Especiación

Parte de una serie sobre
Biología evolutiva
Los pinzones de Darwin, de John Gould
Índice Introducción Main Outline Glossary Evidence History
Processes and outcomes Population genetics Variation Diversity Mutation Natural selection Adaptation Polymorphism Genetic drift Gene flow Speciation Adaptive radiation Co-operation Coevolution Coextinction Contingency Divergence Convergence Parallel evolution Extinction
Natural history Origin of life Common descent History of life Timeline of evolution Human evolution Recent human evolution Phylogeny Biodiversity Biogeography Classification Evolutionary taxonomy Cladistics Transitional fossil Extinction event
History of evolutionary theory Overview Renaissance Before Darwin Darwin Origin of Species Before synthesis Modern synthesis Molecular evolution Evo-devo Current research History of speciation History of paleontology (timeline)
Fields and applications Applications of evolution Biosocial criminology Ecological genetics Evolutionary aesthetics Evolutionary anthropology Evolutionary computation Evolutionary ecology Evolutionary economics Evolutionary epistemology Evolutionary ethics Evolutionary game theory Evolutionary linguistics Evolutionary medicine Evolutionary neuroscience Evolutionary physiology Evolutionary psychology Experimental evolution Phylogenetics Paleontology Selective breeding Speciation experiments Sociobiology Island biogeography Systematics Universal Darwinism
Social implications Eugenics Evolution as fact and theory Dysgenics Social effects Creation–evolution controversy Theistic evolution Objections to evolution Level of support Nature-nurture controversy
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La especiación es el proceso evolutivo por el cual las poblaciones evolucionan para convertirse en especies distintas . El biólogo Orator F. Cook acuñó el término en 1906 para la cladogénesis , la división de linajes, en oposición a la anagénesis , la evolución filética dentro de los linajes. ^{[1] [2] [3]} Charles Darwin fue el primero en describir el papel de la selección natural en la especiación en su libro de 1859 El origen de las especies . ^[4] También identificó la selección sexual como un mecanismo probable, pero lo encontró problemático.

Existen cuatro modos geográficos de especiación en la naturaleza, según el grado en que las poblaciones que especian están aisladas unas de otras: alopátrico , peripátrico , parapátrico y simpátrico . Si la deriva genética es un contribuyente menor o mayor a la especiación es tema de mucho debate en curso. ^[5]

La especiación simpátrica rápida puede tener lugar a través de la poliploidía , por ejemplo, mediante la duplicación del número de cromosomas; el resultado es una progenie que queda inmediatamente aislada reproductivamente de la población parental. También se pueden crear nuevas especies a través de la hibridación , seguida de un aislamiento reproductivo, si el híbrido es favorecido por la selección natural. ^{[ cita requerida ]}

A la hora de abordar el origen de las especies, hay dos cuestiones clave:

1. Los mecanismos evolutivos de la especiación
2. Cómo se mantiene la separación y la individualidad de las especies

Desde la época de Charles Darwin, los esfuerzos por comprender la naturaleza de las especies se han centrado principalmente en el primer aspecto, y ahora hay un amplio consenso en que el factor crítico detrás del origen de nuevas especies es el aislamiento reproductivo. ^[6]

En El origen de las especies (1859), Darwin interpretó la evolución biológica en términos de selección natural, pero quedó perplejo por la agrupación de los organismos en especies. ^[7] El capítulo 6 del libro de Darwin se titula "Dificultades de la teoría". Al analizar estas "dificultades", señaló:

En primer lugar, ¿por qué, si las especies han descendido de otras especies mediante gradaciones insensiblemente finas, no vemos por todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza confusa en lugar de que las especies estén, tal como las vemos, bien definidas?

—  El origen de las especies (1859), capítulo 6 ^[7]

Este dilema puede describirse como la ausencia o rareza de variedades transicionales en el espacio del hábitat. ^[8]

Otro dilema, ^[9] relacionado con el primero, es la ausencia o rareza de variedades transicionales en el tiempo. Darwin señaló que, según la teoría de la selección natural, “debieron haber existido innumerables formas transicionales”, y se preguntó “por qué no las encontramos incrustadas en cantidades incontables en la corteza terrestre”. El hecho de que en la naturaleza existan especies claramente definidas tanto en el espacio como en el tiempo implica que alguna característica fundamental de la selección natural opera para generar y mantener las especies. ^[7]

Se ha argumentado que la solución del primer dilema de Darwin reside en el hecho de que la reproducción sexual cruzada tiene un costo intrínseco de rareza. ^{[10] [11] [12] [13] [14]} El costo de la rareza surge de la siguiente manera. Si, en un gradiente de recursos, evoluciona un gran número de especies separadas, cada una exquisitamente adaptada a una banda muy estrecha en ese gradiente, cada especie, por necesidad, estará compuesta por muy pocos miembros. Encontrar una pareja en estas circunstancias puede presentar dificultades cuando muchos de los individuos en el vecindario pertenecen a otras especies. En estas circunstancias, si el tamaño de la población de alguna especie aumenta, por casualidad (a expensas de una u otra de sus especies vecinas, si el ambiente está saturado), esto hará que sea inmediatamente más fácil para sus miembros encontrar parejas sexuales. Los miembros de las especies vecinas, cuyo tamaño de población ha disminuido, experimentan mayores dificultades para encontrar pareja y, por lo tanto, forman parejas con menos frecuencia que las especies más grandes. Esto tiene un efecto de bola de nieve, ya que las especies grandes crecen a expensas de las especies más pequeñas y raras, lo que finalmente las lleva a la extinción . Al final, solo quedan unas pocas especies, cada una claramente diferente de las demás. ^{[10] [11] [13]} El costo de la rareza no solo incluye los costos de no encontrar una pareja, sino también costos indirectos como el costo de la comunicación para buscar una pareja en densidades de población bajas.

La rareza trae consigo otros costos. Las características raras e inusuales rara vez son ventajosas. En la mayoría de los casos, indican una mutación ( no silenciosa ) , que es casi seguro que será perjudicial. Por lo tanto, conviene que las criaturas sexuales eviten parejas que presenten características raras o inusuales ( koinofilia ). ^{[16] [17]} Por lo tanto, las poblaciones sexuales se deshacen rápidamente de las características fenotípicas raras o periféricas, canalizando así toda la apariencia externa, como se ilustra en la imagen adjunta del martín pescador pigmeo africano , Ispidina picta . Esta uniformidad de todos los miembros adultos de una especie sexual ha estimulado la proliferación de guías de campo sobre aves, mamíferos, reptiles, insectos y muchos otros taxones , en los que una especie puede describirse con una sola ilustración (o dos, en el caso del dimorfismo sexual ). Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies (y se ilustra en la fotografía del martín pescador pigmeo africano), sus miembros evitarán aparearse con miembros de otras poblaciones que se vean diferentes a ellos. ^[18] Por lo tanto, la evitación de parejas que muestran características fenotípicas raras e inusuales conduce inevitablemente al aislamiento reproductivo, uno de los sellos distintivos de la especiación. ^{[19] [20] [21] [22]}

En el caso contrario de los organismos que se reproducen asexualmente , no hay ningún coste por su rareza; en consecuencia, sólo hay beneficios por la adaptación a escala fina. Así, los organismos asexuales muestran con mucha frecuencia la variación continua en la forma (a menudo en muchas direcciones diferentes) que Darwin esperaba que produjera la evolución, lo que hace que su clasificación en "especies" (más correctamente, morfoespecies ) sea muy difícil. ^{[10] [16] [17] [23] [24] [25]}

Todas las formas de especiación natural han tenido lugar a lo largo de la evolución ; sin embargo, persiste el debate sobre la importancia relativa de cada mecanismo en el impulso de la biodiversidad . ^[26]

Un ejemplo de especiación natural es la diversidad del pez espinoso de tres espinas , un pez marino que, después del último período glacial , ha experimentado una especiación en nuevas colonias de agua dulce en lagos y arroyos aislados. A lo largo de aproximadamente 10.000 generaciones, los espinosos muestran diferencias estructurales que son mayores que las observadas entre diferentes géneros de peces, incluyendo variaciones en las aletas, cambios en el número o tamaño de sus placas óseas, estructura variable de la mandíbula y diferencias de color. ^[27]

Durante la especiación alopátrica (del griego antiguo allos , "otro" + patrā , "patria"), una población se divide en dos poblaciones geográficamente aisladas (por ejemplo, por fragmentación del hábitat debido a un cambio geográfico como la formación de montañas ). Las poblaciones aisladas luego experimentan divergencia genotípica o fenotípica ya que: (a) quedan sujetas a presiones selectivas diferentes ; (b) surgen diferentes mutaciones en las dos poblaciones. Cuando las poblaciones vuelven a entrar en contacto, han evolucionado de tal manera que están reproductivamente aisladas y ya no son capaces de intercambiar genes . La genética de islas es el término asociado con la tendencia de los acervos genéticos pequeños y aislados a producir rasgos inusuales. Los ejemplos incluyen el enanismo insular y los cambios radicales entre ciertas cadenas de islas famosas, por ejemplo en Komodo . Las Islas Galápagos son particularmente famosas por su influencia en Charles Darwin. Durante las cinco semanas que pasó allí, escuchó que las tortugas de las Galápagos podían identificarse por isla, y notó que los pinzones diferían de una isla a otra, pero recién nueve meses después especuló que tales hechos podían demostrar que las especies eran cambiantes. Cuando regresó a Inglaterra , su especulación sobre la evolución se profundizó después de que los expertos le informaran que se trataba de especies separadas, no solo variedades, y que otras aves diferentes de las Galápagos eran todas especies de pinzones. Aunque los pinzones eran menos importantes para Darwin, investigaciones más recientes han demostrado que las aves ahora conocidas como pinzones de Darwin son un caso clásico de radiación evolutiva adaptativa. ^[28]

En la especiación peripátrica, una subforma de la especiación alopátrica, se forman nuevas especies en poblaciones periféricas aisladas y más pequeñas a las que se les impide intercambiar genes con la población principal. Está relacionada con el concepto de efecto fundador , ya que las poblaciones pequeñas a menudo sufren cuellos de botella . A menudo se propone que la deriva genética desempeña un papel importante en la especiación peripátrica. ^{[29] [30]}

Los estudios de caso incluyen la investigación de Mayr sobre la fauna de aves; ^[31] el ave australiana Petroica multicolor ; ^[32] y el aislamiento reproductivo en poblaciones de Drosophila sujetas a cuellos de botella poblacionales. ^{[ cita requerida ]}

En la especiación parapátrica, solo hay una separación parcial de las zonas de dos poblaciones divergentes proporcionada por la geografía; los individuos de cada especie pueden entrar en contacto o cruzar hábitats de vez en cuando, pero la menor aptitud del heterocigoto conduce a la selección de comportamientos o mecanismos que impiden su cruzamiento . La especiación parapátrica se modela sobre la variación continua dentro de un hábitat "único" y conectado que actúa como una fuente de selección natural en lugar de los efectos del aislamiento de hábitats producidos en la especiación peripátrica y alopátrica. ^[33]

La especiación parapátrica puede estar asociada con la selección diferencial dependiente del paisaje . Incluso si hay un flujo genético entre dos poblaciones, una fuerte selección diferencial puede impedir la asimilación y, eventualmente, pueden desarrollarse especies diferentes. ^[34] Las diferencias de hábitat pueden ser más importantes en el desarrollo del aislamiento reproductivo que el tiempo de aislamiento. Las lagartijas de roca caucásicas Darevskia rudis , D. valentini y D. portschinskii se hibridan entre sí en su zona híbrida ; sin embargo, la hibridación es más fuerte entre D. portschinskii y D. rudis , que se separaron antes pero viven en hábitats similares, que entre D. valentini y otras dos especies, que se separaron más tarde pero viven en hábitats climáticamente diferentes. ^[35]

Los ecólogos se refieren a ^la especiación parapátrica y peripátrica en términos de nichos ecológicos . Debe haber un nicho disponible para que una nueva especie tenga éxito. Se ha afirmado ^que las especies anilladas , como las gaviotas Larus ^{, ilustran la especiación en curso, aunque} la situación puede ser más compleja. ^[36] La hierba Anthoxanthum odoratum puede estar iniciando la especiación parapátrica en áreas de contaminación minera. ^[37]

La especiación simpátrica es la formación de dos o más especies descendientes de una única especie ancestral, todas ellas ocupando la misma ubicación geográfica.

Se encuentran ejemplos frecuentemente citados de especiación simpátrica en insectos que se vuelven dependientes de diferentes plantas hospedantes en la misma área. ^{[38] [39]}

El ejemplo más conocido de especiación simpátrica es el de los cíclidos del este de África que habitan los lagos del Valle del Rift , en particular el lago Victoria , el lago Malawi y el lago Tanganyika . Hay más de 800 especies descritas y, según las estimaciones, podría haber más de 1.600 especies en la región. Su evolución se cita como un ejemplo de selección natural y sexual . ^{[40] [41]} Un estudio de 2008 sugiere que se ha producido especiación simpátrica en las salamandras de las cavernas de Tennessee . ^{[42] La especiación simpátrica impulsada por factores ecológicos también puede explicar la extraordinaria diversidad de crustáceos que viven en las profundidades del} lago Baikal de Siberia . ^[43]

Se ha propuesto la especiación en ciernes como una forma particular de especiación simpátrica, en la que pequeños grupos de individuos se aíslan progresivamente del tronco ancestral al reproducirse preferentemente entre sí. Este tipo de especiación estaría impulsada por la conjunción de varias ventajas de la endogamia, como la expresión de fenotipos recesivos ventajosos, la reducción de la carga de recombinación y la reducción del coste del sexo. ^[44]

La mosca del espino ( Rhagoletis pomonella ), también conocida como mosca del gusano de la manzana, parece estar experimentando especiación simpátrica. ^[45] Diferentes poblaciones de mosca del espino se alimentan de diferentes frutas. Una población distinta surgió en América del Norte en el siglo XIX algún tiempo después de que se introdujeran las manzanas , una especie no nativa. Esta población que se alimenta de manzanas normalmente se alimenta solo de manzanas y no de la fruta históricamente preferida de los espinos . La población actual que se alimenta de espinos normalmente no se alimenta de manzanas. Algunas evidencias, como que seis de los trece loci de alozimas son diferentes, que las moscas del espino maduran más tarde en la temporada y tardan más en madurar que las moscas de la manzana; y que hay poca evidencia de cruzamiento (los investigadores han documentado una tasa de hibridación del 4-6%) sugieren que se está produciendo especiación simpátrica. ^[46]

El reforzamiento, también llamado efecto Wallace , es el proceso por el cual la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo. ^[19] Puede ocurrir después de que dos poblaciones de la misma especie se separan y luego vuelven a entrar en contacto. Si su aislamiento reproductivo fue completo, entonces ya se habrán desarrollado en dos especies separadas e incompatibles. Si su aislamiento reproductivo es incompleto, entonces el apareamiento posterior entre las poblaciones producirá híbridos, que pueden ser fértiles o no. Si los híbridos son infértiles, o fértiles pero menos aptos que sus ancestros, entonces habrá un mayor aislamiento reproductivo y esencialmente se habrá producido la especiación, como en los caballos y los burros . ^[47]

Una de las razones detrás de esto es que si los padres de la descendencia híbrida han seleccionado naturalmente rasgos para sus propios entornos determinados, la descendencia híbrida tendrá rasgos de ambos, por lo tanto no encajaría en ninguno de los nichos ecológicos tan bien como cualquiera de los padres (especiación ecológica). La baja aptitud de los híbridos haría que la selección favoreciera el apareamiento selectivo , que controlaría la hibridación. Esto a veces se llama el efecto Wallace en honor al biólogo evolutivo Alfred Russel Wallace , quien sugirió a fines del siglo XIX que podría ser un factor importante en la especiación. ^[48] Por el contrario, si la descendencia híbrida es más apta que sus antepasados, entonces las poblaciones se fusionarán nuevamente en la misma especie dentro del área en la que están en contacto. ^{[ cita requerida ]}

Otro mecanismo teórico importante es el surgimiento de incompatibilidades genéticas intrínsecas, abordadas en el modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller . ^[49] Los genes de poblaciones alopátricas tendrán diferentes antecedentes evolutivos y nunca se prueban juntos hasta la hibridación en el contacto secundario, cuando se expondrán las interacciones epistáticas negativas. En otras palabras, surgirán nuevos alelos en una población y solo pasarán por la selección si funcionan bien juntos con otros genes en la misma población, pero pueden no ser compatibles con los genes en una población alopátrica, ya sean otros alelos recién derivados o alelos ancestrales retenidos. Esto solo se revela a través de una nueva hibridación. ^{[49] [50]} Tales incompatibilidades causan una menor aptitud en los híbridos independientemente del entorno ecológico y, por lo tanto, son intrínsecas, aunque pueden originarse a partir de la adaptación a diferentes entornos. ^[51] La acumulación de tales incompatibilidades aumenta cada vez más rápido con el tiempo, creando un efecto de "bola de nieve". ^[52] Existe una gran cantidad de evidencia que apoya esta teoría, principalmente de poblaciones de laboratorio como Drosophila y Mus , y se han identificado algunos genes involucrados en incompatibilidades. ^[50]

El refuerzo que favorece el aislamiento reproductivo es necesario tanto para la especiación parapátrica como para la simpátrica. Sin refuerzo, el área geográfica de contacto entre diferentes formas de la misma especie, llamada su "zona híbrida", no se convertirá en un límite entre las diferentes especies. Las zonas híbridas son regiones donde las poblaciones divergentes se encuentran y se cruzan. La descendencia híbrida es común en estas regiones, que generalmente se crean cuando las especies divergentes entran en contacto secundario . Sin refuerzo, las dos especies tendrían una endogamia incontrolable . ^{[ cita requerida ]} El refuerzo puede inducirse en experimentos de selección artificial como se describe a continuación.

La selección ecológica es "la interacción de los individuos con su entorno durante la adquisición de recursos". ^[53] La selección natural está inherentemente involucrada en el proceso de especiación, por lo que, "en el marco de la especiación ecológica, las poblaciones en diferentes entornos, o las poblaciones que explotan diferentes recursos, experimentan presiones contrastantes de selección natural sobre los rasgos que directa o indirectamente provocan la evolución del aislamiento reproductivo". ^[54] Existe evidencia del papel que desempeña la ecología en el proceso de especiación. Los estudios de las poblaciones de espinosos respaldan la especiación vinculada ecológicamente que surge como un subproducto, ^[55] junto con numerosos estudios de especiación paralela, donde el aislamiento evoluciona entre poblaciones independientes de especies que se adaptan a entornos contrastantes que entre poblaciones independientes que se adaptan a entornos similares. ^[56] La especiación ecológica ocurre con gran parte de la evidencia, "... acumulada a partir de estudios de arriba hacia abajo de adaptación y aislamiento reproductivo". ^[56]

La selección sexual puede impulsar la especiación en un clado, independientemente de la selección natural . ^[57] Sin embargo, el término "especiación", en este contexto, tiende a usarse en dos sentidos diferentes, pero no mutuamente excluyentes. El primer sentido y el más comúnmente usado se refiere al "nacimiento" de nuevas especies. Es decir, la división de una especie existente en dos especies separadas, o el brote de una nueva especie a partir de una especie parental, ambos impulsados ​​por una "moda" biológica (una preferencia por una característica, o características, en uno o ambos sexos, que no necesariamente tienen cualidades adaptativas). ^{[57] [58] [59] [60]} En el segundo sentido, "especiación" se refiere a la tendencia generalizada de las criaturas sexuales a agruparse en especies claramente definidas, ^{[61] [20]} en lugar de formar un continuo de fenotipos tanto en el tiempo como en el espacio, que sería la consecuencia más obvia o lógica de la selección natural. Darwin reconoció esto como problemático y lo incluyó en su obra El origen de las especies (1859), bajo el título "Dificultades con la teoría". ^[7] Hay varias sugerencias sobre cómo la elección de pareja podría desempeñar un papel importante en la resolución del dilema de Darwin. ^{[20] [10] [16] [17] [18] [62]} Si la especiación tiene lugar en ausencia de selección natural, podría denominarse especiación no ecológica . ^{[63] [64]}

La cría de animales ha dado origen a nuevas especies , pero no están claras las fechas ni los métodos de creación de dichas especies. A menudo, el homólogo doméstico todavía puede cruzarse y producir crías fértiles con su antepasado salvaje. Este es el caso del ganado doméstico , que puede considerarse la misma especie que varias variedades de buey salvaje , gaur y yak ; y de las ovejas domésticas , que pueden cruzarse con el muflón . ^{[65] [66]}

Las creaciones de nuevas especies mejor documentadas en el laboratorio se realizaron a finales de los años 1980. William R. Rice y George W. Salt criaron moscas de la fruta Drosophila melanogaster utilizando un laberinto con tres opciones diferentes de hábitat, como luz/oscuridad y húmedo/seco. Cada generación se colocó en el laberinto, y los grupos de moscas que salieron de dos de las ocho salidas se separaron para que se reprodujeran entre sí en sus respectivos grupos. Después de treinta y cinco generaciones, los dos grupos y sus crías se aislaron reproductivamente debido a sus fuertes preferencias de hábitat: se aparearon solo dentro de las áreas que preferían, y por lo tanto no se aparearon con moscas que preferían las otras áreas. ^[67] La ​​historia de tales intentos está descrita por Rice y Elen E. Hostert (1993). ^{[68] [69]} Diane Dodd utilizó un experimento de laboratorio para mostrar cómo el aislamiento reproductivo puede desarrollarse en moscas de la fruta Drosophila pseudoobscura después de varias generaciones al colocarlas en diferentes medios, medios basados ​​en almidón y maltosa. ^[70]

El experimento de Dodd se ha replicado muchas veces, incluso con otros tipos de moscas de la fruta y alimentos. ^[71] Esta rápida evolución del aislamiento reproductivo a veces puede ser una reliquia de la infección por la bacteria Wolbachia . ^[72]

Una explicación alternativa es que estas observaciones son consistentes con el hecho de que los animales que se reproducen sexualmente son inherentemente reacios a aparearse con individuos cuya apariencia o comportamiento es diferente de la norma. El riesgo de que tales desviaciones se deban a malas adaptaciones hereditarias es alto. Por lo tanto, si un animal, incapaz de predecir la dirección futura de la selección natural, está condicionado a producir la descendencia más apta posible, evitará aparearse con hábitos o características inusuales. ^{[73] [74] [16] [17] [18]} Las criaturas sexuales inevitablemente se agrupan en especies reproductivamente aisladas. ^[17]

Se han encontrado pocos genes de especiación. Por lo general, implican el proceso de refuerzo de las últimas etapas de la especiación. En 2008, se informó de un gen de especiación que causa aislamiento reproductivo. ^[75] Provoca esterilidad híbrida entre subespecies relacionadas. El orden de especiación de tres grupos a partir de un ancestro común puede ser poco claro o desconocido; una colección de tres especies de este tipo se denomina "tricotomía". ^{[ cita requerida ]}

La poliploidía es un mecanismo que ha causado muchos eventos de especiación rápida en simpatría porque la descendencia de, por ejemplo, apareamientos tetraploide x diploide a menudo da como resultado una progenie triploide estéril. ^[76] Sin embargo, entre las plantas, no todos los poliploides están reproductivamente aislados de sus padres, y aún puede ocurrir flujo genético, como a través de apareamientos híbridos triploides x diploides que producen tetraploides, o apareamientos entre gametos no reducidos meióticamente de diploides y gametos de tetraploides (ver también especiación híbrida ). ^{[ cita requerida ]}

Se ha sugerido que muchas de las especies vegetales y animales existentes han sufrido un evento de poliploidización en su historia evolutiva. ^{[77] [78]} La reproducción de especies poliploides exitosas es a veces asexual, por partenogénesis o apomixis , ya que por razones desconocidas muchos organismos asexuales son poliploides. Se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces resultan en muerte prenatal. ^[79]

La hibridación entre dos especies diferentes a veces conduce a un fenotipo distinto . Este fenotipo también puede ser más apto que el linaje parental y, como tal, la selección natural puede favorecer a estos individuos. Finalmente, si se logra el aislamiento reproductivo, puede conducir a una especie separada. Sin embargo, el aislamiento reproductivo entre los híbridos y sus progenitores es particularmente difícil de lograr y, por lo tanto, la especiación híbrida se considera un evento extremadamente raro. Se cree que el ánade real de las Marianas surgió de la especiación híbrida. ^{[ cita requerida ]}

La hibridación es un medio importante de especiación en plantas, ya que la poliploidía (tener más de dos copias de cada cromosoma ) se tolera en plantas más fácilmente que en animales. ^{[80] [81]} La poliploidía es importante en los híbridos ya que permite la reproducción, con los dos conjuntos diferentes de cromosomas cada uno pudiendo aparearse con una pareja idéntica durante la meiosis. ^[78] Los poliploides también tienen más diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión endogámica en poblaciones pequeñas. ^[82]

La hibridación sin cambio en el número de cromosomas se denomina especiación híbrida homoploide. Se considera muy poco frecuente, pero se ha observado en las mariposas Heliconius ^[83] y los girasoles . La especiación poliploide, que implica cambios en el número de cromosomas, es un fenómeno más común, especialmente en especies de plantas. ^{[ cita requerida ]}

Theodosius Dobzhansky , que estudió las moscas de la fruta en los primeros días de la investigación genética en la década de 1930, especuló que las partes de los cromosomas que cambian de una ubicación a otra podrían causar que una especie se dividiera en dos especies diferentes. Trazó un mapa de cómo podría ser posible que secciones de cromosomas se reubicaran en un genoma. Esas secciones móviles pueden causar esterilidad en híbridos entre especies, lo que puede actuar como una presión de especiación. En teoría, su idea era sólida, pero los científicos debatieron durante mucho tiempo si realmente sucedía en la naturaleza. Finalmente, se demostró que una teoría rival que implicaba la acumulación gradual de mutaciones ocurría en la naturaleza con tanta frecuencia que los genetistas descartaron en gran medida la hipótesis del gen móvil. ^[84] Sin embargo, la investigación de 2006 muestra que el salto de un gen de un cromosoma a otro puede contribuir al nacimiento de nuevas especies. ^[85] Esto valida el mecanismo de aislamiento reproductivo, un componente clave de la especiación. ^[86]

Existe un debate sobre la velocidad a la que se producen los eventos de especiación a lo largo del tiempo geológico. Mientras que algunos biólogos evolucionistas afirman que los eventos de especiación se han mantenido relativamente constantes y graduales a lo largo del tiempo (conocido como "gradualismo filético" - ver diagrama), algunos paleontólogos como Niles Eldredge y Stephen Jay Gould ^[87] han sostenido que las especies suelen permanecer inalteradas durante largos períodos de tiempo, y que la especiación se produce sólo en intervalos relativamente breves, una visión conocida como equilibrio puntuado . (Ver diagrama y el dilema de Darwin.) ^{[ cita requerida ]}

La evolución puede ser extremadamente rápida, como lo demuestra la creación de animales y plantas domesticados en un espacio geológico muy corto, que abarca solo unas pocas decenas de miles de años. El maíz ( Zea mays ), por ejemplo, se creó en México en solo unos pocos miles de años, a partir de hace unos 7.000 a 12.000 años. ^[88] Esto plantea la pregunta de por qué la tasa de evolución a largo plazo es mucho más lenta de lo que es teóricamente posible. ^{[89] [90] [91] [92]}

La evolución se impone a las especies o grupos. No se planifica ni se busca de alguna manera lamarckista . ^[93] Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios y, a excepción de las " mutaciones silenciosas " que no afectan la funcionalidad o apariencia del portador, suelen ser desventajosas y su probabilidad de resultar útiles en el futuro es extremadamente pequeña. Por lo tanto, si bien una especie o un grupo podría beneficiarse de poder adaptarse a un nuevo entorno acumulando una amplia gama de variación genética, esto es en detrimento de los individuos que tienen que portar estas mutaciones hasta que una pequeña e impredecible minoría de ellos contribuya en última instancia a dicha adaptación. Por lo tanto, la capacidad de evolucionar requeriría una selección de grupo , un concepto desacreditado por (por ejemplo) George C. Williams , ^[94] John Maynard Smith ^[95] y Richard Dawkins ^{[96] [97] [98] [99]} como selectivamente desventajoso para el individuo.

La solución al segundo dilema de Darwin podría ser la siguiente:

Si los individuos sexuales se ven perjudicados por la transmisión de mutaciones a su descendencia, evitarán aparearse con mutantes con características extrañas o inusuales. ^{[74] [16] [17] [62]} Las mutaciones que afectan la apariencia externa de sus portadores rara vez se transmitirán a la siguiente y posteriores generaciones. Por lo tanto, rara vez serían puestas a prueba por la selección natural. La evolución, por lo tanto, se detiene o se ralentiza considerablemente. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población, en esta visión del equilibrio puntuado, son las que no tienen un efecto notable en la apariencia externa y la funcionalidad de sus portadores (es decir, son mutaciones "silenciosas" o "neutrales ", que pueden usarse, y se usan, para rastrear el parentesco y la edad de las poblaciones y las especies . ^{[16] [100]} )

Este argumento implica que la evolución sólo puede ocurrir si no se pueden evitar las parejas mutantes, como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Esto es más probable que ocurra en comunidades pequeñas y aisladas . Estas ocurren más comúnmente en islas pequeñas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales o cuevas, ^[101] o durante las secuelas de una extinción masiva . ^[100] Bajo estas circunstancias, no sólo se restringe severamente la elección de parejas, sino que los cuellos de botella de la población, los efectos fundadores, la deriva genética y la endogamia causan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de la población aislada. ^[101] Además, la hibridación con una especie relacionada atrapada en el mismo aislamiento podría introducir cambios genéticos adicionales. Si una población aislada como esta sobrevive a sus trastornos genéticos y posteriormente se expande a un nicho desocupado, o a un nicho en el que tiene una ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En términos geológicos, este será un evento abrupto. Una reanudación de la evitación de parejas mutantes dará como resultado, una vez más, un estancamiento evolutivo. ^{[87] [90]}

En aparente confirmación de esta visión de equilibrio puntuado de la evolución, el registro fósil de una progresión evolutiva consiste típicamente en especies que aparecen repentinamente, y finalmente desaparecen, cientos de miles o millones de años después, sin ningún cambio en la apariencia externa. ^{[87] [100] [102]} Gráficamente, estas especies fósiles están representadas por líneas paralelas al eje del tiempo, cuyas longitudes representan cuánto tiempo existió cada una de ellas. El hecho de que las líneas permanezcan paralelas al eje del tiempo ilustra la apariencia inmutable de cada una de las especies fósiles representadas en el gráfico. Durante la existencia de cada especie aparecen nuevas especies a intervalos aleatorios, cada una de las cuales también dura muchos cientos de miles de años antes de desaparecer sin un cambio en la apariencia. El parentesco exacto de estas especies concurrentes es generalmente imposible de determinar. Esto se ilustra en el diagrama que representa la distribución de las especies de homínidos a través del tiempo desde que los homínidos se separaron de la línea que condujo a la evolución de sus parientes primates vivos más cercanos, los chimpancés. ^[102]

Para líneas temporales evolutivas similares, véase, por ejemplo, la lista paleontológica de los dinosaurios africanos , los dinosaurios asiáticos , los Lampriformes y los Amiiformes . ^{[ cita requerida ]}

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Especiación .

• Boxhorn, Joseph (1 de septiembre de 1995). "Instancias observadas de especiación". Archivo TalkOrigins . Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc.
• Hawks, John D. (9 de febrero de 2005). "Especiación". Blog de John Hawks .
• "Especiación". Universidad de California, Berkeley. 13 de marzo de 2021.