Evolución de los mamíferos

Parte de una serie sobre
Biología evolutiva
Los pinzones de Darwin, de John Gould
Índice Introducción Principal Describir Glosario Evidencia History
Processes and outcomes Population genetics Variation Diversity Mutation Natural selection Adaptation Polymorphism Genetic drift Gene flow Speciation Adaptive radiation Co-operation Coevolution Coextinction Contingency Divergence Convergence Parallel evolution Extinction
Natural history Origin of life Common descent History of life Timeline of evolution Human evolution Recent human evolution Phylogeny Biodiversity Biogeography Classification Evolutionary taxonomy Cladistics Transitional fossil Extinction event
History of evolutionary theory Overview Renaissance Before Darwin Darwin Origin of Species Before synthesis Modern synthesis Molecular evolution Evo-devo Current research History of speciation History of paleontology (timeline)
Fields and applications Applications of evolution Biosocial criminology Ecological genetics Evolutionary aesthetics Evolutionary anthropology Evolutionary computation Evolutionary ecology Evolutionary economics Evolutionary epistemology Evolutionary ethics Evolutionary game theory Evolutionary linguistics Evolutionary medicine Evolutionary neuroscience Evolutionary physiology Evolutionary psychology Experimental evolution Phylogenetics Paleontology Selective breeding Speciation experiments Sociobiology Island biogeography Systematics Universal Darwinism
Social implications Eugenics Evolution as fact and theory Dysgenics Social effects Creation–evolution controversy Theistic evolution Objections to evolution Level of support Nature-nurture controversy
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La evolución de los mamíferos ha pasado por muchas etapas desde la primera aparición de sus ancestros sinápsidos en el subperíodo Pensilvánico del Carbonífero tardío . A mediados del Triásico , había muchas especies de sinápsidos que parecían mamíferos. El linaje que conduce a los mamíferos actuales se dividió en el Jurásico ; los sinápsidos de este período incluyen a Dryolestes , más estrechamente relacionado con los placentarios y marsupiales actuales que con los monotremas , así como a Ambondro , más estrechamente relacionado con los monotremas. ^[1] Más tarde, los linajes euterios y metaterios se separaron; los metaterios son los animales más estrechamente relacionados con los marsupiales, mientras que los euterios son los más estrechamente relacionados con los placentarios. Dado que Juramaia , el euterio más antiguo conocido, vivió hace 160 millones de años en el Jurásico, esta divergencia debe haber ocurrido en el mismo período.

Después de que la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno acabó con los dinosaurios no aviares ( siendo las aves los únicos dinosaurios sobrevivientes) y varios grupos de mamíferos, los mamíferos placentarios y marsupiales se diversificaron en muchas formas y nichos ecológicos nuevos a lo largo del Paleógeno y el Neógeno , al final de los cuales habían aparecido todos los órdenes modernos.

El linaje de los sinápsidos se volvió distinto del linaje de los saurópsidos a finales del período Carbonífero, entre 320 y 315 millones de años atrás. ^[2] Los únicos sinápsidos vivos son los mamíferos, ^[3] mientras que los saurópsidos dieron origen a los dinosaurios , y a los reptiles y aves actuales junto con todos los amniotas extintos más estrechamente relacionados con ellos que con los mamíferos. ^[2] Los sinápsidos primitivos se llamaban tradicionalmente reptiles parecidos a mamíferos o pelicosaurios , pero ahora ambos se consideran términos parafiléticos obsoletos y desfavorecidos , ya que no eran reptiles ni parte del linaje de los reptiles. El término moderno para estos es mamíferos madre , y a veces protomamíferos o paramamíferos .

A lo largo del período Pérmico , los sinápsidos incluyeron a los carnívoros dominantes y varios herbívoros importantes . Sin embargo, en el período Triásico posterior, un grupo previamente oscuro de saurópsidos, los arcosaurios , se convirtieron en los vertebrados dominantes. Los mamíferos aparecieron durante este período; su sentido del olfato superior, respaldado por un cerebro grande, facilitó la entrada a nichos nocturnos con menos exposición a la depredación de los arcosaurios. El estilo de vida nocturno puede haber contribuido en gran medida al desarrollo de rasgos de los mamíferos como la endotermia y el pelo . Más tarde en el Mesozoico , después de que los dinosaurios terópodos reemplazaran a los rauisuquios como carnívoros dominantes, los mamíferos se extendieron a otros nichos ecológicos . Por ejemplo, algunos se volvieron acuáticos , algunos eran planeadores y algunos incluso se alimentaron de dinosaurios juveniles . ^[4]

La mayor parte de la evidencia consiste en fósiles . Durante muchos años, los fósiles de mamíferos mesozoicos y sus ancestros inmediatos fueron muy raros y fragmentarios; pero, desde mediados de la década de 1990, ha habido muchos nuevos hallazgos importantes, especialmente en China. Las técnicas relativamente nuevas de filogenética molecular también han arrojado luz sobre algunos aspectos de la evolución de los mamíferos al estimar el momento de los puntos de divergencia importantes para las especies modernas. Cuando se utilizan con cuidado, estas técnicas a menudo, pero no siempre, coinciden con el registro fósil. ^{[ cita requerida ]}

Aunque las glándulas mamarias son una característica distintiva de los mamíferos modernos, se sabe poco sobre la evolución de la lactancia , ya que estos tejidos blandos no suelen conservarse en el registro fósil. La mayoría de las investigaciones sobre la evolución de los mamíferos se centran en las formas de los dientes, las partes más duras del cuerpo de los tetrápodos . Otras características importantes de la investigación incluyen la evolución de los huesos del oído medio , la postura erecta de las extremidades, un paladar secundario óseo , el pelaje , el pelo y la sangre caliente . ^{[ cita requerida ]}

Si bien las especies de mamíferos vivos pueden identificarse por la presencia de glándulas mamarias productoras de leche en las hembras, se requieren otras características al clasificar los fósiles , porque las glándulas mamarias y otras características de los tejidos blandos no son visibles en los fósiles.

Una de esas características disponibles para la paleontología , compartida por todos los mamíferos vivos (incluidos los monotremas ), pero no presente en ninguno de los terápsidos del Triásico temprano , se muestra en la Figura 1 (a la derecha), a saber: los mamíferos usan dos huesos para escuchar que todos los demás amniotas usan para comer. Los primeros amniotas tenían una articulación mandibular compuesta por el articular (un hueso pequeño en la parte posterior de la mandíbula inferior) y el cuadrado (un hueso pequeño en la parte posterior de la mandíbula superior). Todos los tetrápodos no mamíferos usan este sistema, incluidos los anfibios , las tortugas , los lagartos , las serpientes , los cocodrilos , los dinosaurios (incluidas las aves ), los ictiosaurios , los pterosaurios y los terápsidos. Pero los mamíferos tienen una articulación mandibular diferente, compuesta solo por el dentario (el hueso de la mandíbula inferior, que lleva los dientes) y el escamoso (otro hueso pequeño del cráneo). En el Jurásico, sus huesos cuadrados y articulares evolucionaron hasta convertirse en los huesos yunque y martillo en el oído medio . ^{[5] [6]} Los mamíferos también tienen un cóndilo occipital doble ; tienen dos protuberancias en la base del cráneo que encajan en la vértebra cervical superior, mientras que otros tetrápodos tienen un solo cóndilo occipital. ^[5]

En un artículo de 1981, Kenneth A. Kermack y sus coautores abogaron por trazar la línea divisoria entre los mamíferos y los sinápsidos anteriores en el punto en el que se estaba adquiriendo el patrón mamífero de oclusión molar y había aparecido la articulación dentario-escamosa. El criterio elegido, señalaron, es simplemente una cuestión de conveniencia; su elección se basó en el hecho de que "la mandíbula inferior es el elemento esquelético de un mamífero mesozoico que tiene más probabilidades de conservarse". ^[7] Hoy en día, la mayoría de los paleontólogos consideran que los animales son mamíferos si satisfacen este criterio. ^[8]

Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron los amniotas reptiles : sus huevos tenían membranas internas que permitían que el embrión en desarrollo respirara pero mantenían el agua dentro. Esto permitió a los amniotas poner huevos en tierra firme, mientras que los anfibios generalmente necesitan poner sus huevos en el agua (algunos anfibios, como el sapo común de Surinam , han desarrollado otras formas de sortear esta limitación). Los primeros amniotas aparentemente surgieron a mediados del Carbonífero a partir de los reptiliomorfos ancestrales . ^[9]

En el transcurso de unos pocos millones de años, dos linajes importantes de amniotas se diferenciaron: los sinápsidos , de los que descienden los mamíferos, y los saurópsidos , de los que descienden los lagartos , las serpientes, las tortugas, los cocodrilos, los dinosaurios y las aves. ^[2] Los primeros fósiles conocidos de sinápsidos y saurópsidos (como Archaeothyris e Hylonomus , respectivamente) datan de hace unos 320 a 315 millones de años. Los tiempos de origen son difíciles de saber, porque los fósiles de vertebrados del Carbonífero tardío son muy raros y, por lo tanto, las primeras apariciones reales de cada uno de estos tipos de animales podrían haber sido considerablemente anteriores al primer fósil. ^[10]

Los cráneos de los sinápsidos se identifican por el patrón distintivo de los agujeros detrás de cada ojo , que tenían las siguientes funciones:

• hizo el cráneo más ligero sin sacrificar fuerza.
• ahorro de energía al utilizar menos hueso.
• Probablemente proporcionaba puntos de unión para los músculos de la mandíbula. Tener puntos de unión más alejados de la mandíbula hizo posible que los músculos fueran más largos y, por lo tanto, que ejercieran una fuerte tracción en un amplio rango de movimiento de la mandíbula sin estirarse ni contraerse más allá de su rango óptimo.

Varias criaturas que a menudo (e incorrectamente) se creía que eran dinosaurios y, por lo tanto, parte del linaje de los reptiles y los saurópsidos, eran en realidad sinápsidos. Entre ellos se encuentra el conocido Dimetrodon . ^{[11] [12]}

Al referirse a los ancestros y parientes cercanos de los mamíferos, los paleontólogos también utilizan los siguientes términos de conveniencia:

• Pelicosaurios : todos los sinápsidos y todos sus descendientes, excepto los terápsidos , el ancestro final de los mamíferos. Los pelicosaurios incluían los vertebrados terrestres más grandes del Pérmico temprano , como el Cotylorhynchus hancocki de 6 metros (20 pies) de largo . Entre los otros pelicosaurios grandes estaban Dimetrodon grandis y Edaphosaurus cruciger .
• Mamíferos madre (a veces llamados protomamíferos o paramamíferos , y anteriormente llamados reptiles similares a mamíferos): todos los sinápsidos y todos sus descendientes, excepto los mamíferos mismos. ^[11] Por lo tanto, los mamíferos madre incluyen a todos los pelicosaurios y también a todos los terápsidos no mamíferos. Tradicionalmente, estos se conocían como "reptiles similares a mamíferos", pero esto es incorrecto; ^[12] se prefieren términos como "mamífero madre" en su lugar, porque estos sinápsidos no eran reptiles ni siquiera parte del linaje de los reptiles. ^{[11] [12]}

Pelicosaurio y "reptil parecido a un mamífero" son términos parafiléticos . Los reptiles modernos, todos ellos saurópsidos, evolucionaron en paralelo a los sinápsidos, por lo que, según el uso del término "reptil" por parte del grupo de la corona , los mamíferos no evolucionaron a partir de ellos. Por esa razón, son términos desfavorecidos y obsoletos que rara vez se utilizan en la literatura moderna.

Los terápsidos descendieron de los esfenacodontos , un sinápsido primitivo, en el Pérmico medio , y los reemplazaron como vertebrados terrestres dominantes. Se diferencian de los sinápsidos anteriores en varias características del cráneo y las mandíbulas, incluidas fenestras temporales más grandes e incisivos de igual tamaño. ^[14]

El linaje de los terápsidos pasó luego por varias etapas, conduciendo a la evolución de los cinodontos a finales del Pérmico, algunos de los cuales habían comenzado a parecerse a los primeros mamíferos: ^[15]

• desarrollo gradual de un paladar secundario óseo . La mayoría de los libros y artículos interpretan esto como un prerrequisito para la evolución de la alta tasa metabólica de los mamíferos , porque permitió a estos animales comer y respirar al mismo tiempo. Pero algunos científicos señalan que algunos ectotérmicos modernos utilizan un paladar secundario carnoso para separar la boca de las vías respiratorias, y que un paladar óseo proporciona una superficie en la que la lengua puede manipular los alimentos, lo que facilita la masticación en lugar de la respiración. ^[16] La interpretación del paladar secundario óseo como una ayuda para la masticación también sugiere el desarrollo de un metabolismo más rápido, porque la masticación reduce el tamaño de las partículas de alimentos que llegan al estómago y, por lo tanto, puede acelerar su digestión. En los mamíferos, el paladar está formado por dos huesos específicos, pero varios terápsidos pérmicos tenían otras combinaciones de huesos en los lugares adecuados para funcionar como paladar.
• El dentario se convierte gradualmente en el hueso principal de la mandíbula inferior.

A continuación se muestra un árbol filogenético simplificado que muestra solo lo más relevante para la evolución de los mamíferos ^{[14] :}

Sólo los dicinodontos, terocéfalos y cinodontes sobrevivieron hasta el Triásico.

Los Biarmosuchia eran los terápsidos más primitivos y parecidos a los pelicosaurios. ^[17]

Los dinocéfalos ("cabezas terribles") incluían tanto a carnívoros como a herbívoros. Eran grandes; Anteosaurus medía hasta 6,1 m de largo. Algunos de los carnívoros tenían extremidades traseras semierectas, pero todos los dinocéfalos tenían extremidades delanteras extendidas. En muchos sentidos eran terápsidos muy primitivos; por ejemplo, no tenían paladar secundario y sus mandíbulas eran más bien "reptiles". ^[18]

Los anomodontos ("dientes anómalos") estuvieron entre los terápsidos herbívoros más exitosos: un subgrupo, los dicinodontes , sobrevivió hasta el final del Triásico. Pero los dicinodontes eran muy diferentes de los mamíferos herbívoros modernos, ya que sus únicos dientes eran un par de colmillos en la mandíbula superior (perdidos en algunos kannemeyeriiformes derivados ) y en general se acepta que tenían picos como los de las aves o los ceratopsianos . ^[19]

Los teriodontes ("dientes de bestia") y sus descendientes tenían articulaciones mandibulares en las que el hueso articular de la mandíbula inferior sujetaba firmemente el diminuto hueso cuadrado del cráneo. Esto permitía una abertura mucho más amplia y permitió que un grupo, los gorgonopsianos carnívoros ("caras de gorgona"), desarrollara "dientes de sable". Sin embargo, la articulación mandibular de los teriodontes tuvo una importancia a más largo plazo: el tamaño mucho más reducido del hueso cuadrado fue un paso importante en el desarrollo de la articulación mandibular y el oído medio de los mamíferos.

Los gorgonopsianos aún tenían algunas características primitivas: no tenían paladar óseo secundario (otros huesos en los lugares correctos realizan las mismas funciones); extremidades anteriores extendidas; extremidades traseras que podían operar tanto en posturas extendidas como erectas. Los terocéfalos ("cabezas de bestia"), que parecen haber surgido aproximadamente al mismo tiempo que los gorgonopsianos, tenían características adicionales similares a las de los mamíferos, por ejemplo, sus huesos de los dedos de las manos y de los pies tenían el mismo número de falanges (segmentos) que en los mamíferos primitivos (y el mismo número que tienen los primates , incluidos los humanos). ^[20] Numerosos coprolitos de Changhsingian que posiblemente pertenecen a los terocéfalos y a los arcosaurios basales indeterminados ( proterosúquidos ) contienen estructuras huecas alargadas que podrían ser restos de pelo . Eso significa que los terápsidos estaban cubiertos de pelo ya hace 252 millones de años. ^[21]

Los cinodontes , un grupo de teriodontes que también surgió a finales del Pérmico , incluyen a los ancestros de todos los mamíferos. Las características similares a las de los mamíferos de los cinodontes incluyen una mayor reducción en el número de huesos en la mandíbula inferior, un paladar óseo secundario, dientes de las mejillas con un patrón complejo en las coronas y un cerebro que llenaba la cavidad endocraneal. ^[22]

Se han encontrado madrigueras con múltiples cámaras que contienen hasta 20 esqueletos del cinodonte Trirachodon del Triásico Inferior ; se cree que los animales se ahogaron en una inundación repentina . Las extensas madrigueras compartidas indican que estos animales eran capaces de desarrollar comportamientos sociales complejos. ^[23]

Sus ancestros primitivos sinápsidos y terápsidos eran muy grandes (entre 5 y 8 pies (1,5 y 2,4 m)), pero los cinodontos disminuyeron gradualmente de tamaño (a 1,5 y 5 pies (0,46 y 1,52 m)) incluso antes del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico , probablemente debido a la competencia con otros terápsidos. Después del evento de extinción, el grupo de cinodontes probainognatios disminuyó rápidamente en tamaño (a 4-18 pulgadas (100-460 mm)) debido a la nueva competencia con los arcosaurios y pasó a la nocturnidad , desarrollando características nocturnas, alvéolos pulmonares , bronquiolos y un diafragma desarrollado para una mayor superficie para respirar, eritrocitos enucleados , un intestino grueso que lleva un colon verdadero después del ciego , endotermia , una piel peluda, glandular y termorreguladora (que libera sebo y sudor ) y un corazón de 4 cámaras para mantener su alto metabolismo, cerebros más grandes y extremidades traseras completamente erguidas (las extremidades delanteras permanecieron semi extendidas, y se volvieron así solo más tarde, en los terios ). Algunas glándulas de la piel pueden haber evolucionado a glándulas mamarias en las hembras para satisfacer las demandas metabólicas de su descendencia (que aumentaron 10 veces). También se produjeron muchos cambios esqueléticos: el hueso dentario se hizo más fuerte y albergó dientes diferenciados, por ejemplo, y el par de aberturas nasales en el cráneo se fusionaron.

Estos cambios evolutivos dieron origen a los primeros mamíferos (de unos 100 mm de tamaño). Parece que estos animales desarrollaron un crecimiento rápido y una vida corta, un rasgo de su historia de vida que también se encuentra en numerosos mamíferos modernos de cuerpo pequeño. ^[24] También se adaptaron a un estilo de vida de madriguera , perdiendo los grandes músculos de sus patas basados ​​en la cola que les permitieron a los dinosaurios volverse bípedos, lo que puede explicar por qué los mamíferos bípedos son tan raros. ^[25]

La catastrófica extinción masiva del final del Pérmico , hace unos 252 millones de años, acabó con alrededor del 70% de las especies de vertebrados terrestres y la mayoría de las plantas terrestres.

Como resultado, ^[26] los ecosistemas y las cadenas alimentarias colapsaron, y el establecimiento de nuevos ecosistemas estables tomó alrededor de 30 millones de años. Con la desaparición de los gorgonopsios, que eran depredadores dominantes a fines del Pérmico, ^[27] los principales competidores de los cinodontos por el dominio de los nichos carnívoros fueron un grupo de saurópsidos previamente desconocido, los arcosaurios , que incluye a los ancestros de los cocodrilos y los dinosaurios.

Los arcosaurios se convirtieron rápidamente en los carnívoros dominantes, ^[27] un desarrollo a menudo llamado la "toma de posesión del Triásico". Su éxito puede haberse debido al hecho de que el Triásico temprano fue predominantemente árido y, por lo tanto, la conservación superior del agua de los arcosaurios les dio una ventaja decisiva. Todos los arcosaurios conocidos tienen pieles sin glándulas y eliminan los desechos nitrogenados en una pasta de ácido úrico que contiene poca agua, mientras que los cinodontos probablemente excretaban la mayoría de estos desechos en una solución de urea , como lo hacen los mamíferos actuales; se requiere una cantidad considerable de agua para mantener la urea disuelta. ^[28]

Sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada, ya que implica que los sinápsidos eran necesariamente menos aventajados en la retención de agua, que la disminución de los sinápsidos coincide con los cambios climáticos o la diversidad de arcosaurios (ninguno de los cuales ha sido probado) y el hecho de que los mamíferos que habitan en el desierto están tan bien adaptados en este departamento como los arcosaurios, ^[29] y algunos cinodontos como Trucidocynodon eran depredadores de gran tamaño. ^[30]

La conquista del Triásico fue probablemente un factor vital en la evolución de los mamíferos. Dos grupos que surgieron de los primeros cinodontos tuvieron éxito en nichos que tenían una competencia mínima por parte de los arcosaurios: los tritilodontos , que eran herbívoros , y los mamíferos, la mayoría de los cuales eran pequeños insectívoros nocturnos (aunque algunos, como Sinoconodon , eran carnívoros que se alimentaban de presas vertebradas, mientras que otros eran herbívoros u omnívoros ). ^[31] Como resultado:

• La tendencia de los terápsidos hacia dientes diferenciados con oclusión precisa se aceleró, debido a la necesidad de sujetar a los artrópodos capturados y aplastar sus exoesqueletos .
• Como la longitud corporal de los ancestros de los mamíferos cayó por debajo de los 100 mm, los avances en el aislamiento térmico y la regulación de la temperatura se habrían vuelto necesarios para la vida nocturna. ^[32]
• Los sentidos agudos del oído y del olfato se volvieron vitales.
  • Esto aceleró el desarrollo del oído medio de los mamíferos (aunque el desprendimiento completo de los huesos del oído medio de la mandíbula ocurrió de forma independiente en los monotremas ).
  • El aumento del tamaño de los lóbulos olfativos del cerebro aumentó el peso del cerebro como porcentaje del peso corporal total. ^[33] El tejido cerebral requiere una cantidad desproporcionada de energía. ^{[34] [35]} La necesidad de más alimentos para sustentar los cerebros agrandados aumentó las presiones para mejoras en el aislamiento, la regulación de la temperatura y la alimentación.
• Probablemente como efecto secundario de la vida nocturna, los mamíferos perdieron dos de las cuatro opsinas cónicas , fotorreceptores de la retina , presentes en los ojos de los primeros amniotas. Paradójicamente, esto podría haber mejorado su capacidad para discriminar colores en condiciones de poca luz. ^[36]

Este repliegue hacia un papel nocturno se denomina cuello de botella nocturno y se cree que explica muchas de las características de los mamíferos. ^[37]

Los sinápsidos mesozoicos que habían evolucionado hasta el punto de tener una articulación mandibular compuesta por los huesos dentario y escamoso se conservan en pocos fósiles buenos, principalmente porque eran en su mayoría más pequeños que las ratas:

• Se limitaron en gran medida a entornos con menos probabilidades de proporcionar buenos fósiles . Las llanuras aluviales , como los mejores entornos terrestres para la fosilización, proporcionan pocos fósiles de mamíferos, porque están dominadas por animales de tamaño mediano a grande, y los mamíferos no podían competir con los arcosaurios en el rango de tamaño mediano a grande.
• Sus delicados huesos eran vulnerables a ser destruidos antes de poder fosilizarse, ya sea por carroñeros (incluidos hongos y bacterias ) o por pisoteos.
• Los fósiles pequeños son más difíciles de detectar y más vulnerables a ser destruidos por la erosión y otras tensiones naturales antes de ser descubiertos.

Sin embargo, en los últimos 50 años, el número de mamíferos fósiles del Mesozoico ha aumentado decisivamente: en 1979, por ejemplo, se conocían sólo 116 géneros, pero en 2007 unos 310, con un aumento de la calidad tal que "al menos 18 mamíferos del Mesozoico están representados por esqueletos casi completos". ^[38]

Algunos autores restringen el término "mamífero" al grupo corona de los mamíferos, el grupo que consiste en el ancestro común más reciente de los monotremas , marsupiales y placentarios , junto con todos los descendientes de ese ancestro. En un influyente artículo de 1988, Timothy Rowe defendió esta restricción, argumentando que "la ascendencia... proporciona el único medio para definir adecuadamente los taxones" y, en particular, que la divergencia de los monotremas de los animales más estrechamente relacionados con los marsupiales y placentarios "es de interés central para cualquier estudio de Mammalia en su conjunto". ^[39] Para dar cabida a algunos taxones relacionados que caen fuera del grupo corona, definió a los Mammaliaformes como que comprenden "el último ancestro común de Morganucodontidae y Mammalia [como había definido el último término] y todos sus descendientes". Además de Morganucodontidae, el taxón recientemente definido incluye Docodonta y Kuehneotheriidae. Aunque los haramíidos han sido referidos como mamíferos desde la década de 1860, ^[40] Rowe los excluyó de los Mammaliaformes por quedar fuera de su definición, poniéndolos en un clado más grande, los Mammaliamorpha .

Algunos autores han adoptado esta terminología, señalando, para evitar malentendidos, que lo han hecho. Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos todavía creen que los animales con la articulación mandibular dentario-escamosa y el tipo de molares característicos de los mamíferos modernos deberían ser formalmente miembros de Mammalia. ^[8]

Cuando la ambigüedad del término "mamífero" puede resultar confusa, en este artículo se utilizan "mammaliaforme" y "mamífero corona".

(basado en Cynodontia:Dendrograma – Palaeos ^[41] )

Los morganucodontidae aparecieron por primera vez a finales del Triásico, hace unos 205 millones de años. Son un excelente ejemplo de fósiles de transición, ya que tienen las articulaciones mandibulares dentario-escamosas y articular-cuadradas. ^{[42] También fueron uno de los primeros} mamíferos descubiertos y más estudiados fuera de los mamíferos del grupo corona , ya que se ha encontrado una cantidad inusualmente grande de fósiles de morganucodontos.

Los docodontes , entre los mamíferos más comunes del Jurásico, se destacan por la sofisticación de sus molares. Se cree que tenían tendencias semiacuáticas generales, siendo el Castorocauda ("cola de castor"), un mamífero que se alimenta de peces y que vivió a mediados del Jurásico hace unos 164 millones de años y fue descubierto por primera vez en 2004 y descrito en 2006, el ejemplo mejor comprendido. Castorocauda no era un mamífero del grupo corona, pero es extremadamente importante en el estudio de la evolución de los mamíferos porque el primer hallazgo fue un esqueleto casi completo (un verdadero lujo en paleontología) y rompe el estereotipo del "pequeño insectívoro nocturno": ^[43]

• Era notablemente más grande que la mayoría de los fósiles de mamíferos mesozoicos (alrededor de 430 mm desde la nariz hasta la punta de su cola de 130 mm) y pudo haber pesado entre 500 y 800 g (entre 18 y 28 oz).
• Proporciona la evidencia absolutamente segura más antigua de pelo y pelaje. Anteriormente, el más antiguo era Eomaia , un mamífero del grupo corona de hace unos 125 millones de años.
• Tenía adaptaciones acuáticas, como huesos de la cola aplanados y restos de tejido blando entre los dedos de las patas traseras, lo que sugiere que estaban palmeados. Anteriormente, los primeros mamíferos semiacuáticos conocidos databan del Eoceno , unos 110 millones de años después.
• Las poderosas extremidades anteriores de Castorocauda parecen adaptadas para excavar. Esta característica y los espolones de sus tobillos lo hacen parecerse al ornitorrinco , que también nada y excava.
• Sus dientes parecen adaptados para comer pescado: los dos primeros molares tenían cúspides en fila recta, lo que los hacía más adecuados para agarrar y cortar que para moler; y estos molares están curvados hacia atrás, para ayudar a agarrar presas resbaladizas.

El árbol genealógico que aparece arriba muestra a Hadrocodium como un pariente cercano de los mamíferos del grupo corona. Este mamífero, que data de hace unos 195 millones de años en el Jurásico temprano, presenta algunas características importantes: ^[44]

• La articulación de la mandíbula se compone únicamente de los huesos escamoso y dentario, y la mandíbula no contiene huesos más pequeños en la parte posterior del dentario, a diferencia del diseño de los terápsidos.
• En los terápsidos y en los primeros mamíferos, el tímpano puede haberse extendido sobre un canal en la parte posterior de la mandíbula inferior. Pero Hadrocodium no tenía dicho canal, lo que sugiere que su oído era parte del cráneo , como en los mamíferos del grupo corona, y por lo tanto, que el antiguo articular y cuadrado había migrado al oído medio y se había convertido en el martillo y el yunque . Por otro lado, el dentario tiene una "bahía" en la parte posterior de la que carecen los mamíferos. Esto sugiere que el hueso dentario de Hadrocodium mantuvo la misma forma que habría tenido si el articular y el cuadrado hubieran seguido siendo parte de la articulación de la mandíbula y, por lo tanto, que Hadrocodium o un antepasado muy cercano puede haber sido el primero en tener un oído medio completamente mamífero.
• Los terápsidos y los primeros mamíferos tenían las articulaciones de la mandíbula muy atrás en el cráneo, en parte porque la oreja estaba en el extremo posterior de la mandíbula, pero también tenía que estar cerca del cerebro. Esta disposición limitaba el tamaño de la caja craneal, porque obligaba a los músculos de la mandíbula a rodearla y cubrirla. La caja craneal y las mandíbulas de Hadrocodium ya no estaban unidas entre sí por la necesidad de sostener la oreja, y la articulación de la mandíbula estaba más adelante. En sus descendientes o en los de animales con una disposición similar, la caja craneal podía expandirse libremente sin estar limitada por la mandíbula y la mandíbula podía cambiar libremente sin estar limitada por la necesidad de mantener la oreja cerca del cerebro; en otras palabras, ahora era posible para los mamíferos desarrollar cerebros grandes y adaptar sus mandíbulas y dientes de maneras que estaban puramente especializadas para comer.

La familia Kuehneotheriidae , conocida del Triásico Tardío y Jurásico Inferior , fue clasificada originalmente como parte de Symmetrodonta o Pantotheria en función de su estructura dental, siendo Kuehneotherium considerado alguna vez el representante más antiguo conocido de Theria . Desde entonces han sido recuperados como uno de los parientes más cercanos de los mamíferos del grupo corona. Como solo se han descubierto fósiles de dientes, siguen siendo poco conocidos y rara vez han sido incluidos en estudios filogenéticos . ^[45]

Los mamíferos del grupo corona , a veces llamados "mamíferos verdaderos", son los mamíferos actuales y sus parientes cercanos hasta su último ancestro común. Dado que este grupo tiene miembros vivos, el análisis de ADN se puede aplicar en un intento de explicar la evolución de características que no aparecen en los fósiles. Esta tarea a menudo implica la filogenética molecular , una técnica que se ha vuelto popular desde mediados de la década de 1980.

Cladograma según Z.-X Luo ^[38] († marca grupos extintos) y Hackländer. ^[46]

Los primeros amniotas tenían cuatro opsinas en los conos de sus retinas para distinguir colores: una sensible al rojo, otra al verde y dos correspondientes a diferentes tonos de azul. ^{[47] [48]} La opsina verde no fue heredada por ningún mamífero corona, pero todos los individuos normales heredaron la roja. Los primeros mamíferos corona tenían, por tanto, tres opsinas de cono, la roja y ambas azules. ^[47] Todos sus descendientes actuales han perdido una de las opsinas sensibles al azul, pero no siempre la misma: los monotremas retienen una opsina sensible al azul, mientras que los marsupiales y placentarios retienen la otra (excepto los cetáceos , que más tarde también perdieron la otra opsina azul). ^[49] Algunos placentarios y marsupiales, incluidos los primates superiores, posteriormente desarrollaron opsinas sensibles al verde; por lo tanto, al igual que los primeros mamíferos corona, su visión es tricromática . ^{[50] [51]}

Ausktribosphenidae es un nombre de grupo que se ha dado a algunos hallazgos bastante desconcertantes que: ^[52]

• Parecen tener molares tribosfénicos , un tipo de diente que sólo se conoce en placentarios y marsupiales. ^[53]
• provienen de depósitos del Cretácico medio en Australia, pero Australia estaba conectada solo con la Antártida, y los placentarios se originaron en el hemisferio norte y estuvieron confinados a él hasta que la deriva continental formó conexiones terrestres desde América del Norte a América del Sur, desde Asia a África y desde Asia a la India.
• Están representados únicamente por dientes y fragmentos de mandíbula, lo que no es de mucha ayuda.

Australosphenida es un grupo que ha sido definido para incluir a los Ausktribosphenidae y los monotremas . Asfaltomylos (Jurásico medio a tardío, de la Patagonia ) ha sido interpretado como un australosfénido basal (animal que tiene características compartidas tanto con Ausktribosphenidae como con monotremas; carece de características que son peculiares de Ausktribosphenidae o monotremas; también carece de características que están ausentes en Ausktribosphenidae y monotremas) y como una muestra de que los australosfénidos estaban ampliamente extendidos por todo Gondwana (el antiguo supercontinente del hemisferio sur). ^[54]

Un análisis reciente de Teinolophos , que vivió hace entre 121 y 112,5 millones de años, sugiere que era un monotrema del "grupo corona" (avanzado y relativamente especializado). Esto se tomó como evidencia de que los monotremas basales (más primitivos) deben haber aparecido considerablemente antes, pero esto ha sido discutido (ver la siguiente sección). El estudio también indicó que algunos supuestos australósfenos también eran monotremas del "grupo corona" (por ejemplo, Steropodon ) y que otros supuestos australósfenos (por ejemplo, Ausktribosphenos , Bishops , Ambondro , Asfaltomylos ) están más estrechamente relacionados y posiblemente sean miembros de los mamíferos terianos (grupo que incluye marsupiales y placentarios, ver más abajo). ^[55]

Teinolophos , de Australia, es el monotrema más antiguo conocido. Un estudio de 2007 (publicado en 2008) sugiere que no era un monotrema basal (primitivo, ancestral) sino un ornitorrinco de pleno derecho y, por lo tanto, que los linajes del ornitorrinco y el equidna divergieron considerablemente antes. ^[55] Sin embargo, un estudio más reciente (2009) ha sugerido que, si bien Teinolophos era un tipo de ornitorrinco, también era un monotrema basal y anterior a la radiación de los monotremas modernos. El estilo de vida semiacuático de los ornitorrincos evitó que fueran superados por los marsupiales que migraron a Australia hace millones de años, ya que las crías necesitan permanecer unidas a sus madres y se ahogarían si sus madres se aventuraran en el agua (aunque hay excepciones como la zarigüeya de agua y la zarigüeya lutrina ; sin embargo, ambas viven en América del Sur y, por lo tanto, no entran en contacto con los monotremas). La evidencia genética ha determinado que los equidnas se separaron del linaje del ornitorrinco hace tan solo 19-48 millones de años, cuando hicieron su transición del estilo de vida semiacuático al terrestre. ^[56]

Los monotremas tienen algunas características que pueden heredarse de sus ancestros cinodontes :

• Al igual que los lagartos y los pájaros, utilizan el mismo orificio para orinar, defecar y reproducirse ("monotrema" significa "un agujero").
• Ponen huevos correosos y no calcificados, como los de lagartos, tortugas y cocodrilos.

A diferencia de otros mamíferos, las hembras de los monotremas no tienen pezones y alimentan a sus crías "sudando" leche desde unas manchas en sus vientres.

Estas características no son visibles en los fósiles, y las principales características desde el punto de vista de los paleontólogos son: ^[52]

• un hueso dentario delgado en el que el proceso coronoideo es pequeño o inexistente.
• La abertura externa del oído se encuentra en la base posterior de la mandíbula.
• El hueso yugal es pequeño o inexistente.
• Una cintura escapular primitiva con fuertes elementos ventrales : coracoides , clavículas e interclavículas . Nota: los mamíferos terios no tienen interclavículas. ^[57]
• extremidades anteriores extendidas o semiextendidas.

Los multituberculados (denominados así por los múltiples tubérculos que tienen en sus " molares ") suelen ser denominados "roedores del Mesozoico", pero esto es un ejemplo de evolución convergente en lugar de significar que están estrechamente relacionados con los roedores . Existieron durante aproximadamente 120 millones de años (la historia fósil más larga de cualquier linaje de mamíferos), pero finalmente fueron superados por los roedores y se extinguieron durante el Oligoceno temprano .

Algunos autores han cuestionado la filogenia representada por el cladograma anterior. Excluyen a los multituberculados del grupo de la corona de los mamíferos, sosteniendo que los multituberculados están más distantemente relacionados con los mamíferos actuales que incluso los Morganucodontidae. ^{[58] [59]} Los multituberculados son como los mamíferos corona indiscutibles en que sus articulaciones de la mandíbula consisten solo en los huesos dentarios y escamosos , mientras que los huesos cuadrados y articulares son parte del oído medio; sus dientes están diferenciados, ocluyen y tienen cúspides similares a las de los mamíferos ; tienen un arco cigomático ; y la estructura de la pelvis sugiere que dieron a luz a crías diminutas e indefensas, como los marsupiales modernos. ^[60] Por otro lado, se diferencian de los mamíferos modernos:

• Sus "molares" tienen dos filas paralelas de tubérculos, a diferencia de los molares tribosfénicos (de tres picos) de los primeros mamíferos de la corona, que no han sido discutidos.
• La acción de masticación difiere en que los mamíferos corona indiscutible mastican con una acción de trituración de lado a lado, lo que significa que las muelas generalmente ocluyen solo en un lado a la vez, mientras que las mandíbulas de los multituberculados eran incapaces de movimiento de lado a lado; masticaban, en cambio, arrastrando los dientes inferiores hacia atrás contra los superiores mientras la mandíbula se cerraba.
• La parte anterior (delantera) del arco cigomático se compone principalmente del maxilar (mandíbula superior) en lugar del yugal , un hueso pequeño en una pequeña ranura en el proceso maxilar (extensión).
• El escamoso no forma parte de la caja craneana .
• El hocico no es como el de los mamíferos coronados indiscutiblemente; de ​​hecho, se parece más al de un pelicosaurio , como el Dimetrodon . El hocico multituberculado tiene forma de caja, con los maxilares grandes y planos formando los lados, la nariz en la parte superior y el premaxilar alto en la parte delantera.

Theria ("bestias") es el clado que se originó con el último ancestro común de Eutheria (incluidos los placentarios ) y Metatheria (incluidos los marsupiales). Las características comunes incluyen: ^[62]

• sin interclavícula . ^[57]
• huesos coracoides inexistentes o fusionados con los omoplatos para formar los procesos coracoides .
• un tipo de articulación crurotarsiana del tobillo en la que: la articulación principal se encuentra entre la tibia y el astrágalo ; el calcáneo no tiene contacto con la tibia, pero forma un talón al que se pueden unir los músculos. (El otro tipo conocido de tobillo crurotarsiano se observa en los cocodrilos y funciona de manera diferente: la mayor parte de la flexión del tobillo se encuentra entre el calcáneo y el astrágalo).
• molares tribosfénicos. ^[53]

Los Metatheria actuales son todos marsupiales (animales con bolsas). Unos pocos géneros fósiles , como el Asiatherium mongol del Cretácico tardío , pueden ser marsupiales o miembros de algún otro grupo de metaterios. ^{[63] [64]}

El metaterio más antiguo conocido es Sinodelphys , hallado en esquisto del Cretácico temprano de hace 125 millones de años en la provincia de Liaoning , al noreste de China . El fósil está casi completo e incluye mechones de pelo e impresiones de tejidos blandos. ^[65]

Los didelfimorfos (zarigüeyas comunes del hemisferio occidental ) aparecieron por primera vez a finales del Cretácico y todavía tienen representantes vivos, probablemente porque en su mayoría son omnívoros semiarbóreos no especializados . ^[66]

Las huellas del Cretácico Inferior de Angola muestran la existencia de mamíferos del tamaño de un mapache hace 118 millones de años. ^[67]

La característica más conocida de los marsupiales es su método de reproducción:

• La madre desarrolla una especie de saco vitelino en su útero que lleva nutrientes al embrión . Los embriones de bandicuts , koalas y wombats forman además órganos similares a la placenta que los conectan a la pared uterina , aunque estos órganos son más pequeños que en los mamíferos placentarios y no es seguro que transfieran nutrientes de la madre al embrión. ^[68]
• El embarazo es muy corto, normalmente de cuatro a cinco semanas. El embrión nace en una etapa muy temprana de desarrollo y, por lo general, mide menos de 51 mm (2 pulgadas) de largo al nacer. Se ha sugerido que el embarazo corto es necesario para reducir el riesgo de que el sistema inmunológico de la madre ataque al embrión.
• El marsupial recién nacido usa sus extremidades anteriores (con manos relativamente fuertes) para trepar hasta un pezón , que generalmente está en una bolsa en el vientre de la madre. La madre alimenta al bebé contrayendo los músculos sobre sus glándulas mamarias , ya que el bebé es demasiado débil para succionar. Históricamente se pensaba que la necesidad del marsupial recién nacido de usar sus extremidades anteriores para trepar hasta el pezón había restringido la evolución metateriana, ya que se asumía que la extremidad anterior no podía convertirse en estructuras de introducción especializadas como alas, pezuñas o aletas. Sin embargo, varios bandicoots , más notablemente el bandicoot de patas de cerdo , tienen pezuñas verdaderas similares a las de los ungulados placentarios, y varios planeadores marsupiales han evolucionado.

Aunque algunos marsupiales se parecen mucho a algunos placentarios (el tilacino , "tigre marsupial" o "lobo marsupial" es un buen ejemplo), los esqueletos de los marsupiales tienen algunas características que los distinguen de los placentarios: ^{[69] [ ¿fuente autopublicada? ]}

• Algunos, incluido el tilacino, tienen cuatro molares, mientras que ningún placentario conocido tiene más de tres.
• Todos tienen un par de fenestras palatinas, aberturas en forma de ventanas en la parte inferior del cráneo (además de las aberturas nasales más pequeñas).

Los marsupiales también tienen un par de huesos marsupiales (a veces llamados " huesos epipúbicos "), que sostienen la bolsa en las hembras. Pero estos no son exclusivos de los marsupiales, ya que se han encontrado en fósiles de multituberculados, monotremas e incluso euterios, por lo que probablemente sean una característica ancestral común que desapareció en algún momento después de que la ascendencia de los mamíferos placentarios actuales divergiera de la de los marsupiales. ^{[70] [71]} Algunos investigadores creen que la función original de los huesos epipúbicos era ayudar a la locomoción al sostener algunos de los músculos que tiran del muslo hacia adelante. ^[72]

El momento de aparición de los primeros euterios ha sido motivo de controversia. Por un lado, los fósiles recientemente descubiertos de Juramaia han sido datados en 160 millones de años atrás y clasificados como euterios. ^[73] Los fósiles de Eomaia de hace 125 millones de años en el Cretácico Inferior también han sido clasificados como euterios. ^[74] Sin embargo, un análisis reciente de caracteres fenómicos clasificó a Eomaia como preeuterio e informó que los primeros especímenes claramente euterios provenían de Maelestes , datados en 91 millones de años atrás. ^[75] Ese estudio también informó que los euterios no se diversificaron significativamente hasta después de la catastrófica extinción en el límite Cretácico-Paleógeno , hace unos 66 millones de años.

Se descubrió que Eomaia tenía algunas características que se parecían más a las de los marsupiales y los metaterios anteriores:

• Huesos epipúbicos que se extienden hacia adelante desde la pelvis, que no se encuentran en ningún placentario moderno, pero sí en todos los demás mamíferos (mamiferos primitivos, euterios no placentarios, marsupiales y monotremas ), así como en los terápsidos cinodontes que son los más cercanos a los mamíferos. Su función es endurecer el cuerpo durante la locomoción. ^[76] Este endurecimiento sería perjudicial en las placentarias preñadas, cuyo abdomen necesita expandirse. ^[77]
• Una salida pélvica estrecha, lo que indica que las crías eran muy pequeñas al nacer y, por lo tanto, el embarazo era corto, como en los marsupiales modernos. Esto sugiere que la placenta fue un desarrollo posterior.
• Cinco incisivos a cada lado de la mandíbula superior. Este número es típico de los metaterios, y el número máximo en los placentarios modernos es tres, excepto en los homodontos , como el armadillo . Pero la proporción molar- premolar de Eomaia (tiene más premolares que molares) es típica de los euterios, incluidos los placentarios, y no es normal en los marsupiales.

Eomaia también tiene un surco meckeliano , una característica primitiva de la mandíbula inferior que no se encuentra en los mamíferos placentarios modernos.

Estas características intermedias son consistentes con las estimaciones de la filogenética molecular de que los placentarios se diversificaron hace unos 110 millones de años, 15 millones de años después de la fecha del fósil de Eomaia .

Eomaia también tiene muchas características que sugieren fuertemente que era un escalador, incluyendo varias características de los pies y los dedos; puntos de unión bien desarrollados para los músculos que se usan mucho al escalar; y una cola que es el doble de larga que el resto de la columna vertebral.

La característica más conocida de los placentarios es su método de reproducción:

• El embrión se adhiere al útero a través de una gran placenta por medio de la cual la madre le suministra alimento y oxígeno y elimina los productos de desecho.
• El embarazo es relativamente largo y las crías están bastante bien desarrolladas al nacer. En algunas especies (sobre todo en los herbívoros que viven en llanuras) las crías pueden caminar e incluso correr una hora después de nacer.

Se ha sugerido que la evolución de la reproducción placentaria fue posible gracias a los retrovirus que: ^{[78] [79]}

• Convierte la interfaz entre la placenta y el útero en un sincitio , es decir, una fina capa de células con una membrana externa compartida. Esto permite el paso de oxígeno, nutrientes y productos de desecho, pero impide el paso de sangre y otras células que harían que el sistema inmunológico de la madre atacara al feto .
• reducir la agresividad del sistema inmunológico de la madre, lo que es bueno para el feto pero hace a la madre más vulnerable a las infecciones.

Desde el punto de vista paleontológico, los euterios se distinguen principalmente por diversas características de sus dientes, ^[80] tobillos y pies. ^[81]

En términos generales, la mayoría de las especies de mamíferos ocupaban el nicho de los pequeños insectívoros nocturnos, pero hallazgos recientes, principalmente en China , muestran que algunas especies, y especialmente los mamíferos del grupo corona, eran más grandes y que existía una mayor variedad de estilos de vida de lo que se creía anteriormente. Por ejemplo:

• El terio Patagomaia , hallado en la Formación Chorrillo del Cretácico Superior (Argentina), es el mamífero mesozoico más grande conocido, con un peso estimado de 14 kilogramos (31 libras). ^[82]
• Adalatherium hui es un herbívoro de gran tamaño y extremidades erectas del Cretácico de Madagascar . ^[83]
• Castorocauda , ​​un miembro de Docodonta que vivió en el Jurásico medio hace unos 164 millones de años, medía unos 42,5 cm (16,7 pulgadas) de largo, pesaba entre 500 y 800 g (18 y 28 oz), tenía una cola parecida a la de un castor que estaba adaptada para nadar, extremidades adaptadas para nadar y cavar, y dientes adaptados para comer pescado. ^[43] Otro docodonto, Haldanodon , también tenía hábitos semiacuáticos, y de hecho las tendencias acuáticas probablemente eran comunes entre los docodontos en función de su prevalencia en entornos de humedales. ^[84] Más recientemente, también se ha sugerido que los eutriconodontos Liaoconodon y Yanoconodon eran nadadores de agua dulce, carentes de la poderosa cola de Castorocauda pero que poseían extremidades similares a paletas; ^[85] De manera similar, se ha sugerido que el eutriconodonto Astroconodon era semiacuático en el pasado, aunque con evidencia menos convincente.
• Los multituberculados son aloterios que sobrevivieron durante más de 125 millones de años (desde mediados del Jurásico, hace unos 160 millones de años, hasta finales del Eoceno , hace unos 35 millones de años) y a menudo se los llama "roedores del Mesozoico". Como se señaló anteriormente, es posible que hayan dado a luz a pequeños neonatos vivos en lugar de poner huevos.
• Fruitafossor , del período Jurásico tardío, hace unos 150 millones de años, tenía aproximadamente el tamaño de una ardilla listada y sus dientes, extremidades anteriores y espalda sugieren que abría el nido de insectos sociales para cazarlos (probablemente termitas , ya que las hormigas aún no habían aparecido). ^[86]
• De manera similar, el gobiconodóntido Spinolestes poseía adaptaciones para la fosoridad y rasgos convergentes con xenartros placentarios como escudos y vértebras xenártricas, por lo que también podría haber tenido hábitos similares a los del oso hormiguero. También es notable por la presencia de púas similares a las de los ratones espinosos modernos .
• Volaticotherium , que vivió en el Cretácico temprano hace unos 125 millones de años, es el mamífero planeador más antiguo conocido y tenía una membrana de planeo que se extendía entre sus extremidades, similar a la de una ardilla voladora moderna . Esto también sugiere que estaba activo principalmente durante el día. ^{[87] El} Argentoconodon, estrechamente relacionado,también muestra adaptaciones similares que también pueden sugerir locomoción aérea. ^[88]
• Repenomamus , un eutricodonto del Cretácico temprano hace 130 millones de años, era un depredador robusto, parecido a un tejón , que a veces cazaba dinosaurios jóvenes. Se han reconocido dos especies, una de más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo y con un peso de alrededor de 12-14 kg (26-31 libras), la otra de menos de 0,5 m (1 pie 8 pulgadas) de largo y con un peso de 4-6 kg (8,8-13,2 libras). ^{[89] [90]}
• Schowalteria es una especie del Cretácico tardío casi tan grande o incluso más grande que R. giganticus y que muestra especiaciones hacia la herbivoría, comparables a las de los ungulados modernos.
• Zhelestidae es un linaje de euterios herbívoros del Cretácico tardío , hasta el punto de ser confundidos con ungulados del tallo . ^[91]
• De manera similar, los mesungulátidos también son mamíferos herbívoros de tamaño bastante grande del Cretácico Superior.
• Los deltateroides eran metaterios que se especializaron en hábitos carnívoros, ^{[92] [93]} y formas posibles como Oxlestes y Khudulestes podrían haber estado entre los mamíferos mesozoicos más grandes, aunque su condición de deltateroides es cuestionable.
• Actualmente se conoce a Ichthyoconodon , un eutriconodonte del Berriasiano de Marruecos, a partir de molariformes encontrados en depósitos marinos. Estos dientes tienen cúspides afiladas y una forma similar a la de los mamíferos piscívoros y, a diferencia de los dientes de los mamíferos contemporáneos, no muestran degradación, por lo que en lugar de ser arrastrados por los depósitos fluviales, el animal murió in situ o cerca de allí. Esto se ha interpretado como que era un mamífero marino , probablemente uno de los pocos ejemplos conocidos del Mesozoico. ^[94]
• Didelphodon es una especie de marsupialiforme estagodóntido ribereño del Cretácico Superior con unadentición durofágica , mandíbulas robustas similares a las de un demonio de Tasmania moderno y un esqueleto postcraneal muy similar en tamaño y forma a una nutria . Este animal ha sido elogiado como el de mordida más fuerte de todos los mamíferos mesozoicos. Posiblemente se especializaba en comer cangrejos de agua dulce y moluscos .
• Mateus et al. (2017) describen huellas de un mamífero del tamaño de un mapache que representa a la morfofamilia Ameghinichnidae de la Formación Calonda del Cretácico Inferior ( Aptiano Superior ) ( Angola ) , quienes nombran un nuevo icnotaxón Catocapes angolanus . ^[67]
• Se conservó un gobiconodóntido atacando a un dinosaurio sustancialmente más grande. ^[95]

Un estudio sobre los mamíferos mesozoicos sugiere que fueron un factor primario en la limitación del tamaño corporal de los mamíferos, en lugar de ser únicamente competencia de los dinosaurios. ^[96] En general, parece que las faunas de mamíferos en los continentes del sur habían alcanzado tamaños corporales más grandes que las de los continentes del norte. ^[97]

Actualmente, existen intensos debates entre los paleontólogos tradicionales y los filogenéticos moleculares sobre cómo y cuándo se diversificaron los grupos modernos de mamíferos, especialmente los placentarios. En general, los paleontólogos tradicionales datan la aparición de un grupo en particular por el fósil más antiguo conocido cuyas características lo hacen probable que sea un miembro de ese grupo, mientras que los filogenéticos moleculares sugieren que cada linaje divergió antes (generalmente en el Cretácico) y que los primeros miembros de cada grupo eran anatómicamente muy similares a los primeros miembros de otros grupos y diferían solo en su genética . Estos debates se extienden a la definición y las relaciones entre los principales grupos de placentarios.

La filogenética molecular utiliza características de los genes de los organismos para elaborar árboles genealógicos de la misma manera que los paleontólogos lo hacen con las características de los fósiles: si los genes de dos organismos son más similares entre sí que a los de un tercer organismo, los dos organismos están más estrechamente relacionados entre sí que con el tercero.

Los filogenéticos moleculares han propuesto un árbol genealógico que es similar en líneas generales al de los paleontólogos, pero que tiene diferencias notables con él. Al igual que los paleontólogos, los filogenéticos moleculares tienen ideas diferentes sobre varios detalles, pero aquí se presenta un árbol genealógico típico según la filogenética molecular: ^{[98] [99]} Nótese que el diagrama que se muestra aquí omite los grupos extintos, ya que no se puede extraer ADN de la mayoría de los fósiles. Se pasan por alto algunas subdivisiones de nivel más fino.

A continuación se presentan las diferencias más significativas entre este árbol genealógico y el que conocen los paleontólogos:

• La división de nivel superior se da entre Atlantogenata y Boreoeutheria, en lugar de entre Xenarthra y el resto. Sin embargo, el análisis de las inserciones de elementos transponibles respalda una división de nivel superior en tres direcciones entre Xenarthra, Afrotheria y Boreoeutheria ^{[100] [101]} y el clado Atlantogenata no recibe un respaldo significativo en la filogenética molecular basada en la distancia reciente. ^[102]
• Afrotheria incluye varios grupos que, según la versión de los paleontólogos, están relacionados sólo lejanamente: Afroinsectiphilia ("insectívoros africanos"), Tubulidentata (osos hormigueros, que los paleontólogos consideran mucho más cercanos a los ungulados de dedos impares que a otros miembros de Afrotheria), Macroscelidea (musarañas elefante, generalmente consideradas cercanas a los conejos y roedores). Los únicos miembros de Afrotheria que los paleontólogos considerarían como estrechamente relacionados son Hyracoidea (damánes), Proboscidea (elefantes) y Sirenia (manatíes, dugongos).
• Los miembros del extinto orden de los Insectívoros se dividen en tres clados : un clado es parte de Afrotheria y los otros dos clados son subgrupos distintos dentro de Boreoeutheria.
• Los murciélagos están más cerca de los carnívoros y ungulados de dedos impares que de los primates y de los dermópteros (colugos).
• Los perisodáctilos (ungulados de dedos impares) están más cerca de los carnívoros y los murciélagos que de los artiodáctilos (ungulados de dedos pares).

La agrupación de Afrotheria tiene cierta justificación geológica: todos los miembros supervivientes de Afrotheria proceden de linajes sudamericanos o (principalmente) africanos, incluso el elefante indio , que divergió de un linaje africano hace unos 7,6 millones de años . ^[103] Cuando Pangea se dividió, África y Sudamérica se separaron de los demás continentes hace menos de 150 millones de años, y entre sí entre 100 y 80 millones de años atrás. ^{[104] [105]} Por tanto, no sería sorprendente que los primeros inmigrantes euterios de África y Sudamérica estuvieran aislados allí y se irradiaran a todos los nichos ecológicos disponibles .

Sin embargo, estas propuestas han sido controvertidas. Los paleontólogos naturalmente insisten en que las evidencias fósiles deben tener prioridad sobre las deducciones a partir de muestras de ADN de animales modernos. Más sorprendente aún es que estos nuevos árboles genealógicos han sido criticados por otros filogenéticos moleculares, a veces con bastante dureza: ^[106]

• La tasa de mutación del ADN mitocondrial en los mamíferos varía de una región a otra: algunas partes casi nunca cambian y otras cambian extremadamente rápido e incluso muestran grandes variaciones entre individuos dentro de la misma especie. ^{[107] [108]}
• El ADN mitocondrial de los mamíferos muta tan rápido que causa un problema llamado "saturación", en el que el ruido aleatorio ahoga cualquier información que pueda estar presente. Si un fragmento particular de ADN mitocondrial muta aleatoriamente cada pocos millones de años, habrá cambiado varias veces en los 60 a 75 millones de años desde que los principales grupos de mamíferos placentarios divergieron. ^[109]

Estudios filogenéticos moleculares recientes sugieren que la mayoría de los órdenes placentarios divergieron a finales del período Cretácico, hace unos 100 a 85 millones de años, pero que las familias modernas aparecieron por primera vez más tarde, en las épocas del Eoceno tardío y el Mioceno temprano del período Cenozoico . ^{[110] [111]} Los análisis basados ​​en fósiles, por el contrario, limitan los placentarios al Cenozoico. ^[112] Muchos sitios fósiles del Cretácico contienen lagartijas, salamandras, aves y mamíferos bien conservados, pero no las formas modernas de mamíferos. Es posible que simplemente no existieran y que el reloj molecular funcione rápido durante las principales radiaciones evolutivas . ^[113] Por otro lado, existe evidencia fósil de hace 85 millones de años de mamíferos ungulados que pueden ser ancestros de los ungulados modernos . ^[114]

Los fósiles de los primeros miembros de la mayoría de los grupos modernos datan del Paleoceno , unos pocos datan de un período posterior y muy pocos del Cretácico, antes de la extinción de los dinosaurios. Pero algunos paleontólogos, influenciados por estudios filogenéticos moleculares, han utilizado métodos estadísticos para extrapolar hacia atrás a partir de fósiles de miembros de grupos modernos y han concluido que los primates surgieron a finales del Cretácico. ^{[115] [116]} Sin embargo, los estudios estadísticos del registro fósil confirman que los mamíferos estuvieron restringidos en tamaño y diversidad hasta el final del Cretácico, y crecieron rápidamente en tamaño y diversidad durante el Paleoceno temprano. ^{[117] [118]}

Hadrocodium , cuyos fósiles datan del Jurásico temprano, proporciona la primera evidencia clara de articulaciones mandibulares y oídos medios completamente mamíferos, en los que la articulación mandibular está formada por loshuesos dentario y escamoso mientras que los huesos articular y cuadrado se mueven hacia el oído medio, donde se conocen como yunque y martillo .

Un análisis del monotrema Teinolophos sugirió que este animal tenía una articulación mandibular premamífera formada por los huesos angular y cuadrado y que el oído medio definitivo de los mamíferos evolucionó dos veces de forma independiente, en los monotremas y en los mamíferos terianos , pero esta idea ha sido cuestionada. ^[119] De hecho, dos de los autores de la sugerencia fueron coautores de un artículo posterior que reinterpretó las mismas características como evidencia de que Teinolophos era un ornitorrinco de pleno derecho , lo que significa que habría tenido una articulación mandibular y un oído medio de mamíferos. ^[55]

Se ha sugerido que la función original de la lactancia era mantener húmedos los huevos. Gran parte de este argumento se basa en los monotremas (mamíferos que ponen huevos): ^{[120] [121] [122]}

• Aunque generalmente se dice que el huevo de amniota es capaz de evolucionar lejos del agua, la mayoría de los huevos de reptiles en realidad necesitan humedad para no secarse.
• Los monotremas no tienen pezones, pero secretan leche desde una zona peluda en su vientre.
• Durante la incubación, los huevos de monotremas están cubiertos por una sustancia pegajosa cuyo origen se desconoce. Antes de la puesta, la cáscara de los huevos solo tiene tres capas. Después, aparece una cuarta capa con una composición diferente a la de las tres originales. La sustancia pegajosa y la cuarta capa pueden ser producidas por las glándulas mamarias.
• De ser así, eso podría explicar por qué las zonas de las que los monotremas secretan leche son velludas. Es más fácil esparcir humedad y otras sustancias sobre el óvulo desde una zona amplia y peluda que desde un pezón pequeño y desnudo.

Investigaciones posteriores demostraron que las caseínas ya aparecían en el ancestro mamífero común hace aproximadamente 200–310 millones de años. ^[123] La cuestión de si las secreciones de una sustancia para mantener los huevos húmedos se tradujeron en lactancia real en los terápsidos está abierta. Un pequeño mamíferomorfo llamado Sinocodon , generalmente asumido como el grupo hermano de todos los mamíferos posteriores, tenía dientes frontales incluso en los individuos más pequeños. Combinado con una mandíbula poco osificada, muy probablemente no succionaban. ^[124] Por lo tanto, la succión puede haber evolucionado justo en la transición premamífera/mamífera. Sin embargo, los tritilodóntidos , generalmente asumidos como más basales, muestran evidencia de succión. ^[125] Los morganucodontanos , también asumidos como Mammaliaformes basales , también muestran evidencia de lactancia. ^[126]

La evolución del sistema digestivo ha ejercido una influencia significativa en la evolución de los mamíferos. Con la aparición de los mamíferos, el sistema digestivo se modificó de diversas maneras dependiendo de la dieta del animal. Por ejemplo, los gatos y la mayoría de los carnívoros tienen intestinos gruesos simples, mientras que el caballo, como herbívoro, tiene un intestino grueso voluminoso. ^[127] Una característica ancestral de los rumiantes es su estómago de múltiples cámaras (generalmente de cuatro cámaras), que evolucionó hace unos 50 millones de años. ^[128] Junto con la morfología del intestino, se ha propuesto que la acidez gástrica es un factor clave que configura la diversidad y la composición de las comunidades microbianas que se encuentran en el intestino de los vertebrados. Las comparaciones de la acidez estomacal en los grupos tróficos de los taxones de mamíferos y aves muestran que los carroñeros y los carnívoros tienen acidez estomacal significativamente mayor en comparación con los herbívoros o carnívoros que se alimentan de presas filogenéticamente distantes, como insectos o peces. ^[129]

A pesar de la falta de fosilización del intestino, la evolución microbiana del intestino se puede inferir de las interrelaciones de los animales existentes, los microbios y los probables alimentos. ^[130] Los mamíferos son metagenómicos , en el sentido de que están compuestos no solo por sus propios genes, sino también por los de todos sus microbios asociados. ^[131] La microbiota intestinal se ha co-diversificado a medida que las especies de mamíferos han evolucionado. Estudios recientes indican que la divergencia adaptativa entre especies de mamíferos está determinada en parte por cambios en la microbiota intestinal. ^{[132] [133]} El ratón doméstico puede haber evolucionado no solo con, sino también en respuesta a, las bacterias únicas que habitan en su intestino. ^[134]

La primera evidencia clara de pelo o pelaje se encuentra en fósiles de Castorocauda y Megaconus , de hace 164 millones de años a mediados del Jurásico. ^[43] Como ambos mamíferos Megaconus y Castorocauda tienen una doble capa de pelo, con pelos de protección y una capa interna, se puede asumir que su último ancestro común también la tenía. ^[38] Más recientemente, el descubrimiento de restos de pelo en coprolitos del Pérmico hace retroceder el origen del pelo de los mamíferos mucho más atrás en la línea de los sinápsidos a los terápsidos del Paleozoico . ^[135]

A mediados de la década de 1950, algunos científicos interpretaron los agujeros (pasajes) en los maxilares (mandíbulas superiores) y premaxilares (huesos pequeños en frente de los maxilares) de los cinodontos como canales que suministraban vasos sanguíneos y nervios a las vibrisas ( bigotes ) y sugirieron que esto era evidencia de pelo o pelaje. ^{[136] [137]} Sin embargo, pronto se señaló que los agujeros no muestran necesariamente que un animal tenía vibrisas; el lagarto moderno Tupinambis tiene agujeros que son casi idénticos a los encontrados en el cinodonte no mamífero Thrinaxodon . ^{[16] [138]} Sin embargo, las fuentes populares continúan atribuyendo bigotes a Thrinaxodon . ^[139] Un fósil traza del Triásico Inferior había sido considerado erróneamente como una huella de cinodonte que mostraba pelo, ^[140] pero esta interpretación ha sido refutada. ^[141] Un estudio de las aberturas craneales para los nervios faciales conectados a los bigotes de los mamíferos actuales indica que los Prozostrodontia , pequeños ancestros inmediatos de los mamíferos, presentaban bigotes similares a los mamíferos, pero que los terápsidos menos avanzados tendrían bigotes inmóviles o no tendrían bigotes en absoluto. ^[142] El pelaje puede haber evolucionado a partir de los bigotes. ^[143] Los bigotes en sí pueden haber evolucionado como una respuesta al estilo de vida nocturno y/o de madriguera.

Ruben y Jones (2000) señalan que las glándulas harderianas , que secretan lípidos para recubrir el pelaje, estaban presentes en los primeros mamíferos como Morganucodon , pero estaban ausentes en terápsidos casi mamíferos como Thrinaxodon . ^[32] El gen Msx2 asociado con el mantenimiento del folículo piloso también está vinculado al cierre del ojo parietal en los mamíferos, lo que indica que el pelaje y la falta de ojo pineal están vinculados. El ojo pineal está presente en Thrinaxodon , pero ausente en cinognatos más avanzados (los Probainognathia ). ^[142]

El aislamiento es la forma "más barata" de mantener una temperatura corporal bastante constante, sin consumir energía para producir más calor corporal. Por lo tanto, la posesión de pelo o piel sería una buena prueba de homeotermia, pero no sería una prueba tan sólida de una tasa metabólica alta. ^{[144] [145]}

La comprensión de la evolución de las extremidades erectas en los mamíferos es incompleta: los monotremas vivos y fósiles tienen extremidades extendidas. Algunos científicos piensan que la postura parasagital (no extendida) de las extremidades se limita a los Boreosphenida , un grupo que contiene a los terios pero no, por ejemplo, a los multituberculados. En particular, atribuyen una postura parasagital a los terios Sinodelphys y Eomaia , lo que significa que la postura había surgido hace 125 millones de años, en el Cretácico Inferior . Sin embargo, también discuten que los mamíferos anteriores tenían extremidades anteriores más erectas en oposición a las extremidades traseras más extendidas, una tendencia que aún continúa hasta cierto punto en los placentarios y marsupiales modernos. ^[146]

" Sangre caliente " es un término complejo y bastante ambiguo, porque incluye algunos o todos los siguientes aspectos:

• Endotermia , la capacidad de generar calor internamente en lugar de hacerlo a través de comportamientos como tomar el sol o la actividad muscular.
• Homeotermia , mantener una temperatura corporal bastante constante. La mayoría de las enzimas tienen una temperatura óptima de funcionamiento; la eficiencia cae rápidamente fuera del rango preferido. Un organismo homeotérmico solo necesita poseer enzimas que funcionen bien en un rango pequeño de temperaturas.
• Taquimetabolismo : mantener un ritmo metabólico elevado, sobre todo en reposo. Para ello es necesario mantener una temperatura corporal bastante alta y estable debido al efecto Q ₁₀ : los procesos bioquímicos se desarrollan aproximadamente a la mitad de velocidad si la temperatura del animal desciende 10 °C.

Como los científicos no pueden saber mucho sobre los mecanismos internos de las criaturas extintas, la mayoría de las discusiones se centran en la homeotermia y el taquimetabolismo. Sin embargo, en general se acepta que la endotermia evolucionó por primera vez en sinápsidos no mamíferos como los dicinodontes , que poseen proporciones corporales asociadas con la retención de calor, ^[147] huesos altamente vascularizados con canales de Havers ^[148] y posiblemente pelo. ^[135] Más recientemente, se ha sugerido que la endotermia evolucionó ya en Ophiacodon ^[149] .

Los monotremas modernos tienen una temperatura corporal baja en comparación con los marsupiales y los mamíferos placentarios, alrededor de 32 °C (90 °F). ^[150] La clasificación filogenética sugiere que las temperaturas corporales de los primeros mamíferos del grupo corona no eran menores que las de los monotremas actuales. Existe evidencia citológica de que el bajo metabolismo de los monotremas es un rasgo de evolución secundaria. ^[151]

Los mamíferos modernos tienen cornetes respiratorios, estructuras enrevesadas de hueso delgado en la cavidad nasal. Estos están revestidos con membranas mucosas que calientan y humedecen el aire inhalado y extraen calor y humedad del aire exhalado. Un animal con cornetes respiratorios puede mantener una alta frecuencia respiratoria sin el peligro de secar sus pulmones y, por lo tanto, puede tener un metabolismo rápido. Desafortunadamente, estos huesos son muy delicados y, por lo tanto, aún no se han encontrado en fósiles. Pero se han encontrado crestas rudimentarias como las que sostienen los cornetes respiratorios en cinodontos del Triásico avanzado , como Thrinaxodon y Diademodon , lo que sugiere que pueden haber tenido tasas metabólicas bastante altas. ^{[136] [152] [153]}

Los mamíferos tienen un paladar óseo secundario, que separa el paso respiratorio de la boca, lo que les permite comer y respirar al mismo tiempo. Se han encontrado paladares óseos secundarios en los cinodontos más avanzados y se han utilizado como evidencia de altas tasas metabólicas. ^{[136] [137] [154]} Pero algunos vertebrados de sangre fría tienen paladares óseos secundarios (los cocodrilos y algunos lagartos), mientras que las aves, que son de sangre caliente, no los tienen. ^[16]

Un diafragma muscular ayuda a los mamíferos a respirar, especialmente durante la actividad extenuante. Para que un diafragma funcione, las costillas no deben restringir el abdomen, de modo que la expansión del tórax pueda compensarse con la reducción del volumen del abdomen y viceversa . Se conocen diafragmas en los pelicosaurios caseidos , lo que indica un origen temprano dentro de los sinápsidos, aunque todavía eran bastante ineficientes y probablemente necesitaban el apoyo de otros grupos musculares y el movimiento de las extremidades. ^[155]

Los cinodontos avanzados tienen cajas torácicas muy parecidas a las de los mamíferos, con costillas lumbares muy reducidas. Esto sugiere que estos animales tenían diafragmas más desarrollados, eran capaces de realizar actividades extenuantes durante períodos bastante largos y, por lo tanto, tenían tasas metabólicas altas. ^{[136] [137]} Por otro lado, estas cajas torácicas parecidas a las de los mamíferos pueden haber evolucionado para aumentar la agilidad. ^[16] Sin embargo, el movimiento de incluso los terápsidos avanzados era "como el de una carretilla", con las extremidades traseras proporcionando todo el empuje mientras que las extremidades delanteras solo dirigían al animal, en otras palabras, los terápsidos avanzados no eran tan ágiles como los mamíferos modernos o los primeros dinosaurios. ^[6] Por lo tanto, la idea de que la función principal de estas cajas torácicas parecidas a las de los mamíferos fuera aumentar la agilidad es dudosa.

Los terápsidos tenían extremidades anteriores extendidas y extremidades posteriores semierectas. ^{[137] [156]} Esto sugiere que la restricción de Carrier habría hecho que fuera bastante difícil para ellos moverse y respirar al mismo tiempo, pero no tan difícil como lo es para animales como los lagartos, que tienen extremidades completamente extendidas. ^[157] Por lo tanto, los terápsidos avanzados pueden haber sido significativamente menos activos que los mamíferos modernos de tamaño similar y, por lo tanto, pueden haber tenido metabolismos más lentos en general o haber sido bradimetabólicos (metabolismo más bajo cuando están en reposo).

Los mamíferos se caracterizan por tener un cerebro de gran tamaño en relación con el tamaño del cuerpo, en comparación con otros grupos animales. Hallazgos recientes sugieren que la primera área cerebral en expandirse fue la relacionada con el olfato. ^[158] Los científicos escanearon los cráneos de especies de mamíferos primitivos que datan de hace 190-200 millones de años y compararon las formas de la caja craneana con las de especies premamíferas anteriores; descubrieron que el área cerebral relacionada con el sentido del olfato fue la primera en agrandarse. ^[158] Este cambio puede haber permitido a estos mamíferos primitivos cazar insectos por la noche, cuando los dinosaurios no estaban activos. ^[158]

Después de la extinción de los dinosaurios hace 66 millones de años, los mamíferos comenzaron a aumentar de tamaño corporal a medida que se abrían nuevos nichos, pero su cerebro se quedó rezagado con respecto a sus cuerpos durante los primeros diez millones de años. En relación con el tamaño corporal, el cerebro de los mamíferos del Paleoceno era relativamente más pequeño que el de los mamíferos del Mesozoico. No fue hasta el Eoceno que los cerebros de los mamíferos comenzaron a alcanzar a sus cuerpos, en particular en ciertas áreas asociadas con sus sentidos. ^[159]

La selección sexual en los mamíferos es un proceso cuyo estudio comenzó con las observaciones de Charles Darwin sobre la selección sexual , incluida la selección sexual en humanos y en otros mamíferos , ^[164] que consiste en la competencia entre machos y la elección de pareja que moldean el desarrollo de futuros fenotipos en una población para una especie determinada . ^{[165] [166]}

• Historia de la vida
• Evolución de los primates
• Evolución de los ungulados
  • Evolución de los ungulados de dedos pares
  • Evolución de los ungulados de dedos impares
• Diversidad genómica y evolución del cariotipo en los mamíferos
• Lista de ejemplos de evolución convergente en mamíferos
• Juramaia

• La cinodoncia Archivado el 12 de octubre de 2008 en Wayback Machine cubre varios aspectos de la evolución de los cinodontes a mamíferos, con abundantes referencias.
• Mamíferos, charla en BBC Radio 4 con Richard Corfield, Steve Jones y Jane Francis ( In Our Time , 13 de octubre de 2005)