Sauropsidos

Saurópsidos Rango temporal:Pensilvánico ( Carbonífero tardío )-Presente[1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Pareiasaurus (un pararreptil pareiasaurio extinto ), Mesosaurus (un pararreptil mesosauriano extinto ), Smaug breyeri (un lagarto ), Dinemellia dinemelli (el búfalo tejedor de cara blanca ), Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo ) y Labidosaurikos (un eureptil captorínido extinto).
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Superclase:	Tetrápodos
Clado :	Reptiliomorfa
Clado :	Amniota
Clado :	Sauropsida Watson , 1956
Subclados
† Varanópidos ? † Recumbirostros ? † Parareptilia (posiblemente parafilética) Eureptilia

Sauropsida ( del griego "caras de lagarto") es un clado de amniotas , ampliamente equivalente a la clase Reptilia , aunque típicamente se usa en un sentido más amplio para incluir también a los parientes extintos del grupo madre de los reptiles y aves modernos (que, como dinosaurios terópodos , están anidados dentro de los reptiles como más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los lagartos o las tortugas). ^[2] La definición más popular establece que Sauropsida es el taxón hermano de Synapsida , el otro clado de amniotas que incluye a los mamíferos como sus únicos representantes modernos. Aunque históricamente se ha hecho referencia a los primeros sinápsidos como "reptiles parecidos a los mamíferos", todos los sinápsidos están más estrechamente relacionados con los mamíferos que con cualquier reptil moderno. Los saurópsidos, por otro lado, incluyen a todos los amniotas más estrechamente relacionados con los reptiles modernos que con los mamíferos. Esto incluye a Aves ( pájaros ), que se reconocen como un subgrupo de reptiles arcosaurios a pesar de haber sido nombrados originalmente como una clase separada en la taxonomía de Linneo .

La base de Sauropsida se bifurca en dos grupos principales de "reptiles": Eureptilia ("reptiles verdaderos") y Parareptilia ("próximos a los reptiles"). Eureptilia abarca todos los reptiles vivos (incluidas las aves), así como varios grupos extintos. Parareptilia se considera típicamente un grupo completamente extinto, aunque algunas hipótesis sobre el origen de las tortugas han sugerido que pertenecen a los parareptiles. Los clados Recumbirostra y Varanopidae , tradicionalmente considerados lepospóndilos y sinápsidos respectivamente, también pueden ser saurópsidos basales . El término "Sauropsida" se originó en 1864 con Thomas Henry Huxley , ^[3] quien agrupó a las aves con los reptiles basándose en evidencia fósil.

El término Sauropsida ("caras de lagarto") tiene una larga historia y se remonta a Thomas Henry Huxley y su opinión de que las aves habían surgido de los dinosaurios . Basó esto principalmente en los fósiles de Hesperornis y Archaeopteryx , que comenzaban a ser conocidos en ese momento. ^[4] En las conferencias hunterianas dictadas en el Royal College of Surgeons en 1863, Huxley agrupó las clases de vertebrados informalmente en mamíferos , sauróideos e ictioideos (este último contiene los anamniotas ), basándose en las brechas en los rasgos fisiológicos y la falta de fósiles de transición que parecían existir entre los tres grupos. A principios del año siguiente propuso los nombres Sauropsida e Ichthyopsida para los dos últimos. ^[3] Sin embargo, Huxley incluyó grupos en la línea de los mamíferos ( sinápsidos ) como Dicynodon entre los saurópsidos. Así, bajo la definición original, Sauropsida contenía no sólo los grupos usualmente asociados con él hoy en día, sino también varios grupos que hoy se sabe que están en el lado mamífero del árbol. ^[5]

A principios del siglo XX, los fósiles de sinápsidos del Pérmico de Sudáfrica se habían vuelto bien conocidos, lo que permitió a los paleontólogos rastrear la evolución de los sinápsidos con mucho más detalle. El término Sauropsida fue retomado por ES Goodrich en 1916, al igual que Huxley, para incluir lagartos, aves y sus parientes. Los distinguió de los mamíferos y sus parientes extintos, a los que incluyó en el grupo hermano Theropsida (ahora generalmente reemplazado por el nombre Synapsida ). La clasificación de Goodrich difiere un poco de la de Huxley, en la que los sinápsidos no mamíferos (o al menos los dicinodontes ) caían bajo los saurópsidos. Goodrich apoyó esta división por la naturaleza de los corazones y los vasos sanguíneos en cada grupo, y otras características como la estructura del prosencéfalo. Según Goodrich, ambos linajes evolucionaron a partir de un grupo madre anterior, los Protosauria ("primeros lagartos"), que incluía algunos anfibios paleozoicos , así como reptiles primitivos anteriores a la división saurópsido/sinápsido (y, por lo tanto, no verdaderos saurópsidos). Su concepto difería de las clasificaciones modernas en que consideraba que un quinto metatarsiano modificado era una apomorfía del grupo, lo que lo llevó a ubicar a Sauropterygia , Mesosauria y posiblemente Ichthyosauria y Araeoscelida en Theropsida. ^[5]

En 1956, DMS Watson observó que los saurópsidos y los sinápsidos divergieron muy temprano en la historia evolutiva de los reptiles, por lo que dividió los Protosauria de Goodrich entre los dos grupos. También reinterpretó los Sauropsida y Theropsida para excluir a las aves y los mamíferos respectivamente, haciéndolos parafiléticos , a diferencia de la definición de Goodrich. Así, su Sauropsida incluía Procolophonia , Eosuchia , Protorosauria , Millerosauria , Chelonia (tortugas), Squamata (lagartos y serpientes), Rhynchocephalia , Rhynchosauria , Choristodera , Thalattosauria , Crocodilia , " tecodontos " ( Archosauria basal parafilética ), dinosaurios no aviares , pterosaurios y sauropyterygians . Sin embargo, su concepto difería del moderno en que se creía que los reptiles sin muesca ótica , como los araeoscélidos y los captorínidos , eran terópsidos . ^[6]

Esta clasificación complementó, pero nunca fue tan popular como, la clasificación de los reptiles (según la clásica Paleontología de vertebrados de Romer ^[7] ) en cuatro subclases según la posición de las fenestras temporales , aberturas en los lados del cráneo detrás de los ojos. Desde el advenimiento de la nomenclatura filogenética , el término Reptilia ha caído en desgracia entre muchos taxónomos, que han utilizado Sauropsida en su lugar para incluir un grupo monofilético que contiene los reptiles tradicionales y las aves.

La clase Reptilia se ha considerado un grado evolutivo en lugar de un clado desde que se reconoció la evolución . La reclasificación de los reptiles ha sido uno de los objetivos clave de la nomenclatura filogenética . ^[8] El término Sauropsida se ha utilizado desde mediados del siglo XX para denotar un clado basado en ramas que contiene todas las especies de amniotas que no están en el lado sinápsido de la división entre reptiles y mamíferos. Este grupo abarca todos los reptiles vivos actuales, así como las aves, y como tal es comparable a la clasificación de Goodrich. La principal diferencia es que una mejor resolución del árbol amniota temprano ha dividido la mayor parte de "Protosauria" de Goodrich, aunque también se presentan definiciones de Sauropsida esencialmente idénticas a las de Huxley (es decir, que incluyen los reptiles similares a los mamíferos). ^{[9] [10]} Algunos trabajos cladísticos posteriores han utilizado Sauropsida de manera más restrictiva, para significar el grupo de la corona , es decir, todos los descendientes del último ancestro común de los reptiles y las aves existentes . Se han publicado varias definiciones filogenéticas de tallo, nodo y corona, ancladas en una variedad de organismos fósiles y existentes, por lo que actualmente no hay consenso sobre la definición real (y, por lo tanto, el contenido) de Sauropsida como unidad filogenética. ^[11]

Algunos taxónomos, como Benton (2004), han adoptado el término para encajarlo en las clasificaciones tradicionales basadas en rangos, haciendo que los taxones de nivel de clase Sauropsida y Synapsida reemplacen a la clase tradicional Reptilia, mientras que Modesto y Anderson (2004), utilizando el estándar PhyloCode , han sugerido reemplazar el nombre Sauropsida con su redefinición de Reptilia, argumentando que este último es mucho más conocido y debería tener prioridad. ^[11]

Las definiciones cladísticas de Sauropsida incluyen:

• Sauropsida como el grupo total de reptiles: "Reptiles más todos los demás amniotas más estrechamente relacionados con ellos que con los mamíferos" (Gauthier, 1994). ^[2] Esta es una definición de grupo total basada en ramas. Gauthier (1994) consideró que las tortugas descendían de los parareptiles, definiendo así a Reptilia como un grupo corona más restringido que abarca a los diápsidos y parareptiles (aparte de los mesosaurios, que él consideraba la rama más basal de los saurópsidos).
  • Sauropsida como grupo total, sinónimo de Reptilia sensu lato: "El clado más inclusivo que contiene a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus , pero no a Homo sapiens " (Modesto y Anderson, 2004). ^[11] Esta definición de grupo total deja sin resolver la cuestión de la ascendencia de las tortugas.
• Sauropsida como un grupo amplio basado en nodos : "El último ancestro común de los mesosaurios, testudinos y diápsidos, y todos sus descendientes" (Laurin y Reisz, 1995). ^[12] Aunque formulada de manera diferente, esta agrupación era similar en alcance e intención a la definición proporcionada por Gauthier (1994).

Los saurópsidos evolucionaron a partir de amniotas basales hace aproximadamente 320 millones de años, en el Periodo Carbonífero de la Era Paleozoica . En la Era Mesozoica (desde hace unos 250 millones de años hasta hace unos 66 millones de años), los saurópsidos fueron los animales más grandes en la tierra, el agua y el aire. El Mesozoico a veces se llama la Era de los Reptiles. En el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , los saurópsidos de cuerpo grande se extinguieron en el evento de extinción global al final de la era Mesozoica. Con la excepción de unas pocas especies de aves, todo el linaje de los dinosaurios se extinguió; en la era siguiente, el Cenozoico , las aves restantes se diversificaron tan ampliamente que, hoy en día, casi una de cada tres especies de vertebrados terrestres es una especie de ave.

El cladograma presentado aquí ilustra el "árbol genealógico" de los saurópsidos, y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por MS Lee, en 2013. ^[13] Todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas (antes categorizadas junto con los antiguos anápsidos ) son reptiles diápsidos, a pesar de carecer de aberturas en el cráneo detrás de las cuencas de los ojos; algunos estudios incluso han colocado a las tortugas entre los arcosaurios , ^{[13] [14] [15] [16] [17] [18]} aunque unos pocos han recuperado a las tortugas como lepidosauromorfos en su lugar. ^[19] El cladograma a continuación utilizó una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos) para obtener sus resultados. ^[13]

Laurin & Piñeiro (2017) y Modesto (2019) propusieron una filogenia alternativa de los saurópsidos basales. En este árbol, los parareptiles incluyen a las tortugas y están estrechamente relacionados con los diápsidos no araeoscelidios. La familia Varanopidae , incluida de otro modo en Synapsida , es considerada por Modesto un grupo de saurópsidos. ^{[20] [21]}

En estudios recientes, el clado de " microsaurios " Recumbirostra , considerados históricamente reptiliomorfos lepospondilos , han sido recuperados como saurópsidos tempranos. ^{[22] [23]}

Un estudio de 2024 define a Captorhinidae y Araeoscelidia como grupos hermanos que se separaron antes de la formación de los amniotas corona (sinápsidos y saurópsidos). El mismo estudio también considera que los parareptiles son polifiléticos, y algunos grupos están más cerca del grupo corona de reptiles que otros. ^[24]

El último ancestro común de los sinápsidos y los saurópsidos vivió hace unos 320 millones de años durante el Carbonífero y se conoce como Reptiliomorpha .

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Los primeros sinápsidos heredaron abundantes glándulas en la piel de sus ancestros anfibios. Esas glándulas evolucionaron hasta convertirse en glándulas sudoríparas en los sinápsidos, lo que les otorgó la capacidad de mantener una temperatura corporal constante, pero les hizo incapaces de ahorrar agua de la evaporación. Además, la forma en que los sinápsidos descargan desechos nitrogenados es a través de la urea , que es tóxica y debe disolverse en agua para ser secretada. Desafortunadamente, los siguientes períodos Pérmico y Triásico fueron períodos áridos. Como resultado, solo un pequeño porcentaje de los primeros sinápsidos sobrevivió en la tierra desde Sudáfrica hasta la Antártida en la geografía actual. A diferencia de los sinápsidos, los saurópsidos no tienen esas glándulas en la piel; su forma de emisión de desechos nitrogenados es a través del ácido úrico , que no requiere agua y puede excretarse con las heces. Como resultado, los saurópsidos pudieron expandirse a todos los entornos y alcanzar su apogeo. Incluso hoy en día, la mayoría de los vertebrados que viven en entornos áridos son saurópsidos, serpientes y lagartos del desierto, por ejemplo.

A diferencia de cómo los sinápsidos tienen su corteza en seis capas diferentes de neuronas, lo que se llama neocórtex , el cerebro de los saurópsidos tiene una estructura completamente diferente. Para la estructura correspondiente del cerebro en la visión clásica, el neocórtex de los sinápsidos es homólogo solo con el arquicórtex del cerebro aviar. Sin embargo, en la visión moderna surgida a partir de la década de 1960, los estudios de comportamiento sugirieron que el neoestriado y el hiperestriado aviar pueden recibir señales de visión, audición y sensaciones corporales, lo que significa que actúan exactamente como el neocórtex. Comparando un cerebro aviar con el de un mamífero, la hipótesis de núcleo a capas propuesta por Karten (1969) sugirió que las células que forman capas en el neocórtex de los sinápsidos se agrupan individualmente por tipo y forman varios núcleos. En el caso de los sinápsidos, cuando una nueva función se adapta en la evolución, se asignará a un área separada de la corteza, por lo que para cada función, los sinápsidos tendrán que desarrollar un área separada de la corteza, y el daño a esa corteza específica puede causar discapacidad. ^[25] Sin embargo, para los saurópsidos, las funciones se desmontan y se asignan a todos los núcleos. En este caso, la función cerebral es muy flexible para los saurópsidos, incluso con un cerebro pequeño, muchos saurópsidos pueden tener una inteligencia relativamente alta en comparación con los mamíferos, por ejemplo, las aves de la familia Corvidae. Por lo tanto, es posible que algunos dinosaurios no aviares, como el Tyrannosaurus , que tenía cerebros diminutos en comparación con su enorme tamaño corporal, fueran más inteligentes de lo que se pensaba anteriormente. ^[26]