Diápsido

Reptiles diápsidos Distribución temporal: Pensilvania – Presente ,302–0  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Diagrama del cráneo del araeoscelidio Petrolacosaurus kansensis
Cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus )
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Clado :	Romería
Clado :	Diápsida Osborn , 1903
Subgrupos
† Dolerosaurio † Araeoscelidia ? † ¿ Parareptilia ? Neodiapsida † Acallosuchus † Claudiosaurio † Elachistosuchus † Keniasaurio † Kudnu † Lantanolania † Maiothisavros † Longiscama † Orovenador † Palacrodón † Paleagamama † Protoavis (dudoso) † Saurosternon † Younginiformes (posiblemente parafilético) † Tangasáuridos † Younginidae † Avicéfalos (posiblemente no monofiléticos) † Drepanosauromorfos † Weigeltisáuridos † Longiscama ? † Ictiosauromorfos † Sauropterigio † Talattosaurio † Coristodera Saurios (reptiles y aves modernos)

Los diápsidos ("dos arcos") son un clado de saurópsidos , que se distinguen de los eureptiles más primitivos por la presencia de dos agujeros, conocidos como fenestras temporales , en cada lado de sus cráneos . Los primeros diápsidos identificados tradicionalmente, los araeoscelidios , aparecieron hace unos trescientos millones de años durante el período Carbonífero tardío. ^[1] Todos los diápsidos que no sean los más primitivos en el clado Araeoscelidia a menudo se colocan en el clado Neodiapsida . Los diápsidos son extremadamente diversos e incluyen aves y todos los grupos de reptiles modernos, incluidas las tortugas , que históricamente se pensaba que se encontraban fuera del grupo. ^[2] Todos los reptiles y aves modernos se colocan dentro del subclado neodiápsido Sauria . Aunque algunos diápsidos han perdido un agujero (lagartos), o ambos agujeros (serpientes y tortugas), o tienen un cráneo muy reestructurado (aves modernas), todavía se clasifican como diápsidos en función de su ascendencia. Existen al menos 17.084 especies de animales diápsidos: 9.159 aves, ^[3] y 7.925 serpientes, lagartos, tuátaras , tortugas y cocodrilos. ^[4]

El nombre Diapsida significa "dos arcos", y los diápsidos se clasifican tradicionalmente en función de sus dos aberturas craneales ancestrales ( fenestra temporal ) posteriormente por encima y por debajo del ojo. Esta disposición permite la inserción de músculos mandibulares más grandes y fuertes , y permite que la mandíbula se abra más ampliamente. Una característica ancestral menos conocida es un hueso del brazo inferior relativamente largo (el radio ) en comparación con el hueso del brazo superior ( húmero ).

Los neodiáspidos no saurios basales eran ancestralmente parecidos a lagartos, pero los neodiápsidos no saurios basales incluyen taxones acuáticos/anfibios ( Claudiosaurus y algunos tangasaurids ) ^[5] los Weigeltisauridae parecidos a lagartos planeadores , ^[6] así como los drepanosaurios parecidos a camaleones del Triásico . ^[7]

Los diápsidos se clasificaron originalmente como una de las cuatro subclases de la clase Reptilia , todas las cuales se basaban en el número y la disposición de las aberturas en el cráneo. Las otras tres subclases eran Synapsida (una abertura baja en el cráneo, para los "reptiles parecidos a los mamíferos"), Anapsida (sin abertura en el cráneo, incluidas las tortugas y sus parientes) y Euryapsida (una abertura alta en el cráneo, incluidos muchos reptiles marinos prehistóricos). Con el advenimiento de la nomenclatura filogenética , este sistema de clasificación se modificó en gran medida. Hoy en día, los sinápsidos a menudo no se consideran verdaderos reptiles, mientras que se descubrió que Euryapsida era un conjunto antinatural de diápsidos que habían perdido una de sus aberturas craneales. Los estudios genéticos y el descubrimiento del Pappochelys del Triásico han demostrado que este también es el caso de las tortugas, que en realidad son diápsidos muy modificados. En los sistemas filogenéticos, las aves (descendientes de los reptiles diápsidos tradicionales) también se consideran miembros de este grupo.

Algunos estudios modernos sobre las relaciones entre reptiles han preferido utilizar el nombre "diápsido" para referirse al grupo corona de todos los reptiles diápsidos modernos, pero no a sus parientes extintos. Sin embargo, muchos investigadores también han favorecido una definición más tradicional que incluye a los araeoscelidios prehistóricos . En 1991, Laurin definió a Diapsida como un clado , "el ancestro común más reciente de los araeoscelidios, lepidosaurios y arcosaurios , y todos sus descendientes". ^[8]

El clado Neodiapsida recibió una definición filogenética de Laurin en 1991. Lo definió como el clado basado en ramas que contiene a todos los animales más estrechamente relacionados con " Younginiformes " (más tarde, más específicamente, modificado a Youngina capensis ) que con Petrolacosaurus (que representa a Araeoscelidia ). ^[9] Los primeros neodiapsidos conocidos como Orovenator se conocen del Pérmico Temprano, hace alrededor de 290 millones de años. ^[10]

Todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas son reptiles diápsidos; algunos han situado a las tortugas dentro de los archosauromorfos, ^{[11] [12]} o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios actuales. ^{[13] [14] [15] [16]}

Los reptiles y aves modernos se ubican dentro del subclado neodiápsido Sauria , definido como el último ancestro común de Lepidosauria (que incluye lagartos, serpientes y el tuátara), y Archosauria (que incluye cocodrilos y dinosaurios, incluidas aves, entre otros). ^[17]

Un análisis cladístico de Laurin y Piñeiro (2017) recupera a Parareptilia como parte de Diapsida, con pareiasaurios, tortugas, millerétidos y procolofonoides recuperados como más derivados que el diápsido basal Younginia . ^[18] Un estudio de 2020 de David P. Ford y Roger BJ Benson también recuperó a Parareptilia como profundamente anidado dentro de Diapsida como el grupo hermano de Neodiapsida . Unieron esta relación entre Parareptilia y Neodiapsida en el nuevo clado Neoreptilia, definiéndolo como el último ancestro común y todos los descendientes de Procolophon trigoniceps y Youngina capensis . ^[19] Sin embargo, esto excluye a los mesosaurios , que se encontraron basales entre los saurópsidos. ^[19] Otros estudios recientes han encontrado que la disposición más tradicional de los parareptiles está fuera de Diapsida. ^[17]

La posición de los grupos de reptiles marinos mesozoicos altamente derivados Thalattosauria , Ichthyosauromorpha y Sauropterygia dentro de Neodiapsida es incierta, y podrían encontrarse dentro de Sauria. ^[17]

A continuación se muestran cladogramas que muestran las relaciones de los principales grupos de diápsidos.

Cladograma según Bickelmann et al. , 2009 ^[20] y Reisz et al. , 2011: ^[21]

El cladograma de Lee (2013) que aparece a continuación utilizó una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos). ^[22]

Este segundo cladograma se basa en el estudio de 2017 de Pritchard y Nesbitt. ^[23]

El siguiente cladograma fue encontrado por Simões et al . (2022): ^[17]

• Paleontología de vertebrados
• Sinápsidos
• Anápsido
• Euryapsida

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• Datos relacionados con Diápsido en Wikispecies
• Diapsida. Michel Laurin y Jacques A. Gauthier. Proyecto Web del Árbol de la Vida . 22 de junio de 2000.