Globulina transportadora de hormonas sexuales
Glicoproteína humana que se une a los andrógenos y estrógenos.

SHBG
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APBúsqueda de ortólogos: PDBe RCSB
Identificadores
AliasSHBG , ABP, SBP, TEBG, globulina transportadora de hormonas sexuales, globulina transportadora de hormonas sexuales
Identificaciones externasOMIM : 182205; MGI : 98295; HomoloGene : 813; Tarjetas genéticas : SHBG; OMA :SHBG - ortólogos
Ortólogos
EspeciesHumanoRatón
Entre

6462

20415

Conjunto

ENSG00000129214

ENSMUSG00000005202

Protección unificada

P04278

P97497

RefSeq (ARNm)

NM_011367

RefSeq (proteína)

NP_035497

Ubicación (UCSC)Crónicas 17: 7.61 – 7.63 MbCrónicas 11:69.51 – 69.51 Mb
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Proteína transportadora de andrógenos, globulina transportadora de hormonas sexuales
Identificadores
SímboloSHBG
Símbolos alternativosABP
Gen NCBI6462
HGNC10839
OMI182205
Secuencia de referenciaNM_001040
Protección unificadaP04278
Otros datos
LugarCr. 17 pág. 13-pág. 12
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DominiosInterprofesional

La globulina transportadora de hormonas sexuales ( SHBG ) o globulina transportadora de esteroides sexuales ( SSBG ) es una glucoproteína que se une a los andrógenos y los estrógenos . Cuando es producida por las células de Sertoli en los túbulos seminíferos del testículo , se denomina proteína transportadora de andrógenos ( ABP ). [5] [6]

Otras hormonas esteroides como la progesterona , el cortisol y otros corticosteroides se unen a la transcortina . La SHBG se encuentra en todos los vertebrados, excepto en las aves. [7]

Función

La testosterona y el estradiol circulan en el torrente sanguíneo, unidos débilmente en su mayoría a la albúmina sérica (~54%) y, en menor medida, unidos fuertemente a la SHBG (~44%). Solo una fracción muy pequeña de alrededor del 1 al 2% no está unida, o "libre", y por lo tanto es biológicamente activa y capaz de ingresar a una célula y activar su receptor . La SHBG inhibe la función de estas hormonas. Por lo tanto, la biodisponibilidad local de las hormonas sexuales está influenciada por el nivel de SHBG. Debido a que la SHBG se une a la testosterona (T) y la dihidrotestosterona (DHT), estas hormonas se vuelven menos lipofílicas y se concentran dentro del líquido luminal de los túbulos seminíferos. Los niveles más altos de estas hormonas permiten la espermatogénesis en los túbulos seminíferos y la maduración de los espermatozoides en el epidídimo . La producción de SHBG está regulada bajo la influencia de la FSH [6] en las células de Sertoli, mejorada por la insulina , el retinol y la testosterona .

La afinidad de unión relativa de varios esteroides sexuales para SHBG es dihidrotestosterona (DHT) > testosterona > androstenediol > estradiol > estrona . [8] La DHT se une a SHBG con aproximadamente 5 veces la afinidad de la testosterona y aproximadamente 20 veces la afinidad del estradiol. [9] La dehidroepiandrosterona (DHEA) se une débilmente a SHBG, pero el sulfato de dehidroepiandrosterona no se une a SHBG. [8] La androstenediona tampoco se une a SHBG, y en cambio se une únicamente a la albúmina. [10] El sulfato de estrona y el estriol también se unen pobremente a SHBG. [11] Menos del 1% de la progesterona se une a SHBG. [12]

Los niveles de SHBG suelen ser aproximadamente el doble de altos en las mujeres que en los hombres. [9] En las mujeres, la SHBG sirve para limitar la exposición tanto a los andrógenos como a los estrógenos . [9] Los niveles bajos de SHBG en las mujeres se han asociado con el hiperandrogenismo y el cáncer de endometrio debido a la mayor exposición a los andrógenos y estrógenos, respectivamente. [9] Durante el embarazo , debido a la activación de la producción de SHBG en el hígado por los altos niveles de estrógeno, los niveles de SHBG aumentan de cinco a diez veces. [9] Los altos niveles de SHBG durante el embarazo pueden servir para proteger a la madre de la exposición a los andrógenos fetales que escapan al metabolismo de la placenta . [9] Un informe de caso de hiperandrogenismo grave en una mujer embarazada debido a un caso raro de deficiencia genética de SHBG ilustra esto. [9] [13]

Bioquímica

Biosíntesis

La SHBG se produce principalmente en el hígado y se libera en el torrente sanguíneo. Otros sitios que producen SHBG incluyen el cerebro, el útero, los testículos y la placenta. [14] La SHBG producida por los testículos se denomina proteína transportadora de andrógenos.

Gene

El gen para SHBG se llama Shbg ubicado en el cromosoma 17 [14] en el brazo corto entre las bandas 17p12→p13. [15] Superpuesto en la cadena de ADN complementaria está el gen para el miembro 2 de la familia de la espermidina / espermina N1-acetiltransferasa ( SAT2 ). Cerca están los genes para p53 y ATP1B2, y el retraso mental del cromosoma X frágil, homólogo autosómico 2 (FXR2) en la cadena complementaria. [16] Hay ocho exones, de los cuales el exón 1 tiene tres variaciones llamadas 1L, 1T y 1N que son desencadenadas por tres promotores: P L , P T y P N respectivamente. SHBG viene con los exones 1L, 2, 3, 4, 5, 6, 7 y 8 conectados entre sí. Una variación incluye SHBG-T a la que le falta el exón 7 pero tiene el exón 1T promovido por el promotor P T en la cadena opuesta, que comparte con el de SAT2. [17]

Polimorfismos

Existen variaciones en el material genético de esta proteína que tienen diferentes efectos. En los seres humanos, los polimorfismos más comunes son los siguientes:

La Rs6259, también llamada Asp327Asn, ubicación 7633209 en el cromosoma 17, da como resultado que exista un sitio de N-glicosilación adicional, por lo que se puede unir un azúcar adicional. Esto da como resultado una vida media en circulación más larga para la proteína y niveles elevados. Un efecto sobre la salud es un menor riesgo de cáncer de endometrio y otro es un mayor riesgo de lupus eritematoso sistémico . [18]

Rs6258, también llamado Ser156Pro, está en la posición 7631360 del cromosoma 17.

La posición Rs727428 7634474 se encuentra en varios porcentajes de humanos. [19]

(TAAAA)(n) son cinco pares de bases que se repiten un número variable de veces en la cadena de ADN opuesta. [20]

Activación del promotor

El mecanismo de activación del promotor de SHBG en el hígado implica la unión del factor nuclear de hepatocitos 4 alfa ( HNF4A ) a un elemento cis similar a DR1, que estimula la producción. Compitiendo con HNF4A en un tercer sitio del promotor se encuentra PPARG-2, que reduce la copia del gen al ARN. Si el nivel de HNF4A es bajo, entonces COUP-TF se une al primer sitio y desactiva la producción de SHBG. [7]

Proteína

La globulina transportadora de hormonas sexuales es homodímera, lo que significa que tiene dos cadenas de péptidos idénticas que forman su estructura. La secuencia de aminoácidos es la misma que la de la proteína transportadora de andrógenos , pero tiene diferentes oligosacáridos unidos y se produce en los testículos. [14]

La SHBG tiene dos dominios similares a la laminina G que forman bolsillos que unen moléculas hidrofóbicas. Los esteroides están unidos por el dominio LG en el extremo amino de la proteína. [7] Dentro del bolsillo del dominio hay un residuo de serina que atrae a los dos tipos diferentes de esteroides en diferentes puntos, cambiando así su orientación. Los andrógenos se unen a los grupos funcionales C3 en el anillo A, y los estrógenos se unen a través de un hidroxilo unido a C17 en el anillo D. Las dos orientaciones diferentes cambian un bucle sobre la entrada del bolsillo y la posición de trp84 (en humanos). De este modo, toda la proteína indica qué hormona lleva en su propia superficie. [7] El dominio LG de unión de esteroides está codificado por los exones 2 a 5. [7] Una región de enlace une los dos dominios LG. [7]

Cuando se produce por primera vez, el precursor de SHBG tiene un péptido señal principal unido con 29 aminoácidos. El péptido restante tiene 373 aminoácidos. [21] Hay dos puentes de azufre.

Los azúcares están unidos en dos puntos de N-glicosilación diferentes en la asparagina (351 y 367) y un punto de O-glicosilación (7) en la treonina. [21]

Rieles

Se necesita un ion de calcio para unir los dos elementos del dímero. También se utiliza un ion de zinc para orientar una parte de la cadena peptídica que de otro modo estaría desorganizada. [7]

Regulación

La SHBG tiene efectos hormonales tanto potenciadores como inhibidores, por lo que se la puede considerar una hepatocina . Disminuye con niveles elevados de insulina , hormona del crecimiento , factor de crecimiento similar a la insulina 1 (IGF-1), andrógenos , prolactina y transcortina . Los niveles elevados de estrógeno y tiroxina hacen que aumente.

En un esfuerzo por explicar las reducciones de SHBG relacionadas con la obesidad, evidencia reciente sugiere que la lipogénesis hepática inducida por azúcar o monosacáridos , los lípidos hepáticos en general y las citocinas como el TNF-alfa y la interleucina reducen la SHBG, mientras que la insulina no lo hace. Como ejemplo, los fármacos antipsoriásicos que inhiben el TNF-alfa causan un aumento de la SHBG. El mecanismo común descendente para todos ellos, incluido el efecto de las hormonas tiroideas [22] fue la regulación negativa del HNF4, el factor nuclear de los hepatocitos 4. [23] [24] [25] [26]

Valores sanguíneos

Se han desarrollado rangos de referencia para los análisis de sangre para SHBG: [27] [28]

PoblaciónRango
Mujer adulta, premenopáusica40–120 nmol/L
Mujer adulta, posmenopáusica28–112 nmol/L
Macho adulto20–60 nmol/L
Bebé (1 a 23 meses)60–252 nmol/L
Prepúber (2 años–8 años)72–220 nmol/L
Mujer en pubertad36–125 nmol/L
Varón puberal16–100 nmol/L

Importancia clínica

Niveles altos o bajos

Niveles de hormonas sexuales y SHBG durante el embarazo en mujeres. [29]
Niveles de SHBG y estradiol durante el embarazo en mujeres. [30] Para SHBG las líneas son los niveles promedio y percentil 95 mientras que los puntos son mediciones individuales. [30] Para estradiol la línea es el nivel promedio. [30] Las partes discontinuas de las líneas son extrapolaciones. [30]
Capacidad de unión de SHBG durante el embarazo en mujeres. [31]

Los niveles de SHBG disminuyen con los andrógenos, la administración de esteroides anabólicos , [32] el síndrome de ovario poliquístico , el hipotiroidismo , la obesidad , el síndrome de Cushing y la acromegalia . Los niveles bajos de SHBG aumentan la probabilidad de diabetes tipo 2. [33] Los niveles de SHBG aumentan con los estados estrogénicos ( anticonceptivos orales ), el embarazo , el hipertiroidismo , la cirrosis , la anorexia nerviosa y ciertos fármacos . La restricción calórica a largo plazo aumenta la SHBG en roedores y hombres, mientras que reduce la testosterona libre y total y el estradiol y no tiene efecto sobre la DHEA-S , que carece de afinidad por la SHBG. [34] El síndrome de ovario poliquístico se asocia con la resistencia a la insulina y el exceso de insulina reduce la SHBG, lo que aumenta los niveles de testosterona libre. [35]

En el útero, el feto humano tiene un nivel bajo de SHBG, lo que permite una mayor actividad de las hormonas sexuales. Después del nacimiento, el nivel de SHBG aumenta y permanece en un nivel alto durante toda la infancia. En la pubertad, el nivel de SHBG se reduce a la mitad en las niñas y baja a una cuarta parte en los niños. [7] El cambio en la pubertad es desencadenado por la hormona del crecimiento , y su pulsatilidad difiere en niños y niñas. [ Aclaración necesaria ] En las mujeres embarazadas en el tercer trimestre del embarazo, el nivel de SHBG aumenta de cinco a diez veces el nivel normal para una mujer. [7] [9] Una hipótesis es que esto protege contra el efecto de la hormona producida por el feto. [7]

Las niñas obesas tienen más probabilidades de tener una menarquia temprana debido a los niveles más bajos de SHBG. [7] La ​​anorexia o un físico delgado en las mujeres conduce a niveles más altos de SHBG, lo que a su vez puede provocar amenorrea . [7]

Diabetes tipo 2

Los niveles reducidos de SHBG y también ciertos polimorfismos del gen SHBG están implicados en el desarrollo de la resistencia a la insulina y la diabetes tipo 2. [36] Tales efectos aparentemente involucran una acción directa a nivel celular donde se hizo evidente que las membranas celulares de ciertos tejidos contienen receptores específicos de SHBG de alta afinidad. [37]

Coagulación

La SHBG es un correlato útil y un marcador indirecto de la procoagulación inducida por estrógenos y, por extensión, de la trombosis , por ejemplo, con las píldoras anticonceptivas . [38] [39] [40]

Medicamentos

Los anticonceptivos orales que contienen etinilestradiol pueden aumentar los niveles de SHBG de 2 a 4 veces y disminuir las concentraciones de testosterona libre de 40 a 80% en las mujeres. [41] Se pueden utilizar para tratar síntomas de hiperandrogenismo como el acné y el hirsutismo . [41] [9] Algunos anticonceptivos orales, en particular los que contienen altas dosis de etinilestradiol (que se han descontinuado y ya no se comercializan), pueden aumentar los niveles de SHBG hasta 5 a 10 veces. [9]

Algunos medicamentos, como ciertos esteroides anabólicos como la mesterolona y el danazol y ciertas progestinas como el levonorgestrel y la noretisterona , tienen una alta afinidad por la SHBG y pueden unirse a ella y desplazar a los esteroides endógenos , aumentando así las concentraciones libres de estos esteroides endógenos. [42] [43] [44] Se ha estimado que los niveles terapéuticos de danazol, metiltestosterona , fluoximesterona , levonorgestrel y noretisterona ocuparían o desplazarían de la testosterona respectivamente el 83-97%, el 48-69%, el 42-64%, el 16-47% y el 4-39% de los sitios de unión de la SHBG, mientras que otros con baja afinidad por la SHBG, como el etinilestradiol , el acetato de ciproterona y el acetato de medroxiprogesterona , ocuparían o desplazarían de la testosterona el 1% o menos de los sitios de unión de la SHBG. [42] [45]

Los moduladores selectivos del receptor de andrógenos (SARM) también reducen la SHBG. [46]

Afinidades de 70 medicamentos para SHBG y CBG [42]
CompuestoEstructuraSHBG
Banco de la Reserva de Australia (%)		SHBG
K (10 6 M −1 )		Banco Central
de la Reserva de Australia (%)		CBGK
(10 6 M −1 )
AminoglutetimidaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
AndrostanolonaEsteroides22055001.30,83
BetametasonaEsteroides<0,01<0,2<0,1<0,1
ColecalciferolEsteroides<0,01<0,2<0,1<0,1
CimetidinaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
ClomifenoNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
Cortisol (hidrocortisona)Esteroides0,131.610076
Acetato de cortisonaEsteroides0,101.2<0,1<0,1
Acetato de ciproteronaEsteroides0,101.2<0,1<0,1
DanazolEsteroides18240106.5
DexametasonaEsteroides<0,01<0,2<0,1<0,1
DiazoxidoNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
DietilestilbestrolNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
DigitoxinEsteroides<0,01<0,2<0,1<0,1
DigoxinaEsteroides<0,01<0,2<0,1<0,1
DL -DOPANo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
DopaminaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
EnclomifenoNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
EpinefrinaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
EstradiolEsteroides49680<0,1<0,1
Benzoato de estradiolEsteroides0,708.6<0,1<0,1
EtinilestradiolEsteroides0,809.9<0,1<0,1
EtisteronaEsteroides557800,330,21
FludrocortisonaEsteroides<0,01<0,20,740,47
FluoximesteronaEsteroides4.860<0,1<0,1
FlutamidaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
Ácido homovanílicoNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
Hemisuccinato de hidrocortisonaEsteroides<0,01<0,28.75.6
IndometacinaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
LevonorgestrelEsteroides31420<0,1<0,1
MedroxiprogesteronaEsteroides0,151.9138.1
Acetato de medroxiprogesteronaEsteroides0,081.06.54.2
MelatoninaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
MesterolonaEsteroides1803600<0,1<0,1
MestranolEsteroides<0,01<0,2<0,1<0,1
MetoxitriptófanoNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
MetildopaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
MetilserotoninaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
MetiltestosteronaEsteroides39530<0,1<0,1
MetiamidaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
MetribolonaEsteroides1.7210,360,23
MetiraponaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
MexrenonaEsteroides<0,01<0,2<0,1<0,1
NafoxidinaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
NandrolonaEsteroides5.8720,100,63
NoradrenalinaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
NoretisteronaEsteroides111400,280,18
NoretinodrelEsteroides1.3160,160,10
NormetanefrinaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
FenitoínaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
Canrenoato de potasioEsteroides0,182.20,830,53
PrednisolonaEsteroides0,040,495941
PrednisonaEsteroides0,172.15.03.2
ProgesteronaEsteroides0,718.83624
PromegstoneEsteroides0,0070,090,400,25
ProrenonaEsteroides8.2100<0,1<0,1
ReserpinaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
RifampicinaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
SerotoninaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
EspironolactonaEsteroides0,030,37<0,1<0,1
TamoxifenoNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
TestolactonaEsteroides<0,01<0,2<0,1<0,1
TestosteronaEsteroides10016008.35.3
Enantato de testosteronaEsteroides0,0070,086<0,1<0,1
7α-tioprogesteronaEsteroides0,060,743624
7α-tioespironolactonaEsteroides0,597.3<0,1<0,1
TiroxinaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
TriyodotironinaNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
TrimetiltrienolonaEsteroides0,90110,110,07
Ácido vanililmandélicoNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
ZuclomifenoNo esteroide<0,01<0,2<0,1<0,1
Los ligandos de referencia (100%) para el RBAInformación sobre herramientas sobre afinidad de enlace relativaLos valores (%) fueron testosterona para SHBG y cortisol para CBGInformación sobre herramientas sobre globulina transportadora de corticosteroides.
Afinidades de 21 progestinas por SHBG y CBG [44] [47]
ProgestágenoBGSH (%)CBG (%)
17α-alil-19-nortestosterona<1?
Alilestrenol<1?
Acetato de clormadinona<1<1
Acetato de ciproterona<1<1
Desogestrel<1<1
Dienogest<1<1
Drospirenona<1<1
Etonogestrel15<1
Gestodeno40<1
Levonorgestrel50<1
Acetato de medroxiprogesterona<1<1
Acetato de megestrol<1<1
Acetato de nomegestrol<1<1
Norelgestromina<1?
Noretisterona16<1
Noretinodrel<1<1
Norgestimato<1<1
Progesterona<136
Promegstone<1<1
Acetato de segesterona<1?
Δ 4 -Tibolona1<1
Los valores son RBAAfinidades de enlace relativas en la descripción emergente(%). El ligando de referencia (100%) para SHBG fue dihidrotestosterona y para CBGInformación sobre herramientas sobre globulina transportadora de corticosteroidesera cortisol​
Afinidades de 14 AAS por SHBG [43]
CompuestoBGSH (%)
5α-Androstano-3β,17β-diol17
5β-Androstano-3α,17β-diol5
Dihidrotestosterona100
Etilestrenol<1
Fluoximesterona<1
Mesterolona440
Metandienona2
Metenolona3
Metiltestosterona5
Metribolona<1
Nandrolona1
Oximetolona<1
Estanozolol1
Testosterona19
Los valores son RBAAfinidades de enlace relativas en la descripción emergente(%). El ligando de referencia (100%) para SHBG fue dihidrotestosterona .
Afinidades de 41 esteroides por SHBG [48]
CompuestoBGSH (%)
3β-Androstanodiol100
Androstenediol77
Bolandiol24
Dihidroetisterona100
Dihidroetiltestosterona18–21
Dihidrometilandrostenediol77
Dihidronandrolona44
Dihidrotestosterona100
Dihidrotrestolona47
4,17α-Dimetiltestosterona97
Drostanolona39
Etisterona92
Fluoximesterona3
11-cetodihidrotestosterona0
Acetato de medroxiprogesterona16
Acetato de megestrol0
Mestanolona84
Metasterona58
Metil-1-testosterona69
Metilandrostenediol40
Metiltestosterona64
Mibolerona6
Nandrolona16
Decanoato de nandrolona0
Fenilpropionato de nandrolona0
Noretandrolona3
Noretisterona21
Normetandrona7
Oxandrolona0
Oximetolona3
Progesterona13
Estanozolol36
1-Testosterona98
Testosterona82
Benzoato de testosterona8
Cipionato de testosterona6
Enantato de testosterona9
Δ 4 -Tibolona8
Trestolona12
Enantato de trestolona12
Viniltestosterona36
Los valores son RBAAfinidades de enlace relativas en la descripción emergente(%). El ligando de referencia (100%) para SHBG fue dihidrotestosterona .
Afinidades de 11 esteroides por SHBG y CBG [49]
CompuestoSHBGInformación sobre herramientas Globulina transportadora de hormonas sexuales(%)CBGGlobulina transportadora de corticosteroides(%)
Aldosterona<0,26.0
Corticosterona<0,2107
Cortisol<0,2100
Dexametasona<0,2<0,1
Dihidrotestosterona1000,8
Estradiol8.7<0,1
Metribolona0,2<0,1
Moxestrol<0,2<0,1
Progesterona<0,225
Promegstone<0,20.9
Testosterona263
Los valores son RBAAfinidades de enlace relativas en la descripción emergente(%). El ligando de referencia (100%) para SHBG fue dihidrotestosterona y para CBGInformación sobre herramientas sobre globulina transportadora de corticosteroidesera cortisol​
Afinidades de 9 estrógenos por SHBG [44] [50]
CompuestoBanco de Reserva de AustraliaInformación sobre herramientas Afinidad de enlace relativaA
SHBGInformación sobre herramientas sobre la globulina transportadora de hormonas sexuales(%)		Unido a
SHBG (%)		Unido a
albúmina (%)
17β-estradiol503761
Estrona121680
Estriol0.3191
Sulfato de estrona0099
17β-Dihidroequilina30??
Equilina82613
Sulfato de 17β-dihidroequilina0??
Sulfato de equilina0??
Δ 8 -Estrona???
El ligando de referencia (100%) para el SHBG RBAInformación sobre herramientas sobre afinidad de enlace relativaLos valores (%) fueron testosterona .

Esteroides endógenos

Medición

Para medir el nivel sérico de estradiol o testosterona, se puede medir un nivel total que incluya fracciones libres y ligadas, o se puede medir solo la fracción libre. La globulina transportadora de hormonas sexuales se puede medir por separado de la fracción total de testosterona.

Un índice de andrógenos libres expresa la relación entre testosterona y SHBG y puede utilizarse para resumir la actividad de la testosterona libre.

Afinidad y vinculación

Afinidades de los esteroides endógenos por la unión a SHBG y proteínas plasmáticas [51]
EsteroideAfinidad por SHBGUnión a proteínas plasmáticas en hombresUnión a proteínas plasmáticas en mujeres (fase folicular)
Banco de la Reserva de Australia (%)K(10 6 M −1 )Total (nM)Sin consolidar (%)BGSH (%)CBG (%)Albúmina (%)Total (nM)Sin consolidar (%)BGSH (%)CBG (%)Albúmina (%)
Aldosterona0,0170,210,3537.10,1021.241.60,2436.80,2321.941.2
3α-Androstanodiol8213000,410,8513.7<0,185,50,0680,7127.9<0,171.4
Androstenediol9715004.33.2460.4<0,136.32.41,7378.8<0,119.4
Androstenediona2.3294.17,852.821.3788.05.47.546.631.3784.5
Androsterona1.1142.04.220,730,5294.51.54.181,770,5493.5
Corticosterona0,182.2123.390,0977,519.07.03.280,2278.118.4
Cortisol0,131.64003.910,0889,56.574003.770,1889,76.33
Cortisona0,222.77216.20,5438.045.35415.81.3038.644.3
Dehidroepiandrosterona5.366244.133.38<0,192.4173.937.88<0,188.1
11-desoxicorticosterona1.9240,202.690,8036.460.10,122.621.9136.958.6
11-desoxicortisol1.3161.43.370,6777.118.90,603.241.5777.118.1
Dihidrotestosterona22055001.70,8859,70,2239.20,650,4778.40,1221.0
Estradiol496800,0842.3219.6<0,178.00,291.8137.3<0,160.8
Estriol0,354.30,0378.150,44<0,291.30,108.101.06<0,290.7
Estrona121500,0813,967.37<0,188.60,233.5816.3<0,180.1
Etiocolanolona0,111.41.38.150,140,4491.31.28.130,350,4691.1
Pregnenolona1.1142.42.870,500,1696,52.22,851.210,1695.8
17α-Hidroxipregnenolona0,192.35.44.270,12<0,195,53.54.260,30<0,195.4
Progesterona0,718.80,572.390,2617.280.10,652.360,6317.779.3
17α-Hidroxiprogesterona0,89.95.42,500,3141.355,91.82.440,7342.154.7
Testosterona1001600232.2344.33.5649,91.31.3666.02.2630.4
En los hombres, las concentraciones de SHBG, CBG y albúmina fueron 28 nM, 0,7 μM y 0,56 mM, respectivamente. En las mujeres, las concentraciones de SHBG, CBG y albúmina fueron 37 nM, 0,7 μM y 0,56 mM, respectivamente.

Sinónimos

La SHBG se conoce bajo una variedad de nombres diferentes, incluidos: [52] [53] [54]

  • Globulina transportadora de hormonas sexuales (SHBG)
  • Globulina fijadora de esteroides sexuales (SSBG, SBG)
  • Proteína transportadora de esteroides sexuales (SBP, SSBP)
  • Proteína transportadora de andrógenos (ABP)
  • Proteína transportadora de estradiol (EBP)
  • Globulina fijadora de testosterona-estradiol (TeBG, TEBG)

Referencias

  1. ^ abc GRCh38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSG00000129214 – Ensembl , mayo de 2017
  2. ^ abc GRCm38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSMUSG00000005202 – Ensembl , mayo de 2017
  3. ^ "Referencia de PubMed humana:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
  4. ^ "Referencia de PubMed sobre ratón". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
  5. ^ Bardin CW, Musto N, Gunsalus G, Kotite N, Cheng SL, Larrea F, Becker R (1981). "Proteínas extracelulares de unión a andrógenos". Revisión anual de fisiología . 43 : 189–98. doi :10.1146/annurev.ph.43.030181.001201. PMID  7011179.
  6. ^ ab Hansson V, Weddington SC, French FS, McLean W, Smith A, Nayfeh SN, Ritzén EM, Hagenäs L (septiembre de 1976). "Secreción y función de las proteínas transportadoras de andrógenos en los testículos y el epidídimo". Journal of Reproduction and Fertility. Suplemento (24 suppl): 17–33. PMID  1069850.
  7. ^ abcdefghijkl Hammond GL (septiembre de 2011). "Diversos roles de la globulina transportadora de hormonas sexuales en la reproducción". Biología de la reproducción . 85 (3): 431–41. doi :10.1095/biolreprod.111.092593. PMC 4480437 . PMID  21613632. 
  8. ^ ab Somboonporn W, Davis SR (junio de 2004). "Efectos de la testosterona en la mama: implicaciones para la terapia con testosterona para mujeres". Endocrine Reviews . 25 (3): 374–88. doi : 10.1210/er.2003-0016 . PMID  15180949.
  9. ^ abcdefghij Hammond GL (25 de abril de 2017). "Globulina transportadora de hormonas sexuales y síndrome metabólico". En Winters SJ, Huhtaniemi IT (eds.). Hipogonadismo masculino: principios básicos, clínicos y terapéuticos . Humana Press. págs. 305–324. doi :10.1007/978-3-319-53298-1_15. ISBN . 978-3-319-53298-1.
  10. ^ Becker K, Bilezikian JP, Bremner WJ, Hung W, Kahn CR (24 de abril de 2001). Principios y práctica de endocrinología y metabolismo. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-1750-2. Recuperado el 4 de agosto de 2012 .
  11. ^ Quirk Jr G, Wendel Jr GD (6 de diciembre de 2012). "Efectos biológicos de los estrógenos naturales y sintéticos". En Buchsbaum HJ (ed.). La menopausia . Springer Science & Business Media. págs. 62–. ISBN 978-1-4612-5525-3.
  12. ^ Fritz MA, Speroff L (28 de marzo de 2012). Endocrinología ginecológica clínica e infertilidad. Lippincott Williams & Wilkins. pp. 44–. ISBN 978-1-4511-4847-3.
  13. ^ Hogeveen KN, Cousin P, Pugeat M, Dewailly D, Soudan B, Hammond GL (abril de 2002). "Variantes de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas asociadas con hiperandrogenismo y disfunción ovárica". J. Clin. Invest . 109 (7): 973–81. doi :10.1172/JCI14060. PMC 150924. PMID  11927624 . 
  14. ^ abc Hammond GL, Bocchinfuso WP (1996). "Globulina transportadora de hormonas sexuales: organización génica y análisis de estructura/función". Investigación hormonal . 45 (3–5): 197–201. doi :10.1159/000184787. PMID  8964583.
  15. ^ * Bérubé D, Séralini GE, Gagné R, Hammond GL (1991). "Localización del gen de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas (SHBG) en el brazo corto del cromosoma 17 (17p12----p13)". Citogenética y genética celular . 54 (1–2): 65–7. doi :10.1159/000132958. PMID  2249477.
  16. ^ Joseph DR (enero de 1998). "El gen de la proteína de unión a andrógenos de rata (ABP/SHBG) contiene repeticiones de tripletes similares a los tripletes inestables: evidencia de que los genes ABP/SHBG y los 2 relacionados con el cromosoma X frágil se superponen". Esteroides . 63 (1): 2–4. doi :10.1016/S0039-128X(97)00087-1. PMID  9437788. S2CID  12825993.
  17. ^ Nakhla AM, Hryb DJ, Rosner W, Romas NA, Xiang Z, Kahn SM (mayo de 2009). "Expresión génica de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas: múltiples promotores y empalme alternativo complejo". BMC Molecular Biology . 10 (1): 37. doi : 10.1186/1471-2199-10-37 . PMC 2694190 . PMID  19416531. 
  18. ^ Piotrowski P, Gasik R, Lianeri M, Cieślak D, Wudarski M, Hrycaj P, Łacki JK, Jagodziński PP (enero de 2010). "El polimorfismo Asp327Asn del gen de la globulina transportadora de hormonas sexuales está asociado con la incidencia del lupus eritematoso sistémico". Molecular Biology Reports . 37 (1): 235–9. doi :10.1007/s11033-009-9639-7. PMID  19649728. S2CID  38541900.
  19. ^ Svartberg J, Schirmer H, Wilsgaard T, Mathiesen EB, Njølstad I, Løchen ML, Jorde R (marzo de 2014). "Polimorfismo de un solo nucleótido, rs1799941 en el gen de la globulina transportadora de hormonas sexuales (SHBG), relacionado con los niveles séricos de testosterona y SHBG y el riesgo de infarto de miocardio, diabetes tipo 2, cáncer y mortalidad en hombres: el estudio de Tromsø". Andrología . 2 (2): 212–8. doi : 10.1111/j.2047-2927.2013.00174.x . PMID  24327369. S2CID  206007163.
  20. ^ Thompson DJ, Healey CS, Baynes C, Kalmyrzaev B, Ahmed S, Dowsett M, Folkerd E, Luben RN, Cox D, Ballinger D, Pharoah PD, Ponder BA, Dunning AM, Easton DF (diciembre de 2008). "Identificación de variantes comunes en el gen SHBG que afectan los niveles de globulina transportadora de hormonas sexuales y el riesgo de cáncer de mama en mujeres posmenopáusicas". Epidemiología del cáncer, biomarcadores y prevención . 17 (12): 3490–8. doi :10.1158/1055-9965.EPI-08-0734. PMC 2660245 . PMID  19064566. 
  21. ^ ab Hammond GL, Underhill DA, Smith CL, Goping IS, Harley MJ, Musto NA, Cheng CY, Bardin CW (mayo de 1987). "La estructura primaria deducida por ADNc de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas y la ubicación de su dominio transportador de esteroides". FEBS Letters . 215 (1): 100–4. Bibcode :1987FEBSL.215..100H. doi :10.1016/0014-5793(87)80121-7. PMID  3569533. S2CID  23058156.
  22. ^ Selva DM, Hammond GL (julio de 2009). "Las hormonas tiroideas actúan indirectamente para aumentar la producción de globulina transportadora de hormonas sexuales por el hígado a través del factor nuclear de los hepatocitos-4 alfa". Journal of Molecular Endocrinology . 43 (1): 19–27. doi : 10.1677/JME-09-0025 . PMID  19336534.
  23. ^ Selva DM, Hogeveen KN, Innis SM, Hammond GL (diciembre de 2007). "La lipogénesis inducida por monosacáridos regula el gen de la globulina transportadora de hormonas sexuales hepáticas humanas". The Journal of Clinical Investigation . 117 (12): 3979–87. doi :10.1172/JCI32249. PMC 2066187 . PMID  17992261. 
    • "Demasiada azúcar desactiva el gen que controla los efectos de los esteroides sexuales". Medical Xpress . 10 de noviembre de 2007.
  24. ^ Simó R, Barbosa-Desongles A, Hernandez C, Selva DM (noviembre de 2012). "Regulación negativa de la producción de globulina transportadora de hormonas sexuales por IL1β mediante la disminución de HNF-4α a través de las vías MEK-1/2 y JNK MAPK". Endocrinología molecular . 26 (11): 1917–27. doi :10.1210/me.2012-1152. PMC 5416961 . PMID  22902540. 
  25. ^ Simó R, Barbosa-Desongles A, Lecube A, Hernandez C, Selva DM (febrero de 2012). "Potencial papel del factor de necrosis tumoral-α en la regulación negativa de la globulina transportadora de hormonas sexuales". Diabetes . 61 (2): 372–82. doi :10.2337/db11-0727. PMC 3266423 . PMID  22210320. 
  26. ^ Goto A, Morita A, Goto M, Sasaki S, Miyachi M, Aiba N, Terauchi Y, Noda M, Watanabe S (octubre de 2012). "Asociaciones de la globulina transportadora de hormonas sexuales y la testosterona con la diabetes en hombres y mujeres (estudio Saku Diabetes): un estudio de casos y controles". Cardiovascular Diabetology . 11 : 130. doi : 10.1186/1475-2840-11-130 . PMC 3537568 . PMID  23066943. 
  27. ^ Código de unidad 91215 Archivado el 20 de julio de 2011 en Wayback Machine en Mayo Clinic Medical Laboratories. Recuperado en abril de 2011.
  28. ^ [1] Becker DM (27 de julio de 2019). "10 formas sencillas de reducir la SHBG (¡la n.° 9 es una noticia falsa!)".
  29. ^ Kerlan V, Nahoul K, Le Martelot MT, Bercovici JP (febrero de 1994). "Estudio longitudinal de los niveles de testosterona y glucurónido de androstanodiol biodisponibles en el plasma materno durante el embarazo". Clin. Endocrinol. (Oxf) . 40 (2): 263–7. doi :10.1111/j.1365-2265.1994.tb02478.x. PMID  8137527. S2CID  40738152.
  30. ^ abcd O'Leary P, Boyne P, Flett P, Beilby J, James I (1991). "Evaluación longitudinal de los cambios en las hormonas reproductivas durante el embarazo normal". Clin Chem . 37 (5): 667–72. doi : 10.1093/clinchem/37.5.667 . PMID  1827758.
  31. ^ Mean F, Pellaton M, Magrini G (octubre de 1977). "Estudio sobre la unión de dihidrotestosterona, testosterona y estradiol con globulina transportadora de hormonas sexuales". Clin. Chim. Acta . 80 (1): 171–80. doi :10.1016/0009-8981(77)90276-5. PMID  561671.
  32. ^ Ruokonen A, Alén M, Bolton N, Vihko R (julio de 1985). "Respuesta de la testosterona sérica y sus esteroides precursores, SHBG y CBG, a la autoadministración de esteroides anabólicos y testosterona en el hombre". Journal of Steroid Biochemistry . 23 (1): 33–8. doi :10.1016/0022-4731(85)90257-2. PMID  3160892.
  33. ^ Ding EL, Song Y, Manson JE, Hunter DJ, Lee CC, Rifai N, Buring JE, Gaziano JM, Liu S (septiembre de 2009). "Globulina transportadora de hormonas sexuales y riesgo de diabetes tipo 2 en mujeres y hombres". The New England Journal of Medicine . 361 (12): 1152–63. doi :10.1056/NEJMoa0804381. PMC 2774225 . PMID  19657112. 
  34. ^ Cangemi R, Friedmann AJ, Holloszy JO, Fontana L (abril de 2010). "Efectos a largo plazo de la restricción calórica en las concentraciones séricas de hormonas sexuales en hombres". Aging Cell . 9 (2): 236–42. doi :10.1111/j.1474-9726.2010.00553.x. PMC 3569090 . PMID  20096034. 
  35. ^ Manni A, Pardridge WM, Cefalu W, Nisula BC, Bardin CW, Santner SJ, Santen RJ (octubre de 1985). "Biodisponibilidad de la testosterona unida a la albúmina". Revista de endocrinología clínica y metabolismo . 61 (4): 705–10. doi :10.1210/jcem-61-4-705. PMID  4040924.
  36. ^ Le TN, Nestler JE, Strauss JF, Wickham EP (enero de 2012). "Globulina transportadora de hormonas sexuales y diabetes mellitus tipo 2". Tendencias en endocrinología y metabolismo . 23 (1): 32–40. doi :10.1016/j.tem.2011.09.005. PMC 3351377. PMID  22047952 . 
  37. ^ Rosner W, Hryb DJ, Kahn SM, Nakhla AM, Romas NA (marzo de 2010). "Interacciones de la globulina transportadora de hormonas sexuales con células diana". Endocrinología molecular y celular . 316 (1): 79–85. doi :10.1016/j.mce.2009.08.009. PMID  19698759. S2CID  27912941.
  38. ^ Tchaikovski SN, Rosing J (julio de 2010). "Mecanismos de tromboembolia venosa inducida por estrógenos". Thromb Res . 126 (1): 5–11. doi :10.1016/j.thromres.2010.01.045. PMID  20163835.
  39. ^ Odlind V, Milsom I, Persson I, Victor A (junio de 2002). "¿Pueden los cambios en la globulina transportadora de hormonas sexuales predecir el riesgo de tromboembolia venosa con píldoras anticonceptivas orales combinadas?". Acta Obstet Gynecol Scand . 81 (6): 482–90. PMID  12047300.
  40. ^ Morimont L, Haguet H, Dogné JM, Gaspard U, Douxfils J (2021). "Anticonceptivos orales combinados y tromboembolia venosa: revisión y perspectiva para mitigar el riesgo". Front Endocrinol (Lausana) . 12 : 769187. doi : 10.3389/fendo.2021.769187 . PMC 8697849. PMID  34956081 . 
  41. ^ ab Grupo de trabajo del IARC sobre la evaluación de los riesgos carcinógenos para los seres humanos, Organización Mundial de la Salud, Agencia Internacional para la Investigación sobre el Cáncer (2007). Anticonceptivos combinados de estrógeno y progestágeno y terapia combinada de estrógeno y progestágeno para la menopausia. Organización Mundial de la Salud. p. 157. ISBN 978-92-832-1291-1.
  42. ^ abc Pugeat MM, Dunn JF, Nisula BC (julio de 1981). "Transporte de hormonas esteroides: interacción de 70 fármacos con globulina transportadora de testosterona y globulina transportadora de corticosteroides en plasma humano". J. Clin. Endocrinol. Metab . 53 (1): 69–75. doi :10.1210/jcem-53-1-69. PMID  7195405.
  43. ^ ab Saartok T, Dahlberg E, Gustafsson JA (1984). "Afinidad de unión relativa de los esteroides anabólicos androgénicos: comparación de la unión a los receptores de andrógenos en el músculo esquelético y en la próstata, así como a la globulina transportadora de hormonas sexuales". Endocrinología . 114 (6): 2100–6. doi :10.1210/endo-114-6-2100. PMID  6539197.
  44. ^ abc Kuhl H (2005). "Farmacología de los estrógenos y progestágenos: influencia de diferentes vías de administración" (PDF) . Climaterio . 8 (Supl. 1): 3–63. doi :10.1080/13697130500148875. PMID  16112947. S2CID  24616324.
  45. ^ Pugeat MM, Dunn JF, Rodbard D, Nisula BC (diciembre de 1981). "La importancia de las interacciones farmacológicas con TeBG y CBG humanos en condiciones fisiológicas: un nuevo enfoque". J. Steroid Biochem . 15 : 487–90. doi :10.1016/0022-4731(81)90319-8. PMID  7200170.
  46. ^ Machek SB, Cardaci TD, Wilburn DT, Willoughby DS (diciembre de 2020). "Consideraciones, posibles contraindicaciones y mecanismos potenciales de efectos nocivos en el uso recreativo y atlético de moduladores selectivos del receptor de andrógenos (SARM) en lugar de esteroides androgénicos anabólicos: una revisión narrativa". Esteroides . 164 : 108753. doi :10.1016/j.steroids.2020.108753. PMID  33148520. S2CID  225049089.
  47. ^ Bergink EW, Loonen PB, Kloosterboer HJ (agosto de 1985). "Unión al receptor del alilestrenol, un progestágeno de la serie 19-nortestosterona sin propiedades androgénicas". Journal of Steroid Biochemistry . 23 (2): 165–8. doi :10.1016/0022-4731(85)90232-8. PMID  3928974.
  48. ^ Cunningham GR, Tindall DJ, Lobl TJ, Campbell JA, Means AR (septiembre de 1981). "Requerimientos estructurales de esteroides para la unión de alta afinidad a la proteína de unión a esteroides sexuales humanos (SBP)". Esteroides . 38 (3): 243–62. doi :10.1016/0039-128X(81)90061-1. PMID  7197818. S2CID  2702353.
  49. ^ Ojasoo T, Raynaud JP (noviembre de 1978). "Congéneres de esteroides únicos para estudios de receptores". Res. Cáncer . 38 (11 parte 2): 4186–98. PMID  359134.
  50. ^ Lemke TL, Williams DA (2008). Principios de química medicinal de Foye. Lippincott Williams & Wilkins. págs. 1306–. ISBN 978-0-7817-6879-5.
  51. ^ Dunn JF, Nisula BC, Rodbard D (julio de 1981). "Transporte de hormonas esteroides: unión de 21 esteroides endógenos a la globulina transportadora de testosterona y a la globulina transportadora de corticosteroides en el plasma humano". J. Clin. Endocrinol. Metab . 53 (1): 58–68. doi :10.1210/jcem-53-1-58. PMID  7195404.
  52. ^ "SHBG". Tarjetas genéticas .
  53. ^ "Proteína de unión a esteroides sexuales". Interacciones esteroide-proteína II . Springer Science & Business Media. 6 de diciembre de 2012. pág. 198. ISBN 978-3-642-82486-9.
  54. ^ Litwack G, Westphal U, eds. (12 de diciembre de 1994). "Estructura, función y regulación de la proteína transportadora de andrógenos: globulina transportadora de hormonas sexuales". Vitaminas y hormonas: esteroides . Academic Press. pág. 200. ISBN 978-0-08-086646-8.

Lectura adicional

  • Rosner W, Hryb DJ, Khan MS, Nakhla AM, Romas NA (1999). "La globulina transportadora de hormonas sexuales media la transducción de señales de las hormonas esteroides en la membrana plasmática". Revista de bioquímica y biología molecular de esteroides . 69 (1–6): 481–5. doi :10.1016/S0960-0760(99)00070-9. PMID  10419028. S2CID  6499033.
  • Power SG, Bocchinfuso WP, Pallesen M, Warmels-Rodenhiser S, Van Baelen H, Hammond GL (octubre de 1992). "Análisis molecular de una variante de globulina transportadora de hormonas sexuales humanas: evidencia de una cadena de carbohidratos adicional". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism . 75 (4): 1066–70. doi :10.1210/jcem.75.4.1400872. PMID  1400872.
  • Gershagen S, Lundwall A, Fernlund P (noviembre de 1989). "Caracterización del gen de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas (SHBG) y demostración de dos transcripciones tanto en el hígado como en los testículos". Nucleic Acids Research . 17 (22): 9245–58. doi :10.1093/nar/17.22.9245. PMC  335128 . PMID  2587256.
  • Hammond GL, Underhill DA, Rykse HM, Smith CL (noviembre de 1989). "El gen de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas contiene exones para la proteína transportadora de andrógenos y otros dos ARN mensajeros testiculares". Endocrinología molecular . 3 (11): 1869–76. doi : 10.1210/mend-3-11-1869 . PMID  2608061.
  • Que BG, Petra PH (julio de 1987). "Caracterización de un ADNc que codifica la proteína de unión a esteroides sexuales del plasma humano". FEBS Letters . 219 (2): 405–9. Bibcode :1987FEBSL.219..405Q. doi : 10.1016/0014-5793(87)80261-2 . PMID  2956125. S2CID  21654093.
  • Gershagen S, Fernlund P, Lundwall A (agosto de 1987). "Un ADNc que codifica la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas. Homología con la proteína S dependiente de la vitamina K". FEBS Letters . 220 (1): 129–35. Bibcode :1987FEBSL.220..129G. doi :10.1016/0014-5793(87)80890-6. PMID  2956126. S2CID  13166151.
  • Walsh KA, Titani K, Takio K, Kumar S, Hayes R, Petra PH (noviembre de 1986). "Secuencia de aminoácidos de la proteína de unión a esteroides sexuales del plasma sanguíneo humano". Bioquímica . 25 (23): 7584–90. doi :10.1021/bi00371a048. PMID  3542030.
  • Hammond GL, Robinson PA, Sugino H, Ward DN, Finne J (abril de 1986). "Características fisicoquímicas de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas: evidencia de dos subunidades idénticas". Journal of Steroid Biochemistry . 24 (4): 815–24. doi :10.1016/0022-4731(86)90442-5. PMID  3702459.
  • Hardy DO, Cariño C, Catterall JF, Larrea F (abril de 1995). "Caracterización molecular de una variante genética del gen de la globulina transportadora de hormonas esteroides en sujetos heterocigotos". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism . 80 (4): 1253–6. doi :10.1210/jcem.80.4.7714097. PMID  7714097.
  • Cargill M, Altshuler D, Ireland J, Sklar P, Ardlie K, Patil N, Shaw N, Lane CR, Lim EP, Kalyanaraman N, Nemesh J, Ziaugra L, Friedland L, Rolfe A, Warrington J, Lipshutz R, Daley GQ, Lander ES (julio de 1999). "Caracterización de polimorfismos de un solo nucleótido en regiones codificantes de genes humanos". Nature Genetics . 22 (3): 231–8. doi :10.1038/10290. PMID  10391209. S2CID  195213008.
  • Grishkovskaya I, Avvakumov GV, Sklenar G, Dales D, Hammond GL, Muller YA (febrero de 2000). "Estructura cristalina de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas: transporte de esteroides por un dominio similar a la laminina G". The EMBO Journal . 19 (4): 504–12. doi :10.1093/emboj/19.4.504. PMC  305588 . PMID  10675319.
  • Hogeveen KN, Talikka M, Hammond GL (septiembre de 2001). "La actividad del promotor de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas está influenciada por un elemento repetido (TAAAA) n dentro de una secuencia Alu". La Revista de Química Biológica . 276 (39): 36383–90. doi : 10.1074/jbc.M104681200 . PMID  11473114.
  • Hryb DJ, Nakhla AM, Kahn SM, St George J, Levy NC, Romas NA, Rosner W (julio de 2002). "La globulina transportadora de hormonas sexuales en la próstata humana se sintetiza localmente y puede actuar como un efector autocrino/paracrino". The Journal of Biological Chemistry . 277 (29): 26618–22. doi : 10.1074/jbc.M202495200 . PMID  12015315.
  • Raineri M, Catalano MG, Hammond GL, Avvakumov GV, Frairia R, Fortunati N (marzo de 2002). "La O-glicosilación de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas es esencial para la inhibición de la proliferación de células de cáncer de mama MCF-7 inducida por estradiol". Endocrinología molecular y celular . 189 (1–2): 135–43. doi :10.1016/S0303-7207(01)00725-0. PMID  12039072. S2CID  24123789.
  • Grishkovskaya I, Avvakumov GV, Hammond GL, Muller YA (mayo de 2002). "Resolución de una región desordenada en la entrada del sitio de unión de esteroides de la globulina transportadora de hormonas sexuales humanas". Journal of Molecular Biology . 318 (3): 621–6. doi :10.1016/S0022-2836(02)00169-9. PMID  12054810.
  • Thompson DJ, Healey CS, Baynes C, Kalmyrzaev B, Ahmed S, Dowsett M, Folkerd E, Luben RN, Cox D, Ballinger D, Pharoah PD, Ponder BA, Dunning AM, Easton DF (diciembre de 2008). "Identificación de variantes comunes en el gen SHBG que afectan los niveles de globulina transportadora de hormonas sexuales y el riesgo de cáncer de mama en mujeres posmenopáusicas". Epidemiología del cáncer, biomarcadores y prevención . 17 (12): 3490–8. doi :10.1158/1055-9965.EPI-08-0734. PMC  2660245 . PMID  19064566.
  • Trkiehl (2011). "SHBG - SNPedia" . Consultado el 13 de julio de 2014 .
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