Glía
Células de apoyo en el sistema nervioso
Glía
Ilustración de los cuatro tipos diferentes de células gliales que se encuentran en el sistema nervioso central: células ependimarias (rosa claro), astrocitos (verde), células microgliales (rojo oscuro) y oligodendrocitos (azul claro)
Detalles
PrecursorNeuroectodermo para la macroglia y células madre hematopoyéticas para la microglia
SistemaSistema nervioso
Identificadores
MallaD009457
TA98A14.0.00.005
ELH2.00.06.2.00001
FMA54536 54541, 54536
Términos anatómicos de microanatomía
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Las células gliales , también llamadas células gliales ( gliocitos ) o neuroglia , son células no neuronales del sistema nervioso central ( cerebro y médula espinal ) y del sistema nervioso periférico que no producen impulsos eléctricos. La neuroglia constituye más de la mitad del volumen del tejido neuronal del cuerpo humano . [1] Mantienen la homeostasis , forman mielina en el sistema nervioso periférico y brindan soporte y protección a las neuronas . [2] En el sistema nervioso central, las células gliales incluyen oligodendrocitos , astrocitos , células ependimarias y microglia , y en el sistema nervioso periférico incluyen células de Schwann y células satélite .

Función

Tienen cuatro funciones principales:

  • Para rodear las neuronas y mantenerlas en su lugar
  • Para suministrar nutrientes y oxígeno a las neuronas.
  • aislar una neurona de otra
  • para destruir patógenos y eliminar neuronas muertas.

También desempeñan un papel en la neurotransmisión y las conexiones sinápticas , [3] y en procesos fisiológicos como la respiración . [4] [5] [6] Aunque se pensaba que las glías superaban en número a las neuronas en una proporción de 10:1, estudios recientes que utilizan métodos más nuevos y una reevaluación de la evidencia cuantitativa histórica sugieren una proporción general de menos de 1:1, con una variación sustancial entre los diferentes tejidos cerebrales. [7] [8]

Las células gliales tienen una diversidad celular y funciones mucho mayores que las neuronas, y pueden responder a la neurotransmisión y manipularla de muchas maneras. Además, pueden afectar tanto a la preservación como a la consolidación de los recuerdos . [1]

Las glías fueron descubiertas en 1856 por el patólogo Rudolf Virchow en su búsqueda de un "tejido conectivo" en el cerebro. [ 9] El término deriva del griego γλία y γλοία "pegamento" [ 10] ( en inglés: /ˈɡl iːə/ o / ˈɡl aɪ ə / ) , y sugiere la impresión original de que eran el pegamento del sistema nervioso .

Tipos

Neuroglia del cerebro mostrada por el método de Golgi
Los astrocitos pueden identificarse en cultivo porque, a diferencia de otras glías maduras, expresan proteína ácida fibrilar glial (GFAP).
Células gliales en un cerebro de rata teñidas con un anticuerpo contra GFAP
Diferentes tipos de neuroglia

Macroglia

Derivado del tejido ectodérmico .

UbicaciónNombreDescripción
Sistema nervioso centralAstrocitos

El tipo más abundante de célula macroglial en el SNC, [11] los astrocitos (también llamados astroglia ) tienen numerosas proyecciones que vinculan a las neuronas con su suministro de sangre mientras forman la barrera hematoencefálica . Regulan el entorno químico externo de las neuronas eliminando el exceso de iones de potasio y reciclando los neurotransmisores liberados durante la transmisión sináptica . Los astrocitos pueden regular la vasoconstricción y la vasodilatación produciendo sustancias como el ácido araquidónico , cuyos metabolitos son vasoactivos .

Los astrocitos se envían señales entre sí utilizando ATP . Las uniones en hendidura (también conocidas como sinapsis eléctricas ) entre astrocitos permiten que la molécula mensajera IP3 se difunda de un astrocito a otro. IP3 activa los canales de calcio en los orgánulos celulares , liberando calcio en el citoplasma . Este calcio puede estimular la producción de más IP3 y causar la liberación de ATP a través de canales en la membrana hechos de panexinas . El efecto neto es una onda de calcio que se propaga de célula a célula. La liberación extracelular de ATP y la consiguiente activación de los receptores purinérgicos en otros astrocitos también pueden mediar las ondas de calcio en algunos casos.

En general, existen dos tipos de astrocitos, protoplásmicos y fibrosos, similares en su función pero distintos en su morfología y distribución. Los astrocitos protoplásmicos tienen procesos cortos, gruesos y muy ramificados y se encuentran típicamente en la materia gris . Los astrocitos fibrosos tienen procesos largos, delgados y menos ramificados y se encuentran más comúnmente en la materia blanca .

Recientemente se ha demostrado que la actividad de los astrocitos está relacionada con el flujo sanguíneo en el cerebro, y que esto es lo que realmente se mide en la fMRI . [12] También han estado involucrados en circuitos neuronales que desempeñan un papel inhibidor después de detectar cambios en el calcio extracelular. [13]

Sistema nervioso centralOligodendrocitos

Los oligodendrocitos son células que recubren los axones del sistema nervioso central con su membrana celular, formando una diferenciación de membrana especializada llamada mielina , que produce la vaina de mielina . La vaina de mielina proporciona aislamiento al axón, lo que permite que las señales eléctricas se propaguen de manera más eficiente. [14]

Sistema nervioso centralCélulas ependimarias

Las células ependimarias , también llamadas ependimocitos , recubren la médula espinal y el sistema ventricular del cerebro. Estas células participan en la creación y secreción del líquido cefalorraquídeo (LCR) y baten sus cilios para ayudar a que circule el LCR y formar la barrera hematoencefálica . También se cree que actúan como células madre neuronales. [15]

Sistema nervioso centralGlía radial

Las células gliales radiales surgen de las células neuroepiteliales después del inicio de la neurogénesis . Sus capacidades de diferenciación son más restringidas que las de las células neuroepiteliales. En el sistema nervioso en desarrollo, las células gliales radiales funcionan como progenitores neuronales y como un andamiaje sobre el cual migran las neuronas recién nacidas. En el cerebro maduro, el cerebelo y la retina conservan células gliales radiales características. En el cerebelo, estas son las células gliales de Bergmann , que regulan la plasticidad sináptica . En la retina, la célula radial de Müller es la célula glial que se extiende por el espesor de la retina y, además de las células astrogliales, [16] participa en una comunicación bidireccional con las neuronas. [17]

PNSCélulas de Schwann

Las células de Schwann , que tienen funciones similares a las de los oligodendrocitos, proporcionan mielinización a los axones del sistema nervioso periférico (SNP). También tienen actividad fagocítica y eliminan los restos celulares que permiten el recrecimiento de las neuronas del SNP. [18]

PNSCélulas satélite

Las células gliales satélite son células pequeñas que rodean a las neuronas en los ganglios sensoriales, simpáticos y parasimpáticos . [19] Estas células ayudan a regular el entorno químico externo. Al igual que los astrocitos, están interconectadas por uniones estrechas y responden al ATP elevando la concentración intracelular de iones de calcio. Son muy sensibles a las lesiones y la inflamación y parecen contribuir a estados patológicos, como el dolor crónico . [20]

PNSCélulas gliales entéricas

Se encuentran en los ganglios intrínsecos del sistema digestivo . Se cree que las células gliales tienen muchas funciones en el sistema entérico , algunas relacionadas con la homeostasis y los procesos digestivos musculares. [21]

Microglia

Las microglias son macrófagos especializados capaces de fagocitar y proteger a las neuronas del sistema nervioso central . [22] Se derivan de la primera ola de células mononucleares que se originan en los islotes sanguíneos del saco vitelino al principio del desarrollo y colonizan el cerebro poco después de que los precursores neuronales comiencen a diferenciarse. [23]

Estas células se encuentran en todas las regiones del cerebro y la médula espinal. Las células microgliales son pequeñas en relación con las células macrogliales, con formas cambiantes y núcleos oblongos. Son móviles dentro del cerebro y se multiplican cuando el cerebro está dañado. En el sistema nervioso central sano, los procesos de microglia toman muestras constantemente de todos los aspectos de su entorno (neuronas, macroglia y vasos sanguíneos). En un cerebro sano, la microglia dirige la respuesta inmunitaria al daño cerebral y desempeña un papel importante en la inflamación que acompaña al daño. Muchas enfermedades y trastornos están asociados con la deficiencia de microglia, como la enfermedad de Alzheimer , la enfermedad de Parkinson y la ELA .

Otro

Los pituicitos de la hipófisis posterior son células gliales con características comunes a los astrocitos. [24] Los tanicitos en la eminencia media del hipotálamo son un tipo de célula ependimaria que desciende de la glía radial y recubre la base del tercer ventrículo . [25] Drosophila melanogaster , la mosca de la fruta, contiene numerosos tipos de glía que son funcionalmente similares a la glía de los mamíferos pero que, no obstante, se clasifican de manera diferente. [26]

Número total

En general, las células neurogliales son más pequeñas que las neuronas. Hay aproximadamente 85 mil millones de células gliales en el cerebro humano, [8] aproximadamente la misma cantidad que las neuronas. [8] Las células gliales constituyen aproximadamente la mitad del volumen total del cerebro y la médula espinal. [27] La ​​proporción de glía a neurona varía de una parte del cerebro a otra. La proporción de glía a neurona en la corteza cerebral es de 3,72 (60,84 mil millones de glía (72%); 16,34 mil millones de neuronas), mientras que la del cerebelo es de solo 0,23 (16,04 mil millones de glía; 69,03 mil millones de neuronas). La proporción en la materia gris de la corteza cerebral es de 1,48, con 3,76 para la materia gris y blanca combinadas. [27] La ​​proporción de los ganglios basales, el diencéfalo y el tronco encefálico combinados es de 11,35. [27]

El número total de células gliales en el cerebro humano se distribuye en diferentes tipos , siendo los oligodendrocitos los más frecuentes (45-75%), seguidos de los astrocitos (19-40%) y la microglía (alrededor del 10% o menos). [8]

Desarrollo

Astrocitos de cultivo de cerebro fetal de 23 semanas

La mayoría de las células gliales se derivan del tejido ectodérmico del embrión en desarrollo , en particular del tubo neural y la cresta neural . La excepción es la microglia , que se deriva de las células madre hematopoyéticas . En el adulto, la microglia es en gran medida una población que se autorenueva y se diferencia de los macrófagos y monocitos, que se infiltran en un sistema nervioso central lesionado y enfermo.

En el sistema nervioso central, las células gliales se desarrollan a partir de la zona ventricular del tubo neural. Estas células gliales incluyen los oligodendrocitos, las células ependimarias y los astrocitos. En el sistema nervioso periférico, las células gliales se derivan de la cresta neural. Estas células gliales del SNP incluyen las células de Schwann en los nervios y las células gliales satélite en los ganglios.

Capacidad de dividir

La glía conserva la capacidad de sufrir divisiones celulares en la edad adulta, mientras que la mayoría de las neuronas no pueden hacerlo. Esta teoría se basa en la incapacidad general del sistema nervioso maduro para reemplazar neuronas después de una lesión, como un derrame cerebral o un traumatismo, en el que muy a menudo hay una proliferación sustancial de glía, o gliosis , cerca o en el lugar del daño. Sin embargo, estudios detallados no han encontrado evidencia de que la glía "madura", como los astrocitos o los oligodendrocitos , conserve la capacidad mitótica. Solo las células precursoras de oligodendrocitos residentes parecen mantener esta capacidad una vez que el sistema nervioso madura.

Se sabe que las células gliales son capaces de realizar mitosis . Por el contrario, la comprensión científica de si las neuronas son permanentemente posmitóticas [ 28] o capaces de realizar mitosis [29] [30] [31] aún está en desarrollo. En el pasado, se había considerado [ ¿por quién? ] que las células gliales carecían de ciertas características de las neuronas. Por ejemplo, no se creía que las células gliales tuvieran sinapsis químicas o que liberaran transmisores . Se las consideraba espectadores pasivos de la transmisión neuronal. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que esto no es del todo cierto [32] .

Funciones

Algunas células gliales funcionan principalmente como soporte físico de las neuronas. Otras proporcionan nutrientes a las neuronas y regulan el líquido extracelular del cerebro, especialmente las neuronas circundantes y sus sinapsis . Durante la embriogénesis temprana , las células gliales dirigen la migración de las neuronas y producen moléculas que modifican el crecimiento de los axones y las dendritas . Algunas células gliales muestran diversidad regional en el SNC y sus funciones pueden variar entre las regiones del SNC. [33]

Reparación y desarrollo de neuronas

Las glías son cruciales en el desarrollo del sistema nervioso y en procesos como la plasticidad sináptica y la sinaptogénesis . Las glías tienen un papel en la regulación de la reparación de las neuronas después de una lesión. En el sistema nervioso central (SNC), las glías suprimen la reparación. Las células gliales conocidas como astrocitos se agrandan y proliferan para formar una cicatriz y producir moléculas inhibidoras que inhiben el recrecimiento de un axón dañado o cortado. En el sistema nervioso periférico (SNP), las células gliales conocidas como células de Schwann (o también como neurilemocitos) promueven la reparación. Después de una lesión axonal, las células de Schwann regresan a un estado de desarrollo anterior para estimular el recrecimiento del axón. Esta diferencia entre el SNC y el SNP aumenta las esperanzas de regeneración del tejido nervioso en el SNC. Por ejemplo, una médula espinal podría ser reparada después de una lesión o corte.

Creación de la vaina de mielina

Los oligodendrocitos se encuentran en el sistema nervioso central y se parecen a un pulpo: tienen cuerpos celulares bulbosos con hasta quince prolongaciones en forma de brazos. Cada prolongación llega a un axón y gira en espiral alrededor de él, creando una vaina de mielina. La vaina de mielina aísla la fibra nerviosa del líquido extracelular y acelera la conducción de señales a lo largo de la fibra nerviosa. [34] En el sistema nervioso periférico, las células de Schwann son responsables de la producción de mielina. Estas células envuelven las fibras nerviosas del SNP enrollándose repetidamente alrededor de ellas. Este proceso crea una vaina de mielina, que no solo ayuda a la conductividad, sino que también ayuda a la regeneración de las fibras dañadas.

Neurotransmisión

Los astrocitos son participantes cruciales en la sinapsis tripartita . [35] [36] [37] [38] Tienen varias funciones cruciales, incluida la eliminación de neurotransmisores desde el interior de la hendidura sináptica , lo que ayuda a distinguir entre potenciales de acción separados y previene la acumulación tóxica de ciertos neurotransmisores como el glutamato , que de lo contrario conduciría a excitotoxicidad . Además, los astrocitos liberan gliotransmisores como glutamato, ATP y D-serina en respuesta a la estimulación. [39]

Importancia clínica

Células gliales neoplásicas teñidas con un anticuerpo contra GFAP (marrón), de una biopsia cerebral

Aunque las células gliales del SNP con frecuencia ayudan a regenerar el funcionamiento neuronal perdido, la pérdida de neuronas en el SNC no produce una reacción similar de la neuroglia. [18] En el SNC, el recrecimiento solo ocurrirá si el trauma fue leve y no grave. [40] Cuando se presenta un trauma grave, la supervivencia de las neuronas restantes se convierte en la solución óptima. Sin embargo, algunos estudios que investigan el papel de las células gliales en la enfermedad de Alzheimer están empezando a contradecir la utilidad de esta característica, e incluso afirman que puede "exacerbar" la enfermedad. [41] Además de afectar la posible reparación de las neuronas en la enfermedad de Alzheimer, la cicatrización y la inflamación de las células gliales se han implicado aún más en la degeneración de las neuronas causada por la esclerosis lateral amiotrófica . [42]

Además de las enfermedades neurodegenerativas, una amplia gama de exposiciones nocivas, como la hipoxia o el trauma físico, pueden provocar daños físicos en el SNC. [40] Generalmente, cuando se produce un daño en el SNC, las células gliales provocan apoptosis entre los cuerpos celulares circundantes. [40] Luego, hay una gran cantidad de actividad microglial , que resulta en inflamación y, finalmente, hay una fuerte liberación de moléculas inhibidoras del crecimiento. [40]

Historia

Aunque las células gliales y las neuronas probablemente fueron observadas por primera vez al mismo tiempo a principios del siglo XIX, a diferencia de las neuronas cuyas propiedades morfológicas y fisiológicas eran directamente observables para los primeros investigadores del sistema nervioso, las células gliales habían sido consideradas simplemente como "pegamento" que mantenía unidas a las neuronas hasta mediados del siglo XX. [43]

Las células gliales fueron descritas por primera vez en 1856 por el patólogo Rudolf Virchow en un comentario a su publicación de 1846 sobre el tejido conectivo. En el libro de 1858 'Patología celular' del mismo autor se proporcionó una descripción más detallada de las células gliales. [44]

Cuando se analizaron los marcadores de diferentes tipos de células, se descubrió que el cerebro de Albert Einstein contenía significativamente más glía que los cerebros normales en el giro angular izquierdo , un área que se cree que es responsable del procesamiento matemático y el lenguaje. [45] Sin embargo, del total de 28 comparaciones estadísticas entre el cerebro de Einstein y los cerebros de control, encontrar un resultado estadísticamente significativo no es sorprendente, y la afirmación de que el cerebro de Einstein es diferente no es científica (cf. problema de comparaciones múltiples ). [46]

No sólo aumenta la proporción de glía y neuronas a través de la evolución, sino también el tamaño de la glía. Las células astrogliales en los cerebros humanos tienen un volumen 27 veces mayor que en los cerebros de los ratones. [47]

Estos importantes hallazgos científicos pueden empezar a cambiar la perspectiva neurocéntrica hacia una visión más holística del cerebro que abarque también las células gliales. Durante la mayor parte del siglo XX, los científicos habían desestimado las células gliales como simples andamiajes físicos para las neuronas. Publicaciones recientes han propuesto que la cantidad de células gliales en el cerebro está correlacionada con la inteligencia de una especie. [48] Además, hay evidencias que demuestran el papel activo de la glía, en particular la astroglia, en procesos cognitivos como el aprendizaje y la memoria. [49] [50]

Véase también

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Lectura adicional

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  • El artista ADSkyler (utiliza conceptos de neurociencia y encontró inspiración en Glia)
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Glía .
  • "El otro cerebro" Archivado el 9 de enero de 2017 en Wayback Machine  – The Leonard Lopate Show ( WNYC ) "El neurocientífico Douglas Field explica cómo funcionan las glías, que constituyen aproximadamente el 85 por ciento de las células del cerebro. En El otro cerebro: de la demencia a la esquizofrenia, cómo los nuevos descubrimientos sobre el cerebro están revolucionando la medicina y la ciencia, explica los descubrimientos recientes en la investigación de las glías y analiza los avances que es probable que se produzcan en la ciencia y la medicina del cerebro".
  • "Red Glia" Archivado el 24 de abril de 2021 en Wayback Machine . Una página de inicio dedicada a las células gliales.
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