Síntesis moderna (siglo XX)

La síntesis moderna ^[a] fue la síntesis de principios del siglo XX de la teoría de la evolución de Charles Darwin y las ideas de Gregor Mendel sobre la herencia en un marco matemático conjunto. Julian Huxley acuñó el término en su libro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis . La síntesis combinó las ideas de la selección natural , la genética mendeliana y la genética de poblaciones . También relacionó la macroevolución a gran escala observada por los paleontólogos con la microevolución a pequeña escala de las poblaciones locales.

La síntesis fue definida de manera diferente por sus fundadores, con Ernst Mayr en 1959, G. Ledyard Stebbins en 1966 y Theodosius Dobzhansky en 1974 ofreciendo postulados básicos diferentes, aunque todos ellos incluyen la selección natural, trabajando en la variación hereditaria proporcionada por la mutación. Otras figuras importantes en la síntesis incluyeron a EB Ford , Bernhard Rensch , Ivan Schmalhausen y George Gaylord Simpson . Un evento temprano en la síntesis moderna fue el artículo de RA Fisher de 1918 sobre genética matemática de poblaciones, aunque William Bateson , y por separado Udny Yule , ya habían comenzado a mostrar cómo la genética mendeliana podría funcionar en la evolución en 1902.

A esto le siguieron diferentes síntesis, incluida la del comportamiento social en la sociobiología de EO Wilson en 1975, la integración de la embriología con la genética y la evolución en la biología evolutiva del desarrollo , a partir de 1977, y la síntesis evolutiva ampliada propuesta por Massimo Pigliucci y Gerd B. Müller en 2007. En opinión del biólogo evolutivo Eugene Koonin en 2009, la síntesis moderna será reemplazada por una síntesis "posmoderna" que incluirá cambios revolucionarios en la biología molecular , el estudio de los procariotas y el árbol de la vida resultante , y la genómica . ^[3]

El libro de Charles Darwin de 1859, El origen de las especies , convenció a la mayoría de los biólogos de que la evolución había ocurrido, pero no de que la selección natural fuera su mecanismo principal. En los siglos XIX y principios del XX, se discutieron como alternativas variaciones del lamarckismo (herencia de características adquiridas), la ortogénesis (evolución progresiva), el saltacionismo (evolución por saltos) y el mutacionismo (evolución impulsada por mutaciones). ^[4] El propio Darwin simpatizaba con el lamarckismo, pero Alfred Russel Wallace defendía la selección natural y rechazaba totalmente el lamarckismo. ^[5] En 1880, Samuel Butler etiquetó la visión de Wallace como neodarwinismo . ^{[6] [7]}

A partir de la década de 1880, los biólogos se volvieron escépticos con respecto a la evolución darwiniana. Este eclipse del darwinismo (en palabras de Julian Huxley ) surgió de las debilidades de la explicación de Darwin con respecto a su visión de la herencia. Darwin creía en la herencia por mezcla , lo que implicaba que cualquier variación nueva, incluso si era beneficiosa, se debilitaría en un 50% en cada generación, como señaló el ingeniero Fleeming Jenkin en 1868. ^{[8] [9]} Esto, a su vez, significaba que las variaciones pequeñas no sobrevivirían lo suficiente para ser seleccionadas. Por lo tanto, la mezcla se opondría directamente a la selección natural. Además, Darwin y otros consideraron que la herencia lamarckiana de las características adquiridas era totalmente posible, y la teoría de la pangénesis de Darwin de 1868 , con contribuciones a la siguiente generación (gémulas) que fluían de todas las partes del cuerpo, en realidad implicaba lamarckismo además de mezcla. ^{[10] [11] [12]}

La idea de August Weismann , expuesta en su libro de 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung ("El plasma germinal: una teoría de la herencia"), ^[13] era que el material hereditario, al que llamó plasma germinal , y el resto del cuerpo (el soma ) tenían una relación unidireccional: el plasma germinal formaba el cuerpo, pero el cuerpo no influía en el plasma germinal, excepto indirectamente en su participación en una población sujeta a la selección natural. Si era correcto, esto hacía que la pangénesis de Darwin fuera errónea y la herencia lamarckiana imposible. Su experimento con ratones, cortándoles la cola y mostrando que sus crías tenían colas normales, demostró que la herencia era "difícil". ^[b] Argumentó con fuerza y ​​dogmatismo ^[15] a favor del darwinismo y en contra del lamarckismo, polarizando las opiniones entre otros científicos. Esto aumentó el sentimiento antidarwinista, contribuyendo a su eclipse. ^{[16] [17]}

Mientras llevaban a cabo experimentos de crianza para aclarar el mecanismo de la herencia en 1900, Hugo de Vries y Carl Correns redescubrieron independientemente el trabajo de Gregor Mendel . La noticia de esto llegó a William Bateson en Inglaterra , quien informó sobre el artículo durante una presentación a la Royal Horticultural Society en mayo de 1900. ^[18] En la herencia mendeliana , las contribuciones de cada progenitor conservan su integridad, en lugar de mezclarse con la contribución del otro progenitor. En el caso de un cruce entre dos variedades de raza pura, como los guisantes redondos y arrugados de Mendel, los descendientes de la primera generación son todos iguales, en este caso, completamente redondos. Al permitir que estos se crucen, las características originales reaparecen (segregación): aproximadamente 3/4 de su descendencia son redondos, 1/4 arrugados. Hay una discontinuidad entre la apariencia de la descendencia; de Vries acuñó el término alelo para una forma variante de una característica heredada . ^[19] Esto reforzó una importante división de pensamiento, ya presente en la década de 1890, entre los gradualistas que siguieron a Darwin y los saltacionistas como Bateson. ^[20]

Las dos escuelas eran los mendelianos, como Bateson y de Vries, que favorecían el mutacionismo, la evolución impulsada por la mutación, basada en genes cuyos alelos se segregaban discretamente como los guisantes de Mendel; ^{[21] [22]} y la escuela biométrica , liderada por Karl Pearson y Walter Weldon . Los biometristas argumentaron vigorosamente contra el mutacionismo, diciendo que la evidencia empírica indicaba que la variación era continua en la mayoría de los organismos, no discreta como el mendelismo parecía predecir; creían erróneamente que el mendelismo implicaba inevitablemente la evolución en saltos discontinuos. ^{[23] [24]}

Una visión tradicional es que los biometristas y los mendelianos rechazaron la selección natural y defendieron sus teorías separadas durante 20 años, debate que solo se resolvió con el desarrollo de la genética de poblaciones. ^{[23] [25]} Una visión más reciente es que Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan y Reginald Punnett habían formado en 1918 una síntesis de mendelismo y mutacionismo. La comprensión lograda por estos genetistas abarcó la acción de la selección natural sobre los alelos (formas alternativas de un gen), el equilibrio de Hardy-Weinberg , la evolución de rasgos que varían continuamente (como la altura) y la probabilidad de que una nueva mutación se vuelva fija. En esta visión, los primeros genetistas aceptaron la selección natural pero rechazaron las ideas no mendelianas de Darwin sobre la variación y la herencia, y la síntesis comenzó poco después de 1900. ^{[26] [27]} La ​​afirmación tradicional de que los mendelianos rechazaron la idea de la variación continua es falsa; En 1902, Bateson y Saunders escribieron que «si hubiera tan pocos como, digamos, cuatro o cinco pares de alelomorfos posibles, las diversas combinaciones homocigóticas y heterocigóticas podrían, en la seriación, dar una aproximación tan cercana a una curva continua, que la pureza de los elementos sería insospechada». ^[28] También en 1902, el estadístico Udny Yule demostró matemáticamente que, dados múltiples factores, la teoría de Mendel permitía una variación continua. Yule criticó el enfoque de Bateson por ser confrontativo, ^[29] pero no logró evitar que los mendelianos y los biometristas se enfrentaran. ^[30]

En 1906, William Castle llevó a cabo un largo estudio sobre el efecto de la selección en el color del pelaje de las ratas . El patrón pío o encapuchado era recesivo al tipo salvaje gris. Cruzó ratas encapuchadas con tipos salvajes e "irlandeses" y luego retrocruzó la descendencia con ratas encapuchadas puras. La raya oscura en la espalda era más grande. Luego intentó seleccionar diferentes grupos para rayas más grandes o más pequeñas durante 5 generaciones y descubrió que era posible cambiar las características considerablemente más allá del rango inicial de variación. Esto refutó efectivamente la afirmación de de Vries de que la variación continua era causada por el medio ambiente y no podía heredarse. En 1911, Castle observó que los resultados podían explicarse por la selección darwiniana en una variación hereditaria de un número suficiente de genes mendelianos. ^{[31] [32] [33]}

Thomas Hunt Morgan comenzó su carrera en genética como saltacionista y comenzó tratando de demostrar que las mutaciones podían producir nuevas especies en moscas de la fruta. Sin embargo, el trabajo experimental en su laboratorio con la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster ^[c] mostró que en lugar de crear nuevas especies en un solo paso, las mutaciones aumentaron la oferta de variación genética en la población. ^[34] En 1912, después de años de trabajo sobre la genética de las moscas de la fruta, Morgan demostró que estos insectos tenían muchos pequeños factores mendelianos (descubiertos como moscas mutantes) sobre los cuales la evolución darwiniana podía funcionar como si la variación fuera completamente continua. El camino estaba abierto para que los genetistas concluyeran que el mendelismo apoyaba al darwinismo. ^[35]

El biólogo teórico y filósofo de la biología Joseph Henry Woodger lideró la introducción del positivismo en la biología con su libro de 1929 Principios biológicos . Consideró que una ciencia madura se caracteriza por un marco de hipótesis que podría verificarse mediante hechos establecidos por experimentos . Criticó el estilo tradicional de historia natural de la biología , incluido el estudio de la evolución , como ciencia inmadura, ya que se basaba en la narrativa . ^[36] Woodger se propuso desempeñar el papel del químico escéptico de Robert Boyle de 1661 , con la intención de convertir el tema de la biología en una ciencia formal y unificada y, en última instancia, siguiendo el Círculo de Viena de positivistas lógicos como Otto Neurath y Rudolf Carnap , reducir la biología a física y química. Sus esfuerzos estimularon al biólogo JBS Haldane a impulsar la axiomatización de la biología y, al influir en pensadores como Huxley, ayudó a generar la síntesis moderna. ^[36] El clima positivista hizo que la historia natural pasara de moda y, en Estados Unidos, la investigación y la enseñanza universitaria sobre la evolución decayeron casi por completo a finales de los años 30. El fisiólogo de Harvard, William John Crozier, dijo a sus estudiantes que la evolución ni siquiera era una ciencia: "¡No se puede experimentar con dos millones de años!" ^[37]

La marea de opinión cambió con la adopción de modelos matemáticos y la experimentación controlada en genética de poblaciones, combinando genética, ecología y evolución en un marco aceptable para el positivismo. ^[38]

En 1918, RA Fisher escribió " La correlación entre parientes en el supuesto de la herencia mendeliana ", ^[39] que mostraba cómo la variación continua podía provenir de una serie de loci genéticos discretos . En este y otros artículos, que culminaron en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural , ^[40] Fisher demostró cómo la genética mendeliana era coherente con la idea de la evolución por selección natural. ^{[41] [d]}

En la década de 1920, una serie de artículos de JBS Haldane analizaron ejemplos reales de selección natural, como la evolución del melanismo industrial en las polillas moteadas ^[41] y demostraron que la selección natural podía funcionar incluso más rápido de lo que Fisher había supuesto ^[43] . Ambos académicos, y otros, como Dobzhansky y Wright, querían elevar la biología a los estándares de las ciencias físicas al basarla en modelos matemáticos y pruebas empíricas. La selección natural, que alguna vez se consideró inverificable, se estaba volviendo predecible, medible y comprobable ^{[44] .}

La visión tradicional es que la biología del desarrollo jugó un papel pequeño en la síntesis moderna, ^[45] pero en su libro de 1930 Embryos and Ancestors , el embriólogo evolucionista Gavin de Beer anticipó la biología del desarrollo evolutivo ^[46] al mostrar que la evolución podría ocurrir por heterocronía , ^[47] como en la retención de características juveniles en el adulto . ^[48] Esto, argumentó de Beer, podría causar cambios aparentemente repentinos en el registro fósil , ya que los embriones se fosilizan mal. Como las lagunas en el registro fósil se habían utilizado como argumento contra la evolución gradualista de Darwin, la explicación de de Beer apoyó la posición darwiniana. ^[49] Sin embargo, a pesar de de Beer, la síntesis moderna ignoró en gran medida el desarrollo embrionario al explicar la forma de los organismos, ya que la genética de poblaciones parecía ser una explicación adecuada de cómo evolucionaron tales formas. ^{[50] [51] [e]}

El genetista de poblaciones Sewall Wright se centró en las combinaciones de genes que interactuaban como complejos y en los efectos de la endogamia en poblaciones pequeñas relativamente aisladas, que podrían estar sujetas a la deriva genética . En un artículo de 1932, introdujo el concepto de un paisaje adaptativo en el que fenómenos como el cruzamiento y la deriva genética en poblaciones pequeñas podrían alejarlas de los picos adaptativos, lo que a su vez permitiría que la selección natural las empujara hacia nuevos picos adaptativos. ^{[41] [53]} El modelo de Wright atraería a los naturalistas de campo como Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr, que se estaban dando cuenta de la importancia del aislamiento geográfico en las poblaciones del mundo real. ^[43] El trabajo de Fisher, Haldane y Wright ayudó a fundar la disciplina de la genética de poblaciones teórica. ^{[54] [55] [56]}

Theodosius Dobzhansky , un inmigrante de la Unión Soviética a los Estados Unidos , que había sido un trabajador postdoctoral en el laboratorio de moscas de la fruta de Morgan, fue uno de los primeros en aplicar la genética a las poblaciones naturales. Trabajó principalmente con Drosophila pseudoobscura . Dice con precisión: "Rusia tiene una variedad de climas desde el Ártico hasta el subtropical... Los trabajadores de laboratorio exclusivamente que no poseen ni desean tener ningún conocimiento de los seres vivos en la naturaleza fueron y son una minoría". ^[57] No es sorprendente que hubiera otros genetistas rusos con ideas similares, aunque durante algún tiempo su trabajo fue conocido solo por unos pocos en Occidente . Su trabajo de 1937 Genética y el origen de las especies ^[58] fue un paso clave para cerrar la brecha entre los genetistas de poblaciones y los naturalistas de campo. Presentó las conclusiones a las que llegaron Fisher, Haldane y especialmente Wright en sus artículos altamente matemáticos en una forma que era fácilmente accesible para otros. ^{[41] [43]} Además, Dobzhansky afirmó la fisicalidad, y por lo tanto la realidad biológica, de los mecanismos de herencia: que la evolución se basaba en genes materiales, dispuestos en una cadena sobre estructuras hereditarias físicas, los cromosomas , y vinculados más o menos fuertemente entre sí según sus distancias físicas reales en los cromosomas. Al igual que con Haldane y Fisher, la "genética evolutiva" de Dobzhansky ^[59] era una ciencia genuina, que ahora unificaba la biología celular, la genética y tanto la micro como la macroevolución. ^[44] Su trabajo enfatizó que las poblaciones del mundo real tenían mucha más variabilidad genética de lo que los primeros genetistas de poblaciones habían asumido en sus modelos y que las subpoblaciones genéticamente distintas eran importantes. Dobzhansky sostuvo que la selección natural funcionaba para mantener la diversidad genética, así como para impulsar el cambio. Estuvo influenciado por su exposición en la década de 1920 al trabajo de Sergei Chetverikov , quien había analizado el papel de los genes recesivos en el mantenimiento de un reservorio de variabilidad genética en una población, antes de que su trabajo fuera interrumpido por el surgimiento del lysenkoísmo en la Unión Soviética . ^{[41] [43]}En 1937, Dobzhansky ya había podido afirmar que las mutaciones eran la principal fuente de los cambios y la variabilidad evolutiva, junto con los reordenamientos cromosómicos, los efectos de los genes sobre sus vecinos durante el desarrollo y la poliploidía. En segundo lugar, la deriva genética (utilizó el término en 1941), la selección, la migración y el aislamiento geográfico podían cambiar las frecuencias de los genes. En tercer lugar, mecanismos como el aislamiento ecológico o sexual y la esterilidad híbrida podían fijar los resultados de los procesos anteriores. ^[60]

EB Ford fue un naturalista experimental que quería probar la selección natural en la naturaleza, inventando virtualmente el campo de la genética ecológica . ^[61] Su trabajo sobre la selección natural en poblaciones silvestres de mariposas y polillas fue el primero en demostrar que las predicciones hechas por RA Fisher eran correctas. En 1940, fue el primero en describir y definir el polimorfismo genético , y en predecir que los polimorfismos del grupo sanguíneo humano podrían mantenerse en la población proporcionando cierta protección contra las enfermedades. ^{[61] [62]} Su libro de 1949 Mendelismo y evolución ^[63] ayudó a persuadir a Dobzhansky para cambiar el énfasis en la tercera edición de su famoso libro de texto Genética y el origen de las especies de la deriva a la selección. ^[64]

Ivan Schmalhausen desarrolló la teoría de la selección estabilizadora , la idea de que la selección puede preservar un rasgo en algún valor, publicando un artículo en ruso titulado "La selección estabilizadora y su lugar entre los factores de la evolución" en 1941 y una monografía Factores de la evolución: la teoría de la selección estabilizadora ^[65] en 1945. La desarrolló a partir del concepto de JM Baldwin de 1902 de que los cambios inducidos por el medio ambiente finalmente serán reemplazados por cambios hereditarios (incluido el efecto Baldwin en el comportamiento), siguiendo las implicaciones de esa teoría hasta su conclusión darwiniana, y poniéndolo en conflicto con el lysenkoísmo. Schmalhausen observó que la selección estabilizadora eliminaría la mayoría de las variaciones de la norma, siendo la mayoría de las mutaciones dañinas. ^{[66] [67] [68]} Dobzhansky llamó al trabajo "un importante eslabón perdido en la visión moderna de la evolución". ^[69]

En 1942, Julian Huxley , en su obra seria pero popularizadora ^{[70] [71]} Evolution: The Modern Synthesis ^[2], introdujo un nombre para la síntesis y se propuso promover intencionadamente un "punto de vista sintético" sobre el proceso evolutivo. Imaginó una síntesis amplia de muchas ciencias: genética, fisiología del desarrollo, ecología, sistemática, paleontología, citología y análisis matemático de la biología, y supuso que la evolución procedería de manera diferente en diferentes grupos de organismos según cómo estuviera organizado su material genético y sus estrategias de reproducción, lo que conduciría a tendencias evolutivas progresivas pero variables. ^[71] Su visión era la de un "humanismo evolutivo", ^[72] con un sistema de ética y un lugar significativo para el "hombre" en el mundo basado en una teoría unificada de la evolución que demostraría el progreso que llevaría a la humanidad a su cumbre. La selección natural era en su opinión un "hecho de la naturaleza capaz de verificarse mediante la observación y la experimentación", mientras que el "período de síntesis" de los años 1920 y 1930 había formado una "ciencia más unificada", ^[72] rivalizando con la física y permitiendo el "renacimiento del darwinismo". ^[72]

Sin embargo, el libro no era el texto de investigación que parecía ser. En opinión del filósofo de la ciencia Michael Ruse , y en la propia opinión de Huxley, Huxley era "un generalista, un sintetizador de ideas, más que un especialista". ^[70] Ruse observa que Huxley escribió como si estuviera añadiendo evidencia empírica al marco matemático establecido por Fisher y los genetistas de poblaciones, pero que esto no era así. Huxley evitó las matemáticas, por ejemplo, ni siquiera mencionó el teorema fundamental de selección natural de Fisher . En cambio, Huxley usó una gran cantidad de ejemplos para demostrar que la selección natural es poderosa y que funciona en los genes mendelianos. El libro tuvo éxito en su objetivo de persuadir a los lectores de la realidad de la evolución, ilustrando efectivamente temas como la biogeografía de islas , la especiación y la competencia. Huxley demostró además que la aparición de tendencias ortogenéticas a largo plazo (direcciones predecibles para la evolución) en el registro fósil se explicaban fácilmente como crecimiento alométrico (ya que las partes están interconectadas). De todos modos, Huxley no rechazó de plano la ortogénesis, sino que mantuvo durante toda su vida la creencia en el progreso, con el Homo sapiens como punto final, y desde 1912 había sido influenciado por el filósofo vitalista Henri Bergson , aunque en público mantuvo una posición atea sobre la evolución. ^[70] La creencia de Huxley en el progreso dentro de la evolución y el humanismo evolutivo fue compartida en varias formas por Dobzhansky, Mayr, Simpson y Stebbins, todos ellos escribiendo sobre "el futuro de la humanidad". Tanto Huxley como Dobzhansky admiraban al sacerdote paleontólogo Pierre Teilhard de Chardin , Huxley escribió la introducción al libro de Teilhard de 1955 sobre la ortogénesis, El fenómeno del hombre . Esta visión requería que la evolución fuera vista como el principio central y rector de la biología. ^[72]

La contribución clave de Ernst Mayr a la síntesis fue Sistemática y el origen de las especies , publicada en 1942. ^[73] Afirmó la importancia de la variación poblacional en los procesos evolutivos, incluida la especiación, y se propuso explicarla. Analizó en particular los efectos de las especies politípicas , la variación geográfica y el aislamiento por medios geográficos y de otro tipo. ^[74] Mayr enfatizó la importancia de la especiación alopátrica , donde las subpoblaciones geográficamente aisladas divergen tanto que se produce el aislamiento reproductivo . Era escéptico sobre la realidad de la especiación simpátrica, creyendo que el aislamiento geográfico era un prerrequisito para construir mecanismos intrínsecos (reproductivos) de aislamiento. Mayr también introdujo el concepto de especie biológica que definía una especie como un grupo de poblaciones que se cruzan o potencialmente se cruzan y que estaban reproductivamente aisladas de todas las demás poblaciones. ^{[41] [43] [75] [76]} Antes de dejar Alemania para ir a los Estados Unidos en 1930, Mayr había sido influenciado por el trabajo del biólogo alemán Bernhard Rensch , quien en la década de 1920 había analizado la distribución geográfica de especies politípicas, prestando especial atención a cómo las variaciones entre poblaciones se correlacionaban con factores como las diferencias en el clima. ^{[77] [78] [79]}

George Gaylord Simpson fue el responsable de demostrar que la síntesis moderna era compatible con la paleontología en su libro Tempo and Mode in Evolution (Tempo y modo en la evolución ) de 1944. El trabajo de Simpson fue crucial porque muchos paleontólogos habían estado en desacuerdo, en algunos casos vigorosamente, con la idea de que la selección natural era el principal mecanismo de la evolución. Demostró que las tendencias de progresión lineal (por ejemplo, en la evolución del caballo ) que los paleontólogos anteriores habían utilizado como apoyo al neolamarckismo y la ortogénesis no se sostenían bajo un examen cuidadoso. En cambio, el registro fósil era consistente con el patrón irregular, ramificado y no direccional predicho por la síntesis moderna. ^{[41] [43]}

Durante la Segunda Guerra Mundial , Mayr editó una serie de boletines del Comité de Problemas Comunes de Genética, Paleontología y Sistemática, formado en 1943, que informaba sobre las discusiones de un "ataque sintético" a los problemas interdisciplinarios de la evolución. En 1946, el comité se convirtió en la Sociedad para el Estudio de la Evolución, con Mayr, Dobzhansky y Sewall Wright como los primeros firmantes. Mayr se convirtió en el editor de su revista, Evolution . Desde el punto de vista de Mayr y Dobzhansky, sugiere la historiadora de la ciencia Betty Smocovitis, el darwinismo renació, la biología evolutiva se legitimó y la genética y la evolución se sintetizaron en una ciencia recién unificada. Todo encajaba en el nuevo marco, excepto "herejes" como Richard Goldschmidt, que molestó a Mayr y Dobzhansky al insistir en la posibilidad de especiación por macromutación , creando "monstruos esperanzadores". El resultado fue una "amarga controversia". ^[52]

El botánico G. Ledyard Stebbins amplió la síntesis para abarcar la botánica . En su libro Variación y evolución en plantas de 1950, describió los importantes efectos de la hibridación y la poliploidía en la especiación de las plantas . Estos efectos permitieron que la evolución se desarrollara rápidamente en ocasiones, y la poliploidía en particular fue evidentemente capaz de crear nuevas especies de manera efectiva e instantánea. ^{[41] [80]}

La síntesis moderna fue definida de forma diferente por sus distintos fundadores, con distinto número de postulados básicos, como se muestra en la tabla.

Después de la síntesis, la biología evolutiva continuó desarrollándose con importantes contribuciones de trabajadores como WD Hamilton, ^[85] George C. Williams, ^[86] EO Wilson, ^[87] Edward B. Lewis ^[88] y otros.

En 1964, WD Hamilton publicó dos artículos sobre "La evolución genética del comportamiento social". En ellos se definía la aptitud inclusiva como el número de descendientes equivalentes que un individuo cría, rescata o apoya de otro modo mediante su comportamiento. Esto se contrastaba con la aptitud reproductiva personal, el número de descendientes que el individuo engendra directamente. Hamilton, y otros como John Maynard Smith , argumentaron que el éxito de un gen consistía en maximizar el número de copias de sí mismo, ya sea engendrándolos o fomentando indirectamente la engendración por parte de individuos relacionados que compartían el gen, la teoría de la selección de parentesco . ^{[85] [89]}

En 1966, George C. Williams publicó Adaptación y selección natural , donde expuso una visión de la evolución centrada en los genes siguiendo los conceptos de Hamilton, cuestionando la idea del progreso evolutivo y atacando la teoría de la selección de grupos , entonces muy extendida . Williams argumentó que la selección natural funcionaba modificando la frecuencia de los alelos y no podía funcionar a nivel de grupos. ^{[90] [86]} La evolución centrada en los genes fue popularizada por Richard Dawkins en su libro de 1976 El gen egoísta y desarrollada en sus escritos más técnicos. ^{[91] [92]}

En 1975, EO Wilson publicó su controvertido ^[93] libro Sociobiology: The New Synthesis , cuyo subtítulo alude a la síntesis moderna ^[87], en su intento de incorporar el estudio de la sociedad animal al ámbito evolutivo. Esto parecía radicalmente nuevo, aunque Wilson seguía a Darwin, Fisher, Dawkins y otros. ^[87] Críticos como Gerhard Lenski señalaron que estaba siguiendo el enfoque de Huxley, Simpson y Dobzhansky, que Lenski consideraba innecesariamente reductivo en lo que respecta a la sociedad humana. ^[94] En 2000, la disciplina propuesta de sociobiología se había transformado en la disciplina relativamente bien aceptada de la psicología evolutiva . ^[87]

En 1977, la tecnología del ADN recombinante permitió a los biólogos empezar a explorar el control genético del desarrollo. El crecimiento de la biología evolutiva del desarrollo a partir de 1978, cuando Edward B. Lewis descubrió los genes homeóticos , mostró que muchos de los llamados genes del conjunto de herramientas actúan para regular el desarrollo, influyendo en la expresión de otros genes. También reveló que algunos de los genes reguladores son extremadamente antiguos, de modo que animales tan diferentes como los insectos y los mamíferos comparten mecanismos de control; por ejemplo, el gen Pax6 está involucrado en la formación de los ojos de los ratones y de las moscas de la fruta. Esta homología profunda proporcionó evidencia sólida de la evolución e indicó los caminos que había tomado la evolución. ^[88]

En 1982, una nota histórica sobre una serie de libros de biología evolutiva ^[f] podía afirmar sin reservas que la evolución es el principio organizador central de la biología. Smocovitis comentó sobre esto que "lo que los arquitectos de la síntesis habían trabajado para construir se había convertido en 1982 en una cuestión de hecho", añadiendo en una nota a pie de página que "la centralidad de la evolución se había convertido así en un conocimiento tácito , parte de la sabiduría recibida de la profesión". ^[95]

Sin embargo, a finales del siglo XX, la síntesis moderna estaba mostrando su edad, y se propusieron nuevas síntesis para remediar sus defectos y llenar sus vacíos desde diferentes direcciones. Estas han incluido campos tan diversos como el estudio de la sociedad , ^[87] biología del desarrollo, ^[50] epigenética, ^[96] biología molecular , microbiología , genómica , ^[3] simbiogénesis y transferencia horizontal de genes . ^[97] El fisiólogo Denis Noble sostiene que estas adiciones hacen que el neodarwinismo en el sentido de la síntesis moderna de principios del siglo XX sea "al menos, incompleto como teoría de la evolución", ^[97] y que ha sido refutado por investigaciones biológicas posteriores. ^[97]

Michael Rose y Todd Oakley señalan que la biología evolutiva, antes dividida y " balcanizada ", ha sido unificada por la genómica. En su opinión, ha descartado al menos cinco supuestos comunes de la síntesis moderna, a saber, que el genoma es siempre un conjunto bien organizado de genes; que cada gen tiene una sola función; que las especies están bien adaptadas bioquímicamente a sus nichos ecológicos; que las especies son las unidades duraderas de la evolución, y todos los niveles desde el organismo hasta el órgano, la célula y la molécula dentro de la especie son característicos de ella; y que el diseño de cada organismo y célula es eficiente. Argumentan que la "nueva biología" integra la genómica, la bioinformática y la genética evolutiva en un conjunto de herramientas de uso general para una "síntesis posmoderna". ^[54]

En 2007, más de medio siglo después de la síntesis moderna, Massimo Pigliucci pidió una síntesis evolutiva ampliada para incorporar aspectos de la biología que no se habían incluido o no existían a mediados del siglo XX. ^{[98] [99]} Revisa la importancia relativa de diferentes factores, desafía los supuestos hechos en la síntesis moderna y agrega nuevos factores ^{[99] [100]} como la selección multinivel , la herencia epigenética transgeneracional , la construcción de nichos y la capacidad de evolución . ^{[101] [96] [102]}

En 2009, el bicentenario de Darwin, el 150.° de El origen de las especies y el bicentenario de la "síntesis evolutiva temprana" de Lamarck, ^[3] Philosophie Zoologique , el biólogo evolucionista Eugene Koonin afirmó que si bien "el edificio de la Síntesis Moderna [de principios del siglo XX] se ha derrumbado, aparentemente, sin posibilidad de reparación", ^[3] se podía vislumbrar una nueva síntesis del siglo XXI. Sostuvo que se habían producido tres revoluciones interconectadas en la biología evolutiva: molecular, microbiológica y genómica. La revolución molecular incluía la teoría neutral , según la cual la mayoría de las mutaciones son neutrales y la selección negativa ocurre con más frecuencia que la positiva , y que toda la vida actual evolucionó a partir de un único ancestro común . En microbiología, la síntesis se ha expandido para cubrir a los procariotas , utilizando el ARN ribosómico para formar un árbol de la vida . Finalmente, la genómica ha unido las síntesis moleculares y microbiológicas; en particular, la transferencia horizontal de genes entre bacterias demuestra que los procariotas pueden compartir libremente genes. Muchos de estos puntos ya habían sido planteados por otros investigadores como Ulrich Kutschera y Karl J. Niklas . ^[103]

Los biólogos, junto con los estudiosos de la historia y la filosofía de la biología, han seguido debatiendo la necesidad y la posible naturaleza de una síntesis de reemplazo. Por ejemplo, en 2017 Philippe Huneman y Denis M. Walsh afirmaron en su libro Challenging the Modern Synthesis que numerosos teóricos habían señalado que se habían omitido las disciplinas de la teoría del desarrollo embriológico, la morfología y la ecología. Señalaron que todos esos argumentos equivalían a un deseo continuo de reemplazar la síntesis moderna por una que uniera "todos los campos biológicos de investigación relacionados con la evolución, la adaptación y la diversidad en un solo marco teórico". ^[104] Observaron además que hay dos grupos de desafíos a la forma en que la síntesis moderna veía la herencia. El primero es que otros modos como la herencia epigenética , la plasticidad fenotípica , el efecto Baldwin y el efecto materno permiten que surjan nuevas características y se transmitan y que los genes se pongan al día con las nuevas adaptaciones más tarde. La segunda es que todos estos mecanismos son parte, no de un sistema de herencia, sino de un sistema de desarrollo : la unidad fundamental no es un gen egoísta y discreto que compite, sino un sistema colaborador que funciona en todos los niveles, desde los genes y las células hasta los organismos y las culturas, para guiar la evolución. ^[105] El biólogo molecular Sean B. Carroll ha comentado que si Huxley hubiera tenido acceso a la biología evolutiva del desarrollo , "la embriología habría sido una piedra angular de su Síntesis Moderna, y por eso la evo-devo es hoy un elemento clave de una síntesis evolutiva más completa y expandida". ^[106]

Al mirar en retrospectiva los relatos contradictorios de la síntesis moderna, la historiadora Betty Smocovitis señala en su libro de 1996 Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology que tanto los historiadores como los filósofos de la biología han intentado comprender su significado científico, pero han encontrado que es "un objetivo en movimiento"; ^[107] lo único en lo que estuvieron de acuerdo fue en que fue un evento histórico. ^[107] En sus palabras

"A finales de los años 1980 se reconoció la notoriedad de la síntesis evolutiva... 'La síntesis' se volvió tan notoria que pocos analistas serios y con mentalidad histórica tocaron el tema, y ​​mucho menos supieron por dónde empezar a ordenar el desorden interpretativo dejado por los numerosos críticos y comentaristas". ^[108]

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