Quimera
Peces cartilaginosos del orden Chimaeriformes

Quimeras
Rango temporal:Carbonífero temprano-presente
Hydrolagus colliei ( Chimaeridae )
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Condrictios
Subclase:Holocéfalos
Orden:Quimerariformes
Obruchev, 1953
Subgrupos

Las quimeras [ 1] son ​​peces cartilaginosos del orden Chimaeriformes ( / kɪˈmɛrɪfɔːrm iːz / ), conocidos informalmente como tiburones fantasma , peces rata , peces espectro o peces conejo ; los últimos tres nombres no deben confundirse con los peces cola de rata , Opisthoproctidae o Siganidae , respectivamente.

En un tiempo un grupo "diverso y abundante" (según el registro fósil ), sus parientes vivos más cercanos son los tiburones y las rayas , aunque su último ancestro común con ellos vivió hace casi 400 millones de años. [2] Las especies vivas están confinadas en gran medida a aguas profundas. [3]

Anatomía

Quimera de aguas profundas fotografiada por el NOAAS Okeanos Explorer . En su hocico se pueden ver pequeños poros que conducen a células electrorreceptoras .

Las quimeras son peces de cuerpo blando, similares a los tiburones, con cabezas voluminosas y colas largas y afiladas; medidas desde la cola, pueden crecer hasta 150 cm (4,9 pies) de longitud. Al igual que otros miembros de la clase Chondrichthyes , los esqueletos de las quimeras son completamente cartilaginosos, o compuestos de cartílago . Su piel es lisa y relativamente libre de escamas o características únicas, careciendo de las escamas placoideas con quillas y similares a dientes (dentículos) presentes en los tiburones y las rayas. Sin embargo, todavía hay excepciones, ya que las crías conservan algunas filas de dentículos en la espalda, y los machos adultos tienen órganos sexuales denticulados. [4] Los arcos branquiales están condensados ​​​​en un paquete similar a una bolsa cubierto por una lámina de piel (un opérculo ), con una sola abertura branquial frente a las aletas pectorales . [5]

Las aletas pectorales son lo suficientemente grandes como para generar sustentación en un impulso relajado hacia adelante, lo que le da a la quimera la apariencia de "volar" a través del agua. Más atrás en el cuerpo también hay un par de aletas pélvicas más pequeñas , y algunos géneros tienen una aleta anal delante de la cola. En los quiméricos y rinoquiméricos , la cola es leptocercal, lo que significa que es delgada y similar a un látigo, bordeada desde arriba y desde abajo por aletas de tamaño similar. En los callorrínquidos , la cola es en cambio heterocercal , con un lóbulo superior más grande inclinado hacia arriba, similar a muchos tiburones. Hay dos aletas dorsales: una primera aleta dorsal triangular grande y una segunda aleta dorsal baja rectangular o deprimida. Para defensa, algunas quimeras tienen una espina venenosa en el borde frontal de la aleta dorsal . [4]

En muchas especies, el hocico bulboso está modificado para convertirse en un órgano sensorial alargado, capaz de electrorrecepción para encontrar presas. [5] [6] El cráneo cartilaginoso es holostílico, lo que significa que el palatocuadrado (cartílago de la mandíbula superior) está completamente fusionado con el neurocráneo (cartílago craneal). Esto contrasta con los tiburones modernos, donde el palatocuadrado es móvil y desmontable, un rasgo conocido como hiostilia. La parte posterior de la cabeza está sostenida por un complejo de vértebras fusionadas llamadas sinarcuales, que también se conectan a la espina de la aleta dorsal. [4]

En lugar de los numerosos dientes afilados y reemplazados constantemente de los tiburones, las quimeras tienen solo seis placas dentales grandes y permanentes, que crecen continuamente durante toda su vida. Estas placas dentales están dispuestas en tres pares, con un par en la punta de las mandíbulas inferiores y dos pares a lo largo de las mandíbulas superiores. Juntas forman un mecanismo de trituración y molienda que sobresale, similar a un pico, comparable a los dientes incisivos de los roedores y lagomorfos (de ahí el nombre de "pez conejo"). [4] Los dientes de las quimeras son únicos entre los vertebrados, debido a su modo de mineralización. La mayor parte de cada placa está formada por osteodentina relativamente blanda , pero los bordes activos se complementan con un tejido hipermineralizado único llamado pleromina. La pleromina es un tejido extremadamente duro similar al esmalte , dispuesto en láminas o varillas con cuentas, pero es depositado por células derivadas del mesénquima similares a las que forman el hueso . Además, la dureza de la pleuromina se debe al mineral whitlockita , que cristaliza dentro de los dientes a medida que el animal madura. Otros vertebrados con dientes hipermineralizados dependen del esmalte, que se deriva de los ameloblastos y recubre cristales redondos del mineral apatita . [7]

Las quimeras también se diferencian de los tiburones en que tienen aberturas anales y urogenitales separadas .

Comportamiento

Las quimeras viven en fondos oceánicos templados, y algunas especies habitan profundidades superiores a los 2000 m (6600 pies), [8] con relativamente pocas especies modernas que habitan regularmente en aguas poco profundas. Las excepciones incluyen a los miembros del género Callorhinchus , el pez conejo y el pez rata moteado , que local o periódicamente se pueden encontrar en profundidades menores. En consecuencia, estos también se encuentran entre las pocas especies que se mantienen en acuarios públicos . [9] Viven en todos los océanos excepto en los océanos Ártico y Antártico.

Dieta

La dieta habitual de las quimeras consiste en crustáceos y, más específicamente, incluye ofiuros y moluscos. [10] Las especies modernas son durofagos demersales , pero solían ser más diversas. El período Carbonífero tenía formas que vivían como alimentadores de succión especializados en la columna de agua. [11]

Reproducción

La reproducción de las quimeras se parece a la de los tiburones en algunos aspectos: los machos emplean pinzas para la fertilización interna de las hembras y las hembras ponen huevos dentro de ootecas correosas y con forma de huso . [1]

A diferencia de los tiburones, las quimeras macho tienen apéndices sexuales retráctiles (conocidos como tentáculos) para facilitar el apareamiento. [12] [5] El tentáculo frontal, una varilla bulbosa que se extiende desde la frente, se utiliza para agarrar las aletas pectorales de las hembras durante el apareamiento. Los tentáculos prepélvicos son placas dentadas con forma de gancho que normalmente están ocultas en bolsas delante de las aletas pélvicas y anclan al macho a la hembra. Por último, los pinzadores pélvicos (órganos sexuales compartidos por los tiburones) están fusionados entre sí por una vaina cartilaginosa antes de dividirse en un par de lóbulos aplanados en su punta. [4]

Parásitos

Al igual que otros peces, las quimeras tienen varios parásitos . Chimaericola leptogaster ( Chimaericolidae ) es un parásito monogénico de las branquias de Chimaera monstrosa ; la especie puede alcanzar los 50 mm (2,0 pulgadas) de longitud.

Conservación y amenazas

A pesar de sus hábitos aislados, algunas especies de quimeras pueden verse amenazadas por la sobrepesca a través de la captura incidental o la explotación comercial. Ninguna especie está clasificada como En Peligro según la UICN , pero cuatro están clasificadas como Vulnerables , cuatro más como Casi Amenazadas y muchas más como Datos Insuficientes (demasiado raras para evaluarlas). Muchas especies tienen áreas de distribución restringidas y prácticamente ninguna ha sido objeto de estudios sobre sus patrones de movimiento. Además, los informes de captura incidental no suelen ser lo suficientemente precisos a nivel de especie o incluso de género, por lo que es difícil realizar un seguimiento de la captura incidental a nivel de especie por especie. Esta falta de datos hace que las especies de quimeras sean especialmente susceptibles a descensos de población que pasen desapercibidos. [13]

Varias especies cercanas a la costa se capturan deliberadamente por su carne, especialmente callorrínquidos, Hydrolagus bemisi ( tiburón fantasma pálido ) e Hydrolagus novaezealandi ae ( tiburón fantasma oscuro ). Las cuotas modernas han ayudado a moderar la captura de estas especies a un nivel sostenible, aunque Callorhinchus milii (el tiburón fantasma australiano ) sufrió una grave sobrepesca en el siglo XX antes de que se promulgaran protecciones. Neoharriotta pinnata ( quimera de aleta falciforme ) es objeto de pesca a lo largo de la costa de la India por su aceite de hígado, y una reciente disminución de las tasas de captura puede indicar un colapso de la población. Incluso las especies sin explotación comercial pueden ser víctimas de la captura incidental: Callorhinchus callorynchus ( pez elefante americano ), Neoharriotta carri ( quimera enana de aleta falciforme ), Chimaera monstrosa ( pez conejo ), Chimaera ogilbyi ( tiburón fantasma de Ogilby ) , Hydrolagus colliei ( pez rata moteado ) e Hydrolagus melanophasma ( tiburón fantasma negro del Pacífico oriental ) tienen tasas de captura incidental que superan el 10% en ciertas partes de su área de distribución, y algunas están experimentando pronunciadas disminuciones. Las quimeras han evitado en su mayoría la captura para el comercio de aletas , que amenaza a muchos tiburones verdaderos. [13]

Otra amenaza es la destrucción del hábitat de los criaderos costeros (por el desarrollo urbano) o de los arrecifes de aguas profundas (por la minería en aguas profundas y la pesca de arrastre ). Las especies cercanas a la costa, como Callorhinchus milii, son vulnerables a los efectos del cambio climático : se prevé que las tormentas más fuertes y el agua de mar más cálida aumenten la mortalidad de los huevos al alterar los entornos estables necesarios para completar la incubación. [13]

Clasificación

Callorhinchus callorynchus
Quimera monstruosa
Hidrolagus affinis
Harriotta raleighana

En algunas clasificaciones, las quimeras se incluyen (como subclase Holocephali ) en la clase Chondrichthyes de peces cartilaginosos; en otros sistemas, esta distinción puede elevarse al nivel de clase. Las quimeras también tienen algunas características de los peces óseos .

Un esfuerzo renovado por explorar aguas profundas y realizar análisis taxonómicos de especímenes en colecciones de museos condujo a un auge durante la primera década del siglo XXI en el número de nuevas especies identificadas. [2] Un estudio preliminar encontró que el 8% de las especies estaban amenazadas. [14] Hay más de 50 especies existentes en seis géneros y tres familias, con otros géneros conocidos a partir de fósiles. Las especies existentes se dividen en tres familias: Callorhinchidae, Rhinochimaeridae y Chimaeridae , siendo los callorrinchids el clado más basal .

Suborden Chimaeroidei Patterson 1965

Evolución

El rastreo de la evolución de estas especies ha sido problemático dada la escasez de buenos fósiles. La secuenciación del ADN se ha convertido en el método preferido para comprender la especiación. [15]

Se cree que el grupo que contiene a las quimeras y sus parientes cercanos ( Holocephali ) divergió de los Elasmobranchii (el grupo que contiene a los tiburones y rayas modernos) durante el Devónico , hace más de 380 millones de años. El quimaeriforme más antiguo conocido es Protochimaera del Carbonífero Temprano (hace 338-332 millones de años) de Rusia, que está más estrechamente relacionado con las quimeras modernas (Chimaeroidei) que cualquier otro grupo extinto conocido de Chimaeriformes. [16] Los primeros restos conocidos atribuibles a las quimeras modernas se conocen del Jurásico Temprano ( Pliensbachiano ) de Europa, pero los casos de huevos del Triásico Tardío de Yakutia, Rusia y Nueva Zelanda [17] que se parecen a los de los rinoquiméricos y callorrinchids respectivamente indican que tenían una distribución global antes del final del Triásico . A diferencia de las quimeras modernas, los representantes mesozoicos se encuentran a menudo en entornos de aguas poco profundas. [18]

Los quimerismos extintos incluyen:

  • †Suborden Echinochimaeroidei Lund, 1977
  • †Suborden Squalorajoidei Patterson, 1965 (Carbonífero inferior-Jurásico temprano) [19]
  • †Suborden Myriacanthoidei Patterson 1965 (Triásico tardío–Jurásico tardío; posibles registros del Carbonífero) [19] [20]
    • †Familia Chimaeropsidae
      • † Chimaeropsis Zittel 1887 Bélgica, Jurásico temprano (Sinemuriano)
    • †Familia Myriacanthidae Woodward 1889
      • † Acanthorhina Fraas 1910 Formación de esquisto de Posidonia , Alemania, Jurásico temprano ( Toarciense )
      • † Agkistracanthus Duffin y Furrer 1981 Austria, Inglaterra y Suiza, Triásico tardío-Jurásico temprano ( Retiense -Sinemuriano)
      • † Alethodontus Duffin 1983 Alemania, Jurásico Temprano (Sinemuriano)
      • † Halonodon Duffin 1984 Bélgica y Luxemburgo, Jurásico temprano (Sinemuriano)
      • † Metopacanthus Zittel 1887 Formación de esquisto de Posidonia, Alemania, Jurásico temprano (Toarciense)
      • † Oblidens Duffin y Milán 2017 Formación Hasle , Dinamarca, Jurásico Temprano ( Pliensbachiano )
      • † Myriacanthus Agassiz 1837 Reino Unido, Triásico tardío-Jurásico temprano (Retiense-Sinemuriano)
      • † Recurvacanthus Duffin 1981 Reino Unido, Jurásico temprano (Sinemuriano)
  • †Suborden Protochimaeroidei Lebedev & Popov en Lebedev et al., 2021
    • †Familia Protochimaeridae Lebedev & Popov en Lebedev et al., 2021
  • Suborden Chimaeroidei Patterson 1965
    • † Eomanodon Ward y Duffin 1989 Reino Unido, Jurásico Temprano (Pliensbachiano)
    • Familia Callorhinchidae Garman , 1901
      • † Brachymylus A. S. Woodward 1894 Alemania, Jurásico temprano (Pliensbachiano)
      • † Bathytheristes Duffin 1995 Formación de esquisto de Posidonia, Alemania, Jurásico temprano (Toarciense)
      • † Ottangodus Popov, Delsate & Felten, 2019 Francia, Jurásico Medio ( Bajociano )
      • † Moskovirhynchus Rusia, Jurásico Superior
      • † Pachymylus Reino Unido, Francia, Jurásico medio
    • Familia †"Edaphodontidae"
      • † Ischyodus (40 especies) En todo el mundo, Jurásico medio-Mioceno (también incluido en Callorhinchidae)
      • † Elasmodectes Europa, Jurásico-Cretácico
      • † Elasmodus en todo el mundo, Cretácico-Paleógeno
      • † Edaphodon en todo el mundo, Cretácico-Neógeno
      • † Ptyktoptychion Australia, Cretácico Inferior
      • † Lebediodon Europa, Cretácico
    • Familia Chimaeridae Bonaparte , 1831
    • Familia Rhinochimaeridae Garman , 1901
      • † Amylodon Europa, Cretácico tardío-Oligoceno

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Orden Chimaeriformes". FishBase . Versión de noviembre de 2014.
  2. ^ ab "Descubren un pez antiguo y extraño: nueva especie de tiburón fantasma de California y Baja California". ScienceDaily . 23 de septiembre de 2009 . Consultado el 23 de septiembre de 2009 .
  3. ^ Peterson, Roger Tory ; Eschmeyer, William N.; Herald, Earl S. (1 de septiembre de 1999). Una guía de campo para los peces de la costa del Pacífico: América del Norte. Houghton Mifflin Harcourt. pág. 13. ISBN 0-618-00212-X. Recuperado el 9 de agosto de 2015 .
  4. ^ abcde Didier, Dominique; Kemper, Jenny; Ebert, David (9 de abril de 2012), Carrier, Jeffrey; Musick, John; Heithaus, Michael (eds.), "Filogenia, biología y clasificación de los holocéfalos actuales", Biología de los tiburones y sus parientes, segunda edición , vol. 20123460, CRC Press, págs. 97–122, doi :10.1201/b11867-6, ISBN 978-1-4398-3924-9
  5. ^ abc Stevens, John; Last, Peter R. (1998). Paxton, John R.; Eschmeyer, William N. (eds.). Enciclopedia de peces . San Diego: Academic Press. pág. 69. ISBN 0-12-547665-5.
  6. ^ Bullock, TH; Hartline, RH; Kalmijn, AJ; Laurent, P.; Murray, RW; Scheich, H.; Schwartz, E.; Szabo, T. (6 de diciembre de 2012). Fessard, A. (ed.). Electrorreceptores y otros receptores especializados en vertebrados inferiores. Springer Science & Business Media. pág. 125. ISBN. 978-3-642-65926-3.
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  8. ^ Didier, Dominique; Kemper, Jenny; Ebert, David (9 de abril de 2012), Carrier, Jeffrey; Musick, John; Heithaus, Michael (eds.), "Filogenia, biología y clasificación de los holocéfalos actuales", Biología de los tiburones y sus parientes, segunda edición , vol. 20123460, CRC Press, págs. 97–122, doi :10.1201/b11867-6, ISBN 978-1-4398-3924-9, consultado el 26 de septiembre de 2024
  9. ^ Tozer, Helen; Dagit, Dominique D. (2004). "Capítulo 33: Manejo del pez rata moteado, Hydrolagus colliei ". En Smith, Mark; Warmolts, Doug; Thoney, Dennis; Heuter, Robert (eds.). Manual de manejo de elasmobranquios: cuidado en cautiverio de tiburones, rayas y sus parientes. Encuesta biológica de Ohio. págs. 487–491. ISBN 0-86727-152-3.
  10. ^ García-Salinas, Pablo; Gallego, Victor; Asturiano, Juan F. (agosto de 2021). "Anatomía reproductiva de los condrictios: notas sobre el manejo de especímenes y la extracción de esperma. II. Tiburones y quimeras". Animales . 11 (8): 2191. doi : 10.3390/ani11082191 . ISSN  2076-2615. PMC 8388383 . PMID  34438648. 
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  12. ^ Madrigal, Alexis (22 de septiembre de 2009). "Nuevo tiburón fantasma identificado en la costa de California". Wired . Consultado el 14 de noviembre de 2018 . ... Quizás la característica más intrigante de la especie recién descrita, Hydrolagus melanophasma , es un presunto órgano sexual que se extiende desde su frente llamado tentáculo. ...
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  14. ^ Finucci, Brittany; Cheok, Jessica; Ebert, David A.; Herman, Katelyn; Kyne, Peter M.; Dulvy, Nicholas K. (2021). "Fantasmas de las profundidades: biodiversidad, pesca y riesgo de extinción de los tiburones fantasma". Pesca y pesca . 22 (2): 391–412. Bibcode :2021AqFF...22..391F. doi :10.1111/faf.12526. ISSN  1467-2979. S2CID  229433827.
  15. ^ Inoue, Jun G.; Miya, Masaki; Lam, Kevin; Tay, Boon-Hui; Danks, Janine A.; Bell, Justin; Walker, Terrence I.; Venkatesh, Byrappa (noviembre de 2010). "Origen evolutivo y filogenia de los holocéfalos modernos (Chondrichthyes: Chimaeriformes): una perspectiva mitogenómica". Biología molecular y evolución . 27 (11): 2576–2586. doi : 10.1093/molbev/msq147 . PMID  20551041 . Consultado el 14 de noviembre de 2018 .
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  20. ^ Lucas, Spencer G.; DiMichele, William A.; Schneider, Joerg W. (2022). "La cantera de ladrillos Kinney Lagerstätte, Pensilvania tardío de Nuevo México, EE. UU." Boletín informativo sobre estratigrafía del Carbonífero . 36 (17–21). ISSN  2772-8625.
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