Historia de la paleontología

Parte de una serie sobre
Paleontología
Fósiles Fosilización Fósil traza Microfósil Preparación de fósiles Fósil índice Lista de fósiles Lista de sitios de fósiles Yacimientos fósiles de Lagerstätte Lista de fósiles de transición Lista de fósiles de la evolución humana
Historia natural Biogeografía Evento de extinción Geocronología Escala de tiempo geológico Registro geológico Historia de la vida Origen de la vida Paleoclimatología Cronología de la evolución Fósil de transición
Órganos y procesos Vuelo aviar Células Multiceldas Ojos Flagelos Cabello Huesecillos auditivos de los mamíferos Evolución del mosaico Sistemas nerviosos Sexo
Evolución de varios taxones Pájaros Mariposas Cefalópodos Cetáceos Dinosaurios Peces Hongos Humanos Insectos Mamíferos Moluscos Plantas Reptiles Vacas marinas Arañas Tetrápodos
Evolución Introducción a la evolución Descendencia común Filogenia Cladística Clasificación biológica
Historia de la paleontología Historia de la paleontología Cronología de la paleontología
Branches of paleontology Biostratigraphy Ichnology Invertebrate paleontology Micropaleontology Molecular paleontology Palaeoxylology Paleobiology Paleobotany Paleoecology Paleogenetics Paleolimnology Paleomycology Paleoneurobiology Paleopathology Paleopedology Paleotempestology Paleozoology Palynology Sclerochronology Taphonomy Vertebrate paleontology
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La historia de la paleontología es el resultado de los esfuerzos por comprender la historia de la vida en la Tierra mediante el estudio del registro fósil que dejaron los organismos vivos. Dado que se ocupa de comprender los organismos vivos del pasado, la paleontología puede considerarse un campo de la biología, pero su desarrollo histórico ha estado estrechamente vinculado a la geología y al esfuerzo por comprender la historia de la Tierra misma.

En la antigüedad, Jenófanes (570-480 a. C.), Heródoto (484-425 a. C.), Eratóstenes (276-194 a. C.) y Estrabón (64 a. C.-24 d. C.) escribieron sobre fósiles de organismos marinos, indicando que la tierra alguna vez estuvo bajo el agua. Los antiguos chinos los consideraban huesos de dragón y los documentaron como tales. ^[1] Durante la Edad Media , los fósiles fueron analizados por el naturalista persa Ibn Sina (conocido como Avicena en Europa) en El libro de la curación (1027), que propuso una teoría de fluidos petrificantes que Alberto de Sajonia desarrollaría en el siglo XIV. El naturalista chino Shen Kuo (1031-1095) propondría una teoría del cambio climático basada en evidencia del bambú petrificado.

En la Europa moderna temprana , el estudio sistemático de los fósiles surgió como parte integral de los cambios en la filosofía natural que ocurrieron durante la Era de la Razón . ^[2] La naturaleza de los fósiles y su relación con la vida en el pasado se entendieron mejor durante los siglos XVII y XVIII, y a fines del siglo XVIII, el trabajo de Georges Cuvier había puesto fin a un largo debate sobre la realidad de la extinción , lo que llevó al surgimiento de la paleontología, en asociación con la anatomía comparada , como disciplina científica. El conocimiento en expansión del registro fósil también jugó un papel cada vez mayor en el desarrollo de la geología y la estratigrafía en particular.

En 1822, el editor de una revista científica francesa utilizó la palabra "paleontología" para referirse al estudio de los organismos vivos antiguos a través de los fósiles, y la primera mitad del siglo XIX vio cómo la actividad geológica y paleontológica se organizaba cada vez mejor con el crecimiento de las sociedades geológicas y los museos y un número cada vez mayor de geólogos profesionales y especialistas en fósiles. Esto contribuyó a un rápido aumento del conocimiento sobre la historia de la vida en la Tierra y al progreso hacia la definición de la escala de tiempo geológico basada en gran medida en la evidencia fósil. A medida que el conocimiento de la historia de la vida continuó mejorando, se hizo cada vez más obvio que había habido algún tipo de orden sucesivo en el desarrollo de la vida. Esto alentaría las primeras teorías evolutivas sobre la transmutación de las especies . ^[3] Después de que Charles Darwin publicara El origen de las especies en 1859, gran parte del enfoque de la paleontología se desplazó a la comprensión de los caminos evolutivos , incluida la evolución humana y la teoría evolutiva. ^[3]

La segunda mitad del siglo XIX fue testigo de una enorme expansión de la actividad paleontológica, especialmente en América del Norte. ^[2] La tendencia continuó en el siglo XX con regiones adicionales de la Tierra que se abrieron a la recolección sistemática de fósiles, como lo demuestra una serie de descubrimientos importantes en China cerca del final del siglo XX. Se han descubierto muchos fósiles de transición , y ahora se considera que hay abundante evidencia de cómo están relacionadas todas las clases de vertebrados , gran parte de ella en forma de fósiles de transición. ^[4] Las últimas décadas del siglo XX vieron un renovado interés en las extinciones masivas y su papel en la evolución de la vida en la Tierra. ^[5] También hubo un renovado interés en la explosión cámbrica que vio el desarrollo de los planes corporales de la mayoría de los filos animales. El descubrimiento de fósiles de la biota ediacárica y los avances en paleobiología ampliaron el conocimiento sobre la historia de la vida mucho antes del Cámbrico.

Una pintura rupestre de San que data de antes de 1835 puede estar inspirada en restos de dicinodonte. ^[6]

Ya en el siglo VI a. C., el filósofo griego Jenófanes de Colofón (570-480 a. C.) reconoció que algunas conchas fósiles eran restos de mariscos, lo que utilizó para argumentar que lo que en ese momento era tierra firme alguna vez estuvo bajo el mar. ^[7] Leonardo da Vinci (1452-1519), en un cuaderno inédito, también concluyó que algunas conchas marinas fósiles eran restos de mariscos. Sin embargo, en ambos casos, los fósiles eran restos completos de especies de mariscos que se parecían mucho a las especies vivas y, por lo tanto, eran fáciles de clasificar. ^[8]

En 1027, el naturalista persa Ibn Sina (conocido como Avicena en Europa) propuso una explicación de cómo se producía la petrificación de los fósiles en El libro de la curación . ^[2] Modificó una idea de Aristóteles , que la explicaba en términos de exhalaciones vaporosas . Ibn Sina modificó esto en la teoría de los fluidos petrificantes ( succus lapidificatus ), que fue elaborada por Alberto de Sajonia en el siglo XIV y fue aceptada de alguna forma por la mayoría de los naturalistas en el siglo XVI. ^[9]

Shen Kuo (chino:沈括; 1031–1095) de la dinastía Song utilizó fósiles marinos encontrados en las montañas Taihang para inferir la existencia de procesos geológicos como la geomorfología y el desplazamiento de las costas a lo largo del tiempo. ^[10] En 1088 d. C., descubrió bambúes petrificados preservados encontrados bajo tierra en Yan'an , región de Shanbei , Shaanxi . Usando su observación, argumentó a favor de una teoría del cambio climático gradual , ya que Shaanxi era parte de una zona de clima seco que no soportaba un hábitat para el crecimiento de bambúes. ^[11]

Como resultado de un nuevo énfasis en la observación, clasificación y catalogación de la naturaleza, los filósofos naturales del siglo XVI en Europa comenzaron a establecer extensas colecciones de objetos fósiles (así como colecciones de especímenes de plantas y animales), que a menudo se almacenaban en gabinetes especialmente construidos para ayudar a organizarlos. Conrad Gesner publicó una obra de 1565 sobre fósiles que contenía una de las primeras descripciones detalladas de un gabinete y una colección de este tipo. La colección pertenecía a un miembro de la extensa red de corresponsales de la que Gesner se valió para sus obras. Estas redes de correspondencia informal entre filósofos naturales y coleccionistas se volvieron cada vez más importantes durante el transcurso del siglo XVI y fueron precursoras directas de las sociedades científicas que comenzarían a formarse en el siglo XVII. Estas colecciones de gabinetes y redes de correspondencia desempeñaron un papel importante en el desarrollo de la filosofía natural. ^[12]

Sin embargo, la mayoría de los europeos del siglo XVI no reconocían que los fósiles eran los restos de organismos vivos. La etimología de la palabra fósil proviene del latín, que significa cosas que han sido desenterradas. Como esto indica, el término se aplicó a una amplia variedad de objetos de piedra y similares a la piedra sin tener en cuenta si podrían tener un origen orgánico. Los escritores del siglo XVI, como Gesner y Georg Agricola, estaban más interesados ​​en clasificar dichos objetos por sus propiedades físicas y místicas que en determinar su origen. ^[13] Además, la filosofía natural de la época fomentaba explicaciones alternativas para el origen de los fósiles. Tanto la escuela filosófica aristotélica como la neoplatónica respaldaban la idea de que los objetos pétreos podían crecer dentro de la tierra y parecerse a los seres vivos. La filosofía neoplatónica sostenía que podía haber afinidades entre los objetos vivos y los no vivos que podrían hacer que uno se pareciera al otro. La escuela aristotélica sostenía que las semillas de los organismos vivos podían entrar en el suelo y generar objetos que se asemejaran a esos organismos. ^[14]

Leonardo da Vinci estableció una línea de continuidad entre las dos ramas principales de la paleontología: la paleontología de fósiles corporales y la icnología . ^[15] De hecho, Leonardo se ocupó de las dos clases principales de fósiles: (1) fósiles corporales, por ejemplo, conchas fosilizadas; (2) icnofósiles (también conocidos como fósiles traza), es decir, los productos fosilizados de las interacciones vida-sustrato (por ejemplo, madrigueras y perforaciones). En los folios 8 a 10 del código de Leicester, Leonardo examinó el tema de los fósiles corporales, abordando una de las cuestiones desconcertantes de sus contemporáneos: ¿por qué encontramos conchas marinas petrificadas en las montañas? ^[15] Leonardo respondió a esta pregunta interpretando correctamente la naturaleza biogénica de los moluscos fósiles y su matriz sedimentaria. ^[16] La interpretación de Leonardo da Vinci parece extraordinariamente innovadora, ya que superó tres siglos de debate científico sobre la naturaleza de los fósiles corporales. ^{[17] [18] [19]} Da Vinci tomó en consideración los icnofósiles de invertebrados para demostrar sus ideas sobre la naturaleza de los objetos fósiles. Para Da Vinci, los icnofósiles desempeñaban un papel central al demostrar: (1) la naturaleza orgánica de las conchas petrificadas y (2) el origen sedimentario de las capas de roca que contienen los objetos fósiles. Da Vinci describió lo que son los icnofósiles de bioerosión: ^[20]

Las colinas de Parma y Piacenza muestran abundantes moluscos y corales perforados aún adheridos a las rocas. Cuando trabajaba en el gran caballo de Milán, algunos campesinos me trajeron una enorme bolsa llena de ellos.

— Código de Leicester, folio 9r

Estas perforaciones fósiles permitieron a Leonardo refutar la teoría inorgánica, es decir, la idea de que las llamadas conchas petrificadas (fósiles de cuerpos de moluscos) son curiosidades inorgánicas. En palabras de Leonardo da Vinci: ^{[21] [15]}

[La teoría inorgánica no es verdadera] porque queda la huella de los movimientos [del animal] en la concha que [él] consumió de la misma manera que una carcoma en la madera...

— Código de Leicester, folio 9v

Da Vinci no sólo habló de perforaciones fósiles, sino también de madrigueras. Leonardo utilizó las madrigueras fósiles como herramientas paleoambientales para demostrar la naturaleza marina de los estratos sedimentarios: ^[20]

Entre una capa y otra quedan restos de los gusanos que se arrastraron entre ellas cuando aún no se habían secado. Todo el fango marino todavía contiene conchas, y las conchas están petrificadas junto con el fango.

— Código de Leicester, folio 10v

Otros naturalistas del Renacimiento estudiaron los icnofósiles de invertebrados durante el Renacimiento, pero ninguno de ellos llegó a conclusiones tan precisas. ^[22] Las consideraciones de Leonardo sobre los icnofósiles de invertebrados son extraordinariamente modernas no solo en comparación con las de sus contemporáneos, sino también con las interpretaciones de épocas posteriores. De hecho, durante el siglo XIX los icnofósiles de invertebrados se explicaron como fucoides o algas marinas, y su verdadera naturaleza solo se entendió ampliamente a principios del siglo XX. ^{[23] [24] [25]} Por estas razones, Leonardo da Vinci es merecidamente considerado el padre fundador de las dos ramas principales de la paleontología, es decir, el estudio de los fósiles corporales y la icnología. ^[15]

Durante la Era de la Razón , los cambios fundamentales en la filosofía natural se reflejaron en el análisis de los fósiles. En 1665, Athanasius Kircher atribuyó huesos gigantes a razas extintas de humanos gigantes en su Mundus subterraneus . En el mismo año, Robert Hooke publicó Micrographia , una colección ilustrada de sus observaciones con un microscopio. Una de estas observaciones se tituló "De madera petrificada y otros cuerpos petrificados", que incluía una comparación entre madera petrificada y ordinaria. Concluyó que la madera petrificada era madera ordinaria que había sido empapada con "agua impregnada con partículas pétreas y terrosas". Luego sugirió que varios tipos de conchas marinas fósiles se formaron a partir de conchas ordinarias mediante un proceso similar. Argumentó en contra de la opinión predominante de que tales objetos eran "piedras formadas por alguna extraordinaria virtud plástica latente en la Tierra misma". ^[26] Hooke creía que los fósiles proporcionaban evidencia sobre la historia de la vida en la Tierra escribiendo en 1668:

...si el hallazgo de monedas, medallas, urnas y otros monumentos de personas famosas, ciudades o utensilios, se admite como pruebas incuestionables de que dichas personas o cosas han tenido un ser en tiempos anteriores, ciertamente se puede permitir que esas petrificaciones sean de igual validez y evidencia de que anteriormente ha habido tales vegetales o animales... y son caracteres universales verdaderos legibles para todos los hombres racionales. ^[27]

Hooke estaba dispuesto a aceptar la posibilidad de que algunos de esos fósiles representaran especies que se habían extinguido, posiblemente en catástrofes geológicas pasadas. ^[27]

En 1667, Nicholas Steno escribió un artículo sobre una cabeza de tiburón que había diseccionado. Comparó los dientes del tiburón con los objetos fósiles comunes conocidos como " piedras de lengua " o glossopetrae . Concluyó que los fósiles debían haber sido dientes de tiburón. Steno se interesó entonces por la cuestión de los fósiles y, para abordar algunas de las objeciones a su origen orgánico, comenzó a estudiar los estratos rocosos. El resultado de este trabajo se publicó en 1669 como Precursor de una disertación sobre un sólido naturalmente encerrado en un sólido . En este libro, Steno trazó una clara distinción entre objetos como los cristales de roca que realmente se formaron dentro de las rocas y aquellos como las conchas fósiles y los dientes de tiburón que se formaron fuera de esas rocas. Steno se dio cuenta de que ciertos tipos de rocas se habían formado por la deposición sucesiva de capas horizontales de sedimento y que los fósiles eran los restos de organismos vivos que habían quedado enterrados en ese sedimento. Steno, quien, como casi todos los filósofos naturales del siglo XVII, creía que la Tierra tenía sólo unos pocos miles de años, recurrió al diluvio bíblico como posible explicación de los fósiles de organismos marinos que estaban lejos del mar. ^[28]

A pesar de la considerable influencia de Forerunner , naturalistas como Martin Lister (1638-1712) y John Ray (1627-1705) continuaron cuestionando el origen orgánico de algunos fósiles. Estaban particularmente preocupados por objetos como los fósiles de amonitas , que Hooke afirmaba que eran de origen orgánico, que no se parecían a ninguna especie viva conocida. Esto planteó la posibilidad de extinción , que les resultó difícil de aceptar por razones filosóficas y teológicas. ^[29] En 1695 Ray escribió al naturalista galés Edward Lluyd quejándose de tales puntos de vista: "... se sigue una serie de consecuencias que parecen chocar con la Historia de las Escrituras sobre la novedad del mundo; al menos derriban la opinión recibida, y no sin buena razón, entre los teólogos y filósofos, de que desde la primera creación no se han perdido especies de animales o vegetales, ni se han producido otras nuevas". ^[30]

En su obra Épocas de la naturaleza de 1778, Georges Buffon se refirió a los fósiles, en particular al descubrimiento de fósiles de especies tropicales como elefantes y rinocerontes en el norte de Europa, como evidencia de la teoría de que la Tierra había comenzado mucho más cálida de lo que estaba actualmente y se había ido enfriando gradualmente.

En 1796, Georges Cuvier presentó un artículo sobre elefantes vivos y fósiles en el que comparaba los restos óseos de elefantes indios y africanos con fósiles de mamuts y de un animal al que más tarde llamaría mastodonte utilizando la anatomía comparada . Estableció por primera vez que los elefantes indios y africanos eran especies diferentes, y que los mamuts se diferenciaban de ambos y debían estar extintos . Además, concluyó que el mastodonte era otra especie extinta que también se diferenciaba de los elefantes indios o africanos, más que los mamuts. Cuvier hizo otra poderosa demostración del poder de la anatomía comparada en paleontología cuando presentó un segundo artículo en 1796 sobre un gran esqueleto fósil de Paraguay, al que llamó Megatherium e identificó como un perezoso gigante al comparar su cráneo con los de dos especies vivas de perezoso arbóreo. El trabajo pionero de Cuvier en paleontología y anatomía comparada condujo a la aceptación generalizada de la extinción. ^[31] Esto también llevó a Cuvier a defender la teoría geológica del catastrofismo para explicar la sucesión de organismos revelada por el registro fósil. También señaló que, dado que los mamuts y los rinocerontes lanudos no eran la misma especie que los elefantes y rinocerontes que viven actualmente en los trópicos, sus fósiles no podían usarse como evidencia de un enfriamiento de la Tierra.

En una aplicación pionera de la estratigrafía , William Smith , un topógrafo e ingeniero de minas, hizo un uso extensivo de los fósiles para ayudar a correlacionar los estratos de roca en diferentes lugares. Creó el primer mapa geológico de Inglaterra a fines de la década de 1790 y principios del siglo XIX. Estableció el principio de sucesión faunística , la idea de que cada estrato de roca sedimentaria contendría tipos particulares de fósiles y que estos se sucederían unos a otros de una manera predecible incluso en formaciones geológicas muy separadas. Al mismo tiempo, Cuvier y Alexandre Brongniart , un instructor en la escuela de ingeniería de minas de París, utilizaron métodos similares en un influyente estudio de la geología de la región alrededor de París.

Las Bibliotecas Smithsonian consideran que la primera edición de una obra que sentó las bases de la paleontología de vertebrados fue Recherches sur les ossements fósiles de quadrupèdes ( Investigaciones sobre huesos fósiles de cuadrúpedos ) de Georges Cuvier, publicada en Francia en 1812. ^[32] Refiriéndose a la segunda edición de esta obra (1821), el discípulo de Cuvier y editor de la publicación científica Journal de physique Henri Marie Ducrotay de Blainville publicó en enero de 1822, en el Journal de physique , un artículo titulado «Analyse des principaux travaux dans les sciences physiques, publiés dans l'année 1821» («Análisis de las principales obras en ciencias físicas, publicadas en el año 1821»). En este artículo Blainville dio a conocer por primera vez la palabra impresa palæontologie ^[33] que más tarde dio lugar a la palabra inglesa «paleontología». Blainville ya había acuñado el término paléozoologie en 1817 para referirse al trabajo que Cuvier y otros estaban realizando para reconstruir animales extintos a partir de huesos fósiles. Sin embargo, Blainville comenzó a buscar un término que pudiera referirse al estudio de restos fósiles tanto de animales como de plantas. Después de probar algunas alternativas sin éxito, se le ocurrió "paleontologie" en 1822. El término de Blainville para el estudio de los organismos fosilizados rápidamente se hizo popular y se anglicanizó como "paleontología". ^[34]

En 1828, el hijo de Alexandre Brongniart , el botánico Adolphe Brongniart , publicó la introducción a una obra más extensa sobre la historia de las plantas fósiles. Adolphe Brongniart concluyó que la historia de las plantas podía dividirse aproximadamente en cuatro partes. El primer período se caracterizó por las criptógamas . El segundo período se caracterizó por la aparición de las coníferas . El tercer período trajo consigo la aparición de las cícadas y el cuarto por el desarrollo de las plantas con flores (como las dicotiledóneas ). Las transiciones entre cada uno de estos períodos estuvieron marcadas por marcadas discontinuidades en el registro fósil, con cambios más graduales dentro de los períodos. El trabajo de Brongniart es la base de la paleobotánica y reforzó la teoría de que la vida en la Tierra tuvo una historia larga y compleja, y diferentes grupos de plantas y animales hicieron su aparición en orden sucesivo. ^[35] También apoyó la idea de que el clima de la Tierra había cambiado con el tiempo, ya que Brongniart concluyó que los fósiles de plantas mostraban que durante el Carbonífero el clima del norte de Europa debe haber sido tropical. ^[36] El término "paleobotánica" fue acuñado en 1884 y "palinología" en 1944.

En 1804, Cuvier identificó dos géneros de mamíferos fósiles de las canteras de yeso de las afueras de París (conocidas como la Cuenca de París ) en Francia (aunque los fósiles eran conocidos por él al menos desde 1800). A diferencia de los mamíferos fósiles descubiertos anteriormente como Megatherium y Mammut , los mamíferos fósiles descritos en 1804 se descubrieron en depósitos más profundos en lugar de depósitos superficiales, lo que indica edades más antiguas ( época del Eoceno tardío ). Identificó que los dos géneros eran definitivamente mamíferos basándose en evidencia dental y postcraneal y eran similares a mamíferos actuales como tapires , camellos y cerdos. Sin embargo, también identificó que diferían entre sí y de los mamíferos actuales basándose en evidencia dental. Nombró a los dos géneros Palaeotherium y Anoplotherium . ^{[40] [41] [42]} Más tarde, en 1807, escribió sobre dos esqueletos incompletos de A. commune que se habían descubierto recientemente en las comunas de Pantin y Antony , respectivamente. A pesar de que los esqueletos estaban incompletos y el primero estaba parcialmente dañado por no haber sido recolectado con cuidado por los trabajadores, pudo determinar, basándose en evidencia postcraneal, que A. commune era similar a animales que eventualmente serían clasificados en el orden Artiodactyla después de su vida. Sin embargo, Cuvier expresó su sorpresa por cómo A. commune lucía rasgos altamente inusuales de los cuales no hay análogos modernos en sus parientes existentes, como una cola larga y robusta de 22 vértebras caudales y terceros dedos pequeños en sus pies además de dos largos. ^{[43] [44]}

En 1812, Cuvier publicó reconstrucciones dibujadas de restos conocidos de " Paleotherium " minor (= Plagiolophus minor ), " Anoplotherium medium " (= Xiphodon gracilis ) y, el más famoso, Anoplotherium commune . En A. commune , pudo predecir con precisión que A. commune tenía músculos robustos en todo su cuerpo para sostener sus extremidades cortas y cola larga. También describió paleobiologías hipotéticas de las diferentes especies asignadas a Anoplotherium (algunas de las cuales eventualmente se asignarían a diferentes artiodáctilos del Paleógeno como Xiphodon y Dichobune ). Sus reconstrucciones esqueléticas de géneros de mamíferos fósiles y la hipótesis de comportamientos paleoecológicos se consideran entre los primeros ejemplos dentro de la paleontología. ^{[37] [45]} También dibujó reconstrucciones musculares de A. commune basándose en restos esqueléticos conocidos de la especie, que fueron reimpresas pero nunca publicadas al público debido a su preocupación de que fueran demasiado especulativas. Hoy, sin embargo, sus reconstrucciones musculares de A. commune se consideran precisas y han allanado el camino para el paleoarte y la biomecánica. ^[46]

En 1808, Cuvier identificó un fósil encontrado en Maastricht como un reptil marino gigante que más tarde sería llamado Mosasaurus . También identificó, a partir de un dibujo, otro fósil encontrado en Baviera como un reptil volador y lo llamó Pterodactylus . Especuló, basándose en los estratos en los que se encontraron estos fósiles, que los grandes reptiles habían vivido antes de lo que él llamaba "la era de los mamíferos". ^[47] La ​​especulación de Cuvier estaría respaldada por una serie de hallazgos que se realizarían en Gran Bretaña en el transcurso de las siguientes dos décadas. Mary Anning , una coleccionista de fósiles profesional desde los once años, recolectó los fósiles de varios reptiles marinos y peces prehistóricos de los estratos marinos del Jurásico en Lyme Regis . Entre ellos se encontraba el primer esqueleto de ictiosaurio reconocido como tal, que se recolectó en 1811, y los dos primeros esqueletos de plesiosaurio jamás encontrados en 1821 y 1823. Mary Anning tenía solo 12 años cuando ella y su hermano descubrieron el esqueleto de Ichthyosaurus. Muchos de sus descubrimientos serían descritos científicamente por los geólogos William Conybeare , Henry De la Beche y William Buckland . ^[48] Fue Anning quien observó que los objetos pétreos conocidos como " piedras bezoares " a menudo se encontraban en la región abdominal de los esqueletos de ictiosaurios, y notó que si dichas piedras se abrían, a menudo contenían huesos y escamas de peces fosilizados, así como a veces huesos de pequeños ictiosaurios. Esto la llevó a sugerirle a Buckland que eran heces fosilizadas, que él llamó coprolitos , y que utilizó para comprender mejor las antiguas cadenas alimentarias . ^[49] Mary Anning hizo muchos descubrimientos fósiles que revolucionaron la ciencia. Sin embargo, a pesar de sus fenomenales contribuciones científicas, rara vez se le reconoció oficialmente por sus descubrimientos, que a menudo se atribuían a hombres ricos que compraban sus fósiles. ^[50]

En 1824, Buckland encontró y describió una mandíbula inferior de depósitos jurásicos de Stonesfield . Determinó que el hueso pertenecía a un reptil terrestre carnívoro al que llamó Megalosaurus . Ese mismo año, Gideon Mantell se dio cuenta de que unos dientes grandes que había encontrado en 1822, en rocas cretácicas de Tilgate , pertenecían a un reptil terrestre herbívoro gigante. Lo llamó Iguanodon , porque los dientes se parecían a los de una iguana . Todo esto llevó a Mantell a publicar un influyente artículo en 1831 titulado "La era de los reptiles" en el que resumió la evidencia de que había habido un tiempo prolongado durante el cual la Tierra había estado repleta de grandes reptiles, y dividió esa era, basándose en qué estratos de roca aparecieron por primera vez los diferentes tipos de reptiles, en tres intervalos que anticiparon los períodos modernos del Triásico , Jurásico y Cretácico. ^[51] En 1832 Mantell encontraría, en Tilgate, un esqueleto parcial de un reptil acorazado al que llamaría Hylaeosaurus . En 1841 el anatomista inglés Richard Owen crearía un nuevo orden de reptiles, al que llamó Dinosauria , para Megalosaurus , Iguanodon y Hylaeosaurus . ^[52]

Esta evidencia de que reptiles gigantes habían vivido en la Tierra en el pasado causó gran entusiasmo en los círculos científicos, ^[53] e incluso entre algunos segmentos del público en general. ^[54] Buckland describió la mandíbula de un pequeño mamífero primitivo, Phascolotherium , que se encontró en los mismos estratos que Megalosaurus . Este descubrimiento, conocido como el mamífero de Stonesfield, fue una anomalía muy discutida. Cuvier al principio pensó que era un marsupial , pero Buckland más tarde se dio cuenta de que era un mamífero placentario primitivo . Debido a su pequeño tamaño y naturaleza primitiva, Buckland no creía que invalidara el patrón general de una era de reptiles, cuando los animales más grandes y conspicuos habían sido reptiles en lugar de mamíferos. ^[55]

En su artículo de 1796 sobre los elefantes vivos y fósiles, Cuvier hizo referencia a una única catástrofe que destruyó la vida para ser reemplazada por las formas actuales. Como resultado de sus estudios sobre mamíferos extintos, se dio cuenta de que animales como Palaeotherium y Anoplotherium habían vivido antes de la época de los mamuts, lo que lo llevó a escribir en términos de múltiples catástrofes geológicas que habían acabado con una serie de faunas sucesivas. ^[56] En 1830, se había formado un consenso científico en torno a sus ideas como resultado de la paleobotánica y los descubrimientos de dinosaurios y reptiles marinos en Gran Bretaña. ^[57] En Gran Bretaña, donde la teología natural fue muy influyente a principios del siglo XIX, un grupo de geólogos que incluía a Buckland y Robert Jameson insistió en vincular explícitamente la más reciente de las catástrofes de Cuvier con el diluvio bíblico . El catastrofismo tenía un matiz religioso en Gran Bretaña que estaba ausente en otros lugares. ^[58]

En parte como respuesta a lo que él consideraba especulaciones poco sólidas y poco científicas de William Buckland y otros profesionales de la geología del diluvio, Charles Lyell abogó por la teoría geológica del uniformismo en su influyente obra Principles of Geology . ^[59] Lyell acumuló evidencia, tanto de su propia investigación de campo como del trabajo de otros, de que la mayoría de las características geológicas podrían explicarse por la acción lenta de las fuerzas actuales, como el vulcanismo , los terremotos , la erosión y la sedimentación , en lugar de eventos catastróficos pasados. ^[60] Lyell también afirmó que la evidencia aparente de cambios catastróficos en el registro fósil, e incluso la apariencia de sucesión direccional en la historia de la vida, eran ilusiones causadas por imperfecciones en ese registro. Por ejemplo, argumentó que la ausencia de aves y mamíferos en los estratos fósiles más tempranos era simplemente una imperfección en el registro fósil atribuible al hecho de que los organismos marinos se fosilizaban más fácilmente. ^[60] Lyell también señaló al mamífero de Stonesfield como evidencia de que los mamíferos no necesariamente habían sido precedidos por los reptiles, y al hecho de que ciertos estratos del Pleistoceno mostraban una mezcla de especies extintas y aún sobrevivientes, lo que, según él, demostraba que la extinción se produjo de forma gradual y no como resultado de eventos catastróficos. ^[61] Lyell tuvo éxito en convencer a los geólogos de la idea de que las características geológicas de la Tierra se debían en gran medida a la acción de las mismas fuerzas geológicas que se podían observar en la actualidad, actuando durante un período prolongado de tiempo. No tuvo éxito en obtener apoyo para su visión del registro fósil, que creía que no respaldaba una teoría de sucesión direccional. ^[62]

A principios del siglo XIX, Jean Baptiste Lamarck utilizó fósiles para argumentar su teoría de la transmutación de las especies. ^[63] Los hallazgos fósiles y la evidencia emergente de que la vida había cambiado con el tiempo alimentaron la especulación sobre este tema durante las siguientes décadas. ^[64] Robert Chambers utilizó evidencia fósil en su libro de divulgación científica de 1844 Vestiges of the Natural History of Creation , que defendía un origen evolutivo para el cosmos, así como para la vida en la Tierra. Al igual que la teoría de Lamarck, sostenía que la vida había progresado de lo simple a lo complejo. ^[65] Estas primeras ideas evolutivas fueron ampliamente discutidas en los círculos científicos, pero no fueron aceptadas en la corriente científica dominante. ^[66] Muchos de los críticos de las ideas transmutacionales utilizaron evidencia fósil en sus argumentos. En el mismo artículo que acuñó el término dinosaurio, Richard Owen señaló que los dinosaurios eran al menos tan sofisticados y complejos como los reptiles modernos, lo que, según él, contradecía las teorías transmutacionales. ^[67] Hugh Miller haría un argumento similar, señalando que los peces fósiles encontrados en la formación Old Red Sandstone eran tan complejos como cualquier pez posterior, y no las formas primitivas alegadas por Vestiges . ^[68] Si bien estas primeras teorías evolutivas no lograron ser aceptadas como ciencia convencional, los debates sobre ellas ayudarían a allanar el camino para la aceptación de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin unos años más tarde. ^[69]

Geólogos como Adam Sedgwick y Roderick Murchison continuaron, en el curso de disputas como La Gran Controversia Devónica , haciendo avances en la estratigrafía. Describieron períodos geológicos recientemente reconocidos, como el Cámbrico , el Silúrico , el Devónico y el Pérmico . Cada vez más, tal progreso en la estratigrafía dependía de las opiniones de expertos con conocimiento especializado de tipos particulares de fósiles como William Lonsdale (corales fósiles) y John Lindley (plantas fósiles) quienes jugaron un papel en la controversia Devónica y su resolución. ^[70] A principios de la década de 1840, gran parte de la escala de tiempo geológico había sido desarrollada. En 1841, John Phillips dividió formalmente la columna geológica en tres eras principales, el Paleozoico , el Mesozoico y el Cenozoico , basándose en rupturas abruptas en el registro fósil. ^[71] Identificó los tres períodos de la era Mesozoica y todos los períodos de la era Paleozoica excepto el Ordovícico . Su definición de la escala de tiempo geológico todavía se utiliza hoy en día. ^[72] Se mantuvo como una escala de tiempo relativa sin ningún método para asignar fechas absolutas a ninguno de los períodos. Se entendió que no solo había habido una "era de los reptiles" anterior a la actual "era de los mamíferos", sino que había habido un tiempo (durante el Cámbrico y el Silúrico) en el que la vida había estado restringida al mar, y un tiempo (antes del Devónico) en el que los invertebrados habían sido las formas de vida animal más grandes y complejas.

Este rápido progreso de la geología y la paleontología durante las décadas de 1830 y 1840 se vio favorecido por una creciente red internacional de geólogos y especialistas en fósiles cuyo trabajo fue organizado y revisado por un número cada vez mayor de sociedades geológicas. Muchos de estos geólogos y paleontólogos eran ahora profesionales remunerados que trabajaban para universidades, museos y servicios geológicos gubernamentales. El nivel relativamente alto de apoyo público a las ciencias de la tierra se debió a su impacto cultural y a su valor económico demostrado al ayudar a explotar recursos minerales como el carbón. ^[73]

Otro factor importante fue el desarrollo a finales del siglo XVIII y principios del XIX de museos con grandes colecciones de historia natural. Estos museos recibían especímenes de coleccionistas de todo el mundo y servían como centros para el estudio de la anatomía comparada y la morfología . Estas disciplinas desempeñaron papeles clave en el desarrollo de una forma técnicamente más sofisticada de historia natural. Uno de los primeros y más importantes ejemplos fue el Museo de Historia Natural de París , que estuvo en el centro de muchos de los desarrollos de la historia natural durante las primeras décadas del siglo XIX. Fue fundado en 1793 por una ley de la Asamblea Nacional Francesa, y se basó en una extensa colección real más las colecciones privadas de aristócratas confiscadas durante la Revolución Francesa , y ampliadas con material incautado en las conquistas militares francesas durante las Guerras Napoleónicas . El museo de París fue la base profesional de Cuvier, y su rival profesional Geoffroy Saint-Hilaire . Los anatomistas ingleses Robert Grant y Richard Owen pasaron tiempo estudiando allí. Owen se convertiría en el principal morfólogo británico mientras trabajaba en el museo del Real Colegio de Cirujanos . ^{[74] [75]}

La publicación de El origen de las especies por parte de Charles Darwin en 1859 fue un acontecimiento decisivo en todas las ciencias de la vida, especialmente en la paleontología. Los fósiles habían desempeñado un papel en el desarrollo de la teoría de Darwin. En particular, le habían impresionado los fósiles que había recogido en Sudamérica durante el viaje del Beagle de armadillos gigantes , perezosos gigantes y lo que en ese momento pensó que eran llamas gigantes que parecían estar relacionadas con especies que todavía viven en el continente en los tiempos modernos. ^[76] El debate científico que comenzó inmediatamente después de la publicación de El origen de las especies condujo a un esfuerzo concertado para buscar fósiles de transición y otras pruebas de la evolución en el registro fósil. Hubo dos áreas en las que el éxito temprano atrajo considerable atención pública, la transición entre reptiles y aves, y la evolución del moderno caballo de un solo dedo. ^[77] En 1861, el primer espécimen de Archaeopteryx , un animal con dientes y plumas y una mezcla de otras características de reptiles y aves, fue descubierto en una cantera de piedra caliza en Baviera y descrito por Richard Owen . Otro se encontraría a fines de la década de 1870 y se exhibiría en el Museo de Historia Natural de Berlín en 1881. Othniel Marsh encontró otras aves dentadas primitivas en Kansas en 1872. Marsh también descubrió fósiles de varios caballos primitivos en el oeste de los Estados Unidos que ayudaron a rastrear la evolución del caballo desde el pequeño Hyracotherium de 5 dedos del Eoceno hasta los caballos modernos de un solo dedo mucho más grandes del género Equus . Thomas Huxley haría un uso extensivo de los fósiles de caballos y aves en su defensa de la evolución. La aceptación de la evolución se produjo rápidamente en los círculos científicos, pero la aceptación del mecanismo de selección natural propuesto por Darwin como la fuerza impulsora detrás de ella fue mucho menos universal. En particular, algunos paleontólogos como Edward Drinker Cope y Henry Fairfield Osborn prefirieron alternativas como el neolamarckismo , la herencia de características adquiridas durante la vida, y la ortogénesis , un impulso innato a cambiar en una dirección particular, para explicar lo que percibían como tendencias lineales en la evolución. ^[78]

También hubo un gran interés en la evolución humana. Se descubrieron fósiles de neandertales en 1856, pero en ese momento no estaba claro que representaran una especie diferente de los humanos modernos. Eugene Dubois causó sensación con su descubrimiento del Hombre de Java , la primera evidencia fósil de una especie que parecía claramente intermedia entre los humanos y los simios, en 1891. ^[79]

Un desarrollo importante en la segunda mitad del siglo XIX fue una rápida expansión de la paleontología en América del Norte. En 1858 Joseph Leidy describió un esqueleto de Hadrosaurus , que fue el primer dinosaurio norteamericano descrito a partir de buenos restos. Sin embargo, fue la expansión masiva hacia el oeste de los ferrocarriles, bases militares y asentamientos en Kansas y otras partes del oeste de los Estados Unidos después de la Guerra Civil estadounidense lo que realmente impulsó la expansión de la colección de fósiles. ^[80] El resultado fue una mayor comprensión de la historia natural de América del Norte, incluido el descubrimiento del Mar Interior Occidental que había cubierto Kansas y gran parte del resto del Medio Oeste de los Estados Unidos durante partes del Cretácico , el descubrimiento de varios fósiles importantes de aves y caballos primitivos, y el descubrimiento de varios nuevos géneros de dinosaurios, incluidos Allosaurus , Stegosaurus y Triceratops . Gran parte de esta actividad fue parte de una feroz rivalidad personal y profesional entre dos hombres, Othniel Marsh y Edward Cope , que se conoció como las Guerras de los Huesos . ^[81]

Dos avances en geología del siglo XX tuvieron un gran efecto en la paleontología. El primero fue el desarrollo de la datación radiométrica , que permitió asignar fechas absolutas a la escala de tiempo geológica . El segundo fue la teoría de la tectónica de placas , que ayudó a comprender la distribución geográfica de la vida antigua.

Durante el siglo XX, la exploración paleontológica se intensificó en todas partes y dejó de ser una actividad predominantemente europea y norteamericana. En los 135 años transcurridos entre el primer descubrimiento de Buckland y 1969 se describieron un total de 170 géneros de dinosaurios. En los 25 años posteriores a 1969, ese número aumentó a 315. Gran parte de este aumento se debió al examen de nuevas exposiciones rocosas, en particular en áreas previamente poco exploradas en América del Sur y África. ^[82] Cerca del final del siglo XX, la apertura de China a la exploración sistemática de fósiles ha producido una gran cantidad de material sobre los dinosaurios y el origen de las aves y los mamíferos. ^[83] También el estudio de la fauna de Chengjiang , un yacimiento de fósiles del Cámbrico en China, durante la década de 1990 ha proporcionado pistas importantes sobre el origen de los vertebrados. ^[84]

El siglo XX fue testigo de un importante renacimiento del interés en los eventos de extinción masiva y su efecto en el curso de la historia de la vida. Esto fue particularmente cierto después de 1980, cuando Luis y Walter Alvarez propusieron la hipótesis de Alvarez, afirmando que un evento de impacto causó el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , que mató a los dinosaurios no aviares junto con muchos otros seres vivos. ^[85] También a principios de la década de 1980, Jack Sepkoski y David M. Raup publicaron artículos con análisis estadístico del registro fósil de invertebrados marinos que revelaron un patrón (posiblemente cíclico) de extinciones masivas repetidas con implicaciones significativas para la historia evolutiva de la vida.

A lo largo del siglo XX, los nuevos hallazgos fósiles continuaron contribuyendo a la comprensión de los caminos tomados por la evolución. Los ejemplos incluyen transiciones taxonómicas importantes como los hallazgos en Groenlandia, a partir de la década de 1930 (con hallazgos más importantes en la década de 1980), de fósiles que ilustran la evolución de los tetrápodos a partir de los peces, y fósiles en China durante la década de 1990 que arrojaron luz sobre la relación dinosaurio-ave . Otros eventos que han atraído considerable atención han incluido el descubrimiento de una serie de fósiles en Pakistán que han arrojado luz sobre la evolución de las ballenas , y el más famoso de todos una serie de hallazgos a lo largo del siglo XX en África (comenzando con el niño de Taung en 1924 ^[86] ) y en otros lugares que han ayudado a iluminar el curso de la evolución humana . Cada vez más, a fines del siglo XX, los resultados de la paleontología y la biología molecular se estaban uniendo para revelar árboles filogenéticos detallados .

Los resultados de la paleontología también han contribuido al desarrollo de la teoría evolutiva. En 1944 George Gaylord Simpson publicó Tempo and Mode in Evolution , que utilizó el análisis cuantitativo para demostrar que el registro fósil era consistente con los patrones ramificados, no direccionales, predichos por los defensores de la evolución impulsada por la selección natural y la deriva genética en lugar de las tendencias lineales predichas por los defensores anteriores del neolamarckismo y la ortogénesis . Esto integró la paleontología en la síntesis evolutiva moderna . ^[87] En 1972 Niles Eldredge y Stephen Jay Gould utilizaron evidencia fósil para defender la teoría del equilibrio puntuado , que sostiene que la evolución se caracteriza por largos períodos de estasis relativa y períodos mucho más cortos de cambio relativamente rápido. ^[88]

Un área de la paleontología que ha visto mucha actividad durante las décadas de 1980, 1990 y más allá es el estudio de la explosión cámbrica durante la cual aparecieron por primera vez muchos de los diversos filos de animales con sus distintivos planes corporales. El conocido sitio fósil cámbrico de Burgess Shale fue descubierto en 1909 por Charles Doolittle Walcott , y otro sitio importante en Chengjiang, China, fue descubierto en 1912. Sin embargo, un nuevo análisis en la década de 1980 por Harry B. Whittington , Derek Briggs , Simon Conway Morris y otros despertó un renovado interés y una explosión de actividad que incluyó el descubrimiento de un nuevo e importante sitio fósil, Sirius Passet , en Groenlandia, y la publicación de un libro popular y controvertido, Wonderful Life de Stephen Jay Gould en 1989. ^[89]

Antes de 1950 no existían pruebas fósiles ampliamente aceptadas de vida anterior al período Cámbrico. Cuando Charles Darwin escribió El origen de las especies reconoció que la falta de pruebas fósiles de vida anterior a los animales relativamente complejos del Cámbrico era un argumento potencial contra la teoría de la evolución, pero expresó la esperanza de que tales fósiles se encontraran en el futuro. En la década de 1860 hubo afirmaciones del descubrimiento de fósiles precámbricos , pero más tarde se demostraría que no tenían un origen orgánico. A fines del siglo XIX, Charles Doolittle Walcott descubriría estromatolitos y otras pruebas fósiles de vida precámbrica, pero en ese momento también se discutía el origen orgánico de esos fósiles. Esto comenzaría a cambiar en la década de 1950 con el descubrimiento de más estromatolitos junto con microfósiles de las bacterias que los construyeron, y la publicación de una serie de artículos del científico soviético Boris Vasil'evich Timofeev anunciando el descubrimiento de esporas fósiles microscópicas en sedimentos precámbricos. Un avance clave se produciría cuando Martin Glaessner demostrara que los fósiles de animales de cuerpo blando descubiertos por Reginald Sprigg a finales de la década de 1940 en las colinas ediacáricas de Australia eran de hecho precámbricos y no del Cámbrico temprano, como Sprigg había creído originalmente, lo que convertía a la biota ediacárica en los animales más antiguos conocidos. A finales del siglo XX, la paleobiología había establecido que la historia de la vida se remontaba al menos a 3.500 millones de años. ^[90]

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• Historia de la paleontología
• Historia de la paleoentomología en Rusia