Adaptación

Parte de una serie sobre
Biología evolutiva
Los pinzones de Darwin, de John Gould
Índice Introducción Principal Describir Glosario Evidencia Historia
Procesos y resultados Genética de poblaciones Variación Diversidad Mutación Selección natural Adaptación Polimorfismo Deriva genética Flujo genético Especiación Radiación adaptativa Cooperación Coevolución Coextinción Contingencia Divergencia Convergencia Evolución paralela Extinción
Historia natural Origen de la vida Descendencia común Historia de la vida Cronología de la evolución Evolución humana Evolución humana reciente Filogenia Biodiversidad Biogeografía Clasificación Taxonomía evolutiva Cladística Fósil de transición Evento de extinción
Historia de la teoría evolutiva Descripción general Renacimiento Antes de Darwin Darwin Origen de las especies Antes de la síntesis Síntesis moderna Evolución molecular Evo-devo Investigación actual Historia de la especiación Historia de la paleontología ( cronología )
Campos y aplicaciones Aplicaciones de la evolución Criminología biosocial Genética ecológica Estética evolutiva Antropología evolutiva Computación evolutiva Ecología evolutiva Economía evolutiva Epistemología evolutiva Ética evolutiva Teoría de juegos evolutiva Lingüística evolutiva Medicina evolutiva Neurociencia evolutiva Fisiología evolutiva Psicología evolutiva Evolución experimental Filogenética Paleontología Cría selectiva Experimentos de especiación Sociobiología Biogeografía de islas Sistemática Darwinismo universal
Implicaciones sociales Eugenesia La evolución como hecho y teoría Disgenesia Efectos sociales La controversia entre creación y evolución Evolución teísta Objeciones a la evolución Nivel de soporte La controversia entre naturaleza y crianza
Portal de biología evolutiva  Categoría
en a mi

En biología , la adaptación tiene tres significados relacionados. En primer lugar, es el proceso evolutivo dinámico de selección natural que adapta los organismos a su entorno, mejorando su aptitud evolutiva . En segundo lugar, es un estado alcanzado por la población durante ese proceso. En tercer lugar, es un rasgo fenotípico o rasgo adaptativo , con un papel funcional en cada organismo individual , que se mantiene y ha evolucionado a través de la selección natural.

Históricamente, la adaptación ha sido descrita desde la época de los filósofos griegos antiguos, como Empédocles y Aristóteles . En la teología natural de los siglos XVIII y XIX , la adaptación se tomó como evidencia de la existencia de una deidad. Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron, en cambio, que se explicaba por la selección natural.

La adaptación está relacionada con la aptitud biológica , que rige la tasa de evolución medida por el cambio en las frecuencias de los alelos . A menudo, dos o más especies se coadaptan y coevolucionan a medida que desarrollan adaptaciones que se entrelazan con las de las otras especies, como con las plantas con flores y los insectos polinizadores . En el mimetismo , las especies evolucionan para parecerse a otras especies; en el mimetismo, esta es una coevolución mutuamente beneficiosa ya que cada una de un grupo de especies fuertemente defendidas (como las avispas capaces de picar) llega a anunciar sus defensas de la misma manera. Las características evolucionadas para un propósito pueden ser cooptadas para otro diferente, como cuando las plumas aislantes de los dinosaurios fueron cooptadas para el vuelo de las aves .

La adaptación es un tema importante en la filosofía de la biología , ya que concierne a la función y el propósito ( teleología ). Algunos biólogos intentan evitar términos que implican un propósito en la adaptación, sobre todo porque sugieren las intenciones de una deidad, pero otros señalan que la adaptación es necesariamente intencional.

La adaptación es un hecho observable de la vida aceptado por filósofos e historiadores naturales desde la antigüedad, independientemente de sus opiniones sobre la evolución , pero sus explicaciones diferían. Empédocles no creía que la adaptación requiriera una causa final (un propósito), sino que pensaba que "se producía de forma natural, ya que tales cosas sobrevivían". Aristóteles sí creía en las causas finales, pero suponía que las especies eran fijas . ^[1]

En la teología natural , la adaptación se interpretaba como el trabajo de una deidad y como evidencia de la existencia de Dios. ^[2] William Paley creía que los organismos estaban perfectamente adaptados a las vidas que llevaban, un argumento que eclipsaba a Gottfried Wilhelm Leibniz , quien había argumentado que Dios había creado " el mejor de los mundos posibles ". La sátira de Voltaire Dr. Pangloss ^[3] es una parodia de esta idea optimista, y David Hume también argumentó en contra del diseño. ^[4] Charles Darwin rompió con la tradición al enfatizar los defectos y limitaciones que ocurrían en los mundos animal y vegetal. ^[5]

Jean-Baptiste Lamarck propuso una tendencia de los organismos a volverse más complejos, subiendo en una escala de progreso, más "la influencia de las circunstancias", generalmente expresadas como uso y desuso . ^[6] Este segundo elemento subsidiario de su teoría es lo que ahora se llama lamarckismo , una hipótesis protoevolutiva de la herencia de las características adquiridas , destinada a explicar las adaptaciones por medios naturales. ^[7]

Otros historiadores naturales, como Buffon , aceptaron la adaptación, y algunos también aceptaron la evolución, sin expresar sus opiniones sobre el mecanismo. Esto ilustra el verdadero mérito de Darwin y Alfred Russel Wallace , y figuras secundarias como Henry Walter Bates , por proponer un mecanismo cuya importancia solo se había vislumbrado anteriormente. Un siglo después, estudios de campo experimentales y experimentos de crianza por personas como EB Ford y Theodosius Dobzhansky produjeron evidencia de que la selección natural no solo era el "motor" detrás de la adaptación, sino que era una fuerza mucho más fuerte de lo que se había pensado anteriormente. ^{[8] [9] [10]}

La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con la biología total de la especie.

—  Julian Huxley , Evolución: la síntesis moderna ^[11]

La adaptación es principalmente un proceso más que una forma física o parte de un cuerpo. ^[12] Un parásito interno (como un parásito hepático ) puede ilustrar la distinción: un parásito de este tipo puede tener una estructura corporal muy simple, pero sin embargo el organismo está altamente adaptado a su entorno específico. De esto vemos que la adaptación no es solo una cuestión de rasgos visibles: en tales parásitos se producen adaptaciones críticas en el ciclo de vida , que a menudo es bastante complejo. ^[13] Sin embargo, como término práctico, "adaptación" a menudo se refiere a un producto : aquellas características de una especie que resultan del proceso. Muchos aspectos de un animal o una planta pueden llamarse correctamente adaptaciones, aunque siempre hay algunas características cuya función permanece en duda. Al usar el término adaptación para el proceso evolutivo y rasgo adaptativo para la parte o función corporal (el producto), se pueden distinguir los dos sentidos diferentes de la palabra. ^{[14] [15] [16] [17]}

La adaptación es uno de los dos procesos principales que explican la diversidad de especies observada, como las diferentes especies de pinzones de Darwin . El otro proceso es la especiación , en el que surgen nuevas especies, normalmente a través del aislamiento reproductivo . ^{[18] [19]} Un ejemplo ampliamente utilizado hoy en día para estudiar la interacción entre la adaptación y la especiación es la evolución de los peces cíclidos en los lagos africanos, donde la cuestión del aislamiento reproductivo es compleja. ^{[20] [21]}

La adaptación no siempre es una cuestión sencilla en la que el fenotipo ideal evoluciona para un entorno determinado. Un organismo debe ser viable en todas las etapas de su desarrollo y en todas las etapas de su evolución. Esto impone restricciones a la evolución del desarrollo, el comportamiento y la estructura de los organismos. La principal restricción, sobre la que ha habido mucho debate, es el requisito de que cada cambio genético y fenotípico durante la evolución debe ser relativamente pequeño, porque los sistemas de desarrollo son muy complejos y están interconectados. Sin embargo, no está claro qué debería significar "relativamente pequeño", por ejemplo, la poliploidía en las plantas es un gran cambio genético razonablemente común. ^[22] El origen de la endosimbiosis eucariota es un ejemplo más dramático. ^[23]

Todas las adaptaciones ayudan a los organismos a sobrevivir en sus nichos ecológicos . Los rasgos adaptativos pueden ser estructurales, conductuales o fisiológicos . Las adaptaciones estructurales son características físicas de un organismo, como la forma, la cubierta corporal, el armamento y la organización interna . Las adaptaciones conductuales son sistemas heredados de comportamiento, ya sea heredados en detalle como instintos o como una capacidad neuropsicológica para el aprendizaje . Los ejemplos incluyen la búsqueda de alimento , el apareamiento y las vocalizaciones . Las adaptaciones fisiológicas permiten al organismo realizar funciones especiales como producir veneno , secretar baba y fototropismo , pero también involucran funciones más generales como el crecimiento y el desarrollo , la regulación de la temperatura , el equilibrio iónico y otros aspectos de la homeostasis . La adaptación afecta todos los aspectos de la vida de un organismo. ^[24]

Las siguientes definiciones las da el biólogo evolucionista Theodosius Dobzhansky :

1. La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats. ^{[25] [26] [27]}

2. La adaptación es el estado de estar adaptado: el grado en el que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un conjunto determinado de hábitats. ^[28]

3. Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o mejora la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca. ^[29]

La adaptación se diferencia de la flexibilidad, la aclimatación y el aprendizaje, todos ellos cambios que se producen durante la vida y que no se heredan. La flexibilidad se relaciona con la capacidad relativa de un organismo para mantenerse en diferentes hábitats: su grado de especialización . La aclimatación describe los ajustes fisiológicos automáticos durante la vida; ^[30] el aprendizaje significa una alteración del comportamiento durante la vida. ^[31]

La flexibilidad se deriva de la plasticidad fenotípica , la capacidad de un organismo con un genotipo determinado (tipo genético) de cambiar su fenotipo (características observables) en respuesta a cambios en su hábitat , o de trasladarse a un hábitat diferente. ^{[32] [33]} El grado de flexibilidad se hereda y varía entre individuos. Un animal o una planta altamente especializados viven solo en un hábitat bien definido, comen un tipo específico de alimento y no pueden sobrevivir si no se satisfacen sus necesidades. Muchos herbívoros son así; ejemplos extremos son los koalas que dependen del eucalipto y los pandas gigantes que requieren bambú . Un generalista, por otro lado, come una variedad de alimentos y puede sobrevivir en muchas condiciones diferentes. Algunos ejemplos son los humanos, las ratas, los cangrejos y muchos carnívoros. La tendencia a comportarse de manera especializada o exploratoria se hereda: es una adaptación. Algo muy distinto es la flexibilidad del desarrollo: "Un animal o una planta es flexible desde el punto de vista del desarrollo si, cuando se cría o se traslada a nuevas condiciones, cambia su estructura de modo que esté mejor preparado para sobrevivir en el nuevo entorno", escribe el biólogo evolutivo John Maynard Smith . ^[34]

Si los seres humanos se desplazan a una mayor altitud, la respiración y el esfuerzo físico se convierten en un problema, pero después de pasar un tiempo en condiciones de gran altitud se aclimatan a la presión parcial reducida de oxígeno, por ejemplo produciendo más glóbulos rojos . La capacidad de aclimatarse es una adaptación, pero la aclimatación en sí no lo es. La tasa de reproducción disminuye, pero las muertes por algunas enfermedades tropicales también disminuyen. A lo largo de un período de tiempo más largo, algunas personas son más capaces de reproducirse a grandes altitudes que otras. Contribuyen más fuertemente a las generaciones posteriores y, gradualmente, por selección natural, toda la población se adapta a las nuevas condiciones. Esto ha ocurrido de manera demostrable, ya que el rendimiento observado de las comunidades a largo plazo a mayor altitud es significativamente mejor que el rendimiento de los recién llegados, incluso cuando estos últimos han tenido tiempo de aclimatarse. ^[35]

Existe una relación entre la adaptabilidad y el concepto de aptitud utilizado en genética de poblaciones . Las diferencias en la aptitud entre genotipos predicen la tasa de evolución por selección natural. La selección natural cambia las frecuencias relativas de fenotipos alternativos, en la medida en que sean heredables . ^[36] Sin embargo, un fenotipo con alta adaptación puede no tener alta aptitud. Dobzhansky mencionó el ejemplo de la secuoya californiana , que está altamente adaptada, pero es una especie relicta en peligro de extinción . ^[25] Elliott Sober comentó que la adaptación era un concepto retrospectivo ya que implicaba algo sobre la historia de un rasgo, mientras que la aptitud predice el futuro de un rasgo. ^[37]

1. Aptitud relativa. La contribución promedio a la siguiente generación por parte de un genotipo o una clase de genotipos, en relación con las contribuciones de otros genotipos en la población. ^[38] Esto también se conoce como aptitud darwiniana , coeficiente de selección y otros términos.

2. Aptitud absoluta. La contribución absoluta de un genotipo o una clase de genotipos a la siguiente generación. También se conoce como parámetro maltusiano cuando se aplica a la población en su conjunto. ^{[36] [39]}

3. Adaptabilidad. El grado en que un fenotipo se ajusta a su nicho ecológico local. Los investigadores a veces pueden comprobarlo mediante un trasplante recíproco . ^[40]

Sewall Wright propuso que las poblaciones ocupan picos adaptativos en un paisaje de adaptación. Para evolucionar a otro pico más alto, una población primero tendría que pasar por un valle de etapas intermedias maladaptativas y podría quedar "atrapada" en un pico que no está adaptado de manera óptima. ^[41]

La adaptación es el corazón y el alma de la evolución.

—  Niles Eldredge , Reinventar a Darwin: el gran debate en la mesa alta de la teoría evolutiva ^[42]

Antes de Darwin, la adaptación se consideraba una relación fija entre un organismo y su hábitat. No se apreciaba que, a medida que cambiaba el clima , también lo hacía el hábitat; y, a medida que cambiaba el hábitat, también lo hacía la biota . Además, los hábitats están sujetos a cambios en su biota: por ejemplo, invasiones de especies de otras áreas. El número relativo de especies en un hábitat determinado siempre está cambiando. El cambio es la regla, aunque mucho depende de la velocidad y el grado del cambio. Cuando el hábitat cambia, pueden suceder tres cosas principales a una población residente: seguimiento del hábitat, cambio genético o extinción. De hecho, las tres cosas pueden ocurrir en secuencia. De estos tres efectos, solo el cambio genético produce adaptación. Cuando un hábitat cambia, la población residente normalmente se muda a lugares más adecuados; esta es la respuesta típica de los insectos voladores o los organismos oceánicos, que tienen una amplia (aunque no ilimitada) oportunidad de movimiento. ^[43] Esta respuesta común se llama seguimiento del hábitat . Es una explicación propuesta para los períodos de aparente estasis en el registro fósil (la teoría del equilibrio puntuado ). ^[44]

Sin mutación , la fuente última de toda variación genética , no habría cambios genéticos ni adaptación posterior a través de la evolución por selección natural. El cambio genético ocurre en una población cuando la mutación aumenta o disminuye en su frecuencia inicial seguida de deriva genética aleatoria, migración, recombinación o selección natural que actúa sobre esta variación genética. ^[45] Un ejemplo es que las primeras vías del metabolismo basado en enzimas en el origen mismo de la vida en la Tierra pueden haber sido componentes cooptados del metabolismo de nucleótidos de purina ya existente , una vía metabólica que evolucionó en un antiguo mundo de ARN . La cooptación requiere nuevas mutaciones y, a través de la selección natural, la población se adapta genéticamente a sus circunstancias actuales. ^[10] Los cambios genéticos pueden resultar en un cambio completamente nuevo o gradual en las estructuras visibles, o pueden ajustar la actividad fisiológica de una manera que se adapte al hábitat. Las formas variables de los picos de los pinzones de Darwin, por ejemplo, son impulsadas por mutaciones adaptativas en el gen ALX1. ^[46] El color del pelaje de diferentes especies de ratones salvajes coincide con sus entornos, ya sea lava negra o arena clara, debido a mutaciones adaptativas en el receptor de melanocortina 1 y otros genes de la vía de la melanina . ^{[47] [48]} La resistencia fisiológica a los venenos del corazón ( glucósidos cardíacos ) que las mariposas monarca almacenan en sus cuerpos para protegerse de los depredadores ^{[49] [50]} son ​​impulsadas por mutaciones adaptativas en el objetivo del veneno, la bomba de sodio , lo que resulta en insensibilidad del sitio objetivo. ^{[51] [52] [53]} Se encontró que estas mismas mutaciones adaptativas y cambios similares en los mismos sitios de aminoácidos evolucionaron de manera paralela en insectos distantemente relacionados que se alimentan de las mismas plantas, e incluso en un ave que se alimenta de monarcas a través de la evolución convergente , un sello distintivo de la adaptación. ^{[54] [55]} La convergencia a nivel genético entre especies distantemente relacionadas puede surgir debido a una restricción evolutiva. ^[56]

Los hábitats y la biota cambian con frecuencia a lo largo del tiempo y del espacio, por lo que el proceso de adaptación nunca se completa por completo. ^[57] Con el tiempo, puede ocurrir que el entorno cambie poco y que la especie se adapte cada vez mejor a su entorno, lo que da lugar a una selección estabilizadora. Por otro lado, puede ocurrir que los cambios en el entorno se produzcan de repente y que la especie se adapte cada vez menos. La única forma de que vuelva a subir a ese pico de adaptación es mediante la introducción de nueva variación genética sobre la que actúe la selección natural. Vista así, la adaptación es un proceso de seguimiento genético que se produce de forma continua hasta cierto punto, pero especialmente cuando la población no puede o no quiere trasladarse a otra zona menos hostil. Dado un cambio genético suficiente, así como unas condiciones demográficas específicas, una adaptación puede ser suficiente para sacar a una población del borde de la extinción en un proceso llamado rescate evolutivo . La adaptación afecta, hasta cierto punto, a todas las especies de un ecosistema determinado . ^{[58] [59]}

Leigh Van Valen pensaba que incluso en un entorno estable, debido a las interacciones antagónicas entre especies y a los recursos limitados, una especie debe adaptarse constantemente para mantener su posición relativa. Esto se conoció como la hipótesis de la Reina Roja , como se vio en las interacciones huésped- parásito . ^[60]

La variación genética y la mutación existentes eran las fuentes tradicionales de material sobre el que podía actuar la selección natural. Además, la transferencia horizontal de genes es posible entre organismos de diferentes especies, utilizando mecanismos tan variados como casetes genéticos , plásmidos , transposones y virus como los bacteriófagos . ^{[61] [62] [63]}

En la coevolución , donde la existencia de una especie está estrechamente ligada a la vida de otra especie, las adaptaciones nuevas o "mejoradas" que ocurren en una especie suelen ir seguidas de la aparición y difusión de características correspondientes en la otra especie. En otras palabras, cada especie desencadena una selección natural recíproca en la otra. Estas relaciones de coadaptación son intrínsecamente dinámicas y pueden continuar en una trayectoria durante millones de años, como ha ocurrido en la relación entre las plantas con flores y los insectos polinizadores . ^{[64] [65]}

El trabajo de Bates sobre las mariposas amazónicas lo llevó a desarrollar la primera explicación científica del mimetismo , especialmente el tipo de mimetismo que lleva su nombre: el mimetismo batesiano . ^[66] Este es el mimetismo de una especie palatable de una especie nociva o desagradable (el modelo), obteniendo una ventaja selectiva ya que los depredadores evitan al modelo y, por lo tanto, también al imitador. El mimetismo es, por lo tanto, una adaptación antidepredador . Un ejemplo común visto en los jardines templados es el sírfido (Syrphidae), muchos de los cuales, aunque no tienen aguijón, imitan la coloración de advertencia de los himenópteros aculeados ( avispas y abejas ). Este mimetismo no necesita ser perfecto para mejorar la supervivencia de las especies palatables. ^[67]

Bates, Wallace y Fritz Müller creían que el mimetismo batesiano y mülleriano proporcionaba evidencia de la acción de la selección natural , una visión que ahora es estándar entre los biólogos. ^{[68] [69] [70]}

Todas las adaptaciones tienen un lado negativo: las patas de los caballos son excelentes para correr sobre la hierba, pero no pueden rascarse la espalda; el pelo de los mamíferos ayuda a mantener la temperatura, pero ofrece un nicho para los ectoparásitos ; los pingüinos sólo vuelan bajo el agua. Las adaptaciones que cumplen distintas funciones pueden ser mutuamente destructivas. El compromiso y la improvisación son comunes, no la perfección. Las presiones de selección tiran en diferentes direcciones, y la adaptación resultante es algún tipo de compromiso. ^[71]

Es una verdad profunda que la Naturaleza no sabe más que la evolución genética... es una historia de desperdicio, improvisación, compromisos y errores.

—  Peter Medawar , El futuro del hombre ^[72]

Dado que el fenotipo en su conjunto es el objetivo de la selección, es imposible mejorar simultáneamente todos los aspectos del fenotipo en el mismo grado.

—  Ernst Mayr , El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia ^[73]

Pensemos en las astas del alce irlandés (que a menudo se considera demasiado grande; en los ciervos, el tamaño de las astas tiene una relación alométrica con el tamaño del cuerpo). Las astas sirven positivamente para la defensa contra los depredadores y para conseguir victorias en el celo anual , pero son costosas en términos de recursos. Su tamaño durante el último período glacial presumiblemente dependía de la ganancia y pérdida relativa de capacidad reproductiva en la población de alces durante ese tiempo. ^[74] Como otro ejemplo, el camuflaje para evitar ser detectado se destruye cuando se muestra una coloración intensa en el momento del apareamiento. Aquí el riesgo para la vida se contrarresta con la necesidad de reproducción. ^[75]

Las salamandras que viven en arroyos, como la salamandra caucásica o la salamandra de rayas doradas, tienen cuerpos muy delgados y largos, perfectamente adaptados a la vida en las orillas de pequeños ríos rápidos y arroyos de montaña . El cuerpo alargado protege a sus larvas de ser arrastradas por la corriente. Sin embargo, el cuerpo alargado aumenta el riesgo de desecación y disminuye la capacidad de dispersión de las salamandras; también afecta negativamente a su fecundidad . Como resultado, la salamandra común , menos perfectamente adaptada a los hábitats de arroyos de montaña, es en general más exitosa, tiene una mayor fecundidad y un rango geográfico más amplio. ^[76]

La cola ornamental del pavo real (que crece de nuevo a tiempo para cada temporada de apareamiento) es una adaptación famosa. Debe reducir su maniobrabilidad y vuelo, y es enormemente llamativa; además, su crecimiento cuesta recursos alimenticios. La explicación de Darwin de su ventaja fue en términos de selección sexual : "Esto depende de la ventaja que ciertos individuos tienen sobre otros individuos del mismo sexo y especie, en relación exclusiva con la reproducción". ^[77] El tipo de selección sexual representado por el pavo real se llama " elección de pareja ", con la implicación de que el proceso selecciona a los más aptos sobre los menos aptos, y por lo tanto tiene valor de supervivencia. ^[78] El reconocimiento de la selección sexual estuvo en suspenso durante mucho tiempo, pero ha sido rehabilitado. ^[79]

El conflicto entre el tamaño del cerebro fetal humano al nacer (que no puede ser mayor de unos 400 cm3 ^, de lo contrario no pasaría por la pelvis de la madre ) y el tamaño necesario para un cerebro adulto (unos 1400 cm3 ⁾ , significa que el cerebro de un recién nacido es bastante inmaduro. Las cosas más vitales en la vida humana (locomoción, habla) simplemente tienen que esperar mientras el cerebro crece y madura. Ese es el resultado del compromiso del nacimiento. Gran parte del problema proviene de nuestra postura bípeda erguida , sin la cual nuestra pelvis podría tener una forma más adecuada para el nacimiento. Los neandertales tenían un problema similar. ^{[80] [81] [82]}

Otro ejemplo es el cuello largo de la jirafa, que aporta beneficios, pero tiene un coste. El cuello de una jirafa puede medir hasta 2 m de largo. ^[83] Los beneficios son que puede utilizarse para la competencia entre especies o para alimentarse en árboles altos a los que los herbívoros más bajos no pueden llegar. El coste es que un cuello largo es pesado y aumenta la masa corporal del animal, por lo que se requiere energía adicional para construir el cuello y transportar su peso. ^[84]

Adaptación y función son dos aspectos de un mismo problema.

—  Julian Huxley, Evolución: la síntesis moderna ^[85]

La preadaptación se produce cuando una población tiene características que por casualidad son adecuadas para un conjunto de condiciones que no había experimentado previamente. Por ejemplo, la hierba poliploide Spartina townsendii está mejor adaptada que cualquiera de sus especies progenitoras a su propio hábitat de marismas salinas y marismas. ^[86] Entre los animales domésticos, la gallina White Leghorn es notablemente más resistente a la deficiencia de vitamina B1 _que otras razas; con una dieta abundante esto no supone ninguna diferencia, pero con una dieta restringida esta preadaptación podría ser decisiva. ^[87]

La preadaptación puede surgir porque una población natural porta una enorme cantidad de variabilidad genética. ^[88] En eucariotas diploides , esto es una consecuencia del sistema de reproducción sexual , donde los alelos mutantes quedan parcialmente protegidos, por ejemplo, por la dominancia genética . ^[89] Los microorganismos , con sus enormes poblaciones, también tienen una gran variabilidad genética. La primera evidencia experimental de la naturaleza preadaptativa de las variantes genéticas en microorganismos fue proporcionada por Salvador Luria y Max Delbrück , quienes desarrollaron la Prueba de Fluctuación , un método para mostrar la fluctuación aleatoria de los cambios genéticos preexistentes que conferían resistencia a los bacteriófagos en Escherichia coli . ^[90] La palabra es controvertida porque es teleológica y todo el concepto de selección natural depende de la presencia de variación genética, independientemente del tamaño de la población de una especie en cuestión.

Las características que ahora aparecen como adaptaciones a veces surgieron por cooptación de rasgos existentes, evolucionaron para algún otro propósito. El ejemplo clásico son los huesecillos del oído de los mamíferos , que sabemos por evidencia paleontológica y embriológica que se originaron en las mandíbulas superior e inferior y el hueso hioides de sus ancestros sinápsidos , y más atrás aún formaban parte de los arcos branquiales de los primeros peces. ^{[91] [92]} La palabra exaptación se acuñó para cubrir estos cambios evolutivos comunes en la función. ^{[93] Las} plumas de vuelo de las aves evolucionaron a partir de las plumas mucho más tempranas de los dinosaurios , ^[94] que podrían haber sido utilizadas para aislamiento o para exhibición. ^{[95] [96]}

Los animales, incluidas las lombrices de tierra , los castores y los humanos, utilizan algunas de sus adaptaciones para modificar su entorno, de modo de maximizar sus posibilidades de sobrevivir y reproducirse. Los castores crean presas y madrigueras, modificando los ecosistemas de los valles que los rodean. Las lombrices de tierra, como señaló Darwin, mejoran la capa superficial del suelo en la que viven incorporando materia orgánica. Los humanos han construido extensas civilizaciones con ciudades en entornos tan variados como el Ártico y los desiertos cálidos. En los tres casos, la construcción y el mantenimiento de nichos ecológicos ayudan a impulsar la selección continua de los genes de estos animales, en un entorno que los animales han modificado. ^[97]

Algunos rasgos no parecen ser adaptativos, ya que tienen un efecto neutro o perjudicial sobre la adaptación en el entorno actual. Debido a que los genes a menudo tienen efectos pleiotrópicos , no todos los rasgos pueden ser funcionales: pueden ser lo que Stephen Jay Gould y Richard Lewontin llamaron enjutas , características producidas por adaptaciones vecinas, por analogía con las áreas triangulares a menudo muy decoradas entre pares de arcos en arquitectura, que comenzaron como características sin función. ^[98]

Otra posibilidad es que un rasgo haya sido adaptativo en algún momento de la historia evolutiva de un organismo, pero un cambio en los hábitats provocó que lo que solía ser una adaptación se volviera innecesario o incluso inadaptado . Tales adaptaciones se denominan vestigiales . Muchos organismos tienen órganos vestigiales, que son los restos de estructuras completamente funcionales en sus antepasados. Como resultado de los cambios en el estilo de vida, los órganos se volvieron redundantes y no son funcionales o su funcionalidad se redujo. Dado que cualquier estructura representa algún tipo de costo para la economía general del cuerpo, puede resultar ventajoso eliminarlos una vez que no son funcionales. Ejemplos: muelas del juicio en humanos; la pérdida de pigmento y ojos funcionales en la fauna cavernícola; la pérdida de estructura en endoparásitos . ^[99]

Si una población no puede moverse o cambiar lo suficiente para preservar su viabilidad a largo plazo, se extinguirá, al menos en ese lugar. La especie puede sobrevivir o no en otros lugares. La extinción de una especie ocurre cuando la tasa de mortalidad de toda la especie excede la tasa de natalidad durante un período lo suficientemente largo como para que la especie desaparezca. Van Valen observó que los grupos de especies tienden a tener una tasa de extinción característica y bastante regular. ^[100]

Así como existe la coadaptación, también existe la coextinción, la pérdida de una especie debido a la extinción de otra con la que está coadaptada, como ocurre con la extinción de un insecto parásito tras la pérdida de su huésped, o cuando una planta con flores pierde su polinizador, o cuando se interrumpe una cadena alimentaria . ^{[101] [102]}

A menudo se plantea la hipótesis de que la primera etapa en la evolución de la vida en la Tierra es el mundo del ARN en el que proliferaron moléculas cortas de ARN autorreplicantes antes de la evolución del ADN y las proteínas . Según esta hipótesis, la vida comenzó cuando las cadenas de ARN comenzaron a autorreplicarse, iniciando los tres mecanismos de la selección darwiniana: heredabilidad, variación de tipo y competencia por los recursos. La aptitud de un replicador de ARN (su tasa de aumento per cápita) probablemente habría sido una función de sus capacidades adaptativas intrínsecas, determinadas por su secuencia de nucleótidos , y la disponibilidad de recursos. ^{[103] [104]} Las tres capacidades adaptativas primarias pueden haber sido: (1) replicación con fidelidad moderada, dando lugar a la heredabilidad al tiempo que permite la variación de tipo, (2) resistencia a la descomposición, y (3) adquisición de recursos. ^{[103] [104]} Estas capacidades adaptativas habrían sido determinadas por las configuraciones plegadas de los replicadores de ARN resultantes de sus secuencias de nucleótidos.

La adaptación plantea cuestiones filosóficas sobre cómo los biólogos hablan de función y propósito, ya que esto conlleva implicaciones de la historia evolutiva -que una característica evolucionó por selección natural por una razón específica- y potencialmente de intervención sobrenatural -que las características y los organismos existen debido a las intenciones conscientes de una deidad-. ^{[107] [108]} En su biología, Aristóteles introdujo la teleología para describir la adaptabilidad de los organismos, pero sin aceptar la intención sobrenatural incorporada en el pensamiento de Platón , que Aristóteles rechazó. ^{[109] [110]} Los biólogos modernos continúan enfrentándose a la misma dificultad. ^{[111] [112] [113] [114] [115]} Por un lado, la adaptación tiene un propósito: la selección natural elige lo que funciona y elimina lo que no. Por otro lado, los biólogos en general rechazan el propósito consciente en la evolución. El dilema dio lugar a un famoso chiste del biólogo evolucionista Haldane : «La teleología es como una amante para un biólogo: no puede vivir sin ella, pero no está dispuesto a que lo vean con ella en público». David Hull comentó que la amante de Haldane «se ha convertido en una esposa legítima. Los biólogos ya no se sienten obligados a disculparse por su uso del lenguaje teleológico; hacen alarde de él». ^[116] Ernst Mayr afirmó que «la adaptabilidad... es un resultado a posteriori en lugar de una búsqueda de objetivos a priori», lo que significa que la cuestión de si algo es una adaptación solo puede determinarse después del evento. ^[117]