Arco branquial
"Asas" óseas presentes en los peces, que sostienen las branquias
Arcos branquiales que sostienen las branquias en un lucio.

Los arcos branquiales , o arcos branquiales , son una serie de "bucles" óseos pareados que sostienen las branquias en los peces . Como las branquias son la característica primitiva de los vertebrados, todos los embriones de vertebrados desarrollan arcos faríngeos , aunque el destino final de estos arcos varía entre taxones . En los peces con mandíbulas , el primer par de arcos (arcos mandibulares) se desarrolla en la mandíbula . Los segundos arcos branquiales (los arcos hioideos) se desarrollan en el complejo hiomandibular , que sostiene la parte posterior de la mandíbula y la parte delantera de la serie branquial. Los arcos posteriores restantes (simplemente llamados arcos branquiales) sostienen las branquias. En los anfibios y reptiles , se pierden muchos elementos del arco faríngeo, incluidos los arcos branquiales, lo que da como resultado que solo queden las mandíbulas orales y un aparato hioideo . En los mamíferos y las aves , el hioides se simplifica aún más.

Todos los vertebrados basales respiran mediante branquias , que se encuentran justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas ( hendiduras branquiales ) desde la faringe hasta el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . [1] Los peces óseos (osteictios) tienen cuatro pares de arcos, los peces cartilaginosos (condrictios) tienen de cinco a siete pares, y los peces sin mandíbula más basales ("agnatas") tienen hasta siete. El ancestro vertebrado sin duda tenía más arcos, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. [2]

En los anfibios y algunos peces óseos primitivos, las larvas tienen branquias externas que se ramifican a partir de los arcos branquiales. [3] Estas se reducen en la edad adulta, y su función es asumida por las branquias propiamente dichas en los peces, y por los pulmones (que son homólogos de las vejigas natatorias ) en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios neoténicos conservan las branquias larvarias externas en la edad adulta, y el complejo sistema branquial interno que se observa en los peces aparentemente se perdió irrevocablemente muy temprano en la evolución de los tetrápodos . [4]

Función

El sistema branquial se utiliza típicamente para la respiración y/o alimentación. Muchos peces han modificado los arcos branquiales posteriores en mandíbulas faríngeas , a menudo equipadas con dientes faríngeos especializados para manipular presas particulares (dientes largos y afilados en las morenas carnívoras en comparación con los dientes anchos y trituradores de las carpas negras durofágicas). En anfibios y reptiles, el arco hioides está modificado por razones similares. A menudo se utiliza en el bombeo bucal y a menudo desempeña un papel en la protrusión de la lengua para la captura de presas. En especies con movimientos linguales balísticos altamente especializados, como los camaleones o algunas salamandras pletodóntidas , el sistema hioides está muy modificado para este propósito, mientras que a menudo está hipertrofiado en especies que utilizan la alimentación por succión . Especies como las serpientes y los lagartos monitores, cuya lengua ha evolucionado hasta convertirse en un órgano puramente sensorial, a menudo tienen sistemas hioides muy reducidos.

Componentes

La disposición primitiva es de 7 (posiblemente 8) arcos, cada uno de los cuales consta de la misma serie de elementos pareados (izquierdo y derecho). En orden desde el más dorsal (más alto) hasta el más ventral (más bajo), estos elementos son el faringobranquial, el epibranquial, el ceratobranquial, el hipobranquial y el basibranquial. Los faringobranquiales pueden articularse con el neurocráneo , mientras que los basibranquiales izquierdo y derecho se conectan entre sí (a menudo fusionándose en un solo hueso). Cuando forman parte del arco hioideo, los nombres de los huesos se modifican reemplazando "-branquial" por "-hial", por lo que "ceratobranquial" se convierte en "ceratohial". [5]

  • Los basihiales y basibranquiales se encuentran en la línea media del borde inferior de la garganta. Casi todos los condrictios modernos tienen un solo basihial en la línea media, al igual que muchos teleósteos , peces pulmonados y tetrapodomorfos . En los tetrápodos , el basihial está modificado en una estructura conocida como hueso hioides , que proporciona unión muscular para la lengua , la faringe y la laringe . Los basibranquiales, que son más comunes en los osteictios , tienen la forma de uno o más huesos en forma de varilla que se proyectan hacia atrás a lo largo de la línea media de la garganta.
  • Los ceratohiales y los ceratobranquiales se encuentran por encima de sus respectivos componentes básicos, inclinándose hacia atrás y hacia arriba. A menudo son los componentes óseos más grandes del sistema branquial, así como los componentes más esenciales y abundantes. Los pequeños huesos de conexión conocidos como hipofiales o hipobranquiales pueden unir los componentes básicos y cerato, y los hipobranquiales en particular son comunes entre todos los tipos de peces. Los hipofiales pareados son característicos de los osteictios actuales. Los condrictios actuales carecen de hipofiales, aunque se sabe que varias formas extintas los tenían.
  • Los epihiales y epibranquiales se encuentran por encima de sus respectivos ceratocomponentes, inclinándose hacia adelante, hacia arriba y, a menudo, hacia adentro. Junto con los ceratohiales y los ceratobranquiales, también son componentes esenciales del sistema branquial, que se encuentra en todos los peces. En los peces que se alimentan por filtración, los epibranquiales a menudo albergan branquiespinas , espinas especializadas que se proyectan hacia atrás para atrapar plancton. El epihial se conoce más comúnmente como hiomandibula , que es homólogo del estribo sensible al sonido (a veces conocido como columnella ) de los tetrápodos.
  • Los faringobranquiales son los elementos óseos más dorsales del sistema branquial, que se conectan con la extensión superior de los epibranquiales. Los condrictios actuales tienen faringobranquiales grandes que se inclinan hacia atrás y hacia arriba. Los osteictios, por otro lado, tienen dos tipos diferentes de faringobranquiales: los suprafaringobranquiales son estructuras desdentadas similares a las de los condrictios, mientras que los infrafaringobranquiales a menudo poseen dientes y se inclinan hacia adentro y hacia adelante, formando el techo de la garganta. Un equivalente hioideo del faringobranquial, el faringohial , solo se encuentra en los holocéfalos actuales , también conocidos como quimeras .

Amniotas

Los amniotas no tienen branquias . Los arcos branquiales se forman como arcos faríngeos durante la embriogénesis y sientan las bases de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (que corresponde al estribo en los mamíferos ) y, en los mamíferos, el martillo y el yunque . [2] Los estudios sobre placodermos también muestran que la cintura escapular también se originó a partir de los arcos branquiales. [6]

Referencias

  1. ^ Scott, Thomas (1996). Biología de enciclopedia concisa . Walter de Gruyter. pag. 542.ISBN​ 978-3-11-010661-9.
  2. ^ ab Romer, AS (1949): El cuerpo vertebrado. WB Saunders, Filadelfia. (2.ª ed. 1955; 3.ª ed. 1962; 4.ª ed. 1970)
  3. ^ Szarski, Henryk (1957). "El origen de la larva y la metamorfosis en los anfibios". The American Naturalist . 91 (860). Essex Institute: 287. doi :10.1086/281990. JSTOR  2458911. S2CID  85231736.
  4. ^ Clack, JA (2002): Ganando terreno: el origen y la evolución de los tetrápodos. Indiana University Press , Bloomington, Indiana. 369 pp.
  5. ^ Pradel, Alan; Maisey, John G.; Tafforeau, Paul; Mapes, Royal H.; Mallatt, Jon (16 de abril de 2014). "Un tiburón paleozoico con arcos branquiales similares a los de los osteíctios". Nature . 509 (7502): 608–611. doi :10.1038/nature13195. ISSN  1476-4687. PMID  24739974. S2CID  3504437.
  6. ^ Brazeau et al, Evidencia fósil de un origen faríngeo de la cintura escapular de los vertebrados, Nature volumen 623, páginas 550-554 (2023)
  • Los arcos branquiales: descripción general, Paleos . Consultado el 30 de noviembre de 2014.
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