En biología evolutiva , la contingencia describe cómo el resultado de la evolución puede verse afectado por la historia de un linaje particular. [1]
La evolución es un proceso histórico , y los resultados de la historia pueden ser sensibles a los detalles de las interacciones y eventos que los precedieron. Stephen Jay Gould enfatizó especialmente la contingencia , particularmente en su libro de 1989 Wonderful Life . [1] [2] Gould utilizó el experimento mental de rebobinar la "cinta de la vida" hasta el pasado distante, y argumentó que incluso pequeños cambios en la historia darían como resultado resultados evolutivos muy diferentes de nuestro mundo. El experimento mental de Gould ha inspirado experimentos reales en el laboratorio y en el campo, así como el estudio de organismos vivos y extintos como experimentos naturales . [1]
Estos estudios han descubierto que la repetibilidad en la evolución es común, particularmente en casos de poblaciones fundadoras similares, cuando se define la repetibilidad de manera amplia y en las escalas de tiempo observables en los experimentos. También se ha descubierto que la evolución convergente está inesperadamente extendida en la naturaleza, aunque ocurre con mayor frecuencia entre taxones estrechamente relacionados que comparten más genes y sesgos de desarrollo , lo que indica que la contingencia y la convergencia pueden desempeñar un papel. Además, un rasgo puede ser convergente en un nivel más amplio de descripción mientras que es divergente en un nivel más detallado, siendo un ejemplo las alas estructuradas de manera diferente de los insectos , los pterosaurios , las aves y los murciélagos . Saber qué tan común es la convergencia también requiere más investigación sobre la frecuencia con la que un rasgo no evolucionó bajo las mismas presiones selectivas, así como sobre los rasgos que evolucionaron solo una vez entre todos los organismos conocidos. [1]
Se han identificado algunos ejemplos de contingencia que afecta los resultados evolutivos. En el experimento de evolución a largo plazo de E. coli , de las 12 poblaciones, solo una desarrolló el rasgo altamente beneficioso de crecer en citrato , que, según posteriores repeticiones experimentales utilizando bacterias ancestrales congeladas, requirió mutaciones "potenciadoras" particulares para surgir primero. Los pájaros carpinteros y los aye-ayes ocupan el mismo nicho ecológico de localizar y extraer larvas de escarabajo de la madera, pero lo hacen por medios muy diferentes (pico y dedo alargado respectivamente) debido a sus respectivas historias evolutivas, ya que las aves carecen de dedos y los primates carecen de picos. La flora y fauna únicas de lugares aislados de la Tierra, como Nueva Zelanda , así como de linajes extintos como los dinosaurios no aviares durante el Mesozoico , también son ejemplos de contingencia en la evolución que resultan en resultados diferentes. [1]
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La pregunta central que propone Wonderful Life es que si la vida inicialmente proliferó en una mayor variedad de filos de los que existen actualmente y luego fue diezmada por la parca estocástica de la extinción, ¿qué se puede decir entonces sobre la inevitabilidad de la inteligencia y la superioridad humanas? Además, Gould pregunta qué papel juegan las contingencias históricas en la evolución de la vida en la Tierra. Son estas ideas centrales las que impulsan a Gould a proponer un experimento mental llamado "reproducir la cinta de la vida". [3] Su esencia central es esta: si retrocedemos el reloj y reproducimos la historia de la vida en la Tierra numerosas veces, ¿veremos consistentemente el mismo resultado que es la realidad que experimentamos hoy? [3] El resultado de este experimento mental tiene dos posibles interpretaciones, elaboradas por Gould,
"Supongamos que diez de cien diseños sobreviven y se diversifican. Si los diez supervivientes son predecibles por la superioridad de la anatomía (Interpretación 1), entonces ganarán cada vez, y las eliminaciones de Burgess no cuestionan nuestra visión reconfortante de la vida. Pero si los diez supervivientes son protegidos de la suerte o afortunados beneficiarios de extrañas contingencias históricas (Interpretación 2), entonces cada repetición de la cinta producirá un conjunto diferente de supervivientes y una historia radicalmente diferente. Y si recuerdas de las clases de álgebra de secundaria cómo calcular permutaciones y combinaciones, te darás cuenta de que el número total de combinaciones para 10 elementos de un conjunto de 100 produce más de 17 billones de resultados potenciales". - Stephen Jay Gould
La opinión de Gould, y el argumento central de Wonderful Life, es que "cualquier repetición de la cinta de la vida llevaría a la evolución por un camino radicalmente diferente del que realmente se siguió". [3] Además, sostiene Gould, no se puede predecir ningún resultado desde el principio, pero el patrón resultante que surge después de repetir la cinta de la vida sería tan interpretable y lógico como nuestra situación actual. [3]
En Wonderful Life , Stephen Jay Gould analiza la iconografía de la evolución en la cultura popular y los efectos dañinos de la marcha del progreso en la comprensión pública de la teoría.
Gould sostiene que la marcha del progreso ha llevado a la interpretación popular de que la evolución de mayores poderes mentales, que culminan en última instancia en el desarrollo del complejo cerebro del hombre, es el resultado natural de la evolución. [3] Por lo tanto, el término "evolución" a menudo se confunde con una progresión lineal de la vida hacia poderes mentales cada vez mayores y una "visión cómoda de la inevitabilidad y superioridad humanas". [3] Gould sostiene que la definición de evolución para los biólogos profesionales es "adaptación a entornos cambiantes", no progreso, y que la composición de la vida en el planeta es más bien un "arbusto copiosamente ramificado, podado continuamente por la parca de la extinción, no una escalera de progreso predecible". [3] Analiza la obsesión de la sociedad con linajes fracasados como "casos clásicos" de "evolución". Para explicarlo mejor, buscamos constantemente "una única línea de avance a partir de la verdadera topología de ramificación copiosa. En este esfuerzo equivocado, nos sentimos inevitablemente atraídos por ramas tan cercanas al borde de la aniquilación total que sólo conservan una ramita superviviente. Entonces vemos esta ramita como la cumbre del logro ascendente, en lugar de la probable última aproximación a una ascendencia más rica". [3] Gould utiliza la evolución del caballo para ilustrar este punto, ya que la conexión ininterrumpida entre Hyracotherium (antes llamado Eohippus ) y Equus proporciona un camino lineal aparente desde la simplicidad a la complejidad. La única razón por la que la evolución de los caballos se ha convertido en la representación canónica de la evolución progresiva es porque su arbusto ha sido extremadamente infructuoso. [3] En cambio, argumenta Gould, deberíamos mirar a los murciélagos, antílopes y roedores como campeones de la evolución de los mamíferos, ya que nos presentan "miles de ramitas en un arbusto vigoroso" y son las verdaderas encarnaciones de grupos evolutivamente exitosos. [3]
Gould sostiene que la visión convencional de la evolución, ilustrada por el cono de creciente diversidad, [4] es errónea. Se supone típicamente que la vida primitiva está restringida en forma, y de esta restricción de forma se sigue la diversificación hacia la variedad de vida animal que existe actualmente. [3] Este cono puede visualizarse como un árbol de Navidad invertido, con una base estrecha y numerosas ramas que proliferan hacia afuera hasta el día de hoy. [4] Sin embargo, Gould presenta una hipótesis alternativa, que afirma que la historia de la vida se describe mejor como "diezmación seguida de diversificación dentro de unas pocas poblaciones restantes", [4] representada como una pirámide con una amplia base de disparidad anatómica que se vuelve cada vez más restringida por la selección natural y los eventos de nivel de extinción a medida que avanza el tiempo. [3] Esto se evidencia por el hecho de que los fósiles excavados en Burgess Shale en Columbia Británica representan un paleoecosistema con una disparidad anatómica mucho mayor que la que existe actualmente y que existen menos filos en la actualidad en comparación con los mares del Cámbrico . Gould propone que la vida durante la explosión cámbrica proliferó rápidamente hasta alcanzar la diversidad de formas que se observan hoy en día debido a la disponibilidad de numerosos nichos ecológicos y que posteriormente fue diezmada por eventos de extinción a lo largo del tiempo geológico. [3] También señala que la supervivencia de los grupos después de los eventos de extinción no guarda relación con las nociones tradicionales de éxito darwiniano en tiempos normales. [3] Por ejemplo,
"Aunque los peces perfeccionen sus adaptaciones hasta alcanzar la perfección acuática, todos morirán si el estanque se seca. Pero el viejo y sucio pez pulmonado Buster, antiguo hazmerreír del sacerdocio piscícola, puede salir adelante, y no porque un juanete en la aleta de su bisabuelo advirtiera a sus antepasados de la llegada de un cometa. Buster y sus parientes pueden prevalecer porque una característica que evolucionó hace mucho tiempo para un uso diferente les ha permitido sobrevivir fortuitamente durante un cambio repentino e impredecible en las reglas. Y si somos el legado de Buster y el resultado de mil otros accidentes igualmente felices, ¿cómo podemos considerar nuestra mentalidad como algo inevitable, o incluso probable?" - Stephen Jay Gould
En última instancia, explica Gould, tanto la falsa iconografía de la marcha del progreso como nuestra lealtad al cono de creciente diversidad nos han llevado por mal camino en nuestro pensamiento sobre las tendencias en biología evolutiva.
El artículo Alternative Pathways in Astrobiology: Reviewing and Synthesizing Contingency and Non-Biomolecular Origins of Terrestrial and Extraterrestrial Life [5] extiende el concepto de contingencia de Gould a los orígenes de la vida[[1]], proponiendo que la química no biomolecular puede haber jugado un papel importante en el surgimiento de la vida en la Tierra. Los autores sostienen que los entornos prebióticos probablemente contenían una variedad diversa de compuestos no biomoleculares que podrían haber contribuido a la formación de la vida. Esto desafía la visión tradicional de que la vida debe surgir únicamente de biomoléculas, como proteínas y ácidos nucleicos, y sugiere que los orígenes de la vida pueden ser más complejos y variados.
El artículo también aborda el " problema N = 1 [6] ", que se refiere a la limitación de basar todas las teorías de la vida en un único ejemplo: la vida en la Tierra. Este sesgo terrestre podría obstaculizar la búsqueda de vida extraterrestre al suponer que la vida extraterrestre debe ajustarse a marcos bioquímicos similares a los de la Tierra. Los autores proponen un modelo que incorpora procesos tanto deterministas como contingentes, lo que sugiere un espectro de posibilidades sobre cómo podría surgir la vida en diferentes condiciones ambientales. Esta comprensión más amplia de los orígenes de la vida, que incluye vías biomoleculares y no biomoleculares, tiene implicaciones significativas para la astrobiología y la detección de biofirmas extraterrestres.