Tiburón

Infraclase de peces cartilaginosos depredadores

Tiburones
Rango temporal:Jurásico temprano-presente Los posibles registros se remontan al Pérmico Temprano.
Un tiburón gris de arrecife
(Carcharhinus amblyrhynchos)
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Condrictios
Subclase:Elasmobranquios
Infraclase:Euselachii
Clado :Neoselachii
Subdivisión:Selachimorpha
Nelson , 1984
Pedidos
Sinónimos
Pleurotremas
Selachii

Los tiburones son un grupo de peces elasmobranquios caracterizados por un esqueleto cartilaginoso , de cinco a siete hendiduras branquiales a los lados de la cabeza y aletas pectorales que no están fusionadas a la cabeza. Los tiburones modernos se clasifican dentro del clado Selachimorpha [1] (o Selachii ) y son el grupo hermano de Batoidea ( rayas y parientes). Algunas fuentes extienden el término "tiburón" como una categoría informal que incluye a los miembros extintos de Chondrichthyes (peces cartilaginosos) con una morfología similar a la de los tiburones, como los hibodontos . Los condrictios similares a los tiburones, como Cladoselache y Doliodus, aparecieron por primera vez en el Período Devónico (419–359 millones de años), aunque algunas escamas fosilizadas similares a las de los condrictios son tan antiguas como el Ordovícico Tardío (hace 458–444 millones de años). [2] Los primeros tiburones modernos confirmados (selachimorphos) se conocen desde el Jurásico Temprano hace alrededor de 200 millones de años , y el miembro más antiguo conocido es Agaleus , aunque los registros de tiburones verdaderos pueden remontarse hasta el Pérmico . [3]

Los tiburones varían en tamaño desde el pequeño tiburón linterna enano ( Etmopterus perryi ), una especie de aguas profundas que mide solo 17 centímetros (6,7 pulgadas) de largo, hasta el tiburón ballena ( Rhincodon typus ), el pez más grande del mundo, que alcanza aproximadamente 12 metros (40 pies) de longitud. [4] Se encuentran en todos los mares y son comunes a profundidades de hasta 2000 metros (6600 pies). Generalmente no viven en agua dulce, aunque hay algunas excepciones conocidas, como el tiburón toro y los tiburones de río , que se pueden encontrar tanto en agua de mar como en agua dulce, y el tiburón del Ganges , que vive solo en agua dulce. [5] Los tiburones tienen una cubierta de dentículos dérmicos que protege su piel de daños y parásitos además de mejorar su dinámica de fluidos . Tienen numerosos juegos de dientes reemplazables. [6]

Varias especies son depredadores de ápice , es decir, organismos que se encuentran en la cima de su cadena alimentaria . Algunos ejemplos son el tiburón toro , el tiburón tigre , el gran tiburón blanco , el tiburón mako , el tiburón zorro y el tiburón martillo .

Los tiburones son capturados por humanos para obtener su carne o sopa de aleta de tiburón . Muchas poblaciones de tiburones están amenazadas por las actividades humanas. Desde 1970, las poblaciones de tiburones se han reducido en un 71%, principalmente debido a la sobrepesca . [7]

Etimología

Hasta el siglo XVI, [8] los tiburones eran conocidos por los marineros como "lobos de mar". [9] Esto todavía se evidencia en varias especies llamadas " cazón " o " marrajo sardinero " .

La etimología de la palabra tiburón es incierta. La etimología más probable afirma que el sentido original de la palabra era el de "depredador, aquel que se aprovecha de otros" del holandés schurk , que significa "villano, sinvergüenza" ( cf. tiburón de cartas , usurero , etc.), que más tarde se aplicó al pez debido a su comportamiento depredador. [10]

Una teoría ahora refutada [¿ investigación original? ] es que deriva de la palabra maya yucateca xook ( pronunciado [ʃoːk] ), que significa 'tiburón'. [11] La evidencia de esta etimología proviene del Oxford English Dictionary , que señala que shark comenzó a usarse después de que los marineros de Sir John Hawkins exhibieran uno en Londres en 1569 y publicaran " sharke " para referirse a los grandes tiburones del mar Caribe . Sin embargo, el Middle English Dictionary registra una aparición aislada de la palabra shark (refiriéndose a un pez marino) en una carta escrita por Thomas Beckington en 1442, lo que descarta una etimología del Nuevo Mundo. [12] [¿ investigación original? ]

Historia evolutiva

Registro fósil

Diente de tiburón fósil (tamaño superior a 9 cm o 3,5 pulgadas) con corona, hombro, raíz y lóbulo radicular
Fotografía de docenas de dientes fosilizados amarillentos, los dientes son de varios tamaños y están distribuidos aleatoriamente sobre una superficie negra plana.
Una colección de dientes de tiburón del Cretácico .

Los condrictios más antiguos , conocidos como acantodios o "tiburones espinosos", aparecieron durante el Silúrico Temprano , hace unos 439 millones de años. [13] Los miembros confirmados más antiguos de Elasmobranchii sensu lato (el grupo que contiene todos los peces cartilaginosos más estrechamente relacionados con los tiburones y rayas modernos que con las quimeras ) aparecieron durante el Devónico . [14] Anachronistidae , los probables representantes más antiguos de Neoselachii, el grupo que contiene a los tiburones (Selachimorpha) y rayas (Batoidea) modernos con exclusión de la mayoría de los grupos de elasmobranquios extintos, datan del Carbonífero . [15] Algunos sugieren que Selachiimorpha y Batoidea divergieron durante el Triásico . [16] Los fósiles de los primeros tiburones verdaderos pueden haber aparecido durante el Pérmico , basándose en los restos de " sinecodontiformes " encontrados en el Pérmico Temprano de Rusia, [17] pero si los restos de "sinecodontiformes" del Pérmico y el Triásico son tiburones verdaderos, solo tenían una baja diversidad. Los órdenes de tiburones modernos aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano, y durante el Jurásico los tiburones verdaderos experimentaron una gran diversificación. [18] Los selaquimorfos reemplazaron en gran medida a los hibodontos , que anteriormente habían sido un grupo dominante de peces similares a tiburones durante el Triásico y el Jurásico Temprano. [19]

Taxonomía

Filogenia de órdenes de tiburones actuales basada en ADN mitocondrial [20]
Fósil de tiburón, Lebachacanthus senckenbergianus , en el período Pérmico

Los tiburones pertenecen al clado Selachimorpha en la subclase Elasmobranchii en la clase Chondrichthyes . Los Elasmobranchii también incluyen rayas y mantas ; los Chondrichthyes también incluyen quimeras . Se pensaba que los tiburones forman un grupo polifilético : algunos tiburones están más estrechamente relacionados con las rayas que con otros tiburones, [21] pero los estudios moleculares actuales apoyan la monofilia de ambos grupos de tiburones y batoideos. [22] [23]

El clado Selachimorpha se divide en los superórdenes Galea (o Galeomorphii ) y Squalea (o Squalomorphii ). Los galeanos son los Heterodontiformes , Orectolobiformes , Lamniformes y Carcharhiniformes . Los lamnoides y los carcarhinoides suelen ubicarse en un clado , pero estudios recientes muestran que los lamnoides y los orectoloboides son un clado. Algunos científicos ahora piensan que los heterodontoideos pueden ser escualeanos. Los escualeanos se dividen en Hexanchiformes y Squalomorpha. El primero incluye al tiburón vaca y al tiburón anguila , aunque algunos autores proponen que ambas familias se trasladen a órdenes separados. El Squalomorpha contiene a los Squaliformes y a los Hypnosqualea. Los Hypnosqualea pueden no ser válidos. Incluye los Squatiniformes y los Pristorajea, que también pueden ser inválidos, pero incluye los Pristiophoriformes y los Batoidea . [21] [24]

Hay más de 500 especies de tiburones divididas en trece órdenes , incluidos varios órdenes de tiburones que se han extinguido: [24] [25]

Anatomía

Dibujo de un tiburón etiquetando las principales características anatómicas, incluyendo boca, hocico, fosa nasal, ojo, espiráculo, espina de la aleta dorsal, quilla caudal, clasper, surcos labiales, aberturas branquiales, fosa precaudal y aletas: primera y segunda dorsal, anal, pectoral, caudal y pélvica.
Características anatómicas generales de los tiburones.

Dientes

Los dientes dentados de un tiburón tigre, utilizados para cortar carne.
Los dientes de los tiburones tigre son oblicuos y dentados para cortar la carne.

Los dientes de tiburón están incrustados en las encías en lugar de estar fijados directamente a la mandíbula, y se reemplazan constantemente a lo largo de la vida. Varias filas de dientes de reemplazo crecen en una ranura en el interior de la mandíbula y avanzan de manera constante en comparación con una cinta transportadora ; algunos tiburones pierden 30.000 o más dientes en su vida. La tasa de reemplazo de dientes varía de una vez cada 8 a 10 días a varios meses. En la mayoría de las especies, los dientes se reemplazan uno a la vez en lugar del reemplazo simultáneo de una fila completa, que se observa en el tiburón cortador de galletas . [27]

La forma de los dientes depende de la dieta del tiburón: los que se alimentan de moluscos y crustáceos tienen dientes densos y aplanados que utilizan para triturar, los que se alimentan de peces tienen dientes en forma de aguja para agarrar y los que se alimentan de presas más grandes, como mamíferos, tienen dientes inferiores puntiagudos para agarrar y dientes superiores triangulares con bordes dentados para cortar. Los dientes de los que se alimentan de plancton, como el tiburón peregrino, son pequeños y no funcionales. [28]

Esqueleto

Los esqueletos de los tiburones son muy diferentes a los de los peces óseos y los vertebrados terrestres . Los tiburones y otros peces cartilaginosos ( rayas ) tienen esqueletos hechos de cartílago y tejido conectivo . El cartílago es flexible y duradero, pero tiene aproximadamente la mitad de la densidad normal del hueso. Esto reduce el peso del esqueleto, ahorrando energía. [29] Debido a que los tiburones no tienen caja torácica, pueden aplastarse fácilmente bajo su propio peso en la tierra. [30]

Mandíbula

Las mandíbulas de los tiburones, al igual que las de las rayas y las mantas, no están unidas al cráneo . La superficie de la mandíbula (en comparación con las vértebras y los arcos branquiales del tiburón) necesita un soporte adicional debido a su gran exposición al estrés físico y su necesidad de fuerza. Tiene una capa de pequeñas placas hexagonales llamadas " teselas ", que son bloques de cristales de sales de calcio dispuestos como un mosaico. [31] Esto le da a estas áreas gran parte de la misma fuerza que se encuentra en el tejido óseo de otros animales.

Generalmente los tiburones tienen solo una capa de teselas, pero las mandíbulas de especímenes grandes, como el tiburón toro, el tiburón tigre y el gran tiburón blanco, tienen de dos a tres capas o más, dependiendo del tamaño corporal. Las mandíbulas de un gran tiburón blanco pueden tener hasta cinco capas. [29] En el rostro (hocico), el cartílago puede ser esponjoso y flexible para absorber la potencia de los impactos.

Aletas

Los esqueletos de las aletas son alargados y están sostenidos por radios suaves y no segmentados llamados ceratotrichia, filamentos de proteína elástica que se asemejan a la queratina córnea del pelo y las plumas. [32] La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas. Los tiburones solo pueden alejarse de los objetos que están directamente frente a ellos porque sus aletas no les permiten moverse en la dirección de la cola. [30]

Dentículos dérmicos

Los dentículos dérmicos de un tiburón limón
Los dentículos dérmicos de un tiburón limón , vistos a través de un microscopio electrónico de barrido

A diferencia de los peces óseos, los tiburones tienen un corsé dérmico complejo hecho de fibras de colágeno flexibles y dispuestas como una red helicoidal que rodea su cuerpo. Esto funciona como un esqueleto externo, proporcionando sujeción para sus músculos nadadores y, por lo tanto, ahorrando energía. [33] Sus dientes dérmicos les dan ventajas hidrodinámicas , ya que reducen la turbulencia al nadar. [34] Algunas especies de tiburón tienen dentículos pigmentados que forman patrones complejos como manchas (por ejemplo, el tiburón cebra ) y rayas (por ejemplo, el tiburón tigre ). Estas marcas son importantes para el camuflaje y ayudan a los tiburones a mezclarse con su entorno, además de dificultarles la detección a las presas. [35] Para algunas especies, el patrón dérmico regresa a los dentículos curados incluso después de que hayan sido eliminados por una lesión. [36]

Cruz

Las colas proporcionan empuje, lo que hace que la velocidad y la aceleración dependan de la forma de la cola. Las formas de las aletas caudales varían considerablemente entre las especies de tiburones, debido a su evolución en entornos separados. Los tiburones poseen una aleta caudal heterocerca en la que la porción dorsal suele ser notablemente más grande que la porción ventral . Esto se debe a que la columna vertebral del tiburón se extiende hasta esa porción dorsal, lo que proporciona una mayor superficie para la inserción de los músculos. Esto permite una locomoción más eficiente entre estos peces cartilaginosos con flotabilidad negativa. Por el contrario, la mayoría de los peces óseos poseen una aleta caudal homocerca. [37]

Los tiburones tigre tienen un gran lóbulo superior , que les permite navegar a baja velocidad y alcanzar velocidades repentinas. El tiburón tigre debe poder girar y darse vuelta en el agua fácilmente cuando caza para mantener su variada dieta, mientras que el tiburón cailón , que caza peces en cardúmenes como la caballa y el arenque , tiene un gran lóbulo inferior que lo ayuda a seguir el ritmo de sus presas que nadan rápido. [38] Otras adaptaciones de la cola ayudan a los tiburones a atrapar presas de forma más directa, como el uso que hace el tiburón zorro de su poderoso y alargado lóbulo superior para aturdir a los peces y calamares.

Fisiología

Flotabilidad

A diferencia de los peces óseos, los tiburones no tienen vejigas natatorias llenas de gas para flotar. En cambio, los tiburones dependen de un hígado grande lleno de aceite que contiene escualeno y su cartílago, que tiene aproximadamente la mitad de la densidad normal del hueso. [33] Su hígado constituye hasta el 30% de su masa corporal total. [39] La eficacia del hígado es limitada, por lo que los tiburones emplean la sustentación dinámica para mantener la profundidad mientras nadan. Los tiburones tigre de arena almacenan aire en sus estómagos, usándolo como una forma de vejiga natatoria. Los tiburones que habitan en el fondo, como el tiburón nodriza , tienen flotabilidad negativa, lo que les permite descansar en el fondo del océano.

Algunos tiburones, si se les da la vuelta o se les acaricia la nariz, entran en un estado natural de inmovilidad tónica . Los investigadores utilizan esta condición para manipular a los tiburones de forma segura. [40]

Respiración

Al igual que otros peces, los tiburones extraen oxígeno del agua de mar cuando pasa por sus branquias . A diferencia de otros peces, las hendiduras branquiales de los tiburones no están cubiertas, sino que se encuentran en una fila detrás de la cabeza. Una hendidura modificada llamada espiráculo se encuentra justo detrás del ojo, que ayuda al tiburón a tomar agua durante la respiración y desempeña un papel importante en los tiburones que viven en el fondo. Los espiráculos están reducidos o ausentes en los tiburones pelágicos activos . [28] Mientras el tiburón se mueve, el agua pasa por la boca y sobre las branquias en un proceso conocido como "ventilación por ariete". Mientras están en reposo, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias para asegurar un suministro constante de agua oxigenada. Un pequeño número de especies han perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y deben nadar sin descanso. Estas especies son ventiladores de ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación de ariete obligada también es cierta en algunas especies de peces óseos pelágicos. [41] [42]

El proceso respiratorio y circulatorio comienza cuando la sangre venosa desoxigenada viaja al corazón de dos cámaras del tiburón . Aquí, el tiburón bombea sangre a sus branquias a través de la aorta ventral , donde se ramifica en arterias branquiales aferentes . El intercambio de gases tiene lugar en las branquias y la sangre reoxigenada fluye hacia las arterias branquiales eferentes, que se unen para formar la aorta dorsal . La sangre fluye desde la aorta dorsal por todo el cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo luego fluye a través de las venas cardinales posteriores y entra en los senos cardinales posteriores . Desde allí, la sangre venosa vuelve a ingresar al ventrículo cardíaco y el ciclo se repite. [43]

Termorregulación

La mayoría de los tiburones son de "sangre fría" o, más precisamente, poiquilotermos , lo que significa que su temperatura corporal interna coincide con la de su entorno. Los miembros de la familia Lamnidae (como el tiburón mako de aleta corta y el gran tiburón blanco ) son homeotérmicos y mantienen una temperatura corporal más alta que el agua circundante. En estos tiburones, una franja de músculo rojo aeróbico ubicada cerca del centro del cuerpo genera el calor, que el cuerpo retiene a través de un mecanismo de intercambio a contracorriente mediante un sistema de vasos sanguíneos llamado rete mirabile ("red milagrosa"). El tiburón zorro común y el tiburón zorro ojón tienen un mecanismo similar para mantener una temperatura corporal elevada. [44]

Las especies más grandes, como el tiburón ballena, pueden conservar su calor corporal gracias a su gran tamaño cuando se sumergen a profundidades más frías, y el tiburón martillo cierra la boca y las branquias cuando se sumerge a profundidades de alrededor de 800 metros, conteniendo la respiración hasta que llega de nuevo a aguas más cálidas. [45]

Osmorregulación

A diferencia de los peces óseos, con la excepción del celacanto , [46] la sangre y otros tejidos de los tiburones y los condrictios son generalmente isotónicos con respecto a sus entornos marinos debido a la alta concentración de urea (hasta un 2,5% [47] ) y N-óxido de trimetilamina (TMAO), lo que les permite estar en equilibrio osmótico con el agua de mar. Esta adaptación impide que la mayoría de los tiburones sobrevivan en agua dulce y, por lo tanto, están confinados a entornos marinos . Existen algunas excepciones, como el tiburón toro , que ha desarrollado una forma de cambiar su función renal para excretar grandes cantidades de urea. [39] Cuando un tiburón muere, la urea se descompone en amoníaco por las bacterias, lo que hace que el cadáver huela gradualmente fuertemente a amoníaco. [48] [49]

Una investigación de 1930 realizada por Homer W. Smith demostró que la orina de los tiburones no contiene suficiente sodio como para evitar la hipernatremia , y se postuló que debía existir un mecanismo adicional para la secreción de sal. En 1960 se descubrió en el Laboratorio Biológico de la Isla Mount Desert en Salsbury Cove, Maine , que los tiburones tienen un tipo de glándula de sal situada al final del intestino, conocida como "glándula rectal", cuya función es la secreción de cloruros. [50]

Digestión

La digestión puede llevar mucho tiempo. La comida pasa de la boca a un estómago en forma de J, donde se almacena y se produce la digestión inicial. [51] Es posible que los alimentos no deseados nunca pasen el estómago, y en su lugar el tiburón vomita o da vuelta su estómago y expulsa los alimentos no deseados por la boca. [52]

Una de las mayores diferencias entre los sistemas digestivos de los tiburones y los mamíferos es que los tiburones tienen intestinos mucho más cortos. Esta corta longitud se logra gracias a la válvula espiral con múltiples vueltas dentro de una única sección corta en lugar de un intestino largo en forma de tubo. La válvula proporciona una gran superficie, lo que requiere que los alimentos circulen dentro del intestino corto hasta que se digieran por completo, momento en el que los productos de desecho restantes pasan a la cloaca . [51]

Fluorescencia

Algunos tiburones parecen fluorescentes bajo luz azul, como el tiburón oleaje y el tiburón gato , donde el fluoróforo deriva de un metabolito del ácido quinurénico . [53]

Sentido

Oler

Fotografía a la altura de los ojos del tiburón martillo desde el frente.
La forma de la cabeza del tiburón martillo puede mejorar el olfato al espaciar más las fosas nasales.

Los tiburones tienen un sentido del olfato muy agudo , ubicado en el conducto corto (que no está fusionado, a diferencia de los peces óseos) entre las aberturas nasales anterior y posterior, y algunas especies pueden detectar tan solo una parte por millón de sangre en el agua de mar. [54] El tamaño del bulbo olfatorio varía entre las diferentes especies de tiburones y depende de cuánto dependa una especie determinada del olfato o la visión para encontrar a sus presas. [55] En entornos con poca visibilidad, las especies de tiburones generalmente tienen bulbos olfatorios más grandes. [55] En los arrecifes, donde la visibilidad es alta, las especies de tiburones de la familia Carcharhinidae tienen bulbos olfatorios más pequeños. [55] Los tiburones que se encuentran en aguas más profundas también tienen bulbos olfatorios más grandes. [56]

Los tiburones tienen la capacidad de determinar la dirección de un olor determinado basándose en el momento en que lo detectan en cada fosa nasal. [57] Esto es similar al método que utilizan los mamíferos para determinar la dirección del sonido.

Se sienten más atraídos por las sustancias químicas que se encuentran en los intestinos de muchas especies y, como resultado, suelen permanecer cerca o dentro de los desagües cloacales . Algunas especies, como los tiburones nodriza , tienen barbillas externas que aumentan enormemente su capacidad para detectar presas.

Vista

Ojo de un tiburón de seis agallas de ojos grandes ( Hexanchus nakamurai )

Los ojos de los tiburones son similares a los de otros vertebrados , incluyendo lentes , córneas y retinas similares , aunque su vista está bien adaptada al ambiente marino con la ayuda de un tejido llamado tapetum lucidum . Este tejido está detrás de la retina y refleja la luz hacia ella, aumentando así la visibilidad en las aguas oscuras. La eficacia del tejido varía, y algunos tiburones tienen adaptaciones nocturnas más fuertes . Muchos tiburones pueden contraer y dilatar sus pupilas , como los humanos, algo que ningún pez teleósteos puede hacer. Los tiburones tienen párpados, pero no parpadean porque el agua circundante limpia sus ojos. Para proteger sus ojos, algunas especies tienen membranas nictitantes . Esta membrana cubre los ojos mientras cazan y cuando el tiburón está siendo atacado. Sin embargo, algunas especies, incluido el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ), no tienen esta membrana, sino que giran los ojos hacia atrás para protegerlos cuando atacan a una presa. La importancia de la vista en el comportamiento de caza del tiburón es objeto de debate. Algunos creen que la electrorrecepción y la quimiorrecepción son más importantes, mientras que otros señalan a la membrana nictitante como evidencia de que la vista es importante, ya que presumiblemente el tiburón no protegería sus ojos si no fueran importantes. El uso de la vista probablemente varía según la especie y las condiciones del agua. El campo de visión del tiburón puede cambiar entre monocular y estereoscópico en cualquier momento. [58] Un estudio de microespectrofotometría de 17 especies de tiburones encontró que 10 tenían solo fotorreceptores de bastón y ninguna célula de cono en sus retinas, lo que les daba una buena visión nocturna mientras que los hacía daltónicos . Las siete especies restantes tenían, además de bastones, un solo tipo de fotorreceptor de cono sensible al verde y, al ver solo en tonos de gris y verde, se cree que son efectivamente daltónicos. El estudio indica que el contraste de un objeto contra el fondo, en lugar del color, puede ser más importante para la detección de objetos. [59] [60] [61]

Audiencia

Aunque es difícil comprobar la audición de los tiburones, pueden tener un sentido del oído muy agudo y posiblemente puedan oír a sus presas a muchos kilómetros de distancia. [62] La sensibilidad auditiva de la mayoría de las especies de tiburones se encuentra entre 20 y 1000 Hz. [63] Una pequeña abertura a cada lado de sus cabezas (no el espiráculo) conduce directamente al oído interno a través de un canal delgado. La línea lateral muestra una disposición similar y está abierta al entorno a través de una serie de aberturas llamadas poros de la línea lateral . Esto es un recordatorio del origen común de estos dos órganos detectores de vibraciones y sonidos que se agrupan como el sistema acústico-lateral. En los peces óseos y los tetrápodos se ha perdido la abertura externa hacia el oído interno.

Electrorrecepción

Dibujo de cabeza de tiburón.
Receptores de campo electromagnético (ampollas de Lorenzini) y canales de detección de movimiento en la cabeza de un tiburón

Las ampollas de Lorenzini son los órganos electrorreceptores. Se encuentran entre cientos y miles. Los tiburones utilizan las ampollas de Lorenzini para detectar los campos electromagnéticos que producen todos los seres vivos. [64] Esto ayuda a los tiburones (en particular al tiburón martillo ) a encontrar presas. El tiburón tiene la mayor sensibilidad eléctrica de todos los animales. Los tiburones encuentran presas ocultas en la arena detectando los campos eléctricos que producen. Las corrientes oceánicas que se mueven en el campo magnético de la Tierra también generan campos eléctricos que los tiburones pueden utilizar para orientarse y, posiblemente, navegar. [65]

Línea lateral

Este sistema se encuentra en la mayoría de los peces, incluidos los tiburones. Es un sistema sensorial táctil que permite al organismo detectar cambios de presión y velocidad del agua en las cercanías. [66] El componente principal del sistema es el neuromasto, una célula similar a las células pilosas presentes en el oído de los vertebrados que interactúan con el entorno acuático circundante. Esto ayuda a los tiburones a distinguir entre las corrientes que los rodean, los obstáculos en su periferia y las presas que luchan fuera de la vista. El tiburón puede detectar frecuencias en el rango de 25 a 50  Hz . [67]

Historia de vida

Fotografía que muestra las pinzas de un tiburón descansando en el fondo.
Los ganchos del wobbegong moteado macho
Huevo de tiburón
Fotografía de una caja de huevos de 12 centímetros (4,7 pulgadas) adyacente a una regla; la caja de huevos tiene forma ovalada de color marrón, con una banda en espiral que la rodea de arriba a abajo.

La esperanza de vida de los tiburones varía según la especie. La mayoría vive entre 20 y 30 años. El tiburón espinoso tiene una de las esperanzas de vida más largas, con más de 100 años. [68] Los tiburones ballena ( Rhincodon typus ) también pueden vivir más de 100 años. [69] Estimaciones anteriores sugirieron que el tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ) podría alcanzar unos 200 años, pero un estudio reciente encontró que un espécimen de 5,02 metros de largo (16,5 pies) tenía 392 ± 120 años (es decir, al menos 272 años), lo que lo convierte en el vertebrado más longevo conocido. [70] [71]

Reproducción

A diferencia de la mayoría de los peces óseos , los tiburones son reproductores seleccionados por K , lo que significa que producen una pequeña cantidad de crías bien desarrolladas en comparación con una gran cantidad de crías poco desarrolladas. La fecundidad de los tiburones varía de 2 a más de 100 crías por ciclo reproductivo. [72] Los tiburones maduran lentamente en comparación con muchos otros peces. Por ejemplo, los tiburones limón alcanzan la madurez sexual alrededor de los 13 a 15 años. [73]

Sexual

Los tiburones practican la fertilización interna . [74] La parte posterior de las aletas pélvicas de un tiburón macho está modificada en un par de órganos intromitentes llamados claspers , análogos a un pene de mamífero , de los cuales uno se utiliza para entregar el esperma a la hembra. [75]

En los tiburones, rara vez se ha observado el apareamiento . [76] Los tiburones gato más pequeños suelen aparearse con el macho enroscándose alrededor de la hembra. En las especies menos flexibles, los dos tiburones nadan en paralelo mientras el macho inserta una pinza en el oviducto de la hembra . Las hembras de muchas de las especies más grandes tienen marcas de mordeduras que parecen ser el resultado de un macho que las agarra para mantener la posición durante el apareamiento . Las marcas de mordeduras también pueden provenir de un comportamiento de cortejo: el macho puede morder a la hembra para mostrar su interés. En algunas especies, las hembras han desarrollado una piel más gruesa para soportar estas mordeduras. [75]

Asexual

Se han documentado varios casos en los que una hembra de tiburón que no ha estado en contacto con un macho ha concebido una cría por sí sola a través de partenogénesis . [77] [78] Los detalles de este proceso no se entienden bien, pero la huella genética mostró que las crías no tenían contribución genética paterna, descartando el almacenamiento de esperma . Se desconoce el alcance de este comportamiento en la naturaleza. Los mamíferos son ahora el único grupo importante de vertebrados en el que no se ha observado reproducción asexual .

Los científicos afirman que la reproducción asexual en la naturaleza es poco frecuente y probablemente un último recurso para reproducirse cuando no hay pareja. La reproducción asexual disminuye la diversidad genética , lo que ayuda a construir defensas contra las amenazas a la especie. Las especies que dependen únicamente de ella corren el riesgo de extinguirse. La reproducción asexual puede haber contribuido al declive del tiburón azul en las costas irlandesas . [79]

Melancólico

Los tiburones muestran tres formas de tener a sus crías, que varían según la especie: oviparidad , viviparidad y ovoviviparidad . [80] [81]

Ovoviviparidad

La mayoría de los tiburones son ovovivíparos , lo que significa que los huevos eclosionan en el oviducto dentro del cuerpo de la madre y que la yema del huevo y los fluidos secretados por las glándulas en las paredes del oviducto nutren a los embriones. Las crías continúan siendo alimentadas por los restos de la yema y los fluidos del oviducto. Al igual que en la viviparidad, las crías nacen vivas y completamente funcionales. Los tiburones lamniformes practican la oofagia , donde los primeros embriones que eclosionan se comen los huevos restantes. Llevando esto un paso más allá, las crías del tiburón tigre de arena consumen caníbalmente los embriones vecinos. La estrategia de supervivencia de las especies ovovivíparas es incubar a las crías hasta que alcancen un tamaño comparativamente grande antes del nacimiento. El tiburón ballena ahora se clasifica como ovovivíparo en lugar de ovíparo, porque ahora se cree que los huevos extrauterinos han sido abortados. La mayoría de los tiburones ovovivíparos dan a luz en áreas protegidas, incluidas bahías, desembocaduras de ríos y arrecifes poco profundos. Eligen estas zonas para protegerse de los depredadores (principalmente otros tiburones) y por la abundancia de alimento. El tiburón mielgo tiene el período de gestación más largo conocido de todos los tiburones, de 18 a 24 meses. Los tiburones peregrinos y los tiburones anguila parecen tener períodos de gestación aún más largos, pero faltan datos precisos. [80]

Oviparidad

Algunas especies son ovíparas y ponen sus huevos fertilizados en el agua. En la mayoría de las especies de tiburones ovíparos, una cápsula de huevos con la consistencia del cuero protege al embrión o embriones en desarrollo. Estas cápsulas pueden estar enroscadas en grietas para protegerlas. La cápsula de huevos se denomina comúnmente bolsa de sirena . Los tiburones ovíparos incluyen al tiburón cornudo , el tiburón gato , el tiburón de Port Jackson y el tiburón oleaje . [80] [82]

Viviparidad

La viviparidad es la gestación de crías sin el uso de un huevo tradicional, y da como resultado un nacimiento vivo. [83] La viviparidad en los tiburones puede ser placentaria o aplacentaria. [83] Las crías nacen completamente formadas y autosuficientes. [83] Los tiburones martillo, los tiburones réquiem (como los tiburones toro y azul ) y las musolas son vivíparos. [72] [80]

Comportamiento

La visión clásica describe a un cazador solitario que recorre los océanos en busca de alimento. Sin embargo, esto se aplica solo a unas pocas especies. La mayoría vive vidas mucho más sociales, sedentarias y bentónicas , y parece probable que tengan sus propias personalidades distintivas. [84] Incluso los tiburones solitarios se reúnen para reproducirse o en ricas zonas de caza, lo que puede llevarlos a cubrir miles de millas en un año. [85] Los patrones de migración de los tiburones pueden ser incluso más complejos que en las aves, ya que muchos tiburones cubren cuencas oceánicas enteras .

Los tiburones pueden ser muy sociales y permanecer en grandes cardúmenes. A veces, más de 100 tiburones martillo se congregan alrededor de montes submarinos e islas, por ejemplo, en el Golfo de California . [39] Existen jerarquías sociales entre especies. Por ejemplo, los tiburones oceánicos de puntas blancas dominan a los tiburones sedosos de tamaño comparable durante la alimentación. [72]

Cuando se les acerca demasiado, algunos tiburones realizan una exhibición de amenaza , que suele consistir en movimientos de natación exagerados y puede variar en intensidad según el nivel de amenaza. [86]

Velocidad

En general, los tiburones nadan ("navegan") a una velocidad promedio de 8 kilómetros por hora (5,0 mph), pero cuando se alimentan o atacan, el tiburón promedio puede alcanzar velocidades de más de 19 kilómetros por hora (12 mph). El tiburón mako de aleta corta , el tiburón más rápido y uno de los peces más rápidos, puede estallar a velocidades de hasta 50 kilómetros por hora (31 mph). [87] El gran tiburón blanco también es capaz de estallar a gran velocidad. Estas excepciones pueden deberse a la naturaleza de sangre caliente u homeotérmica de la fisiología de estos tiburones. Los tiburones pueden viajar de 70 a 80 km en un día. [88]

Inteligencia

Los tiburones poseen proporciones de masa cerebral respecto de la corporal similares a las de los mamíferos y las aves, [89] y han exhibido una aparente curiosidad y un comportamiento parecido al juego en la naturaleza. [90] [91]

Hay evidencia de que los tiburones limón juveniles pueden utilizar el aprendizaje observacional en su investigación de nuevos objetos en su entorno. [92]

Dormir

Todos los tiburones necesitan mantener el agua fluyendo sobre sus branquias para poder respirar; sin embargo, no todas las especies necesitan estar en movimiento para hacerlo. Aquellos que pueden respirar mientras no nadan lo hacen utilizando sus espiráculos para forzar el agua sobre sus branquias, lo que les permite extraer oxígeno del agua. Se ha registrado que sus ojos permanecen abiertos mientras están en este estado y siguen activamente los movimientos de los buceadores que nadan a su alrededor [93] y, como tal, no están realmente dormidos.

Las especies que necesitan nadar continuamente para respirar pasan por un proceso conocido como natación dormida, en el que el tiburón está esencialmente inconsciente. Se sabe a partir de experimentos realizados en el tiburón espinoso que su médula espinal , en lugar de su cerebro, coordina la natación, por lo que el tiburón espinoso puede seguir nadando mientras duerme, y esto también puede suceder en especies de tiburones más grandes. [93] En 2016, un gran tiburón blanco fue capturado en video por primera vez en un estado que los investigadores creían que estaba nadando dormido. [94]

Ecología

Alimentación

Fotografía de un gran tiburón blanco en la superficie con las mandíbulas abiertas revelando su comida.
Un gran tiburón blanco ataca un cebo en la Isla Guadalupe , México

La mayoría de los tiburones son carnívoros . [95] Los tiburones peregrinos , los tiburones ballena y los tiburones de boca grande han desarrollado independientemente diferentes estrategias para filtrar el plancton que alimentan : los tiburones peregrinos practican la alimentación por embestida , los tiburones ballena utilizan la succión para absorber plancton y peces pequeños, y los tiburones de boca grande hacen que la alimentación por succión sea más eficiente al usar el tejido luminiscente dentro de sus bocas para atraer presas en las profundidades del océano. Este tipo de alimentación requiere branquiespinas (filamentos largos y delgados que forman un tamiz muy eficiente), análogos a las placas barbadas de las grandes ballenas . El tiburón atrapa el plancton en estos filamentos y lo traga de vez en cuando en enormes bocados. Los dientes de estas especies son comparativamente pequeños porque no son necesarios para alimentarse. [95]

Otros animales altamente especializados en la alimentación son los tiburones cortadores de galletas , que se alimentan de carne cortada de otros peces y mamíferos marinos más grandes . Los dientes de los cortadores de galletas son enormes en comparación con el tamaño del animal. Los dientes inferiores son particularmente afilados. Aunque nunca se los ha observado alimentándose, se cree que se aferran a sus presas y usan sus gruesos labios para hacer una foca, retorciendo sus cuerpos para arrancar la carne. [39]

Algunas especies que habitan en los fondos marinos son depredadores de emboscada muy eficaces. Los tiburones ángel y los tiburones wobbegong utilizan el camuflaje para acechar y succionar a sus presas hacia sus bocas. [96] Muchos tiburones bentónicos se alimentan únicamente de crustáceos que aplastan con sus dientes molariformes planos.

Otros tiburones se alimentan de calamares o peces, que tragan enteros. El tiburón víbora tiene dientes que puede apuntar hacia afuera para golpear y capturar presas que luego traga intactas. El tiburón blanco y otros grandes depredadores tragan presas pequeñas enteras o dan enormes mordiscos a animales grandes. Los tiburones zorro usan sus largas colas para aturdir a los peces que se mueven en bancos de peces, y los tiburones sierra levantan a sus presas del fondo marino o las atacan nadando con sus rostros llenos de dientes .

El tiburón cabeza de pala es la única especie omnívora conocida. Sus principales presas son los crustáceos y moluscos, pero también come una gran cantidad de pastos marinos, y es capaz de digerir y extraer nutrientes de aproximadamente el 50% de los pastos marinos que consume. [97]

Muchos tiburones, incluido el tiburón de arrecife de puntas blancas , se alimentan de forma cooperativa y cazan en manadas para reunir y capturar presas esquivas. Estos tiburones sociales suelen ser migratorios y recorren enormes distancias alrededor de las cuencas oceánicas en grandes cardúmenes. Estas migraciones pueden ser en parte necesarias para encontrar nuevas fuentes de alimento. [98]

Distribución y hábitat

Los tiburones se encuentran en todos los mares. Generalmente no viven en agua dulce, con algunas excepciones como el tiburón toro y el tiburón de río que pueden nadar tanto en agua salada como en agua dulce. [99] Los tiburones son comunes hasta profundidades de 2.000 metros (7.000 pies), y algunos viven incluso a mayor profundidad, pero están casi totalmente ausentes por debajo de los 3.000 metros (10.000 pies). El informe confirmado de un tiburón a mayor profundidad es un tiburón portugués a 3.700 metros (12.100 pies). [100]

Relación con los humanos

Ataques

Foto del cartel.
Un cartel que advierte sobre la presencia de tiburones en Salt Rock , Sudáfrica
Fotografía de un buceador con un tiburón en aguas poco profundas.
Un buceador nada cerca de un tiburón de arrecife de puntas negras . En raras circunstancias de poca visibilidad, los tiburones de puntas negras pueden morder a un humano y confundirlo con una presa. En condiciones normales, son inofensivos y tímidos.

En 2006, el Archivo Internacional de Ataques de Tiburones (ISAF) llevó a cabo una investigación sobre 96 presuntos ataques de tiburones, confirmando que 62 de ellos eran ataques no provocados y 16 ataques provocados. El promedio de muertes en todo el mundo por año entre 2001 y 2006 debido a ataques de tiburones no provocados es de 4,3. [101]

Contrariamente a la creencia popular, sólo unos pocos tiburones son peligrosos para los humanos. De más de 470 especies, sólo cuatro han estado implicadas en un número significativo de ataques fatales no provocados a humanos: el gran tiburón blanco , el tiburón oceánico de puntas blancas , el tiburón tigre y el tiburón toro . [102] [103] Estos tiburones son depredadores grandes y poderosos, y a veces pueden atacar y matar a personas. A pesar de ser responsables de ataques a humanos, todos ellos han sido filmados sin usar una jaula protectora. [104]

La percepción de los tiburones como animales peligrosos se ha popularizado por la publicidad dada a unos pocos ataques aislados no provocados, como los ataques de tiburones en Jersey Shore de 1916 , y a través de obras de ficción populares sobre ataques de tiburones, como la serie de películas Tiburón . El autor de Tiburón, Peter Benchley , así como el director de Tiburón, Steven Spielberg , intentaron más tarde disipar la imagen de los tiburones como monstruos devoradores de hombres. [105]

Para ayudar a evitar un ataque no provocado, los humanos no deben usar joyas o metales brillantes y abstenerse de salpicar demasiado. [106]

En general, los tiburones muestran pocos patrones de ataque a humanos específicamente, parte de la razón podría ser que los tiburones prefieren la sangre de peces y otras presas comunes. [107] Las investigaciones indican que cuando los humanos se convierten en el objeto de un ataque de tiburón, es posible que el tiburón haya confundido al humano con especies que son sus presas normales, como las focas. [108] [109] Esto fue probado además en un estudio reciente realizado por investigadores del Laboratorio de Tiburones de la Universidad Estatal de California. Según las imágenes capturadas por los drones del laboratorio, los juveniles nadaron directamente hacia los humanos en el agua sin ningún incidente de mordeduras. El laboratorio afirmó que los resultados mostraron que los humanos y los tiburones pueden coexistir en el agua. [110]

En cautiverio

Fotografía que muestra a los visitantes en la sombra observando al tiburón ballena frente a muchos otros peces.
Un tiburón ballena en el Acuario de Georgia

Hasta hace poco, sólo unas pocas especies bentónicas de tiburón, como los tiburones cuerno , los tiburones leopardo y los tiburones gato , habían sobrevivido en condiciones de acuario durante un año o más. Esto dio lugar a la creencia de que los tiburones, además de ser difíciles de capturar y transportar, eran difíciles de cuidar. Un mayor conocimiento ha llevado a que más especies (incluidos los grandes tiburones pelágicos ) vivan mucho más tiempo en cautiverio, junto con técnicas de transporte más seguras que han permitido el transporte a larga distancia. [111] El gran tiburón blanco nunca había sido mantenido con éxito en cautiverio durante largos períodos de tiempo hasta septiembre de 2004, cuando el Acuario de la Bahía de Monterey mantuvo con éxito a una hembra joven durante 198 días antes de liberarla.

La mayoría de las especies no son adecuadas para acuarios domésticos, y no todas las especies que se venden en las tiendas de mascotas son apropiadas. Algunas especies pueden prosperar en acuarios domésticos de agua salada. [112] Los comerciantes desinformados o inescrupulosos a veces venden tiburones juveniles como el tiburón nodriza , que al llegar a la edad adulta es demasiado grande para los acuarios domésticos típicos. [112] Los acuarios públicos generalmente no aceptan especímenes donados que han superado su vivienda. Algunos propietarios se han visto tentados a liberarlos . [112] Las especies apropiadas para acuarios domésticos representan inversiones espaciales y financieras considerables, ya que generalmente se acercan a longitudes adultas de 3 pies (90 cm) y pueden vivir hasta 25 años. [112]

En la cultura

El arte de nariz con temática de tiburón , popularizado por los Tigres Voladores (en la foto), se ve comúnmente en aviones militares.

En Hawaii

Los tiburones ocupan un lugar destacado en la mitología hawaiana . Las historias hablan de hombres con mandíbulas de tiburón en la espalda que podían cambiar de forma a humana. Un tema común era que un hombre tiburón advertía a los bañistas de la presencia de tiburones en las aguas. Los bañistas se reían e ignoraban las advertencias y eran devorados por el hombre tiburón que les advertía. La mitología hawaiana también incluye muchos dioses tiburones . Entre un pueblo de pescadores, los aumakua más populares de todos , o guardianes ancestrales deificados, son los aumakua tiburones. Kamaku describe en detalle cómo ofrecer un cadáver para que se convierta en tiburón. El cuerpo se transforma gradualmente hasta que el kahuna puede señalar a la familia asombrada las marcas en el cuerpo del tiburón que corresponden a la ropa en la que había sido envuelto el cuerpo del amado. Un aumakua tiburón como ese se convierte en la mascota de la familia, recibe comida y conduce a los peces hacia la red familiar y aleja el peligro. Como todos los aumakua, tenía usos malvados, como ayudar a matar enemigos. Los jefes gobernantes normalmente prohibían este tipo de brujería. Muchas familias nativas hawaianas reclaman un aumakua, que es conocido por su nombre en toda la comunidad. [113]

Kamohoali'i es el más conocido y reverenciado de los dioses del tiburón, era el hermano mayor y favorito de Pele , [114] y la ayudó y viajó con ella a Hawái. Pudo asumir todas las formas humanas y de pez. Un acantilado en la cima del cráter de Kilauea es uno de sus lugares más sagrados. En un momento dado, tenía un heiau (templo o santuario) dedicado a él en cada pedazo de tierra que sobresalía del océano en la isla de Molokai . Kamohoali'i era un dios ancestral, no un humano que se convirtió en tiburón y prohibió comer humanos después de comerse uno ella misma. [115] [116] En la mitología de Fiji, Dakuwaqa era un dios tiburón que era el devorador de almas perdidas.

En Samoa Americana

En la isla de Tutuila en Samoa Americana (un territorio de los EE. UU .), hay un lugar llamado Tortuga y Tiburón ( Laumei ma Malie ) que es importante en la cultura samoana : el lugar es el sitio de una leyenda llamada O Le Tala I Le Laumei Ma Le Malie , en la que se dice que dos humanos se transformaron en una tortuga y un tiburón. [117] [118] [119] Según el Servicio de Parques Nacionales de EE. UU ., "Los aldeanos de la cercana Vaitogi continúan recreando un aspecto importante de la leyenda en Turtle and Shark al realizar una canción ritual destinada a convocar a los animales legendarios a la superficie del océano, y los visitantes con frecuencia se sorprenden al ver a una o ambas de estas criaturas emerger del mar en aparente respuesta a esta llamada ". [117]

En contraste con las representaciones complejas de los hawaianos y otros isleños del Pacífico, la visión europea y occidental de los tiburones ha sido históricamente mayoritariamente de miedo y malevolencia. [120] Los tiburones se utilizan en la cultura popular comúnmente como máquinas de comer, en particular en la novela Tiburón y la película del mismo nombre , junto con sus secuelas . [121] Los tiburones son amenazas en otras películas como Deep Blue Sea , The Reef y otras , aunque a veces se utilizan para un efecto cómico como en Buscando a Nemo y la serie Austin Powers . Los tiburones tienden a verse con bastante frecuencia en dibujos animados siempre que una escena involucra el océano. Tales ejemplos incluyen los dibujos animados de Tom y Jerry , Jabberjaw y otros programas producidos por Hanna-Barbera. También se utilizan comúnmente como un medio cliché para matar a un personaje que está sostenido por una cuerda o algún objeto similar mientras los tiburones nadan justo debajo de ellos, o el personaje puede estar parado en una tabla sobre aguas infestadas de tiburones. [ cita requerida ]

Un mito popular es que los tiburones son inmunes a las enfermedades y al cáncer , pero esto no está respaldado científicamente. Se sabe que los tiburones contraen cáncer. [122] [123] Tanto las enfermedades como los parásitos afectan a los tiburones. La evidencia de que los tiburones son al menos resistentes al cáncer y las enfermedades es en su mayoría anecdótica y ha habido pocos estudios científicos o estadísticos , si es que hay alguno, que demuestren que los tiburones tienen una mayor inmunidad a las enfermedades. [124] Otras afirmaciones aparentemente falsas son que las aletas previenen el cáncer [125] y tratan la osteoartritis . [126] Ninguna prueba científica respalda estas afirmaciones; al menos un estudio ha demostrado que el cartílago de tiburón no tiene valor en el tratamiento del cáncer. [127]

Amenazas a los tiburones

Gráfico de captura de tiburones desde 1950, crecimiento lineal desde menos de 200.000 toneladas por año en 1950 a aproximadamente 500.000 en 2011
La captura anual de tiburones ha aumentado rápidamente en los últimos 60 años.
Foto de sopa de aleta de tiburón en un tazón con cuchara china
El valor de las aletas de tiburón para la sopa de aleta de tiburón ha llevado a un aumento en las capturas de tiburones, donde generalmente solo se toman las aletas, mientras que el resto del tiburón se descarta, generalmente en el mar; ahora existen preocupaciones de salud sobre la BMAA en las aletas con respecto al consumo de la sopa.
Fotografía de un tiburón tigre suspendido junto a cuatro hombres.
Un tiburón tigre de 4,3 metros (14 pies) y 540 kilogramos (1200 libras) capturado en la bahía de Kāne'ohe , Oahu , en 1966

Pesquería

En 2008, se estimó que casi 100 millones de tiburones morían a manos de la gente cada año debido a la pesca comercial y recreativa. [128] [129] En 2021, se estimó que la población de tiburones y rayas oceánicas había disminuido un 71% durante el medio siglo anterior. [7]

Los rendimientos del aleteo de tiburones se estiman en 1,44 millones de toneladas métricas (1,59 millones de toneladas cortas) para 2000, y 1,41 millones de toneladas métricas (1,55 millones de toneladas cortas) para 2010. Con base en un análisis de los pesos promedio de los tiburones, esto se traduce en una estimación de mortalidad anual total de alrededor de 100 millones de tiburones en 2000, y alrededor de 97 millones de tiburones en 2010, con un rango total de valores posibles entre 63 y 273 millones de tiburones por año. [130] [131] Los tiburones son un marisco común en muchos lugares, incluidos Japón y Australia . En el sur de Australia, el tiburón se usa comúnmente en fish and chips , [132] en el que los filetes se rebozan y se fríen o se empanan y se asan a la parrilla. En las tiendas de pescado y patatas fritas, el tiburón se llama flake . En la India , los tiburones pequeños o tiburones bebé (llamados sora en idioma tamil , idioma telugu ) se venden en los mercados locales. Como la carne no está desarrollada, al cocinarla se convierte en polvo, que luego se fríe en aceite y especias (llamado sora puttu/sora poratu). Los huesos blandos se pueden masticar fácilmente y se consideran un manjar en la costa de Tamil Nadu . Los islandeses fermentan tiburones de Groenlandia para producir un manjar llamado hákarl . [133] Durante un período de cuatro años de 1996 a 2000, se estima que entre 26 y 73 millones de tiburones fueron asesinados y comercializados anualmente en los mercados comerciales. [134]

Los tiburones son frecuentemente asesinados para hacer sopa de aleta de tiburón . Los pescadores capturan tiburones vivos, les cortan las aletas y arrojan al animal sin aletas de nuevo al agua. El aleteo de tiburón implica quitar la aleta con una cuchilla de metal caliente. [129] El tiburón inmóvil resultante pronto muere por asfixia o por depredadores. [135] La aleta de tiburón se ha convertido en un comercio importante en los mercados negros de todo el mundo. Las aletas se vendieron a unos 300 dólares la libra en 2009. [136] Los cazadores furtivos aletillan ilegalmente a millones de tiburones cada año. Pocos gobiernos hacen cumplir las leyes que los protegen. [131] En 2010, Hawái se convirtió en el primer estado de EE. UU. en prohibir la posesión, venta, comercio o distribución de aletas de tiburón. [137] De 1996 a 2000, se estima que 38 millones de tiburones habían sido asesinados por año para cosechar aletas de tiburón. [134] TRAFFIC estima que entre 2005-2007 y 2012-2014 se exportaron a Singapur más de 14.000 toneladas de aletas de tiburón. [138]

La sopa de aleta de tiburón es un símbolo de estatus en los países asiáticos y se considera erróneamente saludable y llena de nutrientes. Sin embargo, la investigación científica ha revelado que las aletas de tiburón contienen altas concentraciones de BMAA . [139] Debido a que la BMAA es una neurotoxina , el consumo de sopa de aleta de tiburón y píldoras de cartílago puede representar un riesgo para la salud. [140] La BMAA está bajo estudio por su papel patológico en enfermedades neurodegenerativas como la ELA , la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson .

Los tiburones también son asesinados por su carne . Los comensales europeos consumen cazones , musolas , tiburones gato , marrajos, cailones y también rayas. [141] Sin embargo, la FDA de los EE. UU. incluye a los tiburones como uno de los cuatro pescados (junto con el pez espada , la caballa real y el blanquillo ) cuyo alto contenido de mercurio es peligroso para los niños y las mujeres embarazadas.

Los tiburones generalmente alcanzan la madurez sexual solo después de muchos años y producen pocas crías en comparación con otros peces capturados. La captura de tiburones antes de que se reproduzcan afecta gravemente a las poblaciones futuras. El parto prematuro y el aborto inducidos por la captura (llamados colectivamente parto inducido por la captura) ocurren con frecuencia en tiburones y rayas cuando se pescan. [74] El parto inducido por la captura rara vez se considera en la gestión de la pesca a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12% de los tiburones y rayas con vida (88 especies hasta la fecha). [74]

La mayoría de las pesquerías de tiburones están poco vigiladas o gestionadas. El aumento de la demanda de productos derivados del tiburón aumenta la presión sobre las pesquerías. [40] Se han registrado importantes descensos de las poblaciones de tiburones: algunas especies se han reducido en más del 90% en los últimos 20-30 años, y no es inusual que se produzcan descensos de población del 70%. [142] Un estudio de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza sugiere que una cuarta parte de todas las especies conocidas de tiburones y rayas están amenazadas de extinción y 25 especies fueron clasificadas como en peligro crítico. [143] [144]

Matanza de tiburones

En 2014, una matanza de tiburones en Australia Occidental mató a docenas de tiburones (principalmente tiburones tigre ) utilizando líneas de tambor , [145] hasta que se canceló después de protestas públicas y una decisión de la EPA de Australia Occidental; de 2014 a 2017, hubo una política de "amenaza inminente" en Australia Occidental en la que los tiburones que "amenazaban" a los humanos en el océano fueron asesinados a tiros. [146] Esta política de "amenaza inminente" fue criticada por la senadora Rachel Siewart por matar tiburones en peligro de extinción. [147] La ​​política de "amenaza inminente" se canceló en marzo de 2017. [148] En agosto de 2018, el gobierno de Australia Occidental anunció un plan para reintroducir las líneas de tambor (aunque, esta vez las líneas de tambor son líneas de tambor "INTELIGENTES"). [149]

Desde 1962 hasta el presente, [150] el gobierno de Queensland ha atacado y matado tiburones en grandes cantidades mediante el uso de líneas de tambor , en el marco de un programa de "control de tiburones"; este programa también ha matado inadvertidamente a un gran número de otros animales, como delfines ; también ha matado tiburones martillo en peligro de extinción . [151] [152] [153] [154] El programa de líneas de tambor de Queensland ha sido calificado de "obsoleto, cruel e ineficaz". [154] De 2001 a 2018, un total de 10.480 tiburones fueron asesinados con líneas de tambor letales en Queensland, incluida la Gran Barrera de Coral . [155] De 1962 a 2018, las autoridades de Queensland mataron aproximadamente 50.000 tiburones. [156]

El gobierno de Nueva Gales del Sur tiene un programa que mata deliberadamente tiburones usando redes . [153] [157] El actual programa de redes en Nueva Gales del Sur ha sido descrito como "extremadamente destructivo" para la vida marina, incluidos los tiburones. [158] Entre 1950 y 2008, 352 tiburones tigre y 577 tiburones blancos murieron en las redes en Nueva Gales del Sur; también durante este período, un total de 15.135 animales marinos murieron en las redes, incluidos delfines, ballenas, tortugas, dugongos y tiburones nodriza grises en peligro crítico de extinción . [159] Ha habido una disminución muy grande en el número de tiburones en el este de Australia, y los programas de matanza de tiburones en Queensland y Nueva Gales del Sur son en parte responsables de esta disminución. [156]

En KwaZulu-Natal , una zona de Sudáfrica , se lleva a cabo un programa de matanza de tiburones con redes y tambores, que han matado tortugas y delfines, y han sido criticadas por matar a la fauna silvestre. [160] Durante un período de 30 años, más de 33.000 tiburones han muerto en el programa de matanza de tiburones de KwaZulu-Natal; durante el mismo período de 30 años, se mataron en KwaZulu-Natal a 2.211 tortugas, 8.448 rayas y 2.310 delfines. [160] Las autoridades de la isla francesa de Reunión matan a unos 100 tiburones al año. [161]

La matanza de tiburones afecta negativamente al ecosistema marino. [162] [163] Jessica Morris, de Humane Society International, considera que la matanza de tiburones es una "reacción instintiva" y afirma que "los tiburones son depredadores de primer orden que desempeñan un papel importante en el funcionamiento de los ecosistemas marinos. Los necesitamos para tener océanos saludables". [164]

George H. Burgess , exdirector del Archivo Internacional de Ataques de Tiburones [165] , "describe el sacrificio [de tiburones] como una forma de venganza, que satisface una demanda pública de sangre y poco más"; [166] también dijo que el sacrificio de tiburones es una "medida de tipo retro que recuerda a lo que la gente habría hecho en los años 1940 y 1950, cuando no teníamos una conciencia ecológica y antes de que supiéramos las consecuencias de nuestras acciones". [166] Jane Williamson, profesora asociada de ecología marina en la Universidad Macquarie, dice que "no hay respaldo científico para el concepto de que el sacrificio de tiburones en un área en particular conducirá a una disminución de los ataques de tiburones y aumentará la seguridad en los océanos". [167]

Otras amenazas

Otras amenazas incluyen la alteración del hábitat, los daños y pérdidas derivados del desarrollo costero, la contaminación y el impacto de la pesca en el lecho marino y las especies presa. [168] El documental Sharkwater de 2007 expuso cómo se está cazando a los tiburones hasta su extinción. [169]

Conservación

En 1991, Sudáfrica fue el primer país del mundo en declarar a los grandes tiburones blancos una especie protegida legalmente [170] (sin embargo, la Junta de Tiburones de KwaZulu-Natal puede matar grandes tiburones blancos en su programa de " control de tiburones " en el este de Sudáfrica). [160]

En 2000 , el Congreso de los Estados Unidos aprobó la Ley de Prohibición del Aleteo de Tiburones , con la intención de prohibir la práctica del aleteo de tiburones en el mar. [171] Dos años después, la Ley sufrió su primer desafío legal en el caso Estados Unidos contra Aproximadamente 64.695 libras de aletas de tiburón . En 2008, un tribunal federal de apelaciones dictaminó que una laguna en la ley permitía a los buques no pesqueros comprar aletas de tiburón a los buques pesqueros mientras se encontraban en alta mar. [172] Con el fin de cerrar la laguna, el Congreso aprobó la Ley de Conservación de Tiburones en diciembre de 2010, y se convirtió en ley en enero de 2011. [173] [174]

En 2003, la Unión Europea introdujo una prohibición general del corte de las aletas de los tiburones para todos los buques de todas las nacionalidades en aguas de la Unión y para todos los buques que enarbolen pabellón de uno de sus Estados miembros. [175] Esta prohibición se modificó en junio de 2013 para cerrar las lagunas restantes. [176]

En 2009, la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) nombró a 64 especies, un tercio de todas las especies de tiburones oceánicos, como en riesgo de extinción debido a la pesca y al corte de las aletas de los tiburones. [177] [178]

En 2010, la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres ( CITES ) rechazó las propuestas de los Estados Unidos y Palau que habrían requerido que los países regularan estrictamente el comercio de varias especies de tiburones martillo , tiburones oceánicos de puntas blancas y tiburones espinosos . La mayoría, pero no los dos tercios requeridos de los delegados votantes, aprobaron la propuesta. China , con mucho el mercado de tiburones más grande del mundo, y Japón , que lucha contra todos los intentos de extender la convención a las especies marinas, lideraron la oposición. [179] [180] En marzo de 2013, tres tiburones comercialmente valiosos en peligro de extinción, los tiburones martillo , los tiburones oceánicos de puntas blancas y el marrajo sardinero , fueron agregados al Apéndice 2 de la CITES , lo que puso la pesca de tiburones y el comercio de estas especies bajo licencia y regulación. [181]

En 2010, Greenpeace International añadió el tiburón escolar , el tiburón mako de aleta corta , el tiburón caballa , el tiburón tigre y el tiburón espinoso a su lista roja de mariscos, una lista de pescados comunes en los supermercados que a menudo provienen de pesquerías no sustentables. [182] El grupo de defensa Shark Trust hace campaña para limitar la pesca de tiburones. El grupo de defensa Seafood Watch ordena a los consumidores estadounidenses que no coman tiburones. [183]

Bajo los auspicios de la Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres (CMS), también conocida como Convención de Bonn, se concluyó el Memorando de Entendimiento sobre la Conservación de los Tiburones Migratorios , que entró en vigor en marzo de 2010. Fue el primer instrumento mundial concluido bajo la CMS y tiene como objetivo facilitar la coordinación internacional para la protección, conservación y gestión de los tiburones migratorios, a través del debate multilateral e intergubernamental y la investigación científica.

En julio de 2013, el estado de Nueva York, un importante mercado y punto de entrada para las aletas de tiburón, prohibió el comercio de aletas de tiburón, uniéndose a otros siete estados de los Estados Unidos y los tres territorios estadounidenses del Pacífico en brindar protección legal a los tiburones. [184]

En Estados Unidos , y a partir del 16 de enero de 2019, 12 estados, incluidos ( Massachusetts , Maryland , Delaware , California , Illinois , Hawái , Oregón , Nevada , Rhode Island , Washington , Nueva York y Texas ), junto con 3 territorios estadounidenses ( Samoa Americana , Guam y las Islas Marianas del Norte ) han aprobado leyes contra la venta o posesión de aletas de tiburón. [185] [186]

Varias regiones cuentan ahora con santuarios de tiburones o han prohibido la pesca de tiburones; estas regiones incluyen Samoa Americana , las Bahamas , las Islas Cook , la Polinesia Francesa , Guam , las Maldivas , las Islas Marshall , Micronesia , las Islas Marianas del Norte y Palau . [187] [188] [189]

En abril de 2020, los investigadores informaron haber rastreado los orígenes de las aletas de tiburones martillo en peligro de extinción de un mercado minorista en Hong Kong hasta sus poblaciones de origen y, por lo tanto, las ubicaciones aproximadas donde los tiburones fueron capturados por primera vez mediante análisis de ADN . [190] [191]

En julio de 2020, los científicos informaron los resultados de un estudio de 371 arrecifes en 58 naciones que estimaba el estado de conservación de los tiburones de arrecife a nivel mundial . No se han observado tiburones en casi el 20% de los arrecifes estudiados y el agotamiento de los tiburones estaba fuertemente asociado tanto con las condiciones socioeconómicas como con las medidas de conservación. [192] [193] Se considera que los tiburones son una parte vital del ecosistema oceánico .

Según un estudio de 2021 publicado en Nature , [194] la sobrepesca ha provocado una disminución global del 71 % en el número de tiburones y rayas oceánicos durante los últimos 50 años. El tiburón oceánico de puntas blancas, así como el tiburón martillo común y el tiburón martillo gigante, están ahora clasificados como especies en peligro crítico de extinción . [195] Los tiburones en aguas tropicales han disminuido más rápidamente que los de zonas templadas durante el período estudiado. [196] Un estudio de 2021 publicado en Current Biology descubrió que la sobrepesca está llevando actualmente a más de un tercio de los tiburones y rayas a la extinción . [197]

Véase también

Referencias

Citas

  1. ^ "Selachimorpha". www.gbif.org . Consultado el 22 de agosto de 2024 .
  2. ^ Andreev, Plamen; Coates, Michael I.; Karatajūtė-Talimaa, Valentina; Shelton, Richard M.; Cooper, Paul R.; Wang, Nian-Zhong; Sansom, Ivan J. (16 de junio de 2016). "La sistemática de los Mongolepidida (Chondrichthyes) y los orígenes del clado en el Ordovícico". PeerJ . 4 : e1850. doi : 10.7717/peerj.1850 . ISSN  2167-8359. PMC 4918221 . PMID  27350896. S2CID  9236223. 
  3. ^ Marjanović, D. (2021). "La fabricación de salchichas de calibración ejemplificada mediante la recalibración del árbol temporal transcriptómico de vertebrados con mandíbula". Frontiers in Genetics . 12 . 521693. doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . ISSN  1664-8021. PMC 8149952 . PMID  34054911. 
  4. ^ Pimiento, Catalina; Cantalapiedra, Juan L.; Shimada, Kenshu; Campo, Daniel J.; Smaers, Jeroen B. (24 de enero de 2019). "Caminos evolutivos hacia el gigantismo en tiburones y rayas". Evolución . 73 (2): 588–599. doi :10.1111/evo.13680. PMID  30675721. S2CID  59224442.
  5. ^ Allen, Thomas B. (1999). El almanaque del tiburón . Nueva York: The Lyons Press. ISBN 978-1-55821-582-5.OCLC 39627633  .
  6. ^ Budker, Paul (1971). La vida de los tiburones . Londres: Weidenfeld and Nicolson. ISBN 9780231035514.
  7. ^ ab Einhorn, Catrin (27 de enero de 2021). "Las poblaciones de tiburones están disminuyendo, con una 'ventana muy pequeña' para evitar el desastre". The New York Times . Consultado el 31 de enero de 2021 .
  8. ^ "Diccionario de etimología en línea". Etymonline.com. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2012. Consultado el 7 de septiembre de 2013 .
  9. ^ Marx, Robert F. (1990). Historia de la exploración submarina . Courier Dover Publications. pág. 3. ISBN 978-0-486-26487-5.
  10. ^ Diccionario Etimológico en Línea, tiburón.
  11. ^ Jones, Tom. "El Xoc, el Sharke y los Sea Dogs: un encuentro histórico". Archivado desde el original el 21 de noviembre de 2008. Consultado el 11 de julio de 2009 .
  12. ^ "Tiburón". Diccionario de inglés medio . Universidad de Michigan. Archivado desde el original el 20 de agosto de 2013. Consultado el 2 de febrero de 2014 .
  13. ^ Andreev, Plamen S.; Sansom, Iván J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao; Qiao, Tuo; Zhu, Min (septiembre de 2022). "Condrictio espinoso del Silúrico inferior del sur de China". Naturaleza . 609 (7929): 969–974. Código Bib :2022Natur.609..969A. doi :10.1038/s41586-022-05233-8. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  14. ^ Frey, Linda; Coates, Michael; Ginter, Michał; Hairapetian, Vachik; Rücklin, Martin; Jerjen, Iwan; Klug, Christian (9 de octubre de 2019). "El elasmobranquio temprano Phoebodus: relaciones filogenéticas, ecomorfología y una nueva escala temporal para la evolución del tiburón". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 286 (1912): 20191336. doi :10.1098/rspb.2019.1336. ISSN  0962-8452. PMC 6790773 . PMID  31575362. 
  15. ^ Ginter, Michał (julio de 2022). "La bioestratigrafía de los condrictios del Carbonífero". Geological Society, Londres, Special Publications . 512 (1): 769–790. Bibcode :2022GSLSP.512..769G. doi :10.1144/SP512-2020-91. ISSN  0305-8719. S2CID  229399689.
  16. ^ Pough, F. Harvey; Janis, Christine M. (2018). Vertebrate Life, décima edición . Oxford University Press. págs. 96-103. ISBN 9781605357218.
  17. ^ Andreev, Plamen S.; Cuny, Gilles (28 de febrero de 2012). "Nuevos selaquimorfos del tallo triásico (Chondrichthyes, Elasmobranchii) y su relación con la evolución del esmalte dental en Neoselachii". Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (2): 255–266. Bibcode :2012JVPal..32..255A. doi :10.1080/02724634.2012.644646. ISSN  0272-4634. S2CID  84162775.
  18. ^ Underwood, Charlie J. (marzo de 2006). "Diversificación de los Neoselachii (Chondrichthyes) durante el Jurásico y el Cretácico". Paleobiología . 32 (2): 215–235. Bibcode :2006Pbio...32..215U. doi :10.1666/04069.1. ISSN  0094-8373. S2CID  86232401.
  19. ^ Rees, JAN, y Underwood, CJ, 2008, Tiburones hibodontes del Bathoniano y Calloviano inglés (Jurásico medio): Paleontología, v. 51, n.º 1, pág. 117-147.
  20. ^ Amaral, César; Pereira, Filipe; Silva, Dayse; Amorim, Antonio; de Carvalho, Elizeu F (2017). "La filogenia mitogenómica de los Elasmobranquios (Chondrichthyes)". ADN mitocondrial Parte A. 29 (6): 1–12. doi :10.1080/24701394.2017.1376052. PMID  28927318. S2CID  3258973.
  21. ^ ab "Tiburones (Chondrichthyes)". FAO. Archivado desde el original el 2008-08-02 . Consultado el 2009-09-14 .
  22. ^ Pavan-Kumar, A.; Gireesh-Babu, P.; Babu, PP Suresh; Jaiswar, Alaska; Hari Krishna, V.; Prasasd, K. Pani; Chaudhari, Aparna; Raje, SG; Chakraborty, SK (enero de 2014). "Filogenia molecular de elasmobranquios inferida a partir de marcadores nucleares y mitocondriales". Informes de biología molecular . 41 (1): 447–457. doi :10.1007/s11033-013-2879-6. PMID  24293104. S2CID  16018112.
  23. ^ Amaral, César RL; Pereira, Filipe; Silva, Dayse A.; Amorim, Antonio; de Carvalho, Elizeu F. (20 de septiembre de 2017). "La filogenia mitogenómica de los Elasmobranquios (Chondrichthyes)". ADN mitocondrial Parte A. 29 (6): 867–878. doi :10.1080/24701394.2017.1376052. PMID  28927318. S2CID  3258973.
  24. ^ ab "Compagno's FAO Species List - 1984". Elasmo.com. Archivado desde el original el 28 de mayo de 2010. Consultado el 14 de septiembre de 2009 .
  25. ^ ab "Echinorhiniformes". WoRMS . Consultado el 29 de enero de 2022 .
  26. ^ Straube, Nicolas; Li, Chenhong; Claes, Julien M.; Corrigan, Shannon; Naylor, Gavin JP (2015). "Filogenia molecular de los escualos y primera aparición de bioluminiscencia en tiburones". BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 162. Bibcode :2015BMCEE..15..162S. doi : 10.1186/s12862-015-0446-6 . ISSN  1471-2148. PMC 4537554 . PMID  26277575. 
  27. ^ Martin, R. Aidan. "Los dientes de la piel". Archivado desde el original el 12 de octubre de 2007. Consultado el 28 de agosto de 2007 .
  28. ^ ab Gilbertson, Lance (1999). Manual de laboratorio de zoología . Nueva York: McGraw-Hill Companies, Inc. ISBN 978-0-07-237716-3.
  29. ^ ab Martin, R. Aidan. "Esqueleto en el corsé". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 25 de noviembre de 2009. Consultado el 21 de agosto de 2009 .
  30. ^ ab "El esqueleto y los órganos de un tiburón". Archivado desde el original el 5 de agosto de 2010 . Consultado el 14 de agosto de 2009 .
  31. ^ Hamlett, WC (1999f). Tiburones, rayas y mantas: la biología de los peces elasmobranquios . Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6048-5.OCLC 39217534  .
  32. ^ Hamlett, William C. (23 de abril de 1999). Tiburones, rayas y mantas: la biología de los peces elasmobranquios (1.ª ed.). The Johns Hopkins University Press. pág. 56. ISBN 978-0-8018-6048-5.
  33. ^ ab Martin, R. Aidan. "La importancia de ser cartilaginoso". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 2009-02-27 . Consultado el 2009-08-29 .
  34. ^ Martin, R. Aidan. "Skin of the Teeth". Archivado desde el original el 1 de agosto de 2012. Consultado el 28 de agosto de 2007 .
  35. ^ "Datos sobre el camuflaje". National Geographic Society . 4 de enero de 2019. Archivado desde el original el 1 de marzo de 2021. Consultado el 25 de noviembre de 2021 .
  36. ^ Womersley, Freya; Hancock, James; Perry, Cameron T.; Rowat, David (febrero de 2021). "Capacidades de cicatrización de heridas de los tiburones ballena (Rhincodon typus) e implicaciones para la gestión de la conservación". Fisiología de la conservación . 9 (1): coaa120. doi :10.1093/conphys/coaa120. PMC 7859907 . PMID  33569175. 
  37. ^ Michael, Bright. "Tiburón: La historia natural de los tiburones". Universidad de Columbia. Archivado desde el original el 11 de mayo de 2009. Consultado el 29 de agosto de 2009 .
  38. ^ Nelson, Joseph S. (1994). Peces del mundo . Nueva York: John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-54713-6.OCLC 28965588  .
  39. ^ abcd Compagno, Leonard; Dando, Marc; Fowler, Sarah (2005). Tiburones del mundo . Guías de campo Collins. ISBN 978-0-00-713610-0.OCLC 183136093  .
  40. ^ ab Pratt, HL Jr; Gruber, SH; Taniuchi, T (1990). Los elasmobranquios como recursos vivos: avances en la biología, la ecología, la sistemática y el estado de las pesquerías . Informe técnico de la NOAA.
  41. ^ Bennetta, William J. (1996). "Respiración profunda". Archivado desde el original el 14 de agosto de 2007. Consultado el 28 de agosto de 2007 .
  42. ^ "¿Duermen los tiburones?". Flmnh.ufl.edu. 2 de mayo de 2017. Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2010.
  43. ^ "TIBURONES Y RAYAS, ANIMALES DE SeaWorld/Busch Gardens, SISTEMA CIRCULATORIO". Busch Entertainment Corporation. Archivado desde el original el 24 de abril de 2009. Consultado el 3 de septiembre de 2009 .
  44. ^ Martin, R. Aidan (abril de 1992). "Fuego en el vientre de la bestia". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 17 de septiembre de 2009. Consultado el 21 de agosto de 2009 .
  45. ^ Nogrady, Bianca (11 de mayo de 2023). "Los tiburones martillo son los primeros peces que 'aguantan la respiración'". Nature . 617 (7962): 663. Bibcode :2023Natur.617..663N. doi :10.1038/d41586-023-01569-x. PMID  37169849. S2CID  258639015 – vía www.nature.com.
  46. ^ Griffith, R. W (1980). "Química de los fluidos corporales del celacanto, Latimeria chalumnae". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 208 (1172): 329–347. Bibcode :1980RSPSB.208..329G. doi :10.1098/rspb.1980.0054. JSTOR  35431. PMID  6106196. S2CID  38498079.
  47. ^ "Sharkproject". Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 31 de diciembre de 2016 .
  48. ^ Musick, John A. (2005). "Management technique for elasmobranch fishery: 14. Shark Utilization". FAO: Departamento de Pesca y Acuicultura. Archivado desde el original el 22 de julio de 2011. Consultado el 16 de marzo de 2008 .
  49. ^ Batten, Thomas. "TIBURÓN MARRÓN Isurus oxyrinchus". Delaware Sea Grant, Universidad de Delaware. Archivado desde el original el 11 de marzo de 2008. Consultado el 16 de marzo de 2008 .
  50. ^ Forrest, John N. (Jnr.) (2016). "El modelo de glándula rectal del tiburón: un campeón de la secreción de cloruro mediada por receptor a través de CFTR". Transacciones de la Asociación Americana de Climatología Clínica . 127 : 162–175. PMC 5216465 . PMID  28066051. 
  51. ^ ab Martin, R. Aidan. "Sin agallas no hay gloria". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 2009-08-11 . Consultado el 2009-08-22 .
  52. ^ Potenza, Alessandra (20 de junio de 2017). «Los tiburones literalmente vomitan sus tripas: aquí explicamos por qué». The Verge . Archivado desde el original el 19 de junio de 2017. Consultado el 21 de junio de 2017 .
  53. ^ Park, Hyun Bong; Lam, Yick Chong; Gaffney, Jean P.; Weaver, James C.; Krivoshik, Sara Rose; Hamchand, Randy; Pieribone, Vincent; Gruber, David F.; Crawford, Jason M. (27 de septiembre de 2019). "La biofluorescencia verde brillante en tiburones se deriva del metabolismo de bromo-quinurenina". iScience . 19 : 1291–1336. Bibcode :2019iSci...19.1291P. doi : 10.1016/j.isci.2019.07.019 . PMC 6831821 . PMID  31402257. 
  54. ^ Martin, R. Aidan. "Smell and Taste". Centro de investigación de tiburones ReefQuest. Archivado desde el original el 7 de diciembre de 2009. Consultado el 21 de agosto de 2009 .
  55. ^ abc Yopak, Kara E.; Lisney, Thomas J.; Collin, Shaun P. (1 de marzo de 2015). "No todos los tiburones son "narices nadadoras": variación en el tamaño del bulbo olfatorio en peces cartilaginosos". Estructura y función cerebral . 220 (2): 1127–1143. doi :10.1007/s00429-014-0705-0. ISSN  1863-2661. PMID  24435575. S2CID  2829434.
  56. ^ Yopak, Kara E.; Lisney, Thomas J.; Darlington, Richard B.; Collin, Shaun P.; Montgomery, John C.; Finlay, Barbara L. (20 de julio de 2010). "Un patrón conservado de escalamiento cerebral desde tiburones hasta primates". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (29): 12946–12951. Bibcode :2010PNAS..10712946Y. doi : 10.1073/pnas.1002195107 . ISSN  0027-8424. PMC 2919912 . PMID  20616012. S2CID  2151639. 
  57. ^ La función de las diferencias en el tiempo de llegada bilateral de olores en la orientación olfativa de los tiburones Archivado el 8 de marzo de 2012 en Wayback Machine , Jayne M. Gardiner, Jelle Atema, Current Biology - 13 de julio de 2010 (Vol. 20, Número 13, págs. 1187-1191)
  58. ^ Martin, R. Aidan. "Visión y una alfombra de luz". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 29 de abril de 2009. Consultado el 22 de agosto de 2009 .
  59. ^ "Los tiburones son daltónicos, según un nuevo estudio". Archivado desde el original el 24 de enero de 2011. Consultado el 3 de febrero de 2011 .
  60. ^ Gill, Victoria (18 de enero de 2011). "Los tiburones probablemente no distinguen los colores". BBC News . Archivado desde el original el 19 de enero de 2011. Consultado el 19 de enero de 2011 .
  61. ^ Nathan Scott Hart; Susan Michelle Theiss; Blake Kristin Harahush; Shaun Patrick Collin (2011). "Evidencia microespectrofotométrica de la monocromía de los conos en tiburones". Naturwissenschaften . 98 (3): 193–201. Código Bib : 2011NW..... 98.. 193H. doi :10.1007/s00114-010-0758-8. PMID  21212930. S2CID  30148811.
  62. ^ Martin, R. Aidan. "Detección de vibración y audición". Archivado desde el original el 1 de mayo de 2008. Consultado el 1 de junio de 2008 .
  63. ^ Casper, BM (2006). Capacidad auditiva de los peces elasmobranquios (tesis doctoral). Universidad del Sur de Florida. pág. 16.
  64. ^ Kalmijn AJ (1982). "Detección de campos eléctricos y magnéticos en peces elasmobranquios". Science . 218 (4575): 916–8. Bibcode :1982Sci...218..916K. doi :10.1126/science.7134985. PMID  7134985.
  65. ^ Meyer CG; Holland KN; Papastamatiou YP (2005). "Los tiburones pueden detectar cambios en el campo geomagnético". Journal of the Royal Society, Interface . 2 (2): 129–30. doi :10.1098/rsif.2004.0021. PMC 1578252 . PMID  16849172. 
  66. ^ Bleckmann, Horst; Zelick, Randy (marzo de 2009). "Sistema de línea lateral de los peces". Zoología Integrativa . 4 (1): 13–25. doi : 10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x . ISSN  1749-4877. PMID  21392273.
  67. ^ Popper, AN; C. Platt (1993). "Oído interno y línea lateral". Fisiología de los peces (1.ª ed.).
  68. ^ "Mote Marine Laboratory, "Shark Notes"". Mote.org. Archivado desde el original el 24 de enero de 2012. Consultado el 27 de agosto de 2012 .
  69. ^ "Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida, "Consorcio Nacional de Investigación de Tiburones: Conceptos Básicos sobre Tiburones"". Archivado desde el original el 4 de septiembre de 2007.
  70. ^ Nielsen, J.; Hedeholm, RB; Heinemeier, J.; Bushnell, PG; Christiansen, JS; Olsen, J.; Ramsey, CB; Brill, RW; Simon, M.; Steffensen, KF; Steffensen, JF (12 de agosto de 2016). "El radiocarbono del cristalino revela siglos de longevidad en el tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus)". Science . 353 (6300): 702–704. Bibcode :2016Sci...353..702N. doi :10.1126/science.aaf1703. hdl : 2022/26597 . PMID  27516602. S2CID  206647043.
  71. ^ Pennisi, Elizabeth (11 de agosto de 2016). «El tiburón de Groenlandia podría vivir 400 años, batiendo el récord de longevidad». Science . doi :10.1126/science.aag0748. Archivado desde el original el 12 de agosto de 2016 . Consultado el 11 de agosto de 2016 .
  72. ^ abc Leonard JV Compagno (1984). Tiburones del mundo: un catálogo anotado e ilustrado de las especies de tiburones conocidas hasta la fecha . Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura. ISBN 978-92-5-104543-5.OCLC 156157504  .
  73. ^ Gruber, Samuel H. (21 de febrero de 2000). «EL ESTILO DE VIDA DE LOS TIBURONES». Archivado desde el original el 27 de julio de 2011. Consultado el 20 de junio de 2010 .
  74. ^ abc Adams, Kye R.; Fetterplace, Lachlan C.; Davis, Andrew R.; Taylor, Matthew D.; Knott, Nathan A. (enero de 2018). "Tiburones, rayas y aborto: la prevalencia del parto inducido por captura en elasmobranquios". Conservación biológica . 217 : 11–27. Código Bibliográfico :2018BCons.217...11A. doi :10.1016/j.biocon.2017.10.010. S2CID  90834034. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2019 . Consultado el 24 de noviembre de 2018 .
  75. ^ ab Martin, R. Aidan. "¿Por qué los tiburones tienen dos penes?". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 28 de agosto de 2009. Consultado el 22 de agosto de 2009 .
  76. ^ "¿Cómo se aparean los tiburones? - Centro para la vida oceánica". Centro para la vida oceánica . Archivado desde el original el 6 de septiembre de 2018. Consultado el 9 de septiembre de 2018 .
  77. ^ Chapman DD; Shivji MS; Louis E; Sommer J; Fletcher H; Prodöhl PA (2007). "Nacimiento virginal en un tiburón martillo". Biology Letters . 3 (4): 425–7. doi :10.1098/rsbl.2007.0189. PMC 2390672 . PMID  17519185. 
  78. ^ En Shark Tank, un nacimiento asexual Archivado el 9 de julio de 2009 en Wayback Machine , Boston Globe, 10 de octubre de 2008
  79. ^ Fountain, Henry (23 de mayo de 2007). «Los tiburones hembra se reproducen sin ADN masculino, según los científicos». The New York Times . Archivado desde el original el 17 de abril de 2009. Consultado el 13 de noviembre de 2007 .
  80. ^ abcd "Tiburones y rayas, SeaWorld/Busch Gardens ANIMALES, NACIMIENTO Y CUIDADO DE LAS CRÍAS". Busch Entertainment Corporation. Archivado desde el original el 2013-08-03 . Consultado el 2009-09-03 .
  81. ^ Adams, Kye R; Fetterplace, Lachlan C; Davis, Andrew R; Taylor, Matthew D; Knott, Nathan A (2018). "Tiburones, rayas y aborto: la prevalencia del parto inducido por captura en elasmobranquios". Conservación biológica . 217 : 11–27. Código Bibliográfico :2018BCons.217...11A. doi :10.1016/j.biocon.2017.10.010. S2CID  90834034. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2019 . Consultado el 24 de noviembre de 2018 .
  82. ^ "Notas de biología marina". Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad Napier . Archivado desde el original el 23 de agosto de 2003. Consultado el 12 de septiembre de 2006 .
  83. ^ abc Carrier, JC; Musick, JA; Heithaus, MR (2012). Biología de los tiburones y sus parientes: segunda edición . Taylor & Francis Group.
  84. ^ La verdad sobre los tiburones: lejos de ser "máquinas de matar", tienen personalidad, mejores amigos y una capacidad excepcional para aprender Archivado el 3 de julio de 2015 en Wayback Machine (28 de noviembre de 2014), The Independent
  85. ^ Ravilious, Kate (7 de octubre de 2005). "Los científicos rastrean el viaje de ida y vuelta de 12.000 millas de un tiburón". Guardian Unlimited . Londres . Consultado el 17 de septiembre de 2006 .
  86. ^ Johnson, Richard H. y Nelson, Donald R. (5 de marzo de 1973). "Exhibición agonística en el tiburón gris de arrecife, Carcharhinus menisorrah , y su relación con los ataques al hombre". Copeia . 1973 (1): 76–84. doi :10.2307/1442360. JSTOR  1442360.
  87. ^ Centro de investigación de tiburones Reefquest. ¿Cuál es la criatura marina más veloz? Archivado el 14 de abril de 2009 en Wayback Machine.
  88. ^ La vida secreta de los tiburones Archivado el 5 de abril de 2012 en Wayback Machine , Maria Moscaritolo, The Adelaide Advertiser , 3 de marzo de 2012.
  89. ^ Ruckstuhl, Kathreen E.; Neuhaus, Peter, eds. (23 de enero de 2006). "Segregación sexual en tiburones". Segregación sexual en vertebrados . Cambridge University Press. pág. 128. ISBN 978-0-521-83522-0.
  90. ^ "¿Es inteligente el tiburón blanco?". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 2012-08-01 . Consultado el 2006-08-07 .
  91. ^ "Biología del marrajo sardinero". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 29 de julio de 2012. Consultado el 7 de agosto de 2006 .
  92. ^ Guttridge, TL; van Dijk, S.; Stamhuis, EJ; Krause, J.; Gruber, SH; Brown, C. (2013). "Aprendizaje social en tiburones limón juveniles, Negaprion brevirostris". Animal Cognition . 16 (1): 55–64. doi :10.1007/s10071-012-0550-6. PMID  22933179. S2CID  351363. Archivado desde el original el 27 de abril de 2019. Consultado el 5 de septiembre de 2019 .
  93. ^ ab "¿Cómo nadan los tiburones cuando duermen?". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 29 de julio de 2012. Consultado el 7 de agosto de 2006 .
  94. ^ "Un gran tiburón blanco fue captado por primera vez mientras dormía". NPR. 6 de julio de 2016. Consultado el 16 de diciembre de 2019 .
  95. ^ ab Martin, R. Aidan. "Building a Better Mouth Trap". Centro de investigación de tiburones ReefQuest. Archivado desde el original el 10 de julio de 2012. Consultado el 22 de agosto de 2009 .
  96. ^ Martin, R. Aidan. "Orden Orectolobiformes: tiburones alfombra: 39 especies". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 29 de abril de 2009. Consultado el 29 de agosto de 2009 .
  97. ^ La digestión de las praderas marinas por un conocido "carnívoro" - Revistas
  98. ^ Stevens 1987
  99. ^ "Carcharhinus leucas". Museo de Zoología de la Universidad de Michigan, Animal Diversity Web. Archivado desde el original el 5 de junio de 2011. Consultado el 8 de septiembre de 2006 .
  100. ^ Priede IG, Froese R, Bailey DM, et al. (2006). "La ausencia de tiburones en las regiones abisales de los océanos del mundo". Actas: Ciencias Biológicas . 273 (1592): 1435–41. doi :10.1098/rspb.2005.3461. PMC 1560292 . PMID  16777734. 
  101. ^ "Resumen de ataques de tiburones en todo el mundo". Archivo internacional de ataques de tiburones . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2007. Consultado el 28 de agosto de 2007 .
  102. ^ "Estadísticas sobre especies de tiburones que atacan". ISAF. Archivado desde el original el 24 de julio de 2009. Consultado el 12 de septiembre de 2006 .
  103. ^ "Biología de tiburones y rayas". ReefQuest Centre for Shark Research. Archivado desde el original el 2006-02-06 . Consultado el 2014-01-17 .
  104. ^ Buttigieg, Alex. "The Sharkman se encuentra con Ron y Valerie Taylor". Gráficos de Sharkman. Archivado desde el original el 2009-03-03 . Consultado el 2009-08-29 .
  105. ^ Handwerk, Brian (7 de junio de 2002). "El autor de Jaws, Peter Benchley, habla de tiburones". National Geographic Society. Archivado desde el original el 25 de agosto de 2009. Consultado el 29 de agosto de 2009 .
  106. ^ "¿Cómo debemos responder cuando los humanos y los tiburones chocan?". News.nationalgeographic.com. 4 de julio de 2013. Archivado desde el original el 6 de septiembre de 2013. Consultado el 7 de septiembre de 2013 .
  107. ^ "Tiburones y supervivencia: tres conceptos erróneos sobre los tiburones; una realidad sorprendente". Loggerhead Marinelife Center. 1 de julio de 2016. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2024. Consultado el 9 de mayo de 2024 .
  108. ^ Gray, Richard (5 de diciembre de 2023). «Las verdaderas razones por las que los tiburones atacan a los humanos». www.bbc.com . Consultado el 4 de junio de 2024 .
  109. ^ Chapman, Blake K.; McPhee, Daryl (2016). "Zonas críticas de ataques de tiburones a nivel mundial: identificación de los factores subyacentes detrás del aumento de la incidencia de mordeduras de tiburón no provocadas". Ocean and Coastal Management . 133 : 72. Bibcode :2016OCM...133...72C. doi :10.1016/j.ocecoaman.2016.09.010.
  110. ^ Dazio, Stefanie (7 de junio de 2023). "Sigue nadando: un estudio del sur de California muestra que los tiburones y los humanos pueden compartir el océano pacíficamente". AP News . Consultado el 8 de junio de 2023 .
  111. ^ "Tiburones ballena en cautiverio". Archivado desde el original el 2 de septiembre de 2006. Consultado el 13 de septiembre de 2006 .
  112. ^ abcd Michael, Scott W. (marzo de 2004). "Tiburones en casa". Revista Aquarium Fish . págs. 20–29.
  113. ^ Beckwith, Martha (1940). "Dioses guardianes". Archivado desde el original el 27 de mayo de 2009. Consultado el 13 de agosto de 2009 .
  114. ^ "Pele, diosa del fuego". Archivado desde el original el 1 de septiembre de 2006. Consultado el 13 de septiembre de 2006 .
  115. ^ "Tradiciones de O'ahu: Historias de una isla antigua". Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2009. Consultado el 14 de agosto de 2009 .
  116. ^ Taylor, Leighton R. (noviembre de 1993). Tiburones de Hawái: su biología y significado cultural . University of Hawaii Press. ISBN 978-0-8248-1562-2.
  117. ^ ab "Formulario de inscripción en el Registro Nacional de Lugares Históricos: Tortuga y tiburón (Samoa Americana)" (PDF) . Servicio de Parques Nacionales de los Estados Unidos. Archivado desde el original (PDF) el 25 de octubre de 2018 . Consultado el 25 de octubre de 2018 .
  118. ^ "La tortuga y el tiburón". Ryanwoodwardart.com . Archivado desde el original el 25 de octubre de 2018. Consultado el 25 de octubre de 2018 .
  119. ^ "Samoa - Algunas leyendas de Samoa". Janesocienia.coam . Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2018. Consultado el 25 de octubre de 2018 .
  120. ^ Crawford, Dean (2008). Tiburón . Reaktion Books. Págs. 47-55. ISBN. 978-1861893253.
  121. ^ Jøn, A. Asbjørn; Aich, Raj S. (2015). "La tradición sureña sobre los tiburones cuarenta años después de Tiburón: la ubicación de los tiburones en Murihiku, Nueva Zelanda". Folklore australiano: una revista anual de estudios del folclore (30).
  122. ^ Finkelstein JB (2005). "Los tiburones sí padecen cáncer: pocas sorpresas en la investigación sobre el cartílago". Revista del Instituto Nacional del Cáncer . 97 (21): 1562–3. doi : 10.1093/jnci/dji392 . PMID  16264172.
  123. ^ Ostrander GK; Cheng KC; Wolf JC; Wolfe MJ (2004). "Cartílago de tiburón, cáncer y la creciente amenaza de la pseudociencia". Cancer Research . 64 (23): 8485–91. doi : 10.1158/0008-5472.CAN-04-2260 . PMID  15574750.
  124. ^ "¿Los tiburones esconden un secreto para combatir el cáncer humano?". National Geographic . Archivado desde el original el 16 de julio de 2012. Consultado el 8 de septiembre de 2006 .
  125. ^ "Enfoques alternativos para el tratamiento del cáncer de próstata". Archivado desde el original el 2 de junio de 2008. Consultado el 23 de junio de 2008 .
  126. ^ Pollack, Andrew (3 de junio de 2007). "El cartílago de tiburón no es una terapia contra el cáncer". New York Times . Archivado desde el original el 11 de diciembre de 2008. Consultado el 29 de agosto de 2009 .
  127. ^ Los resultados de un estudio patrocinado por el Instituto Nacional del Cáncer y dirigido por el Dr. Charles Lu del Centro Oncológico MD Anderson en Houston, Texas , se presentaron en la reunión anual de la Sociedad Estadounidense de Oncología Clínica el 2 de junio de 2007 en Chicago . Los pacientes con cáncer tratados con extractos de cartílago de tiburón tenían una esperanza de vida media más corta que los pacientes que recibieron un placebo. "La aleta de tiburón no ayudará a combatir el cáncer, pero el ginseng sí" . Consultado el 23 de junio de 2008 .[ enlace muerto ]
  128. ^ HowStuffWorks "¿Cuántos tiburones se matan cada año con fines recreativos y por qué?". Animals.howstuffworks.com. Consultado el 16 de septiembre de 2010. Archivado el 7 de marzo de 2013 en Wayback Machine .
  129. ^ ab "La sopa de aleta de tiburón altera un ecosistema—CNN.com". CNN . 15 de diciembre de 2008. Archivado desde el original el 26 de marzo de 2010. Consultado el 23 de mayo de 2010 .
  130. ^ Worm, Boris; Davis, Brendal; Kettemer, Lisa; Ward-Paige, Christine A.; Chapman, Demian; Heithaus, Michael R.; Kessel, Steven T.; Gruber, Samuel H. (2013). "Capturas globales, tasas de explotación y opciones de recuperación para los tiburones". Marine Policy . 40 : 194–204. Bibcode :2013MarPo..40..194W. doi :10.1016/j.marpol.2012.12.034.
  131. ^ de Nicholas K Dulvy; Sarah L Fowler; John A Musick; Rachel D Cavanagh; Peter M Kyne; Lucy R Harrison; John K Carlson; Lindsay NK Davidson; Sonja V Fordham; Malcolm P Francis; Caroline M Pollock; Colin A Simpfendorfer; George H Burgess; Kent E Carpenter; Leonard JV Compagno; David A Ebert; Claudine Gibson; Michelle R Heupel; Suzanne R Livingstone; Jonnell C Sanciangco; John D Stevens; Sarah Valenti; William T White (2014). "Riesgo de extinción y conservación de los tiburones y rayas del mundo". eLife . 3 : e00590. doi : 10.7554/eLife.00590 . PMC 3897121 . PMID  24448405. eLife 2014;3:e00590 
  132. ^ "Un estudio revela que se vende carne de tiburón en peligro de extinción en establecimientos de fish and chips australianos". Sky News . Consultado el 27 de julio de 2023 .
  133. ^ Herz, Rachel (28 de enero de 2012). "¿Te comes eso?". The Wall Street Journal . Archivado desde el original el 17 de marzo de 2015. Consultado el 30 de enero de 2012 .
  134. ^ ab Bakalar, Nicholas (12 de octubre de 2006). «Según los expertos, cada año se matan 38 millones de tiburones por sus aletas». National Geographic . Archivado desde el original el 17 de octubre de 2012. Consultado el 2 de diciembre de 2012 .
  135. ^ [1] Archivado el 4 de agosto de 2008 en Wayback Machine.
  136. ^ Pídale a su senador que apoye la Ley de Conservación de Tiburones
  137. ^ "Hawái: la sopa de aleta de tiburón está fuera del menú". The New York Times . Associated Press. 28 de mayo de 2010. Archivado desde el original el 1 de julio de 2017 . Consultado el 20 de junio de 2010 .Hay exenciones de investigación disponibles.
  138. ^ "Tiburones y rayas: especies con las que trabajamos en TRAFFIC". www.traffic.org . Archivado desde el original el 2019-01-10 . Consultado el 2019-01-10 .
  139. ^ Mondo, Kiyo; Hammerschlag, Neil; Basile, Margaret; Pablo, John; Banack, Sandra A.; Mash, Deborah C. (2012). "Neurotoxina cianobacteriana β-N-metilamino-L-alanina (BMAA) en aletas de tiburón". Marine Drugs . 10 (2): 509–520. doi : 10.3390/md10020509 . PMC 3297012 . PMID  22412816. 
  140. ^ "Neurotoxinas en las aletas de tiburón: un problema de salud humana". Science Daily . 23 de febrero de 2012. Archivado desde el original el 9 de agosto de 2019 . Consultado el 9 de agosto de 2019 .
  141. ^ "La pesca y el comercio de tiburones en Europa: ficha técnica sobre Italia". Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2007. Consultado el 6 de septiembre de 2007 .
  142. ^ Walker, TI (1998). Gestión y biología de la pesca del tiburón .
  143. ^ France Porcher, Illa (24 de enero de 2014). «Una cuarta parte de los tiburones y las rayas se enfrentan a la extinción». Archivado desde el original el 26 de enero de 2014. Consultado el 24 de enero de 2014 .
  144. ^ Morales, Alex. "La extinción amenaza a 1/4 de los tiburones y rayas en la lista roja". Bloomberg LP Archivado desde el original el 21 de enero de 2014 . Consultado el 24 de enero de 2014 .
  145. ^ Brown, Sophie (8 de mayo de 2014). «Australia: Más de 170 tiburones capturados en el marco de un controvertido programa de sacrificio». CNN. Archivado desde el original el 1 de enero de 2017. Consultado el 31 de diciembre de 2016 .
  146. ^ Milman, Oliver (23 de octubre de 2014). «WA abandona el programa de sacrificio de tiburones, pero se reserva el derecho de volver a matarlos». The Guardian . Archivado desde el original el 26 de noviembre de 2016. Consultado el 31 de diciembre de 2016 .
  147. ^ Wahlquist, Calla (12 de febrero de 2015). "El Senado condena la política de Australia Occidental sobre tiburones, que es una 'seria amenaza'". The Guardian . Archivado desde el original el 26 de noviembre de 2016. Consultado el 31 de diciembre de 2016 .
  148. ^ Mercer, Daniel (19 de abril de 2017). «El plan contra los tiburones del primer ministro Mark McGowan no es suficiente para protegernos». The West Australian . Archivado desde el original el 9 de septiembre de 2018. Consultado el 2 de septiembre de 2018 .
  149. ^ "Tiburones serán capturados en líneas de pesca SMART en el suroeste de Australia después del giro del Partido Laborista". ABC News (Australia) . 14 de agosto de 2018. Archivado desde el original el 2018-09-02 . Consultado el 2 de septiembre de 2018 .
  150. ^ "Queensland - Descripción general". seashepherd.org.au . Archivado desde el original el 23 de agosto de 2017 . Consultado el 31 de diciembre de 2016 .
  151. ^ "Drumlines captura 695 tiburones" . The Australian . Consultado el 31 de diciembre de 2016 .
  152. ^ Watson, Matt (25 de agosto de 2015). «Delfines y rayas entre los cientos de muertos en redes para tiburones y líneas para la pesca de tambores en Queensland, según muestran las cifras». ABC News (Australia) . Archivado desde el original el 12 de mayo de 2017. Consultado el 31 de diciembre de 2016 .
  153. ^ ab "Redes para tiburones en Australia: ¿qué son y cómo funcionan?". Sealifetrust.org.au . Archivado desde el original el 19 de septiembre de 2018. Consultado el 18 de septiembre de 2018 .
  154. ^ ab Phillips, Jack. "Tiburones martillo en peligro de extinción muertos en la línea de pesca de tambores en la Gran Barrera de Coral". Ntd.tv . Archivado desde el original el 19 de septiembre de 2018 . Consultado el 18 de septiembre de 2018 .
  155. ^ "El gobierno de Queensland mata tiburones y enfrenta un desafío judicial". coastal-executive.com . 4 de septiembre de 2018. Archivado desde el original el 4 de septiembre de 2018 . Consultado el 25 de octubre de 2018 .
  156. ^ ab Deutrom, Rhian (14 de diciembre de 2018). "La población de tiburones australianos está en una asombrosa disminución". News.com.au. Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2018. Consultado el 22 de diciembre de 2018 .
  157. ^ "Nueva Gales del Sur - Descripción general". seashepherd.org.au . Archivado desde el original el 27 de noviembre de 2016 . Consultado el 31 de diciembre de 2016 .
  158. ^ Scott, Elfy (5 de julio de 2018). "Esto es lo que necesita saber sobre las líneas de pesca SMART Drum Lines de Australia que se utilizan para prevenir ataques de tiburones". Buzzfeed . Archivado desde el original el 13 de octubre de 2018 . Consultado el 2 de septiembre de 2018 .
  159. ^ "Saqueo de tiburones". Sociedad Australiana de Conservación Marina. Archivado desde el original el 2018-10-02 . Consultado el 25 de octubre de 2018 .
  160. ^ abc "Redes para tiburones". Sharkangels.org . Archivado desde el original el 19 de septiembre de 2018. Consultado el 18 de septiembre de 2018 .
  161. ^ "Hombre que dedicó su vida a los tiburones, asesinado en la costa de Reunión". The New Zealand Herald . 30 de abril de 2017. Archivado desde el original el 2018-10-02 . Consultado el 25 de octubre de 2018 .
  162. ^ Schetzer, Alana (8 de mayo de 2017). "Tiburones: cómo una matanza selectiva podría arruinar un ecosistema". Universidad de Melbourne. Archivado desde el original el 2018-10-02 . Consultado el 19 de septiembre de 2018 .
  163. ^ Hubbard, Chloe (30 de abril de 2017). "No Shark Cull: Why Some Surfers Don't Want to Kill Great Whites Anyway Lethal Attacks" (No a la matanza de tiburones: por qué algunos surfistas no quieren matar tiburones blancos a pesar de los ataques letales). NBC News . Archivado desde el original el 6 de agosto de 2018. Consultado el 19 de septiembre de 2018 .
  164. ^ Morris, Jessica (8 de diciembre de 2016). "Shark Networks—Death Traps For Marine Animals" (Redes para tiburones: trampas mortales para animales marinos). hsi.org.au. Archivado desde el original el 2018-10-02 . Consultado el 25 de octubre de 2018 .
  165. ^ Fraser, Doug (8 de octubre de 2018). "Experto: la amenaza de los tiburones 'siempre será un problema' para Cape Cod". Cape Cod Times . Archivado desde el original el 20 de octubre de 2018. Consultado el 25 de octubre de 2018 .
  166. ^ ab Contenta, Sandro (16 de junio de 2014). «Cómo nadar con tiburones y no ser comido». Toronto Star . Archivado desde el original el 19 de septiembre de 2018. Consultado el 19 de septiembre de 2018 .
  167. ^ Williamson, Jane (17 de agosto de 2015). "Mike Baird tiene razón, sacrificar tiburones no funciona. Esto es lo que podemos hacer en su lugar". Theconversation.com . Archivado desde el original el 17 de enero de 2019. Consultado el 22 de diciembre de 2018 .
  168. ^ "Las mayores amenazas para los tiburones". Oceana. 2007. Archivado desde el original el 3 de junio de 2009. Consultado el 29 de agosto de 2009 .
  169. ^ Sharkwater | Películas Archivado el 25 de abril de 2009 en Wayback Machine . EW.com (31 de octubre de 2007). Consultado el 16 de septiembre de 2010.
  170. ^ "White Shark Trust - Conservation". Greatwhiteshark.co.za. Archivado desde el original el 6 de marzo de 2012. Consultado el 15 de junio de 2012 .
  171. ^ "Resumen y estado del proyecto de ley, 106.º Congreso (1999-2000), HR5461: Principales acciones del Congreso". THOMAS . Biblioteca del Congreso . 2000-12-21. Archivado desde el original el 4 de septiembre de 2015 . Consultado el 27 de marzo de 2012 .
  172. ^ Estados Unidos v. Aproximadamente 64.695 libras de aletas de tiburón Archivado el 16 de octubre de 2015 en Wayback Machine , 520 F.3d 976, ( 9th Cir. , 2008).
  173. ^ "Resumen y estado del proyecto de ley, 111.º Congreso (2009-2010), HR81: Principales acciones del Congreso". THOMAS . Biblioteca del Congreso . 2011-01-04. Archivado desde el original el 4 de septiembre de 2015 . Consultado el 27 de marzo de 2012 .
  174. ^ Ley de conservación de tiburones de 2009 | The Humane Society of the United States. Hsus.org. Consultado el 16 de septiembre de 2010. Archivado el 14 de noviembre de 2010 en Wayback Machine .
  175. ^ «REGLAMENTO (CE) Nº 1185/2003 DEL CONSEJO de 26 de junio de 2003 sobre el cercenamiento de las aletas de los tiburones en los buques». Unión Europea. 26 de junio de 2003. Archivado desde el original el 4 de septiembre de 2015. Consultado el 25 de septiembre de 2014 .
  176. ^ «REGLAMENTO (UE) No 605/2013 DEL PARLAMENTO EUROPEO Y DEL CONSEJO». 12 de junio de 2013. Archivado desde el original el 4 de septiembre de 2015. Consultado el 25 de septiembre de 2014 .
  177. ^ Camhi, MD; Valenti, SV; Fordham, SV; Fowler, SL; Gibson, C., eds. (febrero de 2007). "El estado de conservación de los tiburones y rayas pelágicos" (PDF) . Taller sobre la Lista Roja de Tiburones Pelágicos . Oxford, Inglaterra: Grupo de especialistas en tiburones de la UICN. ISBN 978-0-9561063-1-5. Archivado desde el original (PDF) el 14 de enero de 2011 . Consultado el 3 de abril de 2012 .
  178. ^ Jha, Alok (25 de junio de 2009). «La pesca pone en peligro de extinción a un tercio de todas las especies de tiburones oceánicos». The Guardian . Londres. Archivado desde el original el 6 de septiembre de 2013. Consultado el 16 de julio de 2009 .
  179. ^ Jolly, David (23 de marzo de 2010). «Grupo de la ONU rechaza las protecciones contra los tiburones». The New York Times . Archivado desde el original el 1 de julio de 2017. Consultado el 23 de febrero de 2017 .
  180. ^ "Qatar. El organismo de la ONU cambia de postura respecto de la protección de los tiburones". Tawa News, Canwest News Service. 26 de marzo de 2010. Archivado desde el original el 29 de marzo de 2010.
  181. ^ MCGrath, Matt (11 de marzo de 2013). «Un día «histórico» para la protección de los tiburones». BBC News . Archivado desde el original el 10 de junio de 2013. Consultado el 27 de julio de 2013 .
  182. ^ "Lista roja de productos del mar de Greenpeace International". Greenpeace.org. 17 de marzo de 2003. Archivado desde el original el 20 de agosto de 2010. Consultado el 23 de septiembre de 2010 .
  183. ^ "Seafod WATCH, National Sustainable Seafood Guide July 2009" (PDF) . Julio de 2009. Archivado desde el original (PDF) el 2010-04-18 . Consultado el 2009-08-29 .
  184. ^ "Nueva York pone fin al comercio de aletas de tiburón: el gobernador Cuomo firma una ley para proteger a los tiburones y los océanos". The Humane Society of the United States . 26 de julio de 2013. Archivado desde el original el 31 de julio de 2013 . Consultado el 27 de julio de 2013 .
  185. ^ Millward, Susan. "Restaurantes que actualmente ofrecen sopa de aleta de tiburón". Instituto de Bienestar Animal . Archivado desde el original el 6 de abril de 2019. Consultado el 9 de agosto de 2019 .
  186. ^ Fobar, Rachel (16 de enero de 2019). «La aleta de tiburón está prohibida en 12 estados de EE. UU., pero sigue estando en el menú». National Geographic . Archivado desde el original el 9 de agosto de 2019. Consultado el 9 de agosto de 2019 .
  187. ^ "Leyes que protegen a los tiburones". Sharksavers.org . Archivado desde el original el 3 de septiembre de 2018. Consultado el 3 de septiembre de 2018 .
  188. ^ Foster, Joanna M. (4 de agosto de 2011). «Las islas del Pacífico se unen para crear un santuario de tiburones». The New York Times . Archivado desde el original el 3 de septiembre de 2018. Consultado el 3 de septiembre de 2018 .
  189. ^ Urbina, Ian (17 de febrero de 2016). "Palau contra los cazadores furtivos". The New York Times .
  190. ^ "Las aletas de tiburones martillo en peligro de extinción en el mercado de Hong Kong se rastrearon principalmente hasta el Pacífico oriental". phys.org . Consultado el 17 de mayo de 2020 .
  191. ^ Campos, AT; Fischer, GA; Shea, SKH; Zhang, H.; Feldheim, KA; Chapman, DD (2020). "Codificación postal de ADN: identificación de las poblaciones de origen que abastecen el comercio internacional de un tiburón costero en peligro crítico". Conservación Animal . 23 (6): 670–678. Bibcode :2020AnCon..23..670F. doi :10.1111/acv.12585. S2CID  218775112.
  192. ^ "Los tiburones prácticamente han desaparecido de muchos arrecifes". phys.org . Consultado el 17 de agosto de 2020 .
  193. ^ MacNeil, M. Aaron; Chapman, Demián D.; Heupel, Michelle; Simpfendorfer, Colin A.; Heithaus, Michael; Meekan, Marcos; Harvey, Euan; Goetze, Jordania; Kiszka, Jeremy; Enlace, Mark E.; Currey-Randall, Leanne M.; Velocidad, Conrad W.; Sherman, C. Samantha; Rees, Mateo J.; Udyawer, Vinay; Flores, Kathryn I.; Clementi, Gina; Valentin-Albanese, Jazmín; Gorham, Taylor; Adán, M. Shiham; Ali, Khadeeja; Pina-Amargós, Fabián; Angulo-Valdés, Jorge A.; Aser, Jacob; Barcia, Laura García; Beaufort, Oceane; Benjamín, Cecilia; Bernardo, Antonio TF; Berumen, Michael L.; et al. (julio de 2020). "Estado global y potencial de conservación de los tiburones de arrecife". Nature . 583 (7818): 801–806. Bibcode :2020Natur.583..801M. doi :10.1038/s41586-020-2519-y. hdl : 10754/664495 . ISSN  1476-4687. PMID  32699418. S2CID  220696105 . Recuperado 17 de agosto de 2020 .
  194. ^ Pacoureau, Nathan; Rigby, Cassandra L.; Kyne, Peter M.; Sherley, Richard B.; Winker, Henning; Carlson, John K.; Fordham, Sonja V.; Barreto, Rodrigo; Fernando, Daniel; Francis, Malcolm P.; Jabado, Rima W.; Herman, Katelyn B.; Liu, Kwang-Ming; Marshall, Andrea D.; Pollom, Riley A.; Romanov, Evgeny V.; Simpfendorfer, Colin A.; Yin, Jamie S.; Kindsvater, Holly K.; Dulvy, Nicholas K. (2021). "Medio siglo de declive global de tiburones y rayas oceánicos". Nature . 589 (7843): 567–571. Código Bibliográfico :2021Natur.589..567P. doi :10.1038/s41586-020-03173-9. hdl : 10871/124531 . PMID:  33505035. S2CID  : 231723355.
  195. ^ Briggs, Helen (28 de enero de 2021). «Extinción: 'Se acaba el tiempo' para salvar a los tiburones y las rayas». BBC News . Consultado el 29 de enero de 2021 .
  196. ^ Richardson, Holly (27 de enero de 2021). «Las poblaciones de tiburones y rayas han disminuido un 70 por ciento, de manera alarmante, desde la década de 1970, según un estudio». ABC News . Australian Broadcasting Corporation . Consultado el 29 de enero de 2021 .
  197. ^ Dulvy, Nicholas K.; Pacoureau, Nathan; et al. (2021). "La sobrepesca lleva a más de un tercio de todos los tiburones y rayas hacia una crisis de extinción global". Current Biology . 31 (21): 4773–4787. Bibcode :2021CBio...31E4773D. ​​doi : 10.1016/j.cub.2021.08.062 . PMID  34492229. S2CID  237443284.

Referencias generales y citadas

  • Castro, José (1983). Los tiburones de las aguas de Norteamérica . College Station: Prensa de la Universidad de Texas A&M. ISBN 978-0-89096-143-8.OCLC 183037060  .
  • Stevens, John D. (1987). Tiburones . Nueva York: NY Facts on File Publications. ISBN 978-0-8160-1800-0.OCLC 15163749  .
  • Pough, FH; Janis, CM; Heiser, JB (2005). Vertebrate Life (7.ª ed.). Nueva Jersey: Pearson Education Ltd. ISBN 978-0-13-127836-3.OCLC 54822028  .
  • Clover, Charles (2004). El fin de la línea: cómo la sobrepesca está cambiando el mundo y lo que comemos . Londres: Ebury Press. ISBN 978-0-09-189780-2.
  • Owen, David (2009). Tiburón: en peligro en el mar . Nueva Gales del Sur: Allen and Unwin. ISBN 978-1-74175-032-4.

Lectura adicional

  • Calma, Justine (16 de agosto de 2021). «Cómo los drones están cambiando nuestra visión de los tiburones». The Verge .
  • Los tiburones son "fundamentales" para restaurar los ecosistemas dañados, según un estudio. The Guardian , 22 de marzo de 2021
  • Musick, John A y Musick, Susanna (2011) "Tiburones" Archivado el 3 de marzo de 2016 en Wayback Machine. En: Revisión del estado de los recursos pesqueros marinos mundiales , páginas 245–254, Documento técnico de pesca de la FAO 569, FAO, Roma. ISBN 978-92-5-107023-9 . 
  • "Los tiburones son presa del apetito humano". National Geographic , 28 de octubre de 2010.
  • Datos relacionados con Selachimorpha en Wikispecies
  • Selachimorpha en Wikilibros
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