Especies
Unidad básica de clasificación taxonómica, por debajo del género

LifeDomainKingdomPhylumClassOrderFamilyGenusSpecies
La jerarquía de los ocho rangos taxonómicos principales de la clasificación biológica. Un género contiene una o más especies. Los rangos intermedios menores no se muestran.

Una especie ( pl.: especie) es una población de organismos en la que dos individuos cualesquiera de los sexos o tipos de apareamiento apropiados pueden producir descendencia fértil , típicamente por reproducción sexual . [1] Es la unidad básica de clasificación y un rango taxonómico de un organismo, así como una unidad de biodiversidad . Otras formas de definir especies incluyen su cariotipo , secuencia de ADN , morfología , comportamiento o nicho ecológico . Además, los paleontólogos utilizan el concepto de cronoespecie ya que la reproducción fósil no puede examinarse. La estimación rigurosa más reciente para el número total de especies de eucariotas es de entre 8 y 8,7 millones. [2] [3] [4] Alrededor del 14% de estos habían sido descritos en 2011. [4] A todas las especies (excepto los virus ) se les da un nombre de dos partes , un "binomio". La primera parte de un binomio es el género al que pertenece la especie. La segunda parte se denomina nombre específico o epíteto específico (en nomenclatura botánica , también a veces en nomenclatura zoológica ). Por ejemplo, Boa constrictor es una de las especies del género Boa , siendo constrictor el epíteto de la especie.

Aunque las definiciones dadas anteriormente pueden parecer adecuadas a primera vista, cuando se observan más de cerca representan conceptos de especie problemáticos. Por ejemplo, los límites entre especies estrechamente relacionadas se vuelven confusos con la hibridación , en un complejo de especies de cientos de microespecies similares y en una especie en anillo . Además, entre los organismos que se reproducen solo asexualmente , el concepto de especie reproductiva se rompe, y cada clon es potencialmente una microespecie. Aunque ninguna de estas son definiciones completamente satisfactorias, y aunque el concepto de especie puede no ser un modelo perfecto de vida, sigue siendo una herramienta útil para los científicos y conservacionistas para estudiar la vida en la Tierra, independientemente de las dificultades teóricas. Si las especies fueran fijas y claramente distintas entre sí, no habría problema, pero los procesos evolutivos hacen que las especies cambien. Esto obliga a los taxónomos a decidir, por ejemplo, cuándo se ha producido suficiente cambio para declarar que un linaje debe dividirse en múltiples cronoespecies , o cuándo las poblaciones han divergido para tener suficientes estados de caracteres distintos para ser descritas como especies cladísticas .

Las especies y los taxones superiores fueron vistos desde la época de Aristóteles hasta el siglo XVIII como categorías que podían ordenarse en una jerarquía, la gran cadena del ser . En el siglo XIX, los biólogos comprendieron que las especies podían evolucionar si se les daba el tiempo suficiente. El libro de Charles Darwin de 1859 El origen de las especies explicó cómo las especies podían surgir por selección natural . Esa comprensión se amplió enormemente en el siglo XX a través de la genética y la ecología de poblaciones . La variabilidad genética surge de las mutaciones y la recombinación , mientras que los propios organismos son móviles, lo que conduce al aislamiento geográfico y la deriva genética con presiones de selección variables . A veces, los genes pueden intercambiarse entre especies mediante transferencia horizontal de genes ; pueden surgir nuevas especies rápidamente mediante hibridación y poliploidía ; y las especies pueden extinguirse por diversas razones. Los virus son un caso especial, impulsados ​​por un equilibrio de mutación y selección , y pueden tratarse como cuasiespecies .

Definición

Los biólogos y taxónomos han intentado muchas veces definir las especies, empezando por la morfología y avanzando hacia la genética . Los primeros taxónomos, como Linneo, no tuvieron otra opción que describir lo que veían: esto se formalizó más tarde como el concepto tipológico o morfológico de especie. Ernst Mayr hizo hincapié en el aislamiento reproductivo, pero esto, como otros conceptos de especie, es difícil o incluso imposible de comprobar. [5] [6] Biólogos posteriores han intentado refinar la definición de Mayr con los conceptos de reconocimiento y cohesión, entre otros. [7] Muchos de los conceptos son bastante similares o se superponen, por lo que no son fáciles de contar: el biólogo RL Mayden registró alrededor de 24 conceptos, [8] y el filósofo de la ciencia John Wilkins contó 26. [5] Wilkins agrupó además los conceptos de especie en siete tipos básicos de conceptos: (1) agamoespecie para organismos asexuales (2) bioespecie para organismos sexuales reproductivamente aislados (3) ecoespecie basada en nichos ecológicos (4) especie evolutiva basada en linaje (5) especie genética basada en acervo genético (6) morfoespecie basada en forma o fenotipo y (7) especie taxonómica, una especie determinada por un taxónomo. [9]

Especie tipológica o morfológica

Todos los herrerillos azules euroasiáticos adultos comparten la misma coloración, lo que identifica inequívocamente la morfoespecie . [10]

Una especie tipológica es un grupo de organismos en el que los individuos se ajustan a ciertas propiedades fijas (un tipo), de modo que incluso las personas prealfabetizadas a menudo reconocen el mismo taxón que los taxónomos modernos. [11] [12] Los grupos de variaciones o fenotipos dentro de los especímenes (como colas más largas o más cortas) diferenciarían las especies. Este método se utilizó como un método "clásico" para determinar las especies, como con Linneo, al principio de la teoría evolutiva. Sin embargo, diferentes fenotipos no son necesariamente especies diferentes (por ejemplo, una Drosophila de cuatro alas nacida de una madre de dos alas no es una especie diferente). Las especies nombradas de esta manera se denominan morfoespecie . [13] [14]

En la década de 1970, Robert R. Sokal , Theodore J. Crovello y Peter Sneath propusieron una variación del concepto de especie morfológica, una especie fenética , definida como un conjunto de organismos con un fenotipo similar entre sí, pero un fenotipo diferente de otros conjuntos de organismos. [15] Se diferencia del concepto de especie morfológica en que incluye una medida numérica de distancia o similitud con entidades del grupo basada en comparaciones multivariadas de un número razonablemente grande de rasgos fenotípicos. [16]

Reconocimiento y cohesión de especies

Una especie de reconocimiento de pareja es un grupo de organismos que se reproducen sexualmente y que se reconocen entre sí como posibles parejas. [17] [18] Ampliando esto para permitir el aislamiento posterior al apareamiento, una especie de cohesión es la población más inclusiva de individuos que tienen el potencial de cohesión fenotípica a través de mecanismos de cohesión intrínsecos; sin importar si las poblaciones pueden hibridarse exitosamente, siguen siendo especies de cohesión distintas si la cantidad de hibridación es insuficiente para mezclar completamente sus respectivos acervos genéticos . [19] Un desarrollo adicional del concepto de reconocimiento lo proporciona el concepto biosemiótico de especie. [20]

Similitud genética y especies de código de barras

Una región del gen de la enzima citocromo c oxidasa se utiliza para distinguir especies en la base de datos de Barcode of Life Data Systems .

En microbiología , los genes pueden moverse libremente incluso entre bacterias distantes relacionadas, posiblemente extendiéndose a todo el dominio bacteriano. Como regla general, los microbiólogos han asumido que los miembros de Bacteria o Archaea con secuencias de genes de ARN ribosómico 16S más similares entre sí en un 97% necesitan ser examinados mediante hibridación ADN-ADN para decidir si pertenecen a la misma especie. [21] Este concepto se redujo en 2006 a una similitud del 98,7%. [22]

El método de identidad de nucleótidos promedio (ANI) cuantifica la distancia genética entre genomas completos , utilizando regiones de aproximadamente 10 000 pares de bases . Con suficientes datos de genomas de un género, se pueden utilizar algoritmos para categorizar especies, como en el caso de Pseudomonas avellanae en 2013, [23] y para todas las bacterias y arqueas secuenciadas desde 2020. [24] Los valores de ANI observados entre secuencias parecen tener una "brecha de ANI" del 85-95 %, lo que sugiere que existe un límite genético adecuado para definir un concepto de especie. [25]

Se ha propuesto el código de barras de ADN como una forma de distinguir especies que puede ser utilizada incluso por personas no especializadas. [26] Uno de los códigos de barras es una región del ADN mitocondrial dentro del gen de la citocromo c oxidasa . Una base de datos, Barcode of Life Data System , contiene secuencias de códigos de barras de ADN de más de 190.000 especies. [27] [28] Sin embargo, científicos como Rob DeSalle han expresado su preocupación por la necesidad de conciliar la taxonomía clásica y el código de barras de ADN, que consideran un nombre inapropiado, ya que delimitan las especies de manera diferente. [29] La introgresión genética mediada por endosimbiontes y otros vectores puede hacer que los códigos de barras sean ineficaces para la identificación de especies. [30]

Especies filogenéticas o cladísticas

El concepto cladístico o filogenético de especie sostiene que una especie es el linaje más pequeño que se distingue por un conjunto único de rasgos genéticos o morfológicos. No se hace ninguna afirmación sobre aislamiento reproductivo, lo que hace que el concepto sea útil también en paleontología, donde solo se dispone de evidencia fósil.

Una especie filogenética o cladística es "la agregación más pequeña de poblaciones (sexuales) o linajes (asexuales) diagnosticables por una combinación única de estados de caracteres en individuos comparables (semaforontos)". [31] La base empírica -estados de caracteres observados- proporciona la evidencia para apoyar hipótesis sobre linajes evolutivamente divergentes que han mantenido su integridad hereditaria a través del tiempo y el espacio. [32] [33] [34] [35] Los marcadores moleculares pueden usarse para determinar diferencias genéticas diagnósticas en el ADN nuclear o mitocondrial de varias especies. [36] [31] [37] Por ejemplo, en un estudio realizado sobre hongos , el estudio de los caracteres de nucleótidos utilizando especies cladísticas produjo los resultados más precisos en el reconocimiento de las numerosas especies de hongos de todos los conceptos estudiados. [37] [38] Las versiones del concepto filogenético de especie que enfatizan la monofilia o la diagnosticabilidad [39] pueden llevar a la división de especies existentes, por ejemplo en Bovidae , al reconocer subespecies antiguas como especies, a pesar del hecho de que no hay barreras reproductivas y las poblaciones pueden intergradarse morfológicamente. [40] Otros han llamado a este enfoque inflación taxonómica , diluyendo el concepto de especie y haciendo que la taxonomía sea inestable. [41] Sin embargo, otros defienden este enfoque, considerando que la "inflación taxonómica" es peyorativa y etiquetando la visión opuesta como "conservadurismo taxonómico"; afirmando que es políticamente conveniente dividir las especies y reconocer poblaciones más pequeñas a nivel de especie, porque esto significa que pueden incluirse más fácilmente como en peligro en la lista roja de la UICN y pueden atraer legislación y financiación para la conservación. [42]

A diferencia del concepto de especie biológica, una especie cladística no depende del aislamiento reproductivo: sus criterios son independientes de los procesos que son parte integral de otros conceptos. [31] Por lo tanto, se aplica a linajes asexuales. [36] [37] Sin embargo, no siempre proporciona límites claros e intuitivamente satisfactorios entre taxones, y puede requerir múltiples fuentes de evidencia, como más de un locus polimórfico, para dar resultados plausibles. [37]

Especies evolutivas

Una especie evolutiva, sugerida por George Gaylord Simpson en 1951, es "una entidad compuesta de organismos que mantiene su identidad de otras entidades similares a través del tiempo y el espacio, y que tiene su propio destino evolutivo independiente y tendencias históricas". [8] [43] Esto difiere del concepto de especie biológica en que incorpora la persistencia en el tiempo. Wiley y Mayden afirmaron que ven el concepto de especie evolutiva como "idéntico" al concepto de especies como linajes de Willi Hennig , y afirmaron que el concepto de especie biológica, "las diversas versiones" del concepto de especie filogenética y la idea de que las especies son del mismo tipo que los taxones superiores no son adecuados para estudios de biodiversidad (con la intención de estimar el número de especies con precisión). Sugirieron además que el concepto funciona tanto para especies asexuales como para especies que se reproducen sexualmente. [44] Una versión del concepto es el "Concepto general de linaje de las especies" de Kevin de Queiroz . [45]

Especies ecológicas

Una especie ecológica es un conjunto de organismos adaptados a un conjunto particular de recursos, llamado nicho, en el medio ambiente. Según este concepto, las poblaciones forman los grupos fenéticos discretos que reconocemos como especies porque los procesos ecológicos y evolutivos que controlan cómo se reparten los recursos tienden a producir esos grupos. [46]

Especies genéticas

Según la definición de Robert Baker y Robert Bradley, una especie genética es un conjunto de poblaciones interreproductivas genéticamente aisladas. Esto es similar al concepto de especie biológica de Mayr, pero hace hincapié en el aislamiento genético en lugar del reproductivo. [47] En el siglo XXI, una especie genética se puede establecer comparando secuencias de ADN. Antes, existían otros métodos, como la comparación de cariotipos (conjuntos de cromosomas ) y alozimas ( variantes de enzimas ). [48]

Unidad evolutivamente significativa

Una unidad evolutivamente significativa (UEE) o "especie de vida silvestre" [49] es una población de organismos considerados distintos para fines de conservación. [50]

Cronoespecie

Una cronoespecie se define como un linaje único (línea continua) cuya morfología cambia con el tiempo. En algún momento, los paleontólogos juzgan que se han producido suficientes cambios como para que alguna vez existieran dos especies (A y B), separadas en el tiempo y la anatomía.

En paleontología , con solo la anatomía comparada (morfología) e histología [51] a partir de fósiles como evidencia, se puede aplicar el concepto de cronoespecie . Durante la anagénesis (evolución, que no necesariamente implica ramificación), algunos paleontólogos buscan identificar una secuencia de especies, cada una derivada de la extinta filéticamente anterior a través de un cambio continuo, lento y más o menos uniforme. En tal secuencia de tiempo, algunos paleontólogos evalúan cuánto cambio se requiere para que una forma morfológicamente distinta sea considerada una especie diferente de sus ancestros. [52] [53] [54] [55]

Cuasi especies virales

Los virus tienen poblaciones enormes, es dudoso que estén vivos ya que consisten en poco más que una cadena de ADN o ARN en una capa de proteína, y mutan rápidamente. Todos estos factores hacen que los conceptos convencionales de especie sean en gran medida inaplicables. [56] Una cuasiespecie viral es un grupo de genotipos relacionados por mutaciones similares, que compiten dentro de un entorno altamente mutagénico y, por lo tanto, están gobernados por un equilibrio mutación-selección . Se predice que una cuasiespecie viral en una región baja pero evolutivamente neutral y altamente conectada (es decir, plana) en el paisaje de aptitud superará a una cuasiespecie ubicada en un pico de aptitud más alto pero más estrecho en el que los mutantes circundantes no son aptos, "el efecto cuasiespecie" o la "supervivencia del más plano". No hay ninguna sugerencia de que una cuasiespecie viral se parezca a una especie biológica tradicional. [57] [58] [59] El Comité Internacional de Taxonomía de Virus ha desarrollado desde 1962 un esquema taxonómico universal para los virus; esto ha estabilizado la taxonomía viral. [60] [61] [62]

El concepto biológico de especie de Mayr

Ernst Mayr propuso en 1942 el concepto de especie biológica, ampliamente utilizado, de aislamiento reproductivo.

La mayoría de los libros de texto modernos utilizan la definición de Ernst Mayr de 1942, [63] [64] conocida como el concepto biológico de especie, como base para un debate más profundo sobre la definición de especie. También se denomina concepto reproductivo o de aislamiento. Define una especie como [65]

grupos de poblaciones naturales que se reproducen real o potencialmente entre sí y que están reproductivamente aislados de otros grupos de ese tipo. [65]

Se ha argumentado que esta definición es una consecuencia natural del efecto de la reproducción sexual sobre la dinámica de la selección natural. [66] [67] [68] [69] El uso que hace Mayr del adjetivo "potencialmente" ha sido un punto de debate; algunas interpretaciones excluyen los apareamientos inusuales o artificiales que ocurren solo en cautiverio, o que involucran animales capaces de aparearse pero que normalmente no lo hacen en la naturaleza. [65]

El problema de las especies

Es difícil definir una especie de manera que se aplique a todos los organismos. [70] El debate sobre los conceptos de especie se denomina el problema de las especies. [65] [71] [72] [73] El problema fue reconocido incluso en 1859, cuando Darwin escribió en El origen de las especies :

Me impresionó mucho lo completamente vaga y arbitraria que es la distinción entre especies y variedades. [74]

Continuó escribiendo:

Ninguna definición ha satisfecho a todos los naturalistas, pero cada uno de ellos sabe vagamente lo que quiere decir cuando habla de una especie. Generalmente, el término incluye el elemento desconocido de un acto de creación específico. [75]

Cuando el concepto de Mayr fracasa

Los paleontólogos se limitan a la evidencia morfológica para decidir si formas de vida fósiles como estos bivalvos Inoceramus formaron una especie separada.

Muchos autores han argumentado que una definición simple de libro de texto, siguiendo el concepto de Mayr, funciona bien para la mayoría de los organismos multicelulares , pero falla en varias situaciones:

El mosquitero musical y el mosquitero común son casi idénticos en apariencia, pero no se cruzan.

La identificación de especies se dificulta por la discordancia entre las investigaciones moleculares y morfológicas; estas pueden clasificarse en dos tipos: (i) una morfología, múltiples linajes (por ejemplo, convergencia morfológica , especies crípticas ) y (ii) un linaje, múltiples morfologías (por ejemplo, plasticidad fenotípica , múltiples etapas del ciclo de vida ). [85] Además, la transferencia horizontal de genes (HGT) dificulta la definición de una especie. [86] Todas las definiciones de especies suponen que un organismo adquiere sus genes de uno o dos padres muy similares al organismo "hija", pero eso no es lo que sucede en la HGT. [87] Existe una fuerte evidencia de HGT entre grupos muy diferentes de procariotas , y al menos ocasionalmente entre grupos diferentes de eucariotas , [86] incluidos algunos crustáceos y equinodermos . [88]

El biólogo evolucionista James Mallet concluye que

No hay una manera fácil de determinar si las formas geográficas o temporales relacionadas pertenecen a la misma especie o a especies diferentes. Las lagunas entre especies sólo se pueden verificar localmente y en un momento determinado. Nos vemos obligados a admitir que la idea de Darwin es correcta: cualquier realidad local o integridad de las especies se reduce considerablemente en grandes rangos geográficos y períodos de tiempo. [19]

El botánico Brent Mishler [89] argumentó que el concepto de especie no es válido, en particular porque el flujo genético disminuye gradualmente en lugar de en pasos discretos, lo que dificulta la delimitación objetiva de las especies. [90] De hecho, se han observado patrones complejos e inestables de flujo genético en teleósteos cíclidos de los Grandes Lagos de África Oriental . [91] Wilkins argumentó que "si fuéramos fieles a la evolución y al consecuente enfoque filogenético de los taxones, deberíamos reemplazarlo con una idea de 'clado más pequeño'" (un concepto de especie filogenética). [92] Mishler y Wilkins [93] y otros [94] coinciden con este enfoque, aunque esto plantearía dificultades en la nomenclatura biológica. Wilkins citó la observación del ictiólogo Charles Tate Regan de principios del siglo XX de que "una especie es lo que un biólogo adecuadamente calificado elija llamar a una especie". [92] Wilkins señaló que el filósofo Philip Kitcher llamó a esto el "concepto cínico de especie", [95] y argumentó que lejos de ser cínico, conduce de manera útil a una taxonomía empírica para cualquier grupo dado, basada en la experiencia de los taxonomistas. [92] Otros biólogos han ido más allá y han argumentado que deberíamos abandonar las especies por completo y referirnos a las "Unidades Taxonómicas Menos Inclusivas" (LITUs), [96] una visión que sería coherente con la teoría evolutiva actual. [94]

Agregados de microespecies

El concepto de especie se debilita aún más por la existencia de microespecies , grupos de organismos, incluyendo muchas plantas, con muy poca variabilidad genética, que usualmente forman agregados de especies . [97] Por ejemplo, el diente de león Taraxacum officinale y la mora Rubus fruticosus son agregados con muchas microespecies—quizás 400 en el caso de la mora y más de 200 en el diente de león, [98] complicadas por la hibridación , apomixis y poliploidía , haciendo que el flujo genético entre poblaciones sea difícil de determinar, y su taxonomía discutible. [99] [100] [101] Los complejos de especies ocurren en insectos como las mariposas Heliconius , [102] vertebrados como las ranas arbóreas Hypsiboas , [103] y hongos como la amanita muscaria . [104]

Hibridación

La hibridación natural plantea un desafío al concepto de especie reproductivamente aislada, ya que los híbridos fértiles permiten el flujo genético entre dos poblaciones. Por ejemplo, la corneja negra (Corvus corone) y la corneja cenicienta (Corvus cornix) aparecen y se clasifican como especies separadas, pero pueden hibridarse donde sus áreas geográficas se superponen. [105]

  • La hibridación de cornejas negras y cornejas cenicientas permite el flujo genético entre "especies"
  • Corneja negra
    Corneja negra
  • Híbrido con vientre oscuro
    Híbrido con vientre oscuro
  • Corneja
    Corneja

Especies de anillo

Una especie en anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales puede cruzarse sexualmente con poblaciones relacionadas adyacentes, pero para las cuales existen al menos dos poblaciones "finales" en la serie, que están demasiado distantemente relacionadas como para cruzarse, aunque existe un flujo genético potencial entre cada población "vinculada". [106] Estas poblaciones "finales" no reproductoras, aunque conectadas genéticamente, pueden coexistir en la misma región, cerrando así el anillo. Las especies en anillo presentan, por lo tanto, una dificultad para cualquier concepto de especie que se base en el aislamiento reproductivo. [107] Sin embargo, las especies en anillo son, en el mejor de los casos, raras. Los ejemplos propuestos incluyen el complejo de gaviota argéntea y gaviota sombría alrededor del polo norte, el grupo Ensatina eschscholtzii de 19 poblaciones de salamandras en América, [108] y la curruca verdosa en Asia, [109] pero muchas de las llamadas especies en anillo han resultado ser el resultado de una clasificación errónea, lo que lleva a preguntas sobre si realmente existen especies en anillo. [110] [111] [112] [113]

  • Siete "especies" de gaviotas Larus se cruzan en un anillo alrededor del Ártico.
    Siete "especies" de gaviotas Larus se cruzan en un anillo alrededor del Ártico.
  • Extremos opuestos del anillo: una gaviota argéntea (Larus argentatus) (frente) y una gaviota sombría (Larus fuscus) en Noruega
    Extremos opuestos del anillo: una gaviota argéntea ( Larus argentatus ) (frente) y una gaviota sombría ( Larus fuscus ) en Noruega
  • Una curruca verdosa, Phylloscopus trochiloides
    Curruca verdosa , Phylloscopus trochiloides
  • Presunta evolución de cinco "especies" de currucas verdosas en el Himalaya
    Presunta evolución de cinco "especies" de currucas verdosas en el Himalaya

Taxonomía y denominación

Puma, puma, león de montaña, pantera, entre otros nombres comunes: su nombre científico es Puma concolor .

Nombres comunes y científicos

Los nombres comúnmente usados ​​para los tipos de organismos son a menudo ambiguos: "gato" podría significar el gato doméstico, Felis catus , o la familia de los felinos, Felidae . Otro problema con los nombres comunes es que a menudo varían de un lugar a otro, de modo que puma, puma, gato montés, pantera, pintor y puma significan Puma concolor en varias partes de América, mientras que "pantera" también puede significar el jaguar ( Panthera onca ) de América Latina o el leopardo ( Panthera pardus ) de África y Asia. Por el contrario, los nombres científicos de las especies se eligen para que sean únicos y universales (excepto algunos homónimos intercódigos ); se utilizan en dos partes juntas : el género como en Puma y el epíteto específico como en concolor . [114] [115]

Descripción de la especie

El espécimen tipo ( holotipo ) de Lacerta plica , descrito por Linneo en 1758

A una especie se le asigna un nombre taxonómico cuando se describe formalmente un espécimen tipo , en una publicación que le asigna un nombre científico único. La descripción generalmente proporciona medios para identificar la nueva especie, que pueden no basarse únicamente en la morfología [116] (ver especies crípticas ), diferenciándola de otras especies previamente descritas y relacionadas o confusas y proporciona un nombre publicado válidamente (en botánica) o un nombre disponible (en zoología) cuando el artículo es aceptado para su publicación. El material tipo generalmente se conserva en un repositorio permanente, a menudo la colección de investigación de un museo o universidad importante, que permite la verificación independiente y los medios para comparar especímenes. [117] [118] [119] A los descriptores de nuevas especies se les pide que elijan nombres que, en palabras del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , sean "apropiados, compactos, eufónicos, memorables y no ofendan". [120]

Abreviaturas

En ocasiones, los libros y artículos no identifican las especies por completo, utilizando la abreviatura "sp." en singular o "spp." (que significa " species pluralis ", en latín "múltiples especies") en plural en lugar del nombre específico o epíteto (p. ej., Canis sp.). Esto ocurre comúnmente cuando los autores están seguros de que algunos individuos pertenecen a un género en particular, pero no están seguros de a qué especie exacta pertenecen, como es común en paleontología . [121]

Los autores también pueden utilizar "spp." como una forma abreviada de decir que algo se aplica a muchas especies dentro de un género, pero no a todas. Si los científicos quieren decir que algo se aplica a todas las especies dentro de un género, utilizan el nombre del género sin el nombre específico o epíteto. Los nombres de géneros y especies suelen imprimirse en cursiva . Sin embargo, las abreviaturas como "sp." no deben escribirse en cursiva. [121]

Cuando la identidad de una especie no está clara, un especialista puede utilizar "cf." antes del epíteto para indicar que se requiere confirmación. Las abreviaturas "nr." (cerca) o "aff." (afín) pueden utilizarse cuando la identidad no está clara pero la especie parece ser similar a la especie mencionada después. [121]

Códigos de identificación

Con el auge de las bases de datos en línea, se han ideado códigos para proporcionar identificadores para especies que ya están definidas, entre ellas:

Agrupamiento y división

La denominación de una especie en particular, incluido el género (y los taxones superiores) en los que se ubica, es una hipótesis sobre las relaciones evolutivas y la distinguibilidad de ese grupo de organismos. A medida que se dispone de más información, la hipótesis puede corroborarse o refutarse. A veces, especialmente en el pasado, cuando la comunicación era más difícil, los taxónomos que trabajaban de forma aislada dieron dos nombres distintos a organismos individuales que luego se identificaron como la misma especie. Cuando se descubre que dos nombres de especies se aplican a la misma especie, se da prioridad al nombre de la especie más antigua y generalmente se conserva, y el nombre más nuevo se considera un sinónimo menor, un proceso llamado sinonimia . Dividir un taxón en múltiples taxones, a menudo nuevos, se llama división . Los colegas a menudo se refieren a los taxónomos como "agrupadores" o "divisores", según su enfoque personal para reconocer diferencias o puntos en común entre los organismos. [126] [127] [121] La circunscripción de taxones, considerada una decisión taxonómica a discreción de especialistas conocedores, no está regida por los Códigos de Nomenclatura Zoológica o Botánica, a diferencia del PhyloCode , y al contrario de lo que se hace en varios otros campos, en los que las definiciones de términos técnicos, como unidades geocronológicas y entidades geopolíticas, están explícitamente delimitadas. [128] [94]

Sentidos amplios y estrechos

Los códigos de nomenclatura que guían la denominación de las especies, incluyendo el ICZN para animales y el ICN para plantas, no establecen reglas para definir los límites de las especies. La investigación puede cambiar los límites, también conocidos como circunscripción, basándose en nueva evidencia. Las especies pueden entonces necesitar ser distinguidas por las definiciones de límites utilizadas, y en tales casos los nombres pueden ser calificados con sensu stricto ("en el sentido estricto") para denotar el uso en el significado exacto dado por un autor como la persona que nombró la especie, mientras que el antónimo sensu lato ("en el sentido amplio") denota un uso más amplio, por ejemplo incluyendo otras subespecies. Otras abreviaturas como "auct." ("autor"), y calificadores como "non" ("no") pueden ser utilizados para aclarar aún más el sentido en el que los autores especificados delinearon o describieron la especie. [121] [129] [130]

Cambiar

Las especies están sujetas a cambios, ya sea evolucionando en nuevas especies, [131] intercambiando genes con otras especies, [132] fusionándose con otras especies o extinguiéndose. [133]

Especiación

El proceso evolutivo por el cual las poblaciones biológicas de organismos que se reproducen sexualmente evolucionan para convertirse en especies distintas o aisladas reproductivamente se denomina especiación . [134] [135] Charles Darwin fue el primero en describir el papel de la selección natural en la especiación en su libro de 1859 El origen de las especies . [136] La especiación depende de una medida de aislamiento reproductivo , un flujo genético reducido. Esto ocurre más fácilmente en la especiación alopátrica , donde las poblaciones están separadas geográficamente y pueden divergir gradualmente a medida que se acumulan las mutaciones. El aislamiento reproductivo se ve amenazado por la hibridación, pero esta puede ser seleccionada en contra una vez que un par de poblaciones tienen alelos incompatibles del mismo gen, como se describe en el modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller . [131] Un mecanismo diferente, la especiación filética, implica que un linaje cambie gradualmente con el tiempo en una forma nueva y distinta (una cronoespecie ), sin aumentar el número de especies resultantes. [137]

Intercambio de genes entre especies

Las transferencias horizontales de genes entre especies muy separadas complican la filogenia de las bacterias .

La transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, ya sea a través de hibridación , cambio antigénico o reordenamiento , es a veces una fuente importante de variación genética. Los virus pueden transferir genes entre especies. Las bacterias pueden intercambiar plásmidos con bacterias de otras especies, incluidas algunas aparentemente distantemente relacionadas en diferentes dominios filogenéticos , lo que dificulta el análisis de sus relaciones y debilita el concepto de especie bacteriana. [138] [86] [139] [132]

Louis-Marie Bobay y Howard Ochman sugieren, basándose en el análisis de los genomas de muchos tipos de bacterias, que a menudo se las puede agrupar "en comunidades que intercambian genes regularmente", de la misma manera que las plantas y los animales pueden agruparse en poblaciones reproductoras aisladas reproductivamente. Las bacterias pueden formar así especies, de manera análoga al concepto biológico de especie de Mayr, que consiste en poblaciones que se reproducen asexualmente e intercambian genes mediante recombinación homóloga. [140] [141]

Extinción

Una especie se extingue cuando muere el último individuo de esa especie, pero puede estar funcionalmente extinta mucho antes de ese momento. Se estima que más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, unos cinco mil millones de especies, están ahora extintas. Algunas de ellas se produjeron en extinciones masivas , como las de finales de los períodos Ordovícico , Devónico , Pérmico , Triásico y Cretácico . Las extinciones masivas tuvieron una variedad de causas, incluida la actividad volcánica , el cambio climático y los cambios en la química oceánica y atmosférica, y a su vez tuvieron efectos importantes en la ecología de la Tierra, la atmósfera, la superficie terrestre y las aguas. [142] [143] Otra forma de extinción es a través de la asimilación de una especie por otra a través de la hibridación. La especie única resultante se ha denominado " compiloespecie ". [144]

Implicaciones prácticas

Los biólogos y conservacionistas necesitan categorizar e identificar organismos en el curso de su trabajo. La dificultad para asignar organismos de manera confiable a una especie constituye una amenaza para la validez de los resultados de la investigación, por ejemplo, haciendo que las mediciones de cuán abundante es una especie en un ecosistema sean discutibles. Las encuestas que utilizan un concepto de especie filogenético informaron un 48% más de especies y, en consecuencia, poblaciones y áreas de distribución más pequeñas que las que utilizan conceptos no filogenéticos; esto se denominó "inflación taxonómica", [145] que podría causar una falsa apariencia de cambio en el número de especies en peligro y las consiguientes dificultades políticas y prácticas. [146] [147] Algunos observadores afirman que existe un conflicto inherente entre el deseo de comprender los procesos de especiación y la necesidad de identificar y categorizar. [147]

Las leyes de conservación de muchos países incluyen disposiciones especiales para evitar la extinción de especies. Las zonas de hibridación entre dos especies, una protegida y otra no, han provocado a veces conflictos entre legisladores, propietarios de tierras y conservacionistas. Uno de los casos clásicos en Norteamérica es el del búho moteado norteño, protegido, que se hibrida con el búho moteado de California, no protegido, y el búho barrado ; esto ha dado lugar a debates legales. [148] Se ha argumentado que el problema de las especies se crea por los diversos usos del concepto de especie, y que la solución es abandonarlo y todos los demás rangos taxonómicos, y utilizar en su lugar grupos monofiléticos sin rango, un enfoque facilitado por el PhyloCode . También se ha argumentado que, dado que las especies no son comparables, contarlas no es una medida válida de la biodiversidad ; se han propuesto medidas alternativas de la biodiversidad filogenética. [149] [90] [150]

Historia

Formas clásicas

En su obra Biología , Aristóteles utilizó el término γένος (génos) para referirse a una especie, como un pájaro o un pez , y εἶδος (eidos) para referirse a una forma específica dentro de una especie, como (dentro de las aves) la grulla , el águila , el cuervo o el gorrión . Estos términos se tradujeron al latín como «género» y «especie», aunque no corresponden a los términos linneanos así nombrados; hoy en día las aves son una clase , las grullas son una familia y los cuervos un género . Una especie se distinguía por sus atributos ; por ejemplo, un pájaro tiene plumas, un pico, alas, un huevo de cáscara dura y sangre caliente. Una forma se distinguía por ser compartida por todos sus miembros, y las crías heredaban cualquier variación que pudieran tener de sus padres. Aristóteles creía que todas las especies y formas eran distintas e inmutables. Más importante aún, en las obras de Aristóteles, los términos γένος (génos) y εἶδος (eidos) son relativos; un taxón que se considera un eidos en un contexto dado puede considerarse un génos en otro, y subdividirse en eide (plural de eidos). [151] [152] Su enfoque siguió siendo influyente hasta el Renacimiento , [153] y todavía, en menor medida, hoy. [154]

Especies fijas

John Ray creía que las especies se reproducen fielmente y no cambian, aunque existen variaciones.
Carl Linnaeus creó el sistema binomial para nombrar las especies.

Cuando los observadores de la Edad Moderna comenzaron a desarrollar sistemas de organización de los seres vivos, situaron cada tipo de animal o planta en un contexto. Muchos de estos primeros esquemas de demarcación se considerarían hoy caprichosos: incluían la consanguinidad basada en el color (todas las plantas con flores amarillas) o el comportamiento (serpientes, escorpiones y ciertas hormigas que pican). John Ray , un naturalista inglés, fue el primero en intentar una definición biológica de las especies en 1686, de la siguiente manera:

No se me ha ocurrido ningún criterio más seguro para determinar las especies que los rasgos distintivos que se perpetúan en la propagación por semilla. Así, no importa qué variaciones ocurran en los individuos o en las especies, si surgen de la semilla de una misma planta, son variaciones accidentales y no tales que distingan una especie... Asimismo, los animales que difieren específicamente conservan permanentemente su especie distinta; una especie nunca surge de la semilla de otra ni viceversa. [155]

En el siglo XVIII, el científico sueco Carl Linnaeus clasificó los organismos según características físicas compartidas, y no simplemente basándose en diferencias. [156] Al igual que muchos sistemáticos contemporáneos, [157] [158] [159] estableció la idea de una jerarquía taxonómica de clasificación basada en características observables y destinada a reflejar relaciones naturales. [160] [161] En ese momento, sin embargo, todavía se creía ampliamente que no había una conexión orgánica entre las especies (excepto, posiblemente, entre las de un género determinado), [94] sin importar cuán similares parecieran. Esta visión fue influenciada por la educación religiosa y académica europea, que sostenía que los taxones habían sido creados por Dios, formando una jerarquía aristotélica , la scala naturae o gran cadena del ser . Sin embargo, independientemente de si se suponía que era fija o no, la scala (una escalera) implicaba inherentemente la posibilidad de escalar. [162]

Mutabilidad

Al observar la evidencia de hibridación, Linneo reconoció que las especies no eran fijas y podían cambiar; no consideró que pudieran surgir nuevas especies y mantuvo una visión de especies fijadas divinamente que pueden alterarse a través de procesos de hibridación o aclimatación. [163] En el siglo XIX, los naturalistas entendieron que las especies podían cambiar de forma con el tiempo y que la historia del planeta proporcionaba tiempo suficiente para cambios importantes. Jean-Baptiste Lamarck , en su Filosofía zoológica de 1809 , describió la transmutación de las especies , proponiendo que una especie podía cambiar con el tiempo, en un alejamiento radical del pensamiento aristotélico. [164]

En 1859, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace ofrecieron una explicación convincente de la evolución y la formación de nuevas especies. Darwin sostuvo que eran las poblaciones las que evolucionaban, no los individuos, por selección natural a partir de la variación que se producía naturalmente entre los individuos. [165] Esto exigía una nueva definición de especie. Darwin concluyó que las especies son lo que parecen ser: ideas, provisionalmente útiles para nombrar grupos de individuos que interactúan, y escribió:

Considero que el término especie se aplica arbitrariamente y por conveniencia a un conjunto de individuos que se parecen mucho entre sí... No difiere esencialmente de la palabra variedad, que se aplica a formas menos distintas y más fluctuantes. El término variedad, a su vez, en comparación con las meras diferencias individuales, también se aplica arbitrariamente y por conveniencia. [166]

Véase también

Referencias

  1. ^ Zimmer, Carl (19 de febrero de 2024). «¿Qué es una especie, de todos modos? Algunas de las especies más conocidas de la Tierra pueden no ser lo que parecen». The New York Times . Archivado desde el original el 19 de febrero de 2024. Consultado el 19 de febrero de 2024 .
  2. ^ Wilson, Edward O. (3 de marzo de 2018). «Opinión: Los 8 millones de especies que no conocemos». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Consultado el 25 de enero de 2020 .
  3. ^ Borenstein, S. (2019). "Informe de la ONU: Los humanos están acelerando la extinción de otras especies". Associated Press .
  4. ^ ab Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; Simpson, Alastair GB; Worm, Boris (23 de agosto de 2011). "¿Cuántas especies hay en la Tierra y en el océano?". PLOS Biology . 9 (8): e1001127. doi : 10.1371/journal.pbio.1001127 . PMC 3160336 . PMID  21886479. 
  5. ^ ab "Species Concepts". Scientific American . 20 de abril de 2012. Archivado desde el original el 14 de marzo de 2017. Consultado el 14 de marzo de 2017 .
  6. ^ Mallet, James (1995). "Una definición de especie para la síntesis moderna". Tendencias en ecología y evolución . 10 (7): 294–299. Bibcode :1995TEcoE..10..294M. doi :10.1016/0169-5347(95)90031-4. PMID  21237047.
  7. ^ Masters, JC; Spencer, HG (1989). "Por qué necesitamos un nuevo concepto genético de especie". Zoología sistemática . 38 (3): 270–279. doi :10.2307/2992287. JSTOR  2992287.
  8. ^ ab Mayden, RL (1997). "Una jerarquía de conceptos de especies: el desenlace del problema de las especies". En Claridge, MF; Dawah, HA; Wilson, MR (eds.). Las unidades de biodiversidad: Especies en la práctica, volumen especial 54. Asociación de Sistemática.
  9. ^ Zachos 2016, pág. 79.
  10. ^ Gooders, John (1986). Guía de campo de Kingfisher para las aves de Gran Bretaña e Irlanda . Kingfisher Books. pág. 246. ISBN 978-0-86272-139-8.
  11. ^ Gould, Stephen Jay (1980). "Un Quahog es un Quahog". En: El pulgar del panda: más reflexiones sobre la historia natural . Nueva York: WW Norton & Company. págs. 204-213. ISBN. 978-0-393-30023-9.
  12. ^ Maynard Smith, John (1989). Genética evolutiva . Oxford University Press. pp. 273-274. ISBN 978-0-19-854215-5.
  13. ^ Ruse, Michael (1969). "Definiciones de especies en biología". Revista británica de filosofía de la ciencia . 20 (2): 97–119. doi :10.1093/bjps/20.2.97. JSTOR  686173. S2CID  121580839.
  14. ^ Lewin, Ralph A. (1981). "Tres conceptos de especie". Taxon . 30 (3): 609–613. doi :10.2307/1219942. JSTOR  1219942.
  15. ^ Claridge, Dawah y Wilson 1997, pág. 404
  16. ^ Ghiselin, Michael T. (1974). "Una solución radical al problema de las especies". Biología sistemática . 23 (4): 536–544. doi :10.1093/sysbio/23.4.536.
  17. ^ Claridge y otros:408–409.
  18. ^ Paterson, HEH (1985). "Especies y especiación". En Vrba, ES (ed.). Monografía n.º 4: El concepto de reconocimiento de especies . Pretoria: Museo del Transvaal.
  19. ^ ab Mallet, James (28 de septiembre de 1999). "Especies, conceptos de" (PDF) . En Calow, P. (ed.). Enciclopedia de ecología y gestión ambiental . Blackwell. págs. 709–711. ISBN 978-0-632-05546-3. Archivado (PDF) del original el 19 de octubre de 2016.
  20. ^ Kull, Kalevi (2016). "El concepto biosemiótico de especie". Biosemiótica . 9 : 61–71. doi :10.1007/s12304-016-9259-2. S2CID  18470078. Archivado desde el original el 7 de febrero de 2018.
  21. ^ Stackebrandt, E.; Goebel, BM (1994). "Nota taxonómica: un lugar para la reasociación ADN-ADN y el análisis de la secuencia del ARNr 16S en la definición actual de especies en bacteriología". Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 44 (4): 846–849. doi : 10.1099/00207713-44-4-846 .
  22. ^ Stackebrandt, E.; Ebers, J. (2006). "Revisión de los parámetros taxonómicos: estándares de oro empañados" (PDF) . Microbiology Today . 33 (4): 152–155. Archivado (PDF) desde el original el 25 de marzo de 2018.
  23. ^ Land, Miriam; Hauser, Loren; Jun, Se-Ran; Nookaew, Intawat; Leuze, Michael R.; Ahn, Tae-Hyuk; Karpinets, Tatiana; Lund, Ole; Kora, Guruprased; Wassenaar, Trudy; Poudel, Suresh; Ussery, David W. (2015). "Aspectos obtenidos a partir de 20 años de secuenciación del genoma bacteriano". Genómica funcional e integradora . 15 (2): 141–161. doi :10.1007/s10142-015-0433-4. PMC 4361730 . PMID  25722247.  Este artículo contiene citas de esta fuente, que está disponible bajo la licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional (CC BY 4.0) Archivado el 16 de octubre de 2017 en la Wayback Machine .
  24. ^ Parks, DH; Chuvochina, M.; Chaumeil, PA; Rinke, C.; Mussig, AJ; Hugenholtz, P. (septiembre de 2020). "Una taxonomía completa de dominio a especie para bacterias y arqueas". Nature Biotechnology . 38 (9): 1079–1086. bioRxiv 10.1101/771964 . doi :10.1038/s41587-020-0501-8. PMID  32341564. S2CID  216560589. 
  25. ^ Rodriguez-R, Luis M.; Jain, Chirag; Conrad, Roth E.; Aluru, Srinivas; Konstantinidis, Konstantinos T. (7 de julio de 2021). "Respuesta a: "Reevaluación de la evidencia de un límite genético universal entre especies microbianas"". Nature Communications . 12 (1): 4060. Bibcode :2021NatCo..12.4060R. doi : 10.1038/s41467-021-24129-1 . PMC 8263725 . PMID  34234115. 
  26. ^ "¿Qué es el código de barras del ADN?". Código de barras de la vida. Archivado desde el original el 1 de julio de 2017. Consultado el 11 de octubre de 2017 .
  27. ^ Ratnasingham, Sujeevan; Hebert, Paul DN (2007). "BOLD: El sistema de datos del código de barras de la vida (http://www.barcodinglife.org)". Notas de ecología molecular . 7 (3): 355–364. doi :10.1111/j.1471-8286.2007.01678.x. PMC 1890991 . PMID  18784790. 
  28. ^ Stoeckle, Mark (noviembre-diciembre de 2013). «DNA Barcoding Ready for Breakout». GeneWatch . 26 (5). Archivado desde el original el 3 de abril de 2014 . Consultado el 25 de marzo de 2018 .
  29. ^ DeSalle, R.; Egan, MG; Siddall, M. (2005). "La trinidad impía: taxonomía, delimitación de especies y códigos de barras de ADN". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 360 (1462): 1905–1916. doi :10.1098/rstb.2005.1722. PMC 1609226 . PMID  16214748. 
  30. ^ Whitworth, TL; Dawson, RD; Magalon, H.; Baudry, E. (2007). "El código de barras de ADN no puede identificar de manera confiable las especies del género Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) de moscas azules". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1619): 1731–1739. doi :10.1098/rspb.2007.0062. PMC 2493573 . PMID  17472911. 
  31. ^ abc Nixon, KC; Wheeler, QD (1990). "Una ampliación del concepto filogenético de especie". Cladística . 6 (3): 211–223. doi : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x . S2CID  84095773.
  32. ^ Wheeler, Quentin D.; Platnick, Norman I. 2000. El concepto filogenético de especie (sensu Wheeler & Platnick). En: Wheeler & Meier 2000, pp. 55–69
  33. ^ Giraud, T.; Refrégier, G.; Le Gac, M.; de Vienne, DM; Hood, ME (2008). "Especiación en hongos". Genética y biología de hongos . 45 (6): 791–802. doi :10.1016/j.fgb.2008.02.001. PMID  18346919.
  34. ^ Bernardo, J. (2011). "Una evaluación crítica del significado y la capacidad de diagnóstico de la diversidad evolutiva críptica, y sus implicaciones para la conservación frente al cambio climático". En Hodkinson, T.; Jones, M.; Waldren, S.; Parnell, J. (eds.). Cambio climático, ecología y sistemática. Serie especial de la Systematics Association . Cambridge University Press. págs. 380–438. ISBN. 978-0-521-76609-8..
  35. ^ Brower, Andrew VZ y Randall T. Schuh. (2021). Sistemática biológica: principios y aplicaciones. Cornell University Press, Ithaca, NY.
  36. ^ ab Giraud, T.; Refrégier, G.; Le Gac, M.; de Vienne, DM; Hood, ME (2008). "Especiación en hongos". Genética y biología de hongos . 45 (6): 791–802. doi :10.1016/j.fgb.2008.02.001. PMID  18346919.
  37. ^ abcd Taylor, JW; Jacobson, DJ; Kroken, S.; Kasuga, T.; Geiser, DM; Hibbett, DS; Fisher, MC (2000). "Reconocimiento filogenético de especies y conceptos de especie en hongos". Genética y biología de hongos . 31 (1): 21–32. doi :10.1006/fgbi.2000.1228. PMID  11118132. S2CID  2551424.
  38. ^ Taylor, JW; Turner, E.; Townsend, JP; Dettman, JR; Jacobson, D. (2006). "Microbios eucariotas, reconocimiento de especies y límites geográficos de las especies: ejemplos del reino Fungi". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1475): 1947–1963. doi :10.1098/rstb.2006.1923. PMC 1764934 . PMID  17062413. 
  39. ^ Zachos 2016, págs. 91–92.
  40. ^ Groves, C.; Grubb, P. 2011. Taxonomía de ungulados. Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press.
  41. ^ Heller, R.; Frandsen, P.; Lorenzen, ED; Siegismund, HR (2013). "¿Realmente hay el doble de especies de bóvidos de lo que pensábamos?". Biología sistemática . 62 (3): 490–493. doi : 10.1093/sysbio/syt004 . hdl : 10400.7/566 . PMID  23362112.
  42. ^ Cotterill, F.; Taylor, P.; Gippoliti, S.; et al. (2014). "Por qué un siglo de fenética es suficiente: Respuesta a '¿realmente hay el doble de especies de bóvidos de lo que pensábamos?'". Biología sistemática . 63 (5): 819–832. doi : 10.1093/sysbio/syu003 . PMID  24415680.
  43. ^ Laporte, LOF (1994). "Simpson sobre las especies". Revista de Historia de la Biología . 27 (1): 141–159. doi :10.1007/BF01058629. PMID  11639257. S2CID  34975382.
  44. ^ Wheeler y Meier 2000, págs. 70–92, 146–160, 198–208
  45. ^ de Queiroz, Kevin (1998). "El concepto general de linaje de las especies, criterios de especie y el proceso de especiación". En DJ Howard; SH Berlocher (eds.). Formas infinitas: especies y especiación . Oxford University Press. págs. 57–75.
  46. ^ Ridley, Mark . "La idea de las especies". Evolución (2.ª ed.). Blackwell Science. pág. 719. ISBN 978-0-86542-495-1.
  47. ^ Baker, Robert J.; Bradley, Robert D. (2006). "Especiación en mamíferos y el concepto genético de especie". Revista de mastozoología . 87 (4): 643–662. doi :10.1644/06-MAMM-F-038R2.1. PMC 2771874 . PMID  19890476. 
  48. ^ Baker, Robert J.; Bradley, Robert D. (2006). "Especiación en mamíferos y el concepto genético de especie". Revista de mastozoología . 87 (4): 643–662. doi :10.1644/06-MAMM-F-038R2.1. PMC 2771874 . PMID  19890476. 
  49. ^ Gobierno de Canadá. Comité sobre el estado de la vida silvestre en peligro de extinción en Canadá. «Proceso y criterios de evaluación del COSEWIC». Cosepac.gc.ca. Archivado desde el original el 12 de abril de 2015. Consultado el 7 de abril de 2015 .
  50. ^ DeWeerdt, Sarah (29 de julio de 2002). «What Really is an Evolutionarily Significant Unit?» (¿Qué es realmente una unidad evolutivamente significativa?). Universidad de Washington. Archivado desde el original el 5 de febrero de 2017. Consultado el 1 de diciembre de 2016 .
  51. ^ de Buffrénil, Vivian; de Ricqlès, Armand J; Zylberberg, Luisa; Padián, Kevin; Laurín, Michel; Quilhac, Alexandra (2021). Histología y paleohistología del esqueleto de vertebrados. Boca Ratón, FL: CRC Press. págs.xii + 825. ISBN 978-1351189576.
  52. ^ "Chronospecies". Referencia de Oxford. Archivado desde el original el 1 de octubre de 2014. Consultado el 12 de enero de 2018 .
  53. ^ Carr, Steven M. (2005). «Especies evolutivas y cronoespecies». Memorial University Newfoundland and Labrador. Archivado desde el original el 10 de marzo de 2016. Consultado el 12 de enero de 2018 .
  54. ^ Dzik, J. (1985). "Conceptos tipológicos versus poblacionales de cronoespecies: implicaciones para la bioestratigrafía de ammonites" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 30 (1–2): 71–92. Archivado (PDF) desde el original el 13 de marzo de 2017.
  55. ^ O'Brien, Michael J.; Lyman, R. Lee (2007). Aplicación de la arqueología evolutiva: un enfoque sistemático. Springer. pp. 146–149. ISBN 978-0-306-47468-2Archivado desde el original el 7 de febrero de 2018.
  56. ^ Van Regenmortel, Marc HV (2010). "Rompecabezas lógicos y controversias científicas: la naturaleza de las especies, los virus y los organismos vivos". Microbiología sistemática y aplicada . 33 (1): 1–6. Bibcode :2010SyApM..33....1V. doi :10.1016/j.syapm.2009.11.001. PMID  20005655.
  57. ^ van Nimwegen, Erik; Crutchfield, James P.; Huynen, Martijn (agosto de 1999). "Evolución neutral de la robustez mutacional". PNAS . 96 (17): 9716–9720. arXiv : adapt-org/9903006 . Código bibliográfico : 1999PNAS...96.9716V. doi : 10.1073/pnas.96.17.9716 . PMC 22276 . PMID  10449760. 
  58. ^ Wilke, Claus O.; Wang, Jia Lan; Ofria, Charles; Lenski, Richard E.; Adami, Christoph (2001). "La evolución de los organismos digitales a altas tasas de mutación conduce a la supervivencia de los más planos" (PDF) . Nature . 412 (6844): 331–333. Bibcode :2001Natur.412..331W. doi :10.1038/35085569. PMID  11460163. S2CID  1482925.
  59. ^ Elena, SF; Agudelo-Romero, P.; Carrasco, P.; et al. (2008). "Evolución experimental de virus ARN de plantas". Heredity . 100 (5): 478–483. doi : 10.1038/sj.hdy.6801088 . PMC 7094686 . PMID  18253158. 
  60. ^ King, Andrew MQ; Lefkowitz, E.; Adams, MJ; Carstens, EB (2012). Clasificación y nomenclatura de virus según la taxonomía de virus: noveno informe del Comité Internacional de Taxonomía de Virus. Elsevier. ISBN 978-0-12-384684-6Archivado desde el original el 10 de diciembre de 2017 . Consultado el 13 de abril de 2017 .
  61. ^ Fauquet, CM; Fargette, D. (2005). "Comité Internacional de Taxonomía de Virus y las 3.142 especies no asignadas". Virology Journal . 2 : 64. doi : 10.1186/1743-422X-2-64 . PMC 1208960 . PMID  16105179. 
  62. ^ Gibbs, AJ (2013). "La taxonomía viral necesita una limpieza de primavera; su era de exploración ha terminado". Virology Journal . 10 : 254. doi : 10.1186/1743-422X-10-254 . PMC 3751428 . PMID  23938184. 
  63. ^ Mayr, Ernst (1942). Sistemática y el origen de las especies . Nueva York: Columbia University Press.
  64. ^ Wheeler, págs. 17-29
  65. ^ abcd de Queiroz, K. (2005). "Ernst Mayr y el concepto moderno de especie". PNAS . 102 (Suplemento 1): 6600–6607. Bibcode :2005PNAS..102.6600D. doi : 10.1073/pnas.0502030102 . PMC 1131873 . PMID  15851674. 
  66. ^ Hopf, FA; Hopf, FW (1985). "El papel del efecto Allee en el empaquetamiento de especies". Biología de poblaciones teórica . 27 (1): 27–50. Bibcode :1985TPBio..27...27H. doi :10.1016/0040-5809(85)90014-0.
  67. ^ Bernstein, H.; Byerly, HC; Hopf, FA; Michod, RE (1985). "El sexo y la aparición de las especies". Revista de biología teórica . 117 (4): 665–690. Bibcode :1985JThBi.117..665B. doi :10.1016/S0022-5193(85)80246-0. PMID  4094459.
  68. ^ Bernstein, Carol; Bernstein, Harris (1991). Envejecimiento, sexo y reparación del ADN . Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.
  69. ^ Michod, Richard E. (1995). Eros y evolución: una filosofía natural del sexo . Addison-Wesley. ISBN 978-0-201-44232-8.
  70. ^ Hanage, William P. (2013), "Especies difusas revisitadas", BMC Biology , 11 (41): 41, doi : 10.1186/1741-7007-11-41 , PMC 3626887 , PMID  23587266 
  71. ^ Koch, H. (2010). "La combinación de morfología y códigos de barras de ADN resuelve la taxonomía de Liotrigona Moure, 1961, de Madagascar occidental" (PDF) . Invertebrados africanos . 51 (2): 413–421. doi : 10.5733/afin.051.0210 . Archivado (PDF) desde el original el 1 de diciembre de 2016.
  72. ^ De Queiroz, K. (2007). "Conceptos de especie y delimitación de especies". Biología Sistemática . 56 (6): 879–886. doi : 10.1080/10635150701701083 . PMID  18027281.
  73. ^ Fraser, C.; Alm, EJ; Polz, MF; Spratt, BG; Hanage, WP (2009). "El desafío de las especies bacterianas: dar sentido a la diversidad genética y ecológica". Science . 323 (5915): 741–746. Bibcode :2009Sci...323..741F. doi :10.1126/science.1159388. PMID  19197054. S2CID  15763831.Icono de acceso cerrado
  74. ^ "Capítulo II"  . El origen de las especies (1859) – vía Wikisource .
  75. ^ "Darwin 1859 Capítulo II, p. 59". Darwin-online.org.uk. Archivado desde el original el 21 de octubre de 2012. Consultado el 25 de noviembre de 2012 .
  76. ^ Gevers, Dirk; Cohan, Federico M.; Lawrence, Jeffrey G.; Spratt, Brian G.; Coenye, Tom; Feil, Edward J.; Stackebrandt, Erko; De Peer, Yves Van; Vandamme, Peter; Thompson, Fabiano L.; Columpios, Jean (2005). "Opinión: Reevaluación de especies procarióticas". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 3 (9): 733–9. doi :10.1038/nrmicro1236. PMID  16138101. S2CID  41706247.
  77. ^ Templeton, AR (1989). "El significado de las especies y la especiación: una perspectiva genética". En Otte, D.; Endler, JA (eds.). Especiación y sus consecuencias . Sinauer Associates. págs. 3–27.
  78. ^ Edward G. Reekie; Fakhri A. Bazzaz (2005). Asignación reproductiva en plantas. Academic Press. p. 99. ISBN 978-0-12-088386-8Archivado desde el original el 17 de junio de 2013.
  79. ^ Rosselló-Mora, Ramon; Amann, Rudolf (enero de 2001). "El concepto de especie para procariotas". FEMS Microbiology Reviews . 25 (1): 39–67. doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00571.x . PMID  11152940.
  80. ^ Andino, Raúl; Domingo, Esteban (2015). "Cuasiespecies virales". Virología . 479–480: 46–51. doi :10.1016/j.virol.2015.03.022. PMC 4826558 . PMID  25824477. 
  81. ^ Biebricher, CK; Eigen, M. (2006). "¿Qué es una cuasiespecie?". Cuasiespecie: concepto e implicaciones para la virología . Temas actuales en microbiología e inmunología. Vol. 299. Springer. págs. 1–31. doi :10.1007/3-540-26397-7_1. ISBN 978-3-540-26397-5. Número de identificación personal  16568894.
  82. ^ Teueman, AE (2009). "El concepto de especie en paleontología". Revista Geológica . 61 (8): 355–360. Código Bibliográfico :1924GeoM...61..355T. doi :10.1017/S001675680008660X. S2CID  84339122. Archivado desde el original el 14 de marzo de 2017.
  83. ^ Zachos 2016, pág. 101.
  84. ^ Zachos 2016, págs. 156-157.
  85. ^ Lahr, DJ; Laughinghouse, HD; Oliverio, AM; Gao, F.; Katz, LA (2014). "Cómo la evolución morfológica y molecular discordante entre microorganismos puede revisar nuestras nociones de biodiversidad en la Tierra". BioEssays . 36 (10): 950–959. doi :10.1002/bies.201400056. PMC 4288574 . PMID  25156897. 
  86. ^ abc Melcher, Ulrich (2001). "Genética molecular: transferencia horizontal de genes". Universidad Estatal de Oklahoma. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016.
  87. ^ Bapteste, E.; et al. (mayo de 2005). "¿Las filogenias de genes ortólogos realmente respaldan el pensamiento arbóreo?". BMC Evolutionary Biology . 5 (33): 33. Bibcode :2005BMCEE...5...33B. doi : 10.1186/1471-2148-5-33 . PMC 1156881 . PMID  15913459. 
  88. ^ Williamson, David I. (2003). Los orígenes de las larvas . Kluwer. ISBN 978-1-4020-1514-4.
  89. ^ Mishler, Brent D. (2022). "Ecología, evolución y sistemática en un mundo post-especies". En Wilkins, John S.; Zachos, Frank E.; Pavlinov, Igor (eds.). Problemas de especies y más allá: cuestiones contemporáneas en filosofía y práctica . Boca Raton: CRC Press, Taylor & Francis Group. ISBN 978-0-367-85560-4.OCLC 1273727987  .
  90. ^ ab Mishler, Brent D. (1999). "¿Cómo deshacerse de las especies?". En Wilson, R. (ed.). Especies: nuevos ensayos interdisciplinarios (PDF) . MIT Press. págs. 307–315. ISBN 978-0262731232. Archivado (PDF) del original el 10 de enero de 2018.
  91. ^ Salzburger, Walter (noviembre de 2018). "Entender la diversificación explosiva a través de la genómica de los peces cíclidos". Nature Reviews Genetics . 19 (11): 705–717. doi :10.1038/s41576-018-0043-9. ISSN  1471-0064. PMID  30111830. S2CID  52008986.
  92. ^ abc Wilkins, John S. (2022). "La buena especie". En Wilkins, John S.; Zachos, Frank E.; Pavlinov, Igor (eds.). Problemas de especies y más allá: cuestiones contemporáneas en filosofía y práctica . Boca Raton: CRC Press, Taylor & Francis Group. ISBN 978-0-367-85560-4.OCLC 1273727987  .
  93. ^ Mishler, Brent D .; Wilkins, John S. (2018). "La caza del SNaRC: una solución sarcástica al problema de las especies". Filosofía, teoría y práctica en biología . 10 (20220112). Biblioteca de la Universidad de Michigan. doi : 10.3998/ptpbio.16039257.0010.001 . hdl : 2027/spo.16039257.0010.001 .
  94. ^ abcd Laurin, Michel (3 de agosto de 2023). El advenimiento del filocódigo: la evolución continua de la nomenclatura biológica. CRC Press. p. xv + 209. doi :10.1201/9781003092827. ISBN 978-1-003-09282-7.
  95. ^ Kitcher, Philip (junio de 1984). "Especies". Filosofía de la ciencia . 51 (2): 308–333. doi :10.1086/289182. S2CID  224836299. Defiendo una visión de la categoría de especie, el realismo pluralista, que está diseñada para hacer justicia a las ideas de muchos grupos diferentes de sistemáticos.
  96. ^ Pleijel, F.; Rouse, GW (22 de marzo de 2000). "Unidad taxonómica menos inclusiva: un nuevo concepto taxonómico para la biología". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias biológicas . 267 (1443): 627–630. doi :10.1098/rspb.2000.1048. ISSN  0962-8452. PMC 1690571 . PMID  10787169. 
  97. ^ Heywood, VH (1962). "El 'agregado de especies' en teoría y práctica". En Heywood, VH; Löve, Á. (eds.). Simposio sobre biosistemática, Montreal, octubre de 1962. págs. 26–36.
  98. ^ Pimentel, David (2014). Invasiones biológicas: costos económicos y ambientales de especies de plantas, animales y microbios exóticos. CRC Press. pág. 92. ISBN 978-1-4200-4166-8Archivado desde el original el 7 de febrero de 2018.
  99. ^ Jarvis, CE (1992). "Setenta y dos propuestas para la conservación de tipos de nombres genéricos linneanos seleccionados, informe del Subcomité 3C sobre la lectotipificación de nombres genéricos linneanos". Taxon . 41 (3): 552–583. doi :10.2307/1222833. JSTOR  1222833.
  100. ^ Wittzell, Hakan (1999). "Variación del ADN del cloroplasto y evolución reticular en secciones sexuales y apomícticas de dientes de león". Ecología molecular . 8 (12): 2023–2035. Bibcode :1999MolEc...8.2023W. doi :10.1046/j.1365-294x.1999.00807.x. PMID  10632854. S2CID  25180463.
  101. ^ Dijk, Peter J. van (2003). "Oportunidades ecológicas y evolutivas de la apomixis: perspectivas de Taraxacum y Chondrilla". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 358 (1434): 1113–1121. doi :10.1098/rstb.2003.1302. PMC 1693208 . PMID  12831477. 
  102. ^ Mallet, James ; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007). "Hibridación natural en mariposas heliconiinas: el límite de las especies como un continuo". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 28. Bibcode :2007BMCEE...7...28M. doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC 1821009 . PMID  17319954. 
  103. ^ Ron, Santiago; Caminer, Marcel (2014). "Sistemática de ranas arbóreas del complejo de especies Hypsiboas calcaratus e Hypsiboas fasciatus (Anura, Hylidae) con la descripción de cuatro nuevas especies". ZooKeys (370): 1–68. Bibcode :2014ZooK..370....1C. doi : 10.3897/zookeys.370.6291 . PMC 3904076 . PMID  24478591. 
  104. ^ Geml, J.; Tulloss, RE; Laursen, GA; Sasanova, NA; Taylor, DL (2008). "Evidencia de una fuerte estructura filogeográfica intercontinental e intracontinental en Amanita muscaria , un basidiomiceto ectomicorrízico dispersado por el viento". Filogenética molecular y evolución . 48 (2): 694–701. Bibcode :2008MolPE..48..694G. doi :10.1016/j.ympev.2008.04.029. PMID  18547823. S2CID  619242.
  105. ^ "Definición de una especie". Universidad de California, Berkeley. Archivado desde el original el 13 de marzo de 2017. Consultado el 12 de marzo de 2017 .
  106. ^ Zachos 2016, pág. 188.
  107. ^ Stamos, David N. (2003). El problema de las especies: especies biológicas, ontología y metafísica de la biología. Lexington Books. pág. 330. ISBN 978-0-7391-6118-0Archivado desde el original el 12 de marzo de 2017.
  108. ^ Moritz, C.; Schneider, CJ; Wake, DB (1992). "Las relaciones evolutivas dentro del complejo Ensatina eschscholtzii confirman la interpretación de las especies en anillo" (PDF) . Biología sistemática . 41 (3): 273–291. doi :10.1093/sysbio/41.3.273. Archivado (PDF) desde el original el 12 de enero de 2018.
  109. ^ Irwin, DE; Bensch, Staffan; Irwin, Jessica H.; Price, Trevor D. (2005). "Especiación por distancia en una especie en anillo". Science . 307 (5708): 414–6. Bibcode :2005Sci...307..414I. doi :10.1126/science.1105201. PMID  15662011. S2CID  18347146.
  110. ^ Martens, Jochen; Päckert, Martín (2007). "Especies de anillos: ¿existen en las aves?". Zoológico Anzeiger . 246 (4): 315–324. Código bibliográfico : 2007ZooAn.246..315M. doi :10.1016/j.jcz.2007.07.004.
  111. ^ Alcaide, M.; Scordato, ESC; Price, TD; Irwin, DE (2014). "Divergencia genómica en un complejo de especies en anillo". Nature . 511 (7507): 83–85. Bibcode :2014Natur.511...83A. doi :10.1038/nature13285. hdl : 10261/101651 . PMID  24870239. S2CID  4458956.
  112. ^ Liebers, Dorit; Knijff, Peter de; Helbig, Andreas J. (2004). "El complejo de la gaviota argéntea no es una especie de anillo". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 271 (1542): 893–901. doi :10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675 . PMID  15255043. 
  113. ^ Highton, R. (1998). "¿Es Ensatina eschscholtzii una especie de anillo?". Herpetologica . 54 (2): 254–278. JSTOR  3893431.
  114. ^ "Una palabra sobre los nombres de las especies..." Estación Marina Smithsonian en Fort Pierce. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2017. Consultado el 11 de marzo de 2017 .
  115. ^ Hone, Dave (19 de junio de 2013). «¿Qué hay en un nombre? Por qué son importantes los nombres científicos». The Guardian . Archivado desde el original el 15 de febrero de 2017. Consultado el 11 de marzo de 2017 .
  116. ^ Lawley, Jonathan W.; Gamero-Mora, Edgar; Maronna, Maximiliano M.; Chiaverano, Luciano M.; Stampar, Sérgio N.; Hopcroft, Russell R.; Collins, Allen G.; Morandini, André C. (29 de septiembre de 2022). "La morfología no siempre es útil para el diagnóstico, y eso está bien: las hipótesis de especie no deben estar ligadas a una clase de datos. Respuesta a Brown y Gibbons (S Afr J Sci. 2022;118(9/10), Art. #12590)". Revista Sudafricana de Ciencias . 118 (9/10). doi : 10.17159/sajs.2022/14495 . S2CID  252562185.
  117. ^ Un ejemplo de resumen de un artículo que nombra una nueva especie se puede encontrar en Wellner, S.; Lodders, N.; Kämpfer, P. (2012). "Methylobacterium cerastii sp. nov., una nueva especie aislada de la superficie de la hoja de Cerastium holosteoides". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 62 (Pt 4): 917–924. doi : 10.1099/ijs.0.030767-0 . PMID  21669927.
  118. ^ Hitchcock, AS (1921), "El concepto de tipo en la botánica sistemática", American Journal of Botany , 8 (5): 251–255, doi :10.2307/2434993, JSTOR  2434993
  119. ^ Nicholson, Dan H. «Botanical nomenclature, types, & standard reference works». Museo Nacional Smithsoniano de Historia Natural, Departamento de Botánica. Archivado desde el original el 16 de septiembre de 2015. Consultado el 17 de noviembre de 2015 .
  120. ^ "Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, Recomendación 25C". Archivado desde el original el 8 de junio de 2011 . Consultado el 18 de junio de 2011 .
  121. ^ abcde Winston, Judith E. (1999). Descripción de especies. Procedimiento taxonómico práctico para biólogos . Nueva York: Columbia University Press. págs. 141–144.
  122. ^ "Inicio – Taxonomía – NCBI". Ncbi.nlm.nih.gov. 19 de octubre de 2012. Archivado desde el original el 7 de febrero de 2018. Consultado el 25 de noviembre de 2012 .
  123. ^ "Organismos KEGG: Genomas completos". Genome.jp. Archivado desde el original el 14 de octubre de 2012. Consultado el 25 de noviembre de 2012 .
  124. ^ "Taxonomía". Uniprot.org . Archivado desde el original el 27 de noviembre de 2012 . Consultado el 25 de noviembre de 2012 .
  125. ^ "ITIS: Homo sapiens". Catálogo de la Vida. Archivado desde el original el 12 de marzo de 2017 . Consultado el 11 de marzo de 2017 .
  126. ^ Simpson, George Gaylord (1945). "Los principios de la clasificación y una clasificación de los mamíferos". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 85 : 23.
  127. ^ Chase, Bob (2005). "El Anticristo advenedizo". History Workshop Journal . 60 (1): 202–206. doi :10.1093/hwj/dbi042. S2CID  201790420.
  128. ^ Laurin, Michel (23 de julio de 2023). "El filocódigo: ¿el resultado lógico de milenios de evolución de la nomenclatura biológica?". Zoologica Scripta . 52 (6): 543–555. doi :10.1111/zsc.12625. ISSN  0300-3256. S2CID  260224728.
  129. ^ Wilson, Philip (2016). "sensu stricto, sensu lato". A-Z de términos arbóreos . Archivado desde el original el 10 de enero de 2018. Consultado el 9 de enero de 2018 .
  130. ^ «Glosario: sensu». Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica . Archivado desde el original el 2 de agosto de 2017. Consultado el 9 de enero de 2018 .
  131. ^ ab Barton, NH (junio de 2010). "¿Qué papel desempeña la selección natural en la especiación?". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 365 ( 1547): 1825–1840. doi :10.1098/rstb.2010.0001. PMC 2871892. PMID  20439284 . 
  132. ^ ab Vaux, Felix; Trewick, Steven A.; Morgan-Richards, Mary (2017). "La especiación a través del espejo". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 120 (2): 480–488. doi : 10.1111/bij.12872 .
  133. ^ Zachos 2016, págs. 77–96.
  134. ^ Cook, Orator F. (30 de marzo de 1906). "Factores de la formación de especies". Science . 23 (587): 506–507. Bibcode :1906Sci....23..506C. doi :10.1126/science.23.587.506. PMID  17789700.
  135. ^ Cook, Orator F. (noviembre de 1908). "Evolución sin aislamiento". The American Naturalist . 42 (503): 727–731. doi :10.1086/279001. S2CID  84565616.
  136. ^ Via, Sara (16 de junio de 2009). "Selección natural en acción durante la especiación". Proc. Natl. Sci. USA 106 (Suppl 1): 9939–9946. Bibcode :2009PNAS..106.9939V. doi : 10.1073/pnas.0901397106 . PMC 2702801 . PMID  19528641.  
  137. ^ Mayr, Ernst (1982). "Especiación y macroevolución". Evolución . 36 (6): 1119–1132. doi : 10.1111/j.1558-5646.1982.tb05483.x . PMID  28563569. S2CID  27401899.
  138. ^ Pennisi, Elizabeth (2004). "Investigadores intercambian conocimientos sobre el intercambio de genes" (PDF) . Science . 334–335: 335. Archivado desde el original (PDF) el 18 de febrero de 2006.
  139. ^ Zhaxybayeva, Olga; Peter Gogarten, J. (2004). "Cladogénesis, coalescencia y la evolución de los tres dominios de la vida" (PDF) . Tendencias en genética . 20 (4): 182–187. doi :10.1016/j.tig.2004.02.004. PMID  15041172. Archivado (PDF) desde el original el 26 de marzo de 2009.
  140. ^ Venton, Danielle (2017). "Lo más destacado: aplicación del concepto de especie biológica en toda la vida". Genome Biology and Evolution . 9 (3): 502–503. doi :10.1093/gbe/evx045. PMC 5381533 . PMID  28391326. 
  141. ^ Bobay, Louis-Marie; Ochman, Howard (2017). "Las especies biológicas son universales en todos los dominios de la vida". Genome Biology and Evolution . 9 (3): 491–501. doi :10.1093/gbe/evx026. PMC 5381558 . PMID  28186559. 
  142. ^ Kunin, WE; Gaston, Kevin, eds. (1996). La biología de la rareza: causas y consecuencias de las diferencias entre lo raro y lo común. Springer. ISBN 978-0-412-63380-5Archivado desde el original el 5 de septiembre de 2015.
  143. ^ Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C. (2000). Observando desde el borde de la extinción. New Haven, Londres: Yale University Press . p. prefacio x. ISBN 978-0-300-08469-6.
  144. ^ Zachos 2016, pág. 82.
  145. ^ Zachos, Frank E. (2015). "Inflación taxonómica, el concepto de especie filogenética y linajes en el árbol de la vida: un comentario de advertencia sobre la división de especies". Revista de Sistemática Zoológica e Investigación Evolutiva . 53 (2): 180–184. doi : 10.1111/jzs.12088 .
  146. ^ Agapow, Paul-Michael; Bininda-Emonds, Olaf RP; Crandall, Keith A .; Gittleman, John L.; Mace, Georgina M.; Marshall, Jonathon C.; Purvis, Andy (2004). "El impacto del concepto de especie en los estudios de biodiversidad" (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 79 (2): 161–179. CiteSeerX 10.1.1.535.2974 . doi :10.1086/383542. JSTOR  10.1086/383542. PMID  15232950. S2CID  2698838. Archivado (PDF) desde el original el 11 de enero de 2018. 
  147. ^ ab Hey, Jody (julio de 2001). "El problema de la mente de las especies". Tendencias en ecología y evolución . 16 (7): 326–329. doi :10.1016/S0169-5347(01)02145-0. PMID  11403864.
  148. ^ Haig, Susan M.; Allendorf, FW (2006). "Híbridos y políticas". En Scott, J. Michael; Goble, DD; Davis, Frank W. (eds.). La Ley de Especies en Peligro de Extinción a los treinta años, Volumen 2: Conservación de la biodiversidad en paisajes dominados por los humanos . Washington: Island Press. págs. 150–163. Archivado desde el original el 7 de febrero de 2018.
  149. ^ Faith, Daniel P. (1 de enero de 1992). "Evaluación de la conservación y diversidad filogenética". Conservación biológica . 61 (1): 1–10. Bibcode :1992BCons..61....1F. doi :10.1016/0006-3207(92)91201-3. ISSN  0006-3207.
  150. ^ Vane-Wright, RI; Humphries, CJ; Williams, PH (1991). "¿Qué proteger? – La sistemática y la agonía de la elección". Conservación biológica . 55 (3): 235–254. Bibcode :1991BCons..55..235V. doi :10.1016/0006-3207(91)90030-D.
  151. ^ Pellegrin, Pierre (1986). Clasificación de los animales según Aristóteles: biología y unidad conceptual del corpus aristotélico . Berkeley, California: Univ. of California Pr. p. xiv + 235. ISBN 0520055020.
  152. ^ Laurin, Michel; Humar, Marcel (10 de enero de 2022). «Señal filogenética en caracteres de la Historia de los animales de Aristóteles». Comptes Rendus Palevol (en francés) (1). doi : 10.5852/cr-palevol2022v21a1 . S2CID  245863171.
  153. ^ Leroi, Armand Marie (2014). La laguna: cómo Aristóteles inventó la ciencia . Bloomsbury. págs. 88-90. ISBN. 978-1-4088-3622-4.
  154. ^ Rigato, Emanuele; Minelli, Alessandro (28 de junio de 2013). "La gran cadena del ser sigue aquí". Evolución: educación y divulgación . 6 (1): 18. doi : 10.1186/1936-6434-6-18 . ISSN  1936-6434.
  155. ^ Rayo, Juan (1686). Historia plantarum generalis, Tomo I, Libr. I . pag. Cap. XX, página 40., citado en Mayr, Ernst (1982). El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia . Belknap Press. p. 256. ISBN 9780674364455.
  156. ^ Davis, PH; Heywood, VH (1973). Principios de la taxonomía de las angiospermas . Huntington, NY: Robert E. Krieger Publishing Company. pág. 17.
  157. ^ Magnol, Petrus (1689). Prodromus historiae generalis plantarum in quo familiae plantarum per tabulas disponuntur (en latín). Pech. pag. 79.
  158. ^ Tournefort, Joseph Pitton de (1656-1708) Autor del texto (1694). Elementos botánicos o métodos para conocer las plantas. I. [Texto.] / . Por el Sr. Pitton Tournefort... [T. I-III]. París: L'Imprimerie Royale. pag. 562.{{cite book}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  159. ^ Jussieu, Antoine-Laurent de (1789). Antonii Laurentii de Jussieu... Genera plantarum secundum ordines naturales disposita: juxta metodum in horto regio Parisiensi exaratam, anno M.DCC.LXXIV. (en latín). Apud viduam Herissant, typographum, viâ novâ BM sub signo Crucis Aureæ. Et Theophilum Barrois, ad ripam Augustinianorum. pag. 498.
  160. ^ Reveal, James L.; Pringle, James S. (1993). "7. Botánica y florística taxonómica". Flora de América del Norte . Oxford University Press. págs. 160–161. ISBN 978-0-19-505713-3.
  161. ^ Simpson, George Gaylord (1961). Principios de taxonomía animal . Columbia University Press. págs. 56-57.
  162. ^ Mahoney, Edward P. (1987). "Lovejoy y la jerarquía del ser". Revista de la historia de las ideas . 48 (2): 211–230. doi :10.2307/2709555. JSTOR  2709555.
  163. ^ "Carl Linnaeus (1707–1778)". UCMP Berkeley. Archivado desde el original el 30 de abril de 2011. Consultado el 24 de enero de 2018 .
  164. ^ Gould, Stephen Jay (2002). La estructura de la teoría evolutiva . Harvard: Belknap Harvard. pp. 170–197. ISBN 978-0-674-00613-3.
  165. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolución: La historia de una idea (3.ª ed.). Berkeley, CA: University of California Press . pp. 177–223 y siguientes. ISBN 978-0-520-23693-6.
  166. ^ Menand, Louis (2001). El club metafísico: una historia de ideas en Estados Unidos . Farrar, Straus y Giroux. Págs. 123-124. ISBN. 978-0-374-70638-8.

Fuentes

Wikiquote tiene citas relacionadas con Especies .
  • Wikispecies – El directorio gratuito de especies que cualquiera puede editar desde la Fundación Wikimedia
  • Codificación de barras de especies
  • Catálogo de la vida
  • Nombres de especies europeas en linneano, checo, inglés, alemán y francés
  • Entrada sobre "Especies" en la Enciclopedia de Filosofía de Stanford
  • VisualTaxa
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Especies&oldid=1250460869"