Cefalización

Tendencia evolutiva del desarrollo de una región de la cabeza
Una langosta está fuertemente cefalizada, con ojos , antenas , múltiples piezas bucales , pinzas y el cerebro (dentro del exoesqueleto blindado ), todos concentrados en el extremo de la cabeza del animal.

La cefalización es una tendencia evolutiva en los animales que, a lo largo de muchas generaciones, los órganos sensoriales especiales y los ganglios nerviosos se concentran hacia el extremo rostral del cuerpo donde se encuentra la boca , lo que a menudo produce una cabeza agrandada. Esto está asociado con la dirección del movimiento del animal y la simetría bilateral , y la cefalización del sistema nervioso condujo a la formación de un cerebro centralizado funcional en tres grupos de animales bilaterales , a saber, los artrópodos , los moluscos cefalópodos y los vertebrados ( craneanos ).

Animales sin simetría bilateral

Los cnidarios , como los Hydrozoa radialmente simétricos , muestran cierto grado de cefalización. Los Anthomedusae tienen una cabeza con boca, células fotorreceptoras y una concentración de células neuronales. [1]

Bilateralidad

Plan corporal bilateral idealizado . Con un cuerpo cilíndrico y una dirección de movimiento hacia delante , el animal tiene extremos de cabeza y cola, lo que favorece la cefalización por selección natural . Los órganos sensoriales y la boca forman la base de la cabeza.

La cefalización es un rasgo característico de los bilaterales , un gran grupo que contiene la mayoría de los filos animales. [2] Estos tienen la capacidad de moverse, utilizando músculos, y un plan corporal con una parte frontal que encuentra estímulos primero cuando el animal se mueve hacia adelante, y en consecuencia ha evolucionado para contener muchos de los órganos sensoriales del cuerpo, capaces de detectar luz, sustancias químicas y gravedad. A menudo también hay una colección de células nerviosas capaces de procesar la información de estos órganos sensoriales, formando un cerebro en varios filos y uno o más ganglios en otros. [3]

Acoela

Los acelos son animales bilaterales basales, parte de los xenacoelomorfos . Son animales pequeños y simples, y tienen muy pocas más células nerviosas en el extremo de la cabeza que en el resto del cuerpo, por lo que no forman un cerebro definido y compacto. Esto representa una etapa temprana de la cefalización. [4]

Gusanos planos

El gusano plano de papilas amarillas, Thysanozoon nigropapillosum , está algo cefalizado, con un extremo de cabeza distintivo (a la derecha) que tiene pseudotentáculos y una mancha ocular.

Los platelmintos tienen un sistema nervioso más complejo que los acelos y están ligeramente cefalizados, por ejemplo tienen una mancha ocular encima del cerebro, cerca del extremo frontal. [4]

Cuerpos activos complejos

El filósofo Michael Trestman señaló que tres filos bilaterales, a saber, los artrópodos, los moluscos con forma de cefalópodos y los cordados, se distinguían por tener "cuerpos activos complejos", algo que los acelos y los platelmintos no tenían. Cualquier animal de este tipo, ya sea depredador o presa, tiene que ser consciente de su entorno, para atrapar a su presa o para evadir a sus depredadores. Estos grupos son exactamente los que están más cefalizados. [5] [6] Sin embargo, estos grupos no están estrechamente relacionados: de hecho, representan ramas muy separadas de los Bilateria, como se muestra en el árbol filogenético ; sus linajes se dividieron hace cientos de millones de años. No se muestran otros filos (menos cefalizados), para mayor claridad. [7] [8] [9]

Planulozoos

Cnidarios

Bilateralidad

Acoela etc

Nefrozoos
Deuterostomía
Equinodermos

Cordados
Tunicados  (larvas)

Vertebrados

 Cerebros grandes
Protostomía
Ecdisozoos
Nematodos  , etc.

Artrópodos

Piernas corriendo
Espiral
Gusanos planos  , etc.

Cefalópodos

Brazos activos
610 millones de años
650 millones de años
 Cefalización 
680 millones de años


Artrópodos

En los artrópodos , la cefalización progresó con la incorporación gradual de segmentos del tronco a la región de la cabeza. Esto fue ventajoso porque permitió la evolución de piezas bucales más efectivas para capturar y procesar alimentos. Los insectos están fuertemente cefalizados, su cerebro está formado por tres ganglios fusionados unidos al cordón nervioso ventral, que a su vez tiene un par de ganglios en cada segmento del tórax y el abdomen. La cabeza del insecto es una estructura elaborada hecha de varios segmentos fusionados rígidamente entre sí, y equipada con ojos simples y compuestos , y múltiples apéndices que incluyen antenas sensoriales y piezas bucales complejas (maxilares y mandíbulas). [4]

Los cefalópodos como esta sepia tienen ojos "con cámara" avanzados .

Cefalópodos

Los moluscos cefalópodos , incluidos los pulpos , calamares , sepias y nautilus, son los invertebrados más inteligentes y altamente cefalizados, con sentidos bien desarrollados, incluidos ojos de "cámara" avanzados y cerebros grandes. [10] [11]

Vertebrados

Los cerebros del tiburón y del humano ilustran la cefalización acelerada, a medida que las partes se agrandan y cambian de forma.

La cefalización en vertebrados , el grupo que incluye mamíferos , aves , reptiles , anfibios y peces , ha sido ampliamente estudiada. [4] Las cabezas de los vertebrados son estructuras complejas, con órganos sensoriales distintos (vista por ojos tipo cámara, olfato por fosas nasales, gusto por papilas gustativas , equilibrio y audición por vesícula ótica ); un cerebro grande y multilobulado (al menos en tres partes); y más tarde, en los mandibulares , dientes y, en los tetrápodos , lengua (las estructuras queratinosas como dientes y la lengua surgieron independientemente en las lampreas sin mandíbula ). Los cefalocordados como Branchiostoma (la lanceta, un pequeño animal parecido a un pez con muy poca cefalización), están estrechamente relacionados con los vertebrados pero no tienen estas estructuras. En la década de 1980, la nueva hipótesis de la cabeza propuso que la cabeza de los vertebrados es una novedad evolutiva resultante de la aparición de la cresta neural y las placodas craneales (áreas engrosadas del ectodermo ), que dan lugar a la formación de todos los sentidos fuera del cerebro. [12] [13] Sin embargo, en 2014, se descubrió que un tejido larvario transitorio de la lanceta era prácticamente indistinguible del cartílago derivado de la cresta neural (más tarde hueso , en los mandibulares) que forma el cráneo de los vertebrados , lo que sugiere que la persistencia de este tejido y la expansión en todo el espacio de la cabeza podría ser una ruta evolutiva viable para la formación de la cabeza de los vertebrados. [14] Los vertebrados avanzados tienen cerebros cada vez más elaborados . [4]

Véase también

Referencias

  1. ^ Satterlie, Richard (febrero de 2017). "Neurobiología de los cnidarios". En Byrne, John H (ed.). The Oxford Handbook of Invertebrate Neurobiology . Vol. 1. Oxford University Press. págs. 184–218. doi :10.1093/oxfordhb/9780190456757.013.7. ISBN 9780190456757Los ocelos ubicados en la base de los numerosos tentáculos representan una entrada al sistema B, mientras que las neuronas del sistema O son directamente fotosensibles. Muchas hidromedusas tienen ocelos de diferentes niveles de complejidad (Singla, 1974). Además, otras estructuras sensoriales marginales asociadas con el anillo nervioso externo incluyen estatocistos (Singla, 1975) y mecanorreceptores, como los peines táctiles de Aglantha, que se encuentran en las bases de los tentáculos y pueden activar el circuito de natación de escape (Arkett y Mackie, 1988; Mackie, 2004b).
  2. ^ "Tendencias en la evolución". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 10 de enero de 2019 .
  3. ^ Brusca, Richard C. (2016). Introducción a Bilateria y al filo Xenacoelomorpha | La triploblastia y la simetría bilateral ofrecen nuevas vías para la radiación animal (PDF) . Sinauer Associates. págs. 345–372. ISBN 978-1605353753. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  4. ^ abcde Çabej, Nelson (2013). El surgimiento del reino animal y los mecanismos epigenéticos de la evolución . Elsevier. págs. 239–298. ISBN. 978-0-12-401667-5. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  5. ^ Trestman, Michael (abril de 2013). "La explosión cámbrica y los orígenes de la cognición corporizada" (PDF) . Teoría biológica . 8 (1): 80–92. doi :10.1007/s13752-013-0102-6. S2CID  84629416.
  6. ^ Godfrey-Smith, Peter (2017). Otras mentes: el pulpo y la evolución de la vida inteligente. HarperCollins Publishers. pág. 38. ISBN 978-0-00-822628-2.
  7. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (27 de abril de 2008). "El surgimiento ediacárico de los bilaterales: congruencia entre los registros fósiles genéticos y geológicos". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 363 (1496): 1435–1443. doi :10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224 . PMID  18192191. 
  8. ^ Laura Wegener Parfrey ; Daniel JG Lahr; Andrew H Knoll ; Laura A Katz (16 de agosto de 2011). "Estimación del momento de la diversificación eucariota temprana con relojes moleculares multigénicos" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (33): 13624–9. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi :10.1073/PNAS.1110633108. ISSN  0027-8424. PMC 3158185 . PMID  21810989. Wikidata  Q24614721. 
  9. ^ "Elevando el estándar en calibración de fósiles". Base de datos de calibración de fósiles . Consultado el 3 de marzo de 2018 .
  10. ^ Tricarico, E.; Amodio, P.; Ponte, G.; Fiorito, G. (2014). "Cognición y reconocimiento en el molusco cefalópodo Octopus vulgaris : coordinación de la interacción con el entorno y los congéneres". En Witzany, G. (ed.). Biocommunication of Animals . Springer. págs. 337–349. ISBN 978-94-007-7413-1.
  11. ^ Solomon, Eldra; Berg, Linda; Martin, Diana W. (2010). Biología. Cengage Learning. pág. 884. ISBN 978-1-133-17032-7.
  12. ^ Gans, C.; Northcutt, RG (1983). "La cresta neural y el origen de los vertebrados: una nueva perspectiva". Science . 220 (4594): 268–273. Bibcode :1983Sci...220..268G. doi :10.1126/science.220.4594.268. PMID  17732898. S2CID  39290007.
  13. ^ Diogo, R.; et al. (2015). "Un nuevo corazón para una nueva cabeza en la evolución cardiofaríngea de vertebrados". Nature . 520 (7548): 466–73. Bibcode :2015Natur.520..466D. doi :10.1038/nature14435. PMC 4851342 . PMID  25903628. 
  14. ^ Jandzik, D.; Garnett, AT; Square, TA; Cattell, MV; Yu, JK; Medeiros, DM (26 de febrero de 2015). "Evolución de la nueva cabeza de vertebrados por cooptación de un antiguo tejido esquelético de cordados". Nature . 518 (7540): 534–537. Bibcode :2015Natur.518..534J. doi :10.1038/nature14000. PMID  25487155. S2CID  4449267. Para un resumen más general, véase: "Evolución: cómo los vertebrados adquirieron cabeza". Investigación. Nature (artículo). 516 (7530): 171. 11 de diciembre de 2014.
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