Vertebrado
Subphylum of chordates with backbones

Vertebrado
Diversidad de vertebrados: Acipenser oxyrinchus ( Actinopterygii ), un elefante africano de sabana ( Tetrapoda ), un tiburón tigre ( Chondrichthyes ) y una lamprea de río ( Agnatha ).
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Superfilo:Deuterostomía
Filo:Cordados
Clado :Olfatores
Subfilo:Vertebrados
J-B. Lamarck , 1801 [2]
Infrafilos
Sinónimos

Ossea Batsch, 1788 [2]

Los vertebrados ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r eɪ t s / ) [3] son ​​animales deuterostomales con endoesqueleto axial óseo o cartilaginoso —conocido como columna vertebral , espina dorsal o espina dorsal— alrededor y a lo largo de la médula espinal , incluidos todos los peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos . Los vertebrados consisten en todos los taxones dentro del subfilo Vertebrata ( / ˌ v ɜːr t ə ˈ b r eɪ t ə / ) [4] y representan la abrumadora mayoría del filo Chordata , con actualmente alrededor de 69.963 especies descritas. [5]

Los vertebrados comprenden grupos como los siguientes infrafilos y clases :

Los vertebrados actuales varían en longitud corporal, desde la especie de rana Paedophryne amauensis , con tan solo 7,7 mm (0,30 pulgadas), hasta la ballena azul , con hasta 33 m (108 pies). Los vertebrados representan menos del cinco por ciento de todas las especies animales descritas ; el resto se describe como invertebrados , un grupo polifilético informal que comprende todos los que carecen de columnas vertebrales, que incluyen cordados no vertebrados como las lancetas .

Los vertebrados incluyen tradicionalmente a los mixinos , que no tienen vértebras propias debido a su pérdida en la evolución, [7] aunque sus parientes vivos más cercanos, las lampreas , sí las tienen. [8] Sin embargo, los mixinos poseen un cráneo . Por esta razón, el subfilo vertebrado a veces se denomina Craniata o "craniates" cuando se habla de morfología. El análisis molecular desde 1992 ha sugerido que los mixinos están más estrechamente relacionados con las lampreas , [9] y, por lo tanto, también son vertebrados en un sentido monofilético . Otros los consideran un grupo hermano de vertebrados en el taxón común de Craniata. [10]

Etimología

La palabra vertebrado deriva del latín vertebratus ( Plinio ), que significa articulación de la columna vertebral. [11] Una palabra derivada de manera similar es vértebra , que se refiere a cualquiera de los huesos o segmentos irregulares de la columna vertebral . [12]

Anatomía y morfología

Todos los vertebrados están construidos a lo largo del plan corporal básico de los cordados : un endoesqueleto axial rígido (columna vertebral y/o notocorda ) que corre a lo largo del animal, [13] dorsal al tubo intestinal , con un cordón nervioso dorsal hueco (el tubo neural , que se desarrolla en el cerebro y la médula espinal ) que corre más dorsal a él. El endoesqueleto continúa más allá del ano y a menudo forma una cola alargada (cola postanal). [14] Todos los vertebrados también poseen arcos faríngeos , así como un órgano concentrador de yodo llamado endostilo , que se desarrolla en la tiroides en los adultos.

Columna vertebral

Esqueleto fosilizado (molde) de Diplodocus carnegii , que muestra un ejemplo extremo de la columna vertebral que caracteriza a los vertebrados.

Con una sola excepción, la característica definitoria de todos los vertebrados es la columna vertebral , en la que la notocorda embrionaria presente en todos los cordados es reemplazada por una serie segmentada de elementos mineralizados llamados vértebras separadas por discos intervertebrales fibrocartilaginosos , que se derivan embrionaria y evolutivamente de la notocorda. Los mixinos son el único vertebrado actual cuya notocorda persiste y no está integrada/reemplazada por la columna vertebral.

Algunos vertebrados han perdido esta característica de forma secundaria y conservan la notocorda hasta la edad adulta, como el esturión [15] y el celacanto . Los vertebrados con mandíbulas se caracterizan por tener apéndices pareados ( aletas o extremidades , que pueden perderse de forma secundaria), pero este rasgo no es necesario para calificar a un animal como vertebrado.

Branquias

Arcos branquiales que contienen branquias en un lucio

Todos los vertebrados basales son acuáticos y respiran con branquias . Las branquias se encuentran justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas desde la faringe hasta el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . [16] Los peces óseos tienen tres pares de arcos, los peces cartilaginosos tienen de cinco a siete pares, mientras que los peces primitivos sin mandíbula tienen siete. El ancestro vertebrado sin duda tenía más arcos que este, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. [14] En los vertebrados con mandíbulas , el primer par de arcos branquiales evolucionó en las mandíbulas articuladas y forma una cavidad oral adicional por delante de la faringe . La investigación también sugiere que el sexto arco branquial contribuyó a la formación del hombro de los vertebrados, que separaba la cabeza del cuerpo. [17]

En los anfibios y algunos peces óseos primitivos , las larvas tienen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. [18] Estas se reducen en la edad adulta, y su función es asumida por las branquias propiamente dichas en los peces y por los pulmones en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios conservan las branquias larvarias externas en la edad adulta, y el complejo sistema branquial interno que se observa en los peces aparentemente se perdió irrevocablemente muy temprano en la evolución de los tetrápodos . [19]

Mientras que los vertebrados más derivados carecen de branquias, los arcos branquiales se forman durante el desarrollo fetal y forman la base de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (correspondiente al estribo en los mamíferos ) y, en los mamíferos, el martillo y el yunque . [14]

Sistema nervioso central

El sistema nervioso central de los vertebrados se basa en el cordón nervioso dorsal hueco que corre a lo largo del aspecto dorsal de la notocorda . De particular importancia y única para los vertebrados es la presencia de células de la cresta neural , que son células progenitoras críticas para coordinar las funciones de los componentes celulares. [20] Las células de la cresta neural migran a través del cuerpo desde el cordón nervioso dorsal durante el desarrollo e inician la formación de ganglios neuronales y estructuras como las mandíbulas y el cráneo. [21] [22] [23] El sistema nervioso periférico se forma cuando las células de la cresta neural se ramifican lateralmente desde el cordón nervioso dorsal y migran junto con los somitas mesodérmicos para inervar las diversas estructuras diferentes que se desarrollan en el cuerpo.

Los vertebrados son el único grupo de cordados con cefalización neural , y sus funciones neurales están centralizadas hacia una serie de ensanchamientos vesiculares en la cabeza , que dan origen a un cerebro . Una ligera hinchazón del extremo anterior del cordón nervioso se encuentra en cordados invertebrados como los lancelotes (un subfilo hermano conocido como los cefalocordados ), aunque carece de ojos y otros órganos sensoriales especiales complejos comparables a los de los vertebrados. Otros cordados no muestran ninguna tendencia hacia la cefalización. [14]

El extremo rostral del tubo neural se expande por un engrosamiento de las paredes y la expansión del canal central de la médula espinal en tres vesículas cerebrales primarias: el prosencéfalo ( prosencéfalo ), el mesencéfalo ( mesencéfalo ) y el rombencéfalo ( rombencéfalo ), que se diferencian aún más en los diversos grupos de vertebrados. [24] Dos retinas y nervios ópticos colocados lateralmente se forman alrededor de las excrecencias del mesencéfalo, excepto en los mixinos , aunque esto puede ser una pérdida secundaria. [25] [26] El prosencéfalo está más desarrollado en la mayoría de los tetrápodos y se subdivide en telencéfalo y diencéfalo , mientras que el mesencéfalo domina en muchos peces y algunas salamandras . Las vesículas del cerebro suelen ser simétricas bilateralmente , dando lugar a los hemisferios cerebrales pareados en los mamíferos . [24]

La anatomía resultante del sistema nervioso central con un solo cordón nervioso hueco dorsal al tubo intestinal , encabezado por una serie de vesículas cerebrales (normalmente pareadas) , es exclusiva de los vertebrados. Otros invertebrados con sistemas nerviosos centrales bien desarrollados, como los artrópodos y los cefalópodos , tienen un cordón nervioso ventral formado por ganglios segmentarios en el lado opuesto del tubo intestinal, con un tronco encefálico dividido que rodea el intestino anterior alrededor de cada lado para formar un cerebro en el lado dorsal de la boca . [14]

Otra característica neuronal distintiva de los vertebrados es la mielinización axonal / dendrítica tanto en los nervios centrales (a través de los oligodendrocitos ) como en los periféricos (a través de los neurolemocitos ). Aunque el aislamiento de mielina no es exclusivo de los vertebrados (muchos anélidos y artrópodos también tienen una vaina de mielina formada por células gliales , y el camarón kuruma tiene el doble de velocidad de conducción que cualquier vertebrado), la mielinización de los vertebrados es anular y no fenestrada , y la combinación de mielinización y encefalización ha dado a los vertebrados una ventaja única en el desarrollo de funciones neuronales superiores, como la coordinación motora compleja y la cognición . También permite a los vertebrados evolucionar hacia tamaños más grandes manteniendo al mismo tiempo una reactividad corporal , velocidad y agilidad considerables (por el contrario, los invertebrados suelen volverse sensorialmente más lentos y motoramente más torpes con tamaños más grandes), que son cruciales para el eventual éxito adaptativo de los vertebrados en el aprovechamiento de nichos dominantes de niveles tróficos superiores en ecosistemas terrestres y acuáticos .

Firmas moleculares

Además de las características morfológicas utilizadas para definir a los vertebrados (es decir, la presencia de una notocorda, el desarrollo de una columna vertebral a partir de la notocorda, un cordón nervioso dorsal, branquias faríngeas, una cola postanal, etc.), se han identificado marcadores moleculares conocidos como indeles de firma conservados (CSI) en secuencias de proteínas y proporcionan criterios distintivos para el subfilo Vertebrata. [27] Específicamente, 5 CSI en las siguientes proteínas: factor de elongación de síntesis de proteínas-2 (EF-2), factor de iniciación de traducción eucariota 3 (eIF3), adenosina quinasa (AdK) y una proteína relacionada con la hidrolasa carboxilo-terminal de ubiquitina son compartidas exclusivamente por todos los vertebrados y los distinguen de manera confiable de todos los demás metazoos . [27] Se predice que los CSI en estas secuencias de proteínas tienen una funcionalidad importante en los vertebrados.

Una relación específica entre vertebrados y tunicados también está fuertemente respaldada por dos CSIs encontrados en las proteínas Rrp44 (asociada con el complejo de exosomas ) y la serina palmitoiltransferasa , que son compartidas exclusivamente por especies de estos dos subfilos pero no por los cefalocordados , lo que indica que los vertebrados están más estrechamente relacionados con los tunicados que con los cefalocordados. [27]

Historia evolutiva

Relaciones externas

Originalmente, la "hipótesis Notochordata" sugirió que Cephalochordata es el taxón hermano de Craniata (Vertebrata). Este grupo, llamado Notochordata, fue ubicado como grupo hermano de Tunicata (Urochordata). Aunque esta fue alguna vez la hipótesis principal, [28] estudios desde 2006 que analizan grandes conjuntos de datos de secuenciación apoyan firmemente a Olfactores (tunicados + vertebrados) como un clado monofilético , [29] [30] [27] y la ubicación de Cephalochordata como grupo hermano de Olfactores (conocida como la " hipótesis Olfactores "). Como cordados , todos comparten la presencia de una notocorda , al menos durante una etapa de su ciclo de vida.

El siguiente cladograma resume las relaciones sistemáticas entre los Olfactores (vertebrados y tunicados) y los Cephalochordata.

 Cordados 
 Cefalocordados 

 Anfioxiformes (lancetas) 

Olfatores

 Tunicata /Urochordata ( ascidias , salpas , larvaceos ) 

 Cráneos 

 Vertebrados 

Primeros vertebrados

El vertebrado temprano Haikouichthys

Los vertebrados se originaron durante la explosión cámbrica , que vio un aumento en la diversidad de organismos. Los primeros vertebrados conocidos pertenecen a la biota de Chengjiang [31] y vivieron hace unos 518 millones de años. [1] Estos incluyen Haikouichthys , Myllokunmingia , [31] Zhongjianichthys , [32] y probablemente Haikouella . [33] A diferencia de la otra fauna que dominó el Cámbrico, estos grupos tenían el plan corporal básico de los vertebrados: una notocorda, vértebras rudimentarias y una cabeza y cola bien definidas. [34] Todos estos vertebrados tempranos carecían de mandíbulas en el sentido común y dependían de la alimentación por filtración cerca del lecho marino. [35] [ página necesaria ] Un grupo de vertebrados de filogenia incierta, los conodontos pequeños similares a las anguilas , se conocen a partir de microfósiles de sus segmentos dentales pareados desde el Cámbrico tardío hasta el final del Triásico. [36]

De peces a anfibios

Acanthostega , un laberintodonte temprano parecido a un pez.

Los primeros vertebrados con mandíbulas pueden haber aparecido a finales del Ordovícico (~445 millones de años) y se volvieron comunes en el período Devónico , a menudo conocido como la "Era de los Peces". [37] Los dos grupos de peces óseos , los Actinopterigios y los Sarcopterigios , evolucionaron y se volvieron comunes. [38] El Devónico también vio la desaparición de prácticamente todos los peces sin mandíbula, salvo las lampreas y los mixinos, así como los Placodermi , un grupo de peces acorazados que dominaron la totalidad de ese período desde finales del Silúrico , así como los euriptéridos , animales dominantes del Silúrico precedente , y los anomalocáridos . A mediados del Devónico, varias sequías, eventos anóxicos y competencia oceánica llevaron a un linaje de sarcopterigios a abandonar el agua, estableciéndose finalmente como tetrápodos terrestres en el Carbonífero siguiente .

Vertebrados mesozoicos

Los amniotas se ramificaron a partir de tetrápodos anfibios a principios del período Carbonífero . Los amniotas sinápsidos fueron dominantes durante el Paleozoico tardío, el Pérmico , mientras que los amniotas diápsidos se volvieron dominantes durante el Mesozoico . En el mar, los teleósteos y los tiburones se volvieron dominantes. Los sinápsidos mesotérmicos llamados cinodontos dieron origen a los mamíferos endotérmicos y los diápsidos llamados dinosaurios eventualmente dieron origen a las aves endotérmicas , ambos en el Jurásico . [39] Después de que todos los dinosaurios excepto las aves se extinguieron a fines del Cretácico , las aves y los mamíferos se diversificaron y llenaron sus nichos.

Después del Mesozoico

El mundo Cenozoico vio una gran diversificación de peces óseos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. [40] [41]

Más de la mitad de todas las especies de vertebrados vivos (alrededor de 32.000 especies) son peces (cráneos no tetrápodos), un conjunto diverso de linajes que habitan todos los ecosistemas acuáticos del mundo, desde la locha de piedra tibetana ( Triplophysa stolickai ) en las aguas termales del oeste del Tíbet cerca del lago Longmu a una altitud de 5.200 metros (17.100 pies) hasta una especie desconocida de pez caracol (género Pseudoliparis ) en la fosa de Izu-Ogasawara a una profundidad de 8.336 metros (27.349 pies). [42] [43] Muchas variedades de peces son los principales depredadores en la mayoría de los cuerpos de agua dulce y marina del mundo. El resto de las especies de vertebrados son tetrápodos, un solo linaje que incluye anfibios (con aproximadamente 7.000 especies); mamíferos (con aproximadamente 5.500 especies); y reptiles y aves (con alrededor de 20.000 especies divididas equitativamente entre las dos clases). Los tetrápodos comprenden la megafauna dominante de la mayoría de los ambientes terrestres y también incluyen muchos grupos parcial o totalmente acuáticos (por ejemplo, serpientes marinas , pingüinos , cetáceos).

Clasificación

Existen varias formas de clasificar a los animales. La sistemática evolutiva se basa en la anatomía , la fisiología y la historia evolutiva , que se determina a través de similitudes en la anatomía y, si es posible, la genética de los organismos. La clasificación filogenética se basa únicamente en la filogenia . [44] La sistemática evolutiva ofrece una visión general; la sistemática filogenética ofrece detalles. Por lo tanto, los dos sistemas son complementarios en lugar de opuestos. [45]

Clasificación tradicional

Diagrama de huso tradicional de la evolución de los vertebrados a nivel de clase

La clasificación convencional ha agrupado a los vertebrados actuales en siete clases basadas en interpretaciones tradicionales de rasgos anatómicos y fisiológicos generales . Esta clasificación es la que se encuentra con mayor frecuencia en libros de texto escolares, resúmenes, obras no especializadas y obras de divulgación. Los vertebrados actuales son: [14]

Además de éstos, existen dos clases de peces acorazados extintos, los Placodermi y los Acanthodii , ambos considerados parafiléticos .

Se han ideado otras formas de clasificar a los vertebrados, en particular con énfasis en la filogenia de los primeros anfibios y reptiles. A continuación se ofrece un ejemplo basado en Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003) y Benton (2004) [46] († = extinto ):

Diversidad de varios grupos de vertebrados a través de las eras geológicas . El ancho de las burbujas indica la diversidad (número de familias ).

Si bien esta clasificación tradicional es ordenada, la mayoría de los grupos son parafiléticos , es decir, no contienen todos los descendientes del ancestro común de la clase. [46] Por ejemplo, los descendientes de los primeros reptiles incluyen reptiles, mamíferos y aves modernos; los agnatos han dado lugar a los vertebrados con mandíbulas ; los peces óseos han dado lugar a los vertebrados terrestres ; los " anfibios " tradicionales han dado lugar a los reptiles (tradicionalmente incluidos los sinápsidos o "reptiles" similares a los mamíferos), que a su vez han dado lugar a los mamíferos y las aves. La mayoría de los científicos que trabajan con vertebrados utilizan una clasificación basada puramente en la filogenia , [47] organizada por su historia evolutiva conocida y, a veces, ignorando las interpretaciones convencionales de su anatomía y fisiología.

Relaciones filogenéticas

En la taxonomía filogenética , las relaciones entre animales no suelen dividirse en rangos, sino que se ilustran como un "árbol genealógico" anidado conocido como árbol filogenético . El cladograma que aparece a continuación se basa en estudios recopilados por Philippe Janvier y otros para el Tree of Life Web Project y Delsuc et al., [48] [49] y complementados (basados ​​en, [50] [51] y [52] ). Una daga (†) denota un clado extinto , mientras que todos los demás clados tienen descendientes vivos .

El galeaspid Nochelaspis maeandrine del período Devónico
El placodermo Dunkleosteus terrelli del período Devónico
El pez acantodio Diplacanthus acus del período Devónico
El primer ejemplar de aleta radiada Cheirolepis canadensis del período Devónico
El tetrapodomorfo Tiktaalik roseae del período Devónico
El tetrápodo temprano Seymouria del período Pérmico
El "reptil parecido a un mamífero" sinápsido Dimetrodon limbatus del período Pérmico
El dinosaurio parecido a un pájaro Archaeopteryx lithographica del período Jurásico
Vertebrados /

† Euconodonta

† Myllokunmingiida

 

Cráneos

Nótese que, como se muestra en el cladograma anterior, los †" Ostracodermi " (peces sin mandíbulas acorazadas) y los †" Placodermi " (peces con mandíbulas acorazadas) son grupos parafilécticos , separados de los Gnatóstomos y los Eugnatóstomos respectivamente. [53] [54]

También hay que tener en cuenta que los teleósteos ( neopterigios ) y los tetrápodos ( anfibios , mamíferos , reptiles y aves ) representan cada uno aproximadamente el 50% de la diversidad de vertebrados actual , mientras que todos los demás grupos están extintos o son raros. El siguiente cladograma muestra los clados actuales de tetrápodos (los vertebrados de cuatro extremidades) y una selección de grupos extintos (†):

Tetrápodos
vertebrados de cuatro extremidades

Téngase en cuenta que los anfibios similares a reptiles , los reptiles similares a mamíferos y los dinosaurios no aviares son todos parafiléticos .

La ubicación de los mixinos en el árbol de la vida de los vertebrados ha sido controvertida. Su falta de vértebras adecuadas (entre otras características encontradas en lampreas y vertebrados con mandíbulas) llevó a los análisis filogenéticos basados ​​en la morfología a ubicarlos fuera de los Vertebrata. Sin embargo, los datos moleculares indican que son vertebrados estrechamente relacionados con las lampreas . Un estudio de Miyashita et al . (2019), "reconcilió" los dos tipos de análisis, ya que respalda la hipótesis de Cyclostomata utilizando solo datos morfológicos. [55]

Número de especies existentes

El número de especies de vertebrados descritas se divide entre tetrápodos y peces . La siguiente tabla enumera el número de especies descritas existentes para cada clase de vertebrados según las estimaciones de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. [56]

Grupos de vertebradosImagenClaseNúmero estimado de
especies descritas [56] [57]
Totales del grupo [56]
Los anamniotas

carecen de membrana
amniótica,

por lo que necesitan
reproducirse
en el agua.		Sin mandíbulaPezMixini
( pez bruja )		78>32.900
Hiperoartia
( lamprea )		40
Mandíbula
pez cartilaginoso		>1.100

pez con aletas radiadas		>32.000

pez de aletas lobuladas		8
Tetrápodosanfibios7.30233.278
Los amniotas

tienen una membrana
amniótica

adaptada para
reproducirse
en la tierra.		reptiles10.711
mamíferos5,513
pájaros10,425
Total de especies descritas66.178

La UICN estima que se han descrito 1.305.075 especies de invertebrados existentes , [56] lo que significa que menos del 5% de las especies animales descritas en el mundo son vertebrados.

Bases de datos de especies de vertebrados

Las siguientes bases de datos mantienen listas (más o menos) actualizadas de especies de vertebrados:

Sistemas reproductivos

Casi todos los vertebrados se reproducen sexualmente y producen gametos haploides por meiosis . Los gametos más pequeños y móviles son los espermatozoides y los gametos más grandes e inmóviles son los óvulos . Estos se fusionan mediante el proceso de fertilización para formar cigotos diploides , que se desarrollan en nuevos individuos.

Endogamia

Durante la reproducción sexual, el apareamiento con un pariente cercano ( endogamia ) a menudo conduce a una depresión endogámica . Se considera que la depresión endogámica se debe en gran medida a la expresión de mutaciones recesivas deletéreas . [58] Los efectos de la endogamia se han estudiado en muchas especies de vertebrados.

Se ha descubierto que en varias especies de peces la endogamia disminuye el éxito reproductivo. [59] [60] [61]

Se observó que la endogamia aumentaba la mortalidad juvenil en 11 especies de animales pequeños. [62]

Una práctica común de crianza de perros domésticos es el apareamiento entre parientes cercanos (por ejemplo, entre medios hermanos y hermanos completos ). [63] Esta práctica generalmente tiene un efecto negativo en las medidas de éxito reproductivo, incluida la disminución del tamaño de la camada y la supervivencia de los cachorros. [64] [65] [66]

Los apareamientos incestuosos en aves resultan en graves costos de aptitud debido a la depresión endogámica (por ejemplo, reducción en la incubabilidad de los huevos y reducción de la supervivencia de la progenie). [67] [68] [69]

Evitar la endogamia

Como resultado de las consecuencias negativas de la endogamia sobre la aptitud , las especies de vertebrados han desarrollado mecanismos para evitarla.

Se han descrito numerosos mecanismos de evitación de la endogamia que funcionan antes del apareamiento. Los sapos y muchos otros anfibios muestran fidelidad al lugar de reproducción . Los individuos que regresan a los estanques natales para reproducirse probablemente encontrarán hermanos como posibles parejas. Aunque el incesto es posible, los hermanos de Bufo americanus rara vez se aparean. [70] Estos sapos probablemente reconocen y evitan activamente a sus parientes cercanos como parejas. Las vocalizaciones publicitarias de los machos parecen servir como señales por las cuales las hembras reconocen a sus parientes. [70]

Los mecanismos de evitación de la endogamia también pueden operar después de la cópula . En los guppies, se produce un mecanismo de evitación de la endogamia posterior a la cópula basado en la competencia entre los espermatozoides de los machos rivales para lograr la fertilización . [71] En las competencias entre los espermatozoides de un macho no emparentado y de un macho hermano completo, se observó un sesgo significativo en la paternidad hacia el macho no emparentado. [71]

Cuando las hembras de lagartijas de arena se aparean con dos o más machos, puede producirse una competencia de espermatozoides dentro del tracto reproductivo de la hembra. La selección activa de espermatozoides por parte de las hembras parece ocurrir de una manera que mejora la aptitud de la hembra. [72] Sobre la base de este proceso selectivo, los espermatozoides de los machos que están más distantemente relacionados con la hembra se utilizan preferentemente para la fertilización, en lugar de los espermatozoides de parientes cercanos. [72] Esta preferencia puede mejorar la aptitud de la progenie al reducir la depresión endogámica .

Cruzamiento externo

En general, se cree que el apareamiento con miembros no emparentados o distantemente emparentados de la misma especie proporciona la ventaja de enmascarar mutaciones recesivas perjudiciales en la progenie [73] (véase heterosis ). Los vertebrados han desarrollado numerosos mecanismos diversos para evitar la endogamia cercana y promover el cruzamiento externo [74] (véase evitación de la endogamia ).

El cruzamiento como forma de evitar la depresión endogámica ha sido especialmente estudiado en aves. Por ejemplo, la depresión endogámica ocurre en el carbonero común ( Parus major ) cuando las crías son resultado de un apareamiento entre parientes cercanos. En las poblaciones naturales del carbonero común, la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos desde su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de apareamiento con un pariente cercano. [75]

Las hembras de la especie hada de corona púrpura emparejadas con machos emparentados pueden realizar apareamientos fuera de la pareja que pueden reducir los efectos negativos de la endogamia, a pesar de las limitaciones ecológicas y demográficas. [69]

Los charlatanes bicolores del sur ( Turdoides bicolor ) parecen evitar la endogamia de dos maneras: a través de la dispersión y evitando a los miembros familiares del grupo como pareja. [76] Aunque ambos sexos se dispersan localmente, se mueven fuera del área de distribución donde es probable encontrar individuos genéticamente relacionados. Dentro de su grupo, los individuos solo adquieren posiciones reproductivas cuando el criador del sexo opuesto no está emparentado.

La reproducción cooperativa en las aves ocurre típicamente cuando las crías , generalmente los machos, demoran la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia y ayudar a criar a sus parientes más jóvenes. [77] Las crías hembras rara vez se quedan en casa, dispersándose a distancias que les permiten reproducirse de forma independiente o unirse a grupos no relacionados.

Partenogénesis

La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y el desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización.

La reproducción en los reptiles escamosos es normalmente sexual, con los machos con un par ZZ de cromosomas determinantes del sexo, y las hembras con un par ZW. Sin embargo, varias especies, incluyendo la boa arcoíris colombiana ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (serpiente cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (serpiente boca de algodón) también pueden reproducirse por partenogénesis facultativa, es decir, son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual a un modo asexual , lo que resulta en la producción de progenie femenina WW. [78] [79] Las hembras WW probablemente se producen por automixis terminal . [ cita requerida ]

Las salamandras topo son un linaje de vertebrados unisexuales muy antiguo (de 2,4 a 3,8 millones de años de antigüedad). [80] En las hembras de salamandra topo unisexuales poliploides , un evento endomitótico premeiótico duplica el número de cromosomas. Como resultado, los óvulos maduros producidos posteriormente a las dos divisiones meióticas tienen la misma ploidía que las células somáticas de la salamandra hembra. Se cree que la sinapsis y la recombinación durante la profase meiótica I en estas hembras unisexuales ocurren normalmente entre cromosomas hermanos idénticos y ocasionalmente entre cromosomas homólogos . Por lo tanto, se produce poca variación genética, si es que se produce alguna. La recombinación entre cromosomas homólogos ocurre solo en raras ocasiones, si es que ocurre. [81] Dado que la producción de variación genética es débil, en el mejor de los casos, es poco probable que proporcione un beneficio suficiente para explicar el mantenimiento a largo plazo de la meiosis en estos organismos. [ cita requerida ]

Autofecundación

Dos especies de killis , el killis de manglar ( Kryptolebias marmoratus ) y el Kryptolebias hermaphroditus , son los únicos vertebrados conocidos que se autofecundan. [82] Producen óvulos y espermatozoides por meiosis y se reproducen rutinariamente por autofecundación . Esta capacidad aparentemente ha persistido durante al menos varios cientos de miles de años. [83] Cada hermafrodita individual normalmente se fecunda a sí mismo mediante la unión dentro del cuerpo del pez de un óvulo y un espermatozoide que ha producido por un órgano interno. [84] En la naturaleza, este modo de reproducción puede producir líneas altamente homocigóticas compuestas de individuos tan genéticamente uniformes que son, en efecto, idénticos entre sí. [85] [86] Aunque la endogamia, especialmente en la forma extrema de autofecundación, se considera ordinariamente perjudicial porque conduce a la expresión de alelos recesivos deletéreos, la autofecundación proporciona el beneficio de la seguridad de la fecundación ( seguridad reproductiva ) en cada generación. [85]

El Índice Planeta Vivo , que sigue 16.704 poblaciones de 4.005 especies de vertebrados, muestra una disminución del 60% entre 1970 y 2014. [87] Desde 1970, las especies de agua dulce disminuyeron un 83% y las poblaciones tropicales en América del Sur y Central disminuyeron un 89%. [88] Los autores señalan que, "Una tendencia promedio en el cambio de población no es un promedio del número total de animales perdidos". [88] Según WWF , esto podría conducir a un sexto evento de extinción importante . [89] Las cinco causas principales de la pérdida de biodiversidad son el cambio de uso de la tierra , la sobreexplotación de los recursos naturales , el cambio climático , la contaminación y las especies invasoras . [90]

Véase también

Notas

  1. ^ Los tetrápodos se incluyen cladísticamente dentro de los sarcopterigios. [6]

Referencias

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Bibliografía

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