comercializaban pieles de doce especies de cocodrilos, ya fueran extraídas legalmente en estado salvaje o de cría, y el comercio ilegal prácticamente había desaparecido. ^[163]

El gavial estuvo históricamente muy extendido en los principales sistemas fluviales de la India, pero ha sufrido un declive crónico a largo plazo desde 1943. Las principales amenazas han incluido la caza desenfrenada, la captura incidental de la pesca y el bloqueo del agua por las represas. ^[164] La población de gavial continúa estando amenazada por peligros ambientales como metales pesados ​​y parásitos protozoarios. ^[165] Se ha demostrado que la protección de los nidos contra los depredadores de huevos aumenta las cifras de población. ^[166] El caimán chino estuvo históricamente muy extendido en todo el sistema del este del río Yangtze, pero actualmente está restringido a algunas áreas en el sureste de Anhui debido a la fragmentación y degradación del hábitat. Se cree que la población salvaje existe solo en pequeños estanques fragmentados. En 1972, la especie fue declarada especie en peligro de extinción de Clase I por el gobierno chino y recibió la máxima cantidad de protección legal. Desde 1979, se establecieron programas de cría en cautiverio en China y América del Norte, creando una población cautiva saludable. ^[167] En 2008, los caimanes criados en el Zoológico del Bronx fueron reintroducidos con éxito en la isla de Chongming . ^[168] El cocodrilo filipino es quizás el cocodrilo más amenazado. Los hábitos de caza y pesca destructivos han reducido su número a alrededor de 100 individuos en 2009. En el mismo año, 50 cocodrilos criados en cautiverio fueron liberados en la naturaleza para ayudar a aumentar la población. El apoyo de la población local es crucial para la supervivencia de la especie. ^[169]

El caimán americano también ha sufrido graves descensos debido a la caza y la pérdida de hábitat en toda su área de distribución, lo que lo amenaza con la extinción. En 1967 fue catalogado como especie en peligro de extinción, pero el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y las agencias estatales de vida silvestre en el sur de los Estados Unidos intervinieron y trabajaron para su recuperación. La protección permitió que la especie se recuperara, y en 1987 fue eliminada de la lista de especies en peligro de extinción. ^[170] De manera similar, en Australia, el cocodrilo de agua salada fue cazado intensamente hasta el punto de que solo el cinco por ciento de sus números históricos permanecían en el Territorio del Norte en 1971. Desde entonces, la especie recibió protección legal y su número aumentó considerablemente en 2001. ^[48]

Los cocodrilos han tenido papeles destacados en las narrativas de varias culturas alrededor del mundo e incluso pueden haber inspirado historias de dragones . ^[171] En la religión del Antiguo Egipto , Ammit , el devorador de almas indignas, y Sobek , el dios del poder, la protección y la fertilidad, están representados con cabezas de cocodrilo. Esto refleja la visión de los egipcios del cocodrilo como un depredador aterrador y una parte importante del ecosistema del Nilo. El cocodrilo era uno de varios animales que los egipcios momificaban . ^[172] Los cocodrilos también estaban asociados con varias deidades del agua por los pueblos de África Occidental. Durante el Imperio de Benin simbolizaban el poder del rey u oba y lo vinculaban con los ríos que dan vida. ^[173] El Leviatán descrito en el Libro de Job puede haberse basado en un cocodrilo. ^[174] En Mesoamérica , los aztecas tenían un dios cocodrilo de la fertilidad llamado Cipactli que protegía los cultivos. En la mitología azteca , la deidad de la tierra Tlaltecuhtli es enviada a unirse con un "gran caimán". Los mayas también adoraban a dioses cocodrilos e incluso creían que el mundo se sostenía sobre el lomo de un cocodrilo nadador. ^[175]

El gavial aparece en los cuentos populares de la India. En una historia, un gavial y un mono se hacen amigos cuando el mono le da fruta al gavial, pero la amistad termina después de que el gavial confiesa que intentaron atraerlo a esta casa para comérselo. ^{[176] Los cuentos populares} de los nativos americanos y los afroamericanos hablan de un caimán y un conejo tritón; Br'er Rabbit en las historias afroamericanas. ^[177] Una historia australiana de Dreamtime habla de un antepasado cocodrilo que tenía fuego para él solo, hasta que un "pájaro arco iris" robó palos de fuego para el hombre; por eso el cocodrilo vive en el agua. ^[178]

Los historiadores antiguos han descrito a los cocodrilos desde los primeros registros escritos, aunque a menudo sus descripciones contienen tanta suposición como observación. El historiador griego antiguo Heródoto (c. 440 a. C.) describió al cocodrilo en detalle, aunque gran parte de su descripción es fantasiosa; afirmó que se tumbaría con la boca abierta para permitir que un pájaro "trochilus" (posiblemente un chorlito egipcio ) le quitara las sanguijuelas . ^[179] El cocodrilo fue descrito en el Bestiario de Rochester de finales del siglo XIII , basado en fuentes clásicas, incluida la Historia naturalis de Plinio (c. 79 d. C.) ^[180] y las Etimologías de Isidoro de Sevilla . ^{[181] [182]} Isidoro afirma que el cocodrilo recibe su nombre por su color azafrán (del latín croceus, 'azafrán') y que puede ser asesinado por peces con crestas dentadas que cortan su vientre blando. ^[183]

Se dice que los cocodrilos lloran por sus víctimas desde la Biblioteca del siglo IX de Focio I de Constantinopla . ^[184] La historia se hizo ampliamente conocida en 1400 cuando el viajero inglés John Mandeville escribió su descripción de los "cockodrills": ^[185]

"En ese país [del Preste Juan ] y en toda la India [India] hay gran cantidad de culebras, que son una especie de serpientes largas, como ya he dicho antes. Y de noche viven en el agua, y de día en la tierra, en rocas y en cuevas. Y no comen carne en todo el invierno, sino que duermen como en un sueño, como hacen las serpientes. Estas serpientes matan a los hombres y se los comen llorando; y cuando comen mueven la mandíbula superior, no la inferior, y no tienen lengua". ^[185]

Los cocodrilos, especialmente el cocodrilo, han sido personajes recurrentes en cuentos para niños, como El cocodrilo enorme (1978) de Roald Dahl y El huevo extraño (2008) de Emily Gravett . ^[186] Alicia en el país de las maravillas (1865) de Lewis Carroll contiene el poema ¿Cómo lo hace el cocodrilo ? En la novela Peter y Wendy (1911) de J. M. Barrie , el Capitán Garfio perdió su mano a causa del cocodrilo. ^[187] En Cuentos de una vez (1902) de Rudyard Kipling , el hijo del elefante adquiere su trompa cuando el cocodrilo le tira muy fuerte de la nariz. ^[188]

En películas y programas, los cocodrilos a menudo se representan como peligrosos obstáculos de agua ^[189] o como monstruosos devoradores de hombres como en las películas de terror Eaten Alive (1977), Alligator (1980), Lake Placid (1999), Crocodile (2000), Primeval (2007) y Black Water (2007). ^[190] En la película Crocodile Dundee , el apodo del personaje principal proviene del animal que le mordió la pierna. ^[191] Algunos medios han intentado retratar a estos reptiles de una manera más positiva o educativa, como la serie documental sobre la vida salvaje de Steve Irwin The Crocodile Hunter . ^[189]

• Grigg, Gordon; Gans, Carl (1993). "Morfología y fisiología de los Crocodylia". En Glasby, Christopher J.; Ross, Graham JB; Beesley, Pamela L. (eds.). Fauna de Australia. Volumen 2A, Anfibios y reptiles (PDF) . Servicio de publicaciones del gobierno australiano. págs. 326–343. ISBN 978-0-644-32429-8.
• Grigg, Gordon; Kirshner, David (2015). Biología y evolución de los crocodilianos. CSIRO Publishing. ISBN 9781486300662.
• Huchzermeyer, FW (2003). Cocodrilos: biología, cría y enfermedades . CABI. ISBN 978-0-85199-656-1.
• Kelly, Lynne (2007). El cocodrilo: el mayor superviviente de la evolución . Orión. ISBN 978-1-74114-498-7.
• Ross, Charles A., ed. (1992). Cocodrilos y caimanes . Blitz. ISBN 978-1-85391-092-0.
  • Sues, Hans-Dieter. "El lugar de los cocodrilos en el mundo viviente". pp. 14–25.
  • Buffetaut, Eric. "Evolución". págs. 26–41.
  • Mazzotti, Frank J. "Estructura y función". págs. 42–57.
  • Ross, Charles A.; Magnusson, William Ernest. "Cocodrilos vivientes". págs. 58–73.
  • Pooley, AC "Alimentación y hábitos alimentarios". págs. 76–91.
  • Pooley, AC; Ross, Charles A. "Mortalidad y depredadores". págs. 92–101.
  • Lang, Jeffrey W. "Comportamiento social". págs. 102–117.
  • Alcala, Angel C.; Dy-Liacco, Maria Teresa S. "Hábitats". págs. 136–153.
  • Pooley, AC; Hines, Tommy C.; Shield, John. "Ataques a humanos". págs. 172–187.
• Wylie, Dan (2013). Cocodrilo . Libros de reacción. ISBN 978-1-78023-087-0.

• Museo de Historia Natural de Florida: Cocodrilos Archivado el 8 de julio de 2011 en Wayback Machine
• Cocodrilos (fotos con información), Flickr
• Cocodrilo (por wikiversidad)