Pez espátula

Peces espátula Rango temporal:Barremiano–Reciente Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte [1]
Pez espátula americano , Polyodon spathula
Pez espátula chino , † Psephurus gladius
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Actinopterigios
Orden:	Acipenseriformes
Suborden:	Acipenseroideos
Familia:	Poliodontidae Bonaparte , 1838
Géneros
Géneros recientes Poliodón † Psefuro Géneros fósiles † Crossopholis † Paleopsephurus † Parapsephurus [2] † Protopsefuro † Pugiopsephurus [2]

Los peces espátula (familia Polyodontidae ) son una familia de peces con aletas radiadas que pertenecen al orden Acipenseriformes y uno de los dos grupos actuales del orden junto con los esturiones (Acipenseridae). ^{[3] [4]} Se distinguen de otros peces por sus rostra alargadas , que se cree que mejoran la electrorrecepción para detectar presas. Los peces espátula han sido denominados " peces primitivos " porque los Acipenseriformes se encuentran entre los primeros linajes divergentes de peces con aletas radiadas, habiendo divergido de todos los demás grupos actuales hace más de 300 millones de años. Los peces espátula son casi exclusivamente norteamericanos y chinos, ambos existentes y en el registro fósil. ^[5]

Se conocen ocho especies: seis especies extintas conocidas solo a partir de restos fósiles (cinco de América del Norte, una de China), ^[2] una especie existente , el pez espátula americano ( Polyodon spathula ), que es nativo de la cuenca del río Misisipi en los EE. UU., y el pez espátula chino ( Psephurus gladius ), declarado extinto en 2022 tras una recomendación de 2019; ^{[6] [7] [8]} la especie no ha sido avistada en la cuenca del río Yangtze en China desde 2003. ^{[9] [10]} El pez espátula chino también se conoce comúnmente como "pez espada chino" o "pez elefante". ^[11] La especie más antigua conocida es Protopsephurus del Cretácico Inferior ( Aptiense ) de China, que data de hace unos 120 millones de años.

Las poblaciones de pez espátula han disminuido drásticamente a lo largo de su área de distribución histórica como resultado de la sobrepesca , la contaminación y la invasión del desarrollo humano, incluida la construcción de represas que han bloqueado su migración ascendente estacional a las zonas de desove ancestrales. ^[12] Otros efectos perjudiciales incluyen alteraciones de los ríos que han cambiado los flujos naturales, lo que ha provocado la pérdida del hábitat de desove y las áreas de crianza. ^[13]

Los peces espátula como grupo son uno de los pocos organismos que conservan una notocorda más allá de la etapa embrionaria. Los peces espátula tienen muy pocos huesos y sus cuerpos consisten principalmente en cartílago con la notocorda funcionando como una espina blanda. Durante las etapas iniciales del desarrollo desde el embrión hasta el alevín, los peces espátula no tienen rostro (hocico). Comienza a formarse poco después de la eclosión. ^[14] El rostro del pez espátula chino era estrecho y con forma de espada, mientras que el rostro del pez espátula americano es ancho y con forma de paleta. Algunas características morfológicas comunes de los peces espátula incluyen un cuerpo fusiforme, de piel lisa y sin escamas, cola heterocerca y ojos pequeños poco desarrollados . ^{[11] [14]} A diferencia del pez espátula americano que se alimenta por filtración, los peces espátula chinos eran piscívoros y altamente depredadores. Sus mandíbulas apuntaban más hacia adelante, lo que sugería que se alimentaban principalmente de peces pequeños en la columna de agua y, ocasionalmente, de camarones, peces bentónicos y cangrejos. ^{[11] [15]} Las mandíbulas del pez espátula americano están claramente adaptadas solo para la alimentación por filtración. ^[5] Son alimentadores por filtración con suspensión de carnero con una dieta que consiste principalmente en zooplancton y, ocasionalmente, pequeños insectos, larvas de insectos y peces pequeños. ^[5]

El pez espátula chino más grande registrado medía 7,0 m (23 pies) de largo y se estimó que pesaba unos pocos miles de libras. ^[10] Por lo general alcanzaban los 3,0 m (9,8 pies) y 500 kg (1100 libras). ^{[10] [11] [16]} Aunque el pez espátula americano es uno de los peces de agua dulce más grandes de América del Norte, sus longitudes y pesos registrados son cortos en comparación con los peces espátula chinos más grandes. Los peces espátula americanos comúnmente alcanzan los 1,5 m (5 pies) o más de largo y pueden pesar más de 27 kg (60 libras). El pez espátula americano más grande registrado fue capturado en 1916 en el lago Okoboji, Iowa. ^[17] El pez fue capturado con una lanza y medía 2,16 m (7 pies 1 pulgada) de largo y 1,16 m (45,5 pulgadas) de circunferencia. ^[17] Un informe publicado por JR Harlan y EB Speaker en Iowa Fish and Fishing (1969) decía que el pez pesaba más de 198 libras (90 kg). ^[18] El pez espátula récord mundial capturado con caña y carrete pesaba 144 libras (65 kg) y medía 54,25 pulgadas (1,378 m) de largo. El pez fue capturado por Clinton Boldridge en un estanque de 5 acres en el condado de Atchison, Kansas, el 5 de mayo de 2004. ^{[19] [20]} Sin embargo, el récord se batiría otras dos veces en 2020. El 28 de junio de 2020, un hombre de Oklahoma capturó un pez de 146 libras en el lago Keystone, al oeste de Tulsa. Más tarde, el 23 de julio de 2020, el récord se batió de nuevo cuando otro hombre de Oklahoma capturó un pez espátula de 151 libras y casi 6 pies de largo en el mismo lago. ^[21]

Los científicos alguna vez creyeron que los peces espátula usaban sus rostros para excavar el sustrato del fondo, ^{[14] [22]} pero desde entonces han determinado con la ayuda de la microscopía electrónica que los rostros de los peces espátula están cubiertos de electrorreceptores llamados ampollas . ^[23] Estas ampollas están densamente empaquetadas dentro de proyecciones óseas en forma de estrella que se ramifican desde el rostro. ^[24] Los electrorreceptores pueden detectar campos eléctricos débiles que no solo señalan la presencia de presas en la columna de agua, como el zooplancton , que es la dieta principal del pez espátula americano, sino que también pueden detectar los movimientos individuales de alimentación y natación de los apéndices del zooplancton . ^{[5] [14]} Los peces espátula tienen ojos poco desarrollados y dependen de sus electrorreceptores para buscar alimento. Sin embargo, el rostro no es el único medio del pez espátula para detectar alimento. Algunos informes sugieren incorrectamente que un rostro dañado haría que los peces espátula fueran menos capaces de buscar alimento de manera eficiente para mantener una buena salud. Los experimentos de laboratorio y la investigación de campo indican lo contrario. Además de los electrorreceptores en el rostro, los peces espátula también tienen poros sensoriales que cubren casi la mitad de la superficie de la piel y se extienden desde el rostro hasta la parte superior de la cabeza y hasta las puntas del opérculo (aletas branquiales). Por lo tanto, los peces espátula con rostros dañados o acortados aún pueden alimentarse y mantener una buena salud. ^{[5] [14]}

Durante el último medio siglo, las poblaciones de peces espátula han ido disminuyendo. Las causas atribuibles son la sobrepesca, la contaminación y la invasión del desarrollo humano, incluida la construcción de presas que bloquean su migración estacional hacia las zonas de desove ancestrales. Otros efectos perjudiciales incluyen alteraciones de los ríos que han cambiado el flujo natural y han dado lugar a la pérdida del hábitat de desove y las zonas de cría. Los peces espátula americanos han sido extirpados de gran parte de su área de distribución periférica del norte, incluidos los Grandes Lagos y Canadá, Nueva York , Maryland y Pensilvania . Existe una creciente preocupación por sus poblaciones en otros estados.

El pez espátula chino se consideraba anádromo con migración río arriba, sin embargo, se sabe poco sobre sus hábitos migratorios y la estructura de su población. Era endémico de la cuenca del río Yangtze en China, donde vivía principalmente en los ríos principales de superficie ancha y zonas de bajíos a lo largo del Mar de China Oriental . ^{[10] [25]} Las investigaciones sugieren que preferían navegar por las capas medias e inferiores de la columna de agua y, ocasionalmente, nadaban en grandes lagos. ^[10] No ha habido avistamientos de peces espátula chinos desde 2003, y fueron declarados extintos en 2019. ^[7] Los intentos anteriores de propagación artificial con fines de restauración fracasaron debido a las dificultades encontradas para mantener vivos a los peces cautivos. ^[26]

El pez espátula americano es originario de la cuenca del río Misisipi desde Nueva York hasta Montana y al sur hasta el Golfo de México. ^[27] Se han encontrado en varias cuencas de la vertiente del Golfo en ríos medianos a grandes con pozas largas, profundas y lentas, así como en lagos remansos y pantanos. ^[28] En Texas, el pez espátula se encontraba históricamente en el río Angelina, Big Cypress Bayou, el río Neches, los afluentes del río Rojo, el río Sabine, el río San Jacinto, el río Sulphur y el río Trinity. ^[27] Su distribución histórica también incluyó apariciones en Canadá en el lago Huron y el lago Helen, y en 26-27 estados de los Estados Unidos. El Ministerio de Recursos Naturales de Ontario incluyó al pez espátula como extirpado de Ontario , Canadá, bajo su Ley de Especies en Peligro de Extinción. ^[29] La Lista Roja de la UICN enumera las poblaciones canadienses de pez espátula como extirpadas, señalando que no ha habido registros canadienses desde principios del siglo XX y que la distribución en Canadá era muy periférica. Como especie, el pez espátula americano está clasificado como vulnerable (VU) en la Lista Roja de la UICN, y su comercio internacional está restringido desde junio de 1992 según el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestres, o CITES . ^[30]

Los peces espátula viven mucho tiempo y maduran sexualmente de forma tardía. Las hembras no comienzan a desovar hasta que tienen entre seis y doce años, algunas incluso hasta los dieciséis o dieciocho años. Los machos comienzan a desovar alrededor de los cuatro a siete años, algunos hasta los nueve o diez años. ^{[14] [31] [4]} Los peces espátula desovan a fines de la primavera siempre que se produzca la combinación adecuada de eventos, incluido el flujo de agua, la temperatura, el fotoperiodo y la disponibilidad de sustratos de grava adecuados para el desove. Si no se cumplen todas las condiciones, los peces espátula no desovan. Las investigaciones sugieren que las hembras no desovan todos los años, sino que desovan cada dos o tres años, mientras que los machos desovan con mayor frecuencia, generalmente cada año o cada dos años. ^[14]

Los peces espátula migran río arriba para desovar y prefieren bancos de grava sin limo que, de otro modo, estarían expuestos al aire o cubiertos por aguas muy poco profundas si no fuera por las crecidas del río debido al deshielo y las lluvias primaverales anuales que provocan inundaciones. ^[32] Son desovadores difusos , también conocidos como desovadores masivos o desovadores sincrónicos. Las hembras grávidas liberan sus huevos en el agua sobre rocas desnudas o grava al mismo tiempo que los machos liberan su esperma. La fertilización ocurre externamente. Los huevos son adhesivos y se adhieren al sustrato rocoso. Las crías son arrastradas río abajo después de la eclosión y crecen hasta la edad adulta en charcas profundas de agua dulce. ^[33]

Los avances en biotecnología en la propagación y la cría en cautiverio de peces espátula indican mejoras significativas en el éxito reproductivo, la adaptación y las tasas de supervivencia de los peces espátula cultivados para el desarrollo de reproductores y la rehabilitación de las poblaciones. Estas mejoras han dado lugar a prácticas exitosas de cría en embalses y estanques, lo que ha creado un creciente interés en el mercado mundial de policultivo de peces espátula. ^{[34] [35]}

En un esfuerzo científico cooperativo a principios de la década de 1970 entre el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y su homólogo de la ex URSS , se importaron peces espátula estadounidenses a la ex URSS para la acuicultura , comenzando con cinco mil larvas eclosionadas de criaderos de Missouri en los Estados Unidos . Se introdujeron en varios ríos de Europa y Asia, y proporcionaron los primeros reproductores que se reprodujeron con éxito en 1984-1986 en Rusia. ^[36] Ahora se crían peces espátula en Alemania , Austria , la República Checa y las regiones de Plovdiv y Vidin en Bulgaria . La reproducción fue exitosa en 1988 y 1989, y resultó en la exportación de peces espátula juveniles a Rumania y Hungría . En mayo de 2006, un pescador profesional capturó ejemplares de diferentes tamaños y pesos cerca de Prahovo en la parte serbia del río Danubio . ^[37]

En 1988, se introdujeron por primera vez en China huevos y larvas fertilizados de peces espátula procedentes de criaderos de Missouri. ^[37] Desde entonces, China importa aproximadamente 4,5 millones de huevos y larvas fertilizados cada año procedentes de criaderos de Rusia y Estados Unidos. Algunos de los peces espátula se policultivan en estanques de carpas y se venden a restaurantes, mientras que otros se cultivan para la producción de reproductores y caviar. China también ha exportado peces espátula a Cuba, donde se crían para la producción de caviar. ^[35]

Hay un género actualmente existente en esta familia, uno recientemente extinto y cinco géneros extintos conocidos exclusivamente a partir de fósiles .

Clasificación según Grande y Bemis (1991), ^[24] con Parapsephurus y Pugiopsephurus añadidos según Hilton et al. (2023): ^[2]

• Género † Protopsephurus Lu, 1994 (Cretácico temprano, China)
  • Especie † Protopsephurus liui Lu, 1994
• Género † Pugiopsephurus Hilton et al. , 2023 (Cretácico Superior, América del Norte) ( Incertae sedis )
  • Especie † Pugiopsephurus inundatus Hilton et al. , 2023
• Clado Polyodonti
  • Género † Paleopsephurus MacAlpin, 1947 (Cretácico tardío, América del Norte)
    • Especie † Paleopsephurus wilsoni MacAlpin, 1947
  • Género † Parapsephurus Hilton et al. , 2023 (Cretácico tardío, América del Norte)
    • Especie † Parapsephurus willybemisi Hilton et al. , 2023
  • Subfamilia Polyodontinae
    • Género † Psephurus Günther , 1873
      • † Psephurus gladius E. von Martens , 1862 Pez espátula chino (extinto c. 2003)
    • Tribu Polyodontini
      • Género † Crossopholis Cope , 1883 ( Paleógeno , América del Norte)
        • Especie † Crossopholis magnicaudatus Cope, 1883
      • Género Polyodon Lacépède , 1797 ( Paleoceno -Reciente, América del Norte)
        • Polyodon spathula Walbaum , 1792 Pez espátula americano
        • † Polyodon tuberculata  [Wikidata] Grande y Bemis, 1991

Relaciones de los géneros, según Grande et al. (2002). ^[38]

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Polyodontidae .

• Documental de una hora de PBS
• El sitio web del pez espátula chino: contiene muchas fotografías de Psepherus .
• Imágenes y películas del pez espátula (Polyodon spathula) ARKive
• Entrada de FishBase para Polyodontidae
• Estudio del pez espátula del USGS UMESC
• Pesca.org
• Gestión de la pesca del pez espátula
• Sincronización estocástica de electrorreceptores en el pez espátula