Sistema de determinación del sexo ZW
Sistema cromosómico

Determinación del sexo en aves por ZW (como se ejemplifica con los pollos)
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Sistema sexual

El sistema de determinación sexual ZW es un sistema cromosómico que determina el sexo de la descendencia en aves , algunos peces y crustáceos como el camarón gigante de río , algunos insectos (incluidas mariposas y polillas ), la familia de los esquistosomas de platelmintos y algunos reptiles, por ejemplo, la mayoría de las serpientes, lagartos lacértidos y monitores, incluidos los dragones de Komodo . También está presente en algunas plantas, donde probablemente ha evolucionado de forma independiente en varias ocasiones. [1] Las letras Z y W se utilizan para distinguir este sistema del sistema de determinación sexual XY . En el sistema ZW, las hembras tienen un par de cromosomas ZW diferentes y los machos tienen dos cromosomas ZZ similares .

A diferencia del sistema de determinación sexual XY y del sistema de determinación sexual X0 , donde el espermatozoide determina el sexo, en el sistema ZW, el óvulo determina el sexo de la descendencia. Los machos son el sexo homogamético (ZZ), mientras que las hembras son el sexo heterogamético (ZW). El cromosoma Z es más grande y tiene más genes, de manera similar al cromosoma X en el sistema XY.

Importancia de los sistemas ZW y XY

No hay genes compartidos entre los cromosomas ZW de las aves y los cromosomas XY de los mamíferos [2] y, a partir de una comparación entre pollos y humanos, el cromosoma Z parece similar al cromosoma autosómico 9 en los humanos. Se ha propuesto que los sistemas de determinación sexual ZW y XY no comparten un origen, sino que los cromosomas sexuales se derivan de cromosomas autosómicos del ancestro común . Se cree que estos autosomas han desarrollado loci determinantes del sexo que finalmente se desarrollaron en los respectivos cromosomas sexuales una vez que se suprimió la recombinación entre los cromosomas (X e Y o Z y W). [3]

El ornitorrinco , un mamífero monotrema , tiene un sistema de cinco pares de cromosomas XY. Forman una cadena múltiple debido a las regiones homólogas en la meiosis masculina y finalmente se segregan en espermatozoides XXXXX y espermatozoides YYYYY. El par Z similar al de las aves aparece en extremos opuestos de la cadena. Las áreas homólogas al cromosoma Z de las aves se encuentran dispersas en X3 y X5. [4] : fig. 5  Aunque el sistema de determinación sexual no está necesariamente vinculado al de las aves y definitivamente no al de los mamíferos terianos , la similitud al menos permitió la conclusión de que los mamíferos desarrollaron cromosomas sexuales dos veces. [5] El informe anterior de que el ornitorrinco tiene cromosomas X similares a los de los mamíferos terianos ahora se considera un error. [6]

Los ZW de las aves y las serpientes no están relacionados, ya que evolucionaron a partir de diferentes autosomas. [7] Sin embargo, los cromosomas similares a los de las aves del ornitorrinco pueden indicar que los ancestros de las serpientes tenían un sistema ZW similar al de las aves. [6]

Entre especies

En las aves

Si bien no ha habido una investigación extensa sobre otros organismos con el sistema de determinación sexual ZW, en 2007, los investigadores anunciaron que los cromosomas sexuales de los pollos y los pinzones cebra no exhiben ningún tipo de compensación de dosis a nivel cromosómico , y en cambio parecen compensar la dosis sobre una base de gen por gen. [8] [9] Se cree que ubicaciones específicas en el cromosoma Z del pollo, como la región MHM , exhiben una compensación de dosis regional, aunque los investigadores han argumentado que esta región en realidad no constituye una compensación de dosis local. [10] [11] Investigaciones posteriores ampliaron la lista de aves que no exhiben ningún tipo de compensación de dosis a nivel cromosómico a los cuervos y las ratites, lo que implica que todos los cromosomas aviares carecen de compensación de dosis a nivel cromosómico. [12] [13] Se ha observado una compensación de dosis específica de genes tanto transcripcional como traduccional en los cromosomas sexuales aviares. [14] Además, se propuso la participación de miRNAs sesgados por sexo para compensar la presencia de dos cromosomas Z en pájaros machos. [15]

Se desconoce si la presencia del cromosoma W induce características femeninas o si, en cambio, es la duplicación del cromosoma Z la que induce las masculinas; a diferencia de los mamíferos, no se han documentado satisfactoriamente aves con un doble cromosoma W (ZWW) o un solo cromosoma Z (Z0). Sin embargo, se sabe que la eliminación o el daño de los ovarios de las aves hembras puede conducir al desarrollo del plumaje masculino, lo que sugiere que las hormonas femeninas reprimen la expresión de las características masculinas en las aves. [16] Parece posible que cualquiera de las dos condiciones pudiera causar la muerte embrionaria , o que ambos cromosomas pudieran ser responsables de la selección sexual. [17] [ se necesita una mejor fuente ] Un posible gen que podría determinar el sexo en las aves es el gen DMRT1 . Los estudios han demostrado que se necesitan dos copias del gen para la determinación del sexo masculino. [14] [18]

El sistema de determinación del sexo ZW permite crear pollos con enlace sexual en los que el color al nacer se diferencia según el sexo, haciendo así más fácil el proceso de determinación del sexo de los polluelos.

En serpientes

Los cromosomas W de las serpientes muestran diferentes niveles de decaimiento en comparación con los cromosomas Z. Esto permite rastrear la contracción de los cromosomas W (análoga a la contracción de los cromosomas Y) mediante la comparación entre especies. El mapeo de genes específicos revela que el sistema de las serpientes es diferente del sistema de las aves. Todavía no se sabe qué gen es el que determina el sexo en las serpientes. Una cosa que se destacó fue que las pitones muestran pocos signos de "contracción W". [7]

Ahora se sabe que las familias de Boa y Python probablemente tienen un sistema de determinación sexual XY . [19] El interés en investigar esto surgió de los miembros femeninos de la familia capaces de partenogénesis , o producir descendencia sin aparearse. En 2010, se encontró en la naturaleza una Boa constrictor hembra que produjo 22 crías hembras de esta manera. Para entonces, se suponía que tal patrón era producido por cromosomas WW. [20] Python bivittatus y Boa imperator , de manera similar, solo producen descendencia femenina; sus genomas comparten polimorfismos de un solo nucleótido específicos de los machosidentificables por digestión con enzimas de restricción . Sin embargo, sus orígenes cromosómicos difieren: los XY de Python son similares a los ZW de otras serpientes, mientras que los XY de Boa se asignan a microcromosomas en otras serpientes. [21] El patrón de solo hembras contrasta con los partenógenos ZW de Colubroidean , que siempre producen descendencia masculina (ZZ). [22]

En polillas y mariposas

En los lepidópteros (polillas y mariposas), las hembras pueden tener Z, ZZW o ZZWW. [23]

En esquistosomas

La familia Schistosomatidae , comúnmente llamada duelas de la sangre, son pequeños gusanos planos parásitos que habitan en los vasos sanguíneos de la vejiga, el hígado, los intestinos y otros órganos de aves y mamíferos. Son la única familia sexualmente heteromórfica entre la clase de los trematodos , y dependen de permanecer bioquímicamente emparejados en cópula para completar su ciclo de vida. [24] Los cromosomas sexuales heterogaméticos en hembras de nueve especies de esquistosomas fueron descritos por primera vez por la genetista Margaret Menzel y el parasitólogo Robert B. Short de la Universidad Estatal de Florida en 1960. [25] [26] La diferencia en los cromosomas sexuales se observó durante la etapa de paquiteno de la profase meiótica.

En las tortugas

Las tortugas Trionychidae poseen un sistema de determinación sexual ZZ-ZW, que se originó en algún momento entre principios del Jurásico y el Cretácico temprano. [27]

En las plantas

Entre el 5% aproximadamente de especies de plantas que tienen individuos masculinos y femeninos separados ( dioicas ), se sabe que varias tienen un sistema ZW de determinación sexual. Estas incluyen el pistacho , varias especies de fresa como Fragaria virginiana y Fragaria chiloensis , y varias especies de sauce, incluidas Salix viminalis y Salix purpurea . [1] [28]

Véase también

Referencias

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