Memoria

Neuropsicología
Temas Regiones del cerebro Neuropsicología clínica Neuropsicología cognitiva Neurociencia cognitiva Demencia Cerebro humano Neuroanatomía Neurofisiología Evaluación neuropsicológica Rehabilitación neuropsicológica Lesión cerebral traumática
Funciones cerebrales Excitación Atención Conciencia Toma de decisiones Funciones ejecutivas Lenguaje natural Aprendiendo Memoria Coordinación motora Percepción Planificación Resolución de problemas Pensamiento
Gente Alan Baddeley Arthur L. Benton David Bohm Antonio Damasio Phineas Gage Normando Geschwind Elkhonon Goldberg Patricia Goldman-Rakic Donald O. Hebb Kenneth Heilman Eric Kandel Edith Kaplan Muriel Lezak Benjamín Libet Rodolfo Llinás Alejandro Luria Brenda Milner Karl H. Pribram Pasko Rakić Oliver Sacks Marcos Rosenzweig Roger W. Sperry Hans-Lukas Teuber Henry Molaison ("HM", paciente) KC (paciente)
Pruebas Prueba de retención visual de Benton Tarea de desempeño continuo Batería neuropsicológica Halstead-Reitan Pruebas de Hayling y Brixton Tarea de decisión léxica Batería neuropsicológica de Luria-Nebraska Mini-examen del estado mental Figura compleja de Rey-Osterrieth Prueba de Stroop Escala de inteligencia para adultos de Wechsler Escala de memoria de Wechsler Tarea de clasificación de tarjetas de Wisconsin
Portal de psicología Portal de filosofía Portal de medicina
en a mi

Psicología cognitiva
Percepción
Visual Reconocimiento de objetos Reconocimiento facial Reconocimiento de patrones
Atención
Memoria
Envejecimiento Emocional Aprendiendo A largo plazo
Metacognición
Idioma
Metalenguaje
Pensamiento
Cognición Concepto Razonamiento Toma de decisiones Resolución de problemas
Cognición numérica
Efecto de adaptación de numerosidad Sistema de numeración aproximada Sistema de individuación paralela
en a mi

La memoria es la facultad de la mente mediante la cual se codifican , almacenan y recuperan datos o información cuando es necesario. Es la retención de información a lo largo del tiempo con el fin de influir en acciones futuras. ^[1] Si no se pudieran recordar los eventos pasados , sería imposible desarrollar el lenguaje, las relaciones o la identidad personal . ^[2] La pérdida de memoria suele describirse como olvido o amnesia . ^{[3] [4] [5] [6] [7] [8]}

La memoria se entiende a menudo como un sistema de procesamiento de información con un funcionamiento explícito e implícito que se compone de un procesador sensorial , una memoria de corto plazo (o de trabajo ) y una memoria de largo plazo . ^[9] Esto puede estar relacionado con la neurona . El procesador sensorial permite percibir la información del mundo exterior en forma de estímulos químicos y físicos y prestarle atención en varios niveles de enfoque e intención. La memoria de trabajo sirve como procesador de codificación y recuperación. La información en forma de estímulos es codificada de acuerdo con funciones explícitas o implícitas por el procesador de memoria de trabajo. La memoria de trabajo también recupera información de material previamente almacenado. Finalmente, la función de la memoria de largo plazo es almacenar a través de varios modelos o sistemas categóricos. ^[9]

La memoria declarativa, o explícita , es el almacenamiento y recuerdo consciente de datos. ^[10] Bajo la memoria declarativa reside la memoria semántica y episódica . La memoria semántica se refiere a la memoria que está codificada con un significado específico. ^[2] Mientras tanto, la memoria episódica se refiere a la información que está codificada a lo largo de un plano espacial y temporal. ^{[11] [12] [13]} La memoria declarativa suele ser el proceso principal en el que se piensa cuando se hace referencia a la memoria. ^[2] La memoria no declarativa, o implícita, es el almacenamiento y recuerdo inconsciente de información. ^[14] Un ejemplo de un proceso no declarativo sería el aprendizaje o recuperación inconsciente de información por medio de la memoria procedimental , o un fenómeno de cebado. ^{[2] [14] [15]} El cebado es el proceso de despertar subliminalmente respuestas específicas de la memoria y muestra que no toda la memoria se activa conscientemente, ^[15] mientras que la memoria procedimental es el aprendizaje lento y gradual de habilidades que a menudo ocurre sin atención consciente al aprendizaje. ^{[2] [14]}

La memoria no es un procesador perfecto y se ve afectada por muchos factores. Las formas en que se codifica, almacena y recupera la información pueden verse alteradas. Por ejemplo, el dolor se ha identificado como una condición física que afecta la memoria y se ha observado en modelos animales, así como en pacientes con dolor crónico. ^{[16] [17] [18] [19]} La cantidad de atención que se le da a los nuevos estímulos puede disminuir la cantidad de información que se codifica para su almacenamiento. ^[2] Además, el proceso de almacenamiento puede verse alterado por daños físicos en áreas del cerebro asociadas con el almacenamiento de la memoria, como el hipocampo. ^{[20] [21]} Por último, la recuperación de información de la memoria a largo plazo puede verse alterada debido al deterioro de la memoria a largo plazo. ^[2] El funcionamiento normal, el deterioro con el tiempo y el daño cerebral afectan la precisión y la capacidad de la memoria. ^{[22] [23]}

La memoria sensorial retiene información, derivada de los sentidos, menos de un segundo después de que se percibe un objeto. La capacidad de mirar un objeto y recordar cómo se veía con solo una fracción de segundo de observación, o memorización, es un ejemplo de memoria sensorial. Está fuera del control cognitivo y es una respuesta automática. Con presentaciones muy breves, los participantes a menudo informan que parecen "ver" más de lo que realmente pueden informar. Los primeros experimentos precisos que exploraron esta forma de memoria sensorial fueron realizados por George Sperling (1963) ^[24] utilizando el "paradigma del informe parcial". A los sujetos se les presentó una cuadrícula de 12 letras, dispuestas en tres filas de cuatro. Después de una breve presentación, se les reprodujo a los sujetos un tono alto, medio o bajo, indicándoles en qué fila informar. Basándose en estos experimentos de informe parcial, Sperling pudo demostrar que la capacidad de la memoria sensorial era de aproximadamente 12 elementos, pero que se degradaba muy rápidamente (en unos pocos cientos de milisegundos). Debido a que esta forma de memoria se degrada tan rápidamente, los participantes verían la presentación pero no podrían informar todos los elementos (12 en el procedimiento de "informe completo") antes de que se desintegraran. Este tipo de memoria no se puede prolongar mediante el ensayo.

Existen tres tipos de memorias sensoriales. La memoria icónica es un depósito de información visual de rápida descomposición, un tipo de memoria sensorial que almacena brevemente una imagen que se ha percibido durante un breve período de tiempo. La memoria ecoica es un depósito de información auditiva de rápida descomposición, también una memoria sensorial que almacena brevemente sonidos que se han percibido durante períodos cortos. ^{[25] [26]} La memoria háptica es un tipo de memoria sensorial que representa una base de datos de estímulos táctiles.

La memoria de corto plazo, que no debe confundirse con la memoria de trabajo, permite recordar durante un período de varios segundos a un minuto sin repetición. Sin embargo, su capacidad es muy limitada. En 1956, George A. Miller (1920-2012), cuando trabajaba en Bell Laboratories , realizó experimentos que demostraban que el almacenamiento de la memoria de corto plazo era de 7 ± 2 elementos. (De ahí el título de su famoso artículo, "El número mágico 7 ± 2". ) Las perspectivas modernas estiman que la capacidad de la memoria de corto plazo es menor, típicamente del orden de 4-5 elementos, ^[27] o abogan por un límite más flexible basado en la información en lugar de los elementos. ^[28] La capacidad de memoria se puede aumentar a través de un proceso llamado chunking . ^{[29] Por ejemplo, al recordar un} número de teléfono de diez dígitos , una persona podría dividir los dígitos en tres grupos: primero, el código de área (como 123), luego un fragmento de tres dígitos (456) y, por último, un fragmento de cuatro dígitos (7890). Este método de recordar números de teléfono es mucho más eficaz que intentar recordar una cadena de 10 dígitos; esto se debe a que podemos dividir la información en grupos de números significativos. Esto se refleja en las tendencias de algunos países a mostrar los números de teléfono como varios fragmentos de dos a cuatro números.

Se cree que la memoria a corto plazo depende principalmente de un código acústico para almacenar información y, en menor medida, de un código visual. Conrad (1964) ^[30] descubrió que los sujetos de prueba tenían más dificultades para recordar conjuntos de letras que eran acústicamente similares, por ejemplo, E, P, D. La confusión con recordar letras acústicamente similares en lugar de letras visualmente similares implica que las letras estaban codificadas acústicamente. Sin embargo, el estudio de Conrad (1964) trata de la codificación del texto escrito. Por lo tanto, si bien la memoria del lenguaje escrito puede depender de componentes acústicos, no se pueden hacer generalizaciones a todas las formas de memoria.

La capacidad y la duración de almacenamiento de la memoria sensorial y de la memoria a corto plazo suelen ser muy limitadas, lo que significa que la información no se conserva indefinidamente. Por el contrario, si bien la capacidad total de la memoria a largo plazo aún no se ha establecido, puede almacenar cantidades mucho mayores de información. Además, puede almacenar esta información durante un período mucho más largo, potencialmente durante toda la vida. Por ejemplo, dado un número aleatorio de siete dígitos, uno puede recordarlo solo unos segundos antes de olvidarlo, lo que sugiere que se almacenó en la memoria a corto plazo. Por otro lado, uno puede recordar números de teléfono durante muchos años mediante la repetición; se dice que esta información se almacena en la memoria a largo plazo.

Mientras que la memoria a corto plazo codifica la información acústicamente, la memoria a largo plazo la codifica semánticamente: Baddeley (1966) ^[31] descubrió que, después de 20 minutos, los sujetos de prueba tenían la mayor dificultad para recordar una colección de palabras que tenían significados similares (por ejemplo, grande, grande, genial, enorme) a largo plazo. Otra parte de la memoria a largo plazo es la memoria episódica, "que intenta capturar información como 'qué', 'cuándo' y 'dónde ' ". ^[32] Con la memoria episódica, los individuos pueden recordar eventos específicos como fiestas de cumpleaños y bodas.

La memoria a corto plazo se sustenta en patrones transitorios de comunicación neuronal, dependientes de regiones del lóbulo frontal (especialmente la corteza prefrontal dorsolateral ) y del lóbulo parietal . La memoria a largo plazo, por otra parte, se mantiene mediante cambios más estables y permanentes en las conexiones neuronales ampliamente distribuidas por todo el cerebro. El hipocampo es esencial (para aprender nueva información) para la consolidación de la información de la memoria a corto plazo a la de largo plazo, aunque no parece almacenar información por sí mismo. Se pensaba que sin el hipocampo no se podían almacenar nuevos recuerdos en la memoria a largo plazo y que habría un lapso de atención muy corto , como se dedujo por primera vez del paciente Henry Molaison ^{[33] [34]} después de lo que se pensó que era la extirpación completa de ambos hipocampos. Un examen más reciente de su cerebro, post-mortem, muestra que el hipocampo estaba más intacto de lo que se pensaba en un principio, lo que pone en tela de juicio las teorías extraídas de los datos iniciales. El hipocampo puede estar involucrado en el cambio de las conexiones neuronales durante un período de tres meses o más después del aprendizaje inicial.

Las investigaciones han sugerido que el almacenamiento de la memoria a largo plazo en los seres humanos puede mantenerse mediante la metilación del ADN , ^[35] y el gen "prión" . ^{[36] [37]}

Investigaciones posteriores investigaron la base molecular de la memoria a largo plazo . En 2015, quedó claro que la memoria a largo plazo requiere la activación de la transcripción genética y la síntesis de proteínas de novo . ^[38] La formación de la memoria a largo plazo depende tanto de la activación de los genes promotores de la memoria como de la inhibición de los genes supresores de la memoria, y se descubrió que la metilación / desmetilación del ADN era un mecanismo importante para lograr esta doble regulación. ^[39]

Las ratas con una nueva y fuerte memoria a largo plazo debido al condicionamiento del miedo contextual han reducido la expresión de alrededor de 1.000 genes y aumentado la expresión de alrededor de 500 genes en el hipocampo 24 horas después del entrenamiento, exhibiendo así una expresión modificada del 9,17% del genoma del hipocampo de la rata. Las expresiones genéticas reducidas se asociaron con metilaciones de esos genes. ^[40]

Una considerable cantidad de investigaciones posteriores sobre la memoria a largo plazo han arrojado luz sobre los mecanismos moleculares por los que se establecen o eliminan las metilaciones, como se revisó en 2022. ^[41] Estos mecanismos incluyen, por ejemplo, roturas de doble cadena inducidas por TOP2B sensibles a la señal en genes tempranos inmediatos . Además, los ARN mensajeros de muchos genes que habían sido sometidos a aumentos o disminuciones controlados por la metilación son transportados por gránulos neuronales ( RNP mensajero ) a las espinas dendríticas . En estas ubicaciones, los ARN mensajeros pueden traducirse en las proteínas que controlan la señalización en las sinapsis neuronales . ^[41]

La transición de un recuerdo de corto plazo a largo plazo se llama consolidación de la memoria . Se sabe poco sobre los procesos fisiológicos involucrados. Dos proposiciones de cómo el cerebro logra esta tarea son la retropropagación o retropropagación y la retroalimentación positiva del sistema endocrino. La retropropagación se ha propuesto como un mecanismo que utiliza el cerebro para lograr la consolidación de la memoria y ha sido utilizada, por ejemplo, por Geoffrey E. Hinton, Premio Nobel de Física en 2024, para crear software de IA. Implica una retroalimentación a las neuronas que consolidan un recuerdo dado para borrar esa información cuando el cerebro aprende que esa información es engañosa o incorrecta. Sin embargo, no hay evidencia empírica de su existencia . ^[42]

Por el contrario, la retroalimentación positiva para consolidar una determinada memoria de corto plazo registrada en las neuronas, y considerada útil por los sistemas neuroendocrinos, hará que esa memoria de corto plazo se consolide en una memoria permanente. Esto se ha demostrado experimentalmente primero en insectos, ^{[43] [44] [45] [46] [47]} que utilizan los niveles de arginina y óxido nítrico en sus cerebros y receptores de endorfinas para esta tarea. La participación de la arginina y el óxido nítrico en la consolidación de la memoria se ha confirmado en animales, mamíferos y otras criaturas, incluidos los humanos ^[48].

Las células gliales también tienen un papel importante en la formación de la memoria, aunque aún queda por descubrir cómo realizan su trabajo. ^{[49] [50]}

No se pueden descartar otros mecanismos de consolidación de la memoria.

El modelo de múltiples tiendas (también conocido como modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin ) fue descrito por primera vez en 1968 por Atkinson y Shiffrin .

El modelo de almacenamiento múltiple ha sido criticado por ser demasiado simplista. Por ejemplo, se cree que la memoria a largo plazo en realidad está formada por múltiples subcomponentes, como la memoria episódica y procedimental . También propone que el repaso es el único mecanismo por el cual la información finalmente llega al almacenamiento a largo plazo, pero la evidencia muestra que somos capaces de recordar cosas sin repaso.

El modelo también muestra todos los almacenes de memoria como una sola unidad, mientras que la investigación al respecto muestra algo diferente. Por ejemplo, la memoria a corto plazo se puede dividir en diferentes unidades, como la información visual y la información acústica. En un estudio de Zlonoga y Gerber (1986), el paciente "KF" demostró ciertas desviaciones del modelo de Atkinson-Shiffrin. El paciente KF tenía daño cerebral y mostraba dificultades con respecto a la memoria a corto plazo. El reconocimiento de sonidos como números hablados, letras, palabras y ruidos fácilmente identificables (como timbres y gatos maullando) se vieron afectados. La memoria visual a corto plazo no se vio afectada, lo que sugiere una dicotomía entre la memoria visual y auditiva. ^[51]

En 1974, Baddeley y Hitch propusieron un "modelo de memoria de trabajo" que sustituyó el concepto general de memoria de corto plazo por el de mantenimiento activo de la información en un almacenamiento de corto plazo. En este modelo, la memoria de trabajo consta de tres almacenes básicos: el ejecutivo central, el bucle fonológico y el bloc de dibujo visoespacial. En 2000, este modelo se amplió con el buffer episódico multimodal ( modelo de memoria de trabajo de Baddeley ). ^[52]

El ejecutivo central actúa esencialmente como un almacén sensorial de atención. Canaliza información a los tres procesos que lo componen: el bucle fonológico, el cuaderno visoespacial y el búfer episódico.

El bucle fonológico almacena información auditiva ensayando en silencio sonidos o palabras en un bucle continuo: el proceso articulatorio (por ejemplo, la repetición de un número de teléfono una y otra vez). Una lista corta de datos es más fácil de recordar. El bucle fonológico se interrumpe ocasionalmente. El habla irrelevante o el ruido de fondo pueden obstaculizar el bucle fonológico. La supresión articulatoria también puede confundir la codificación y las palabras que suenan similares pueden cambiarse o recordarse mal a través del efecto de similitud fonológica. El bucle fonológico también tiene un límite en cuanto a la cantidad de información que puede almacenar a la vez, lo que significa que es más fácil recordar muchas palabras cortas en lugar de muchas palabras largas, según el efecto de longitud de palabra.

El bloc de dibujo visoespacial almacena información visual y espacial. Se utiliza al realizar tareas espaciales (como calcular distancias) o visuales (como contar las ventanas de una casa o imaginar imágenes). Las personas con afantasía no podrán utilizar el bloc de dibujo visoespacial.

El búfer episódico se dedica a vincular información entre dominios para formar unidades integradas de información visual, espacial y verbal y ordenamiento cronológico (por ejemplo, el recuerdo de una historia o una escena de película). También se supone que el búfer episódico tiene vínculos con la memoria a largo plazo y el significado semántico.

El modelo de memoria de trabajo explica muchas observaciones prácticas, como por qué es más fácil hacer dos tareas diferentes, una verbal y otra visual, que dos tareas similares, y el efecto de la longitud de las palabras antes mencionado. La memoria de trabajo también es la premisa de lo que nos permite realizar actividades cotidianas que implican pensamiento. Es la sección de la memoria donde llevamos a cabo procesos de pensamiento y los usamos para aprender y razonar sobre temas. ^[52]

Los investigadores distinguen entre la memoria de reconocimiento y la de evocación . Las tareas de memoria de reconocimiento requieren que los participantes indiquen si se han encontrado con un estímulo (como una imagen o una palabra) antes. Las tareas de memoria de evocación requieren que los participantes recuperen información previamente aprendida. Por ejemplo, se les puede pedir a los participantes que reproduzcan una serie de acciones que hayan visto antes o que digan una lista de palabras que hayan escuchado antes.

La memoria topográfica implica la capacidad de orientarse en el espacio, de reconocer y seguir un itinerario o de reconocer lugares familiares. ^[53] Perderse cuando se viaja solo es un ejemplo del fracaso de la memoria topográfica. ^[54]

Los recuerdos instantáneos son recuerdos episódicos clarosde eventos únicos y altamente emotivos. ^[55] Las personas que recuerdan dónde estaban o qué estaban haciendo cuando escucharon por primera vez la noticia del asesinato del presidente Kennedy , ^[56] el asedio de Sydney o el 11 de septiembre son ejemplos de recuerdos instantáneos.

Anderson (1976) ^[57] divide la memoria a largo plazo en memoria declarativa (explícita) y procedimental (implícita) .

La memoria declarativa requiere un recuerdo consciente , en el sentido de que algún proceso consciente debe recuperar la información. A veces se la llama memoria explícita , ya que consiste en información que se almacena y recupera explícitamente. La memoria declarativa se puede subdividir en memoria semántica , relacionada con principios y hechos tomados independientemente del contexto; y memoria episódica , relacionada con información específica de un contexto particular, como un tiempo y un lugar. La memoria semántica permite la codificación de conocimiento abstracto sobre el mundo, como "París es la capital de Francia". La memoria episódica, por otro lado, se utiliza para recuerdos más personales, como las sensaciones, emociones y asociaciones personales de un lugar o tiempo en particular. Los recuerdos episódicos a menudo reflejan los "primeros" en la vida, como un primer beso, el primer día de escuela o la primera vez que se gana un campeonato. Estos son eventos clave en la vida de una persona que se pueden recordar con claridad.

Las investigaciones sugieren que la memoria declarativa está respaldada por varias funciones del sistema del lóbulo temporal medial, que incluye el hipocampo. ^[58] La memoria autobiográfica (la memoria de eventos particulares dentro de la propia vida) generalmente se considera equivalente a la memoria episódica o un subconjunto de ella. La memoria visual es parte de la memoria que preserva algunas características de nuestros sentidos relacionadas con la experiencia visual. Uno puede colocar en la memoria información que se asemeja a objetos, lugares, animales o personas en una especie de imagen mental . La memoria visual puede resultar en una preparación y se supone que algún tipo de sistema de representación perceptual subyace a este fenómeno. ^[58]

Por el contrario, la memoria procedimental (o memoria implícita ) no se basa en el recuerdo consciente de la información, sino en el aprendizaje implícito . Se puede resumir mejor como recordar cómo hacer algo. La memoria procedimental se utiliza principalmente en el aprendizaje de habilidades motoras y puede considerarse un subconjunto de la memoria implícita. Se revela cuando uno hace mejor una tarea dada debido solo a la repetición: no se han formado nuevos recuerdos explícitos, pero uno está accediendo inconscientemente a aspectos de esas experiencias previas. La memoria procedimental involucrada en el aprendizaje motor depende del cerebelo y los ganglios basales . ^[59]

Una característica de la memoria procedimental es que las cosas que se recuerdan se traducen automáticamente en acciones, y por ello a veces son difíciles de describir. Algunos ejemplos de memoria procedimental incluyen la capacidad de andar en bicicleta o atarse los cordones de los zapatos. ^[60]

Otra forma importante de distinguir diferentes funciones de la memoria es si el contenido a recordar está en el pasado, memoria retrospectiva , o en el futuro, memoria prospectiva . John Meacham introdujo esta distinción en un artículo presentado en la reunión anual de la Asociación Americana de Psicología de 1975 y posteriormente incluido por Ulric Neisser en su volumen editado de 1982, Memory Observed: Remembering in Natural Contexts . ^{[61] [62]} Por lo tanto, la memoria retrospectiva como categoría incluye la memoria semántica, episódica y autobiográfica. En contraste, la memoria prospectiva es la memoria para intenciones futuras, o recordar recordar (Winograd, 1988). La memoria prospectiva se puede dividir en recuerdo prospectivo basado en eventos y tiempo. Los recuerdos prospectivos basados ​​en el tiempo se desencadenan por una señal temporal, como ir al médico (acción) a las 4 p.m. (señal). Los recuerdos prospectivos basados ​​en eventos son intenciones desencadenadas por señales, como recordar enviar una carta (acción) después de ver un buzón (señal). Las señales no necesitan estar relacionadas con la acción (como el ejemplo del buzón o la carta), y las listas, las notas adhesivas, los pañuelos anudados o una cuerda alrededor del dedo son ejemplos de señales que las personas usan como estrategias para mejorar la memoria prospectiva.

Los bebés no tienen la capacidad lingüística para informar sobre sus recuerdos, por lo que los informes verbales no se pueden utilizar para evaluar la memoria de los niños muy pequeños. Sin embargo, a lo largo de los años, los investigadores han adaptado y desarrollado una serie de medidas para evaluar tanto la memoria de reconocimiento de los bebés como su memoria de evocación. Se han utilizado técnicas de habituación y condicionamiento operante para evaluar la memoria de reconocimiento de los bebés, y las técnicas de imitación diferida y provocada se han utilizado para evaluar la memoria de evocación de los bebés.

Las técnicas utilizadas para evaluar la memoria de reconocimiento de los bebés incluyen las siguientes:

• Procedimiento de comparación visual por pares (se basa en la habituación) : primero se les presentan a los bebés pares de estímulos visuales, como dos fotografías en blanco y negro de rostros humanos, durante un tiempo determinado; luego, después de familiarizarse con las dos fotografías, se les presenta la fotografía "familiar" y una nueva. Se registra el tiempo que pasan mirando cada fotografía. Mirar la nueva fotografía durante más tiempo indica que recuerdan la "familiar". Los estudios que utilizan este procedimiento han descubierto que los bebés de 5 a 6 meses pueden retener información durante hasta catorce días. ^[63]
• Técnica de condicionamiento operante : se coloca a los bebés en una cuna y se les ata a uno de los pies una cinta conectada a un móvil que se encuentra sobre la cabeza. Los bebés notan que cuando patean el pie, el móvil se mueve; la velocidad de las patadas aumenta drásticamente en cuestión de minutos. Los estudios que utilizan esta técnica han revelado que la memoria de los bebés mejora sustancialmente durante los primeros 18 meses. Mientras que los bebés de 2 a 3 meses pueden retener una respuesta operante (como activar el móvil pateando el pie) durante una semana, los de 6 meses pueden retenerla durante dos semanas y los de 18 meses pueden retener una respuesta operante similar durante hasta 13 semanas. ^{[64] [65] [66]}

Las técnicas utilizadas para evaluar la memoria de recuerdo de los bebés incluyen las siguientes:

• Técnica de imitación diferida : un experimentador muestra a los bebés una secuencia única de acciones (como usar un palo para presionar un botón en una caja) y luego, después de un tiempo, les pide que imiten las acciones. Los estudios que utilizan la imitación diferida han demostrado que los recuerdos de los bebés de 14 meses de la secuencia de acciones pueden durar hasta cuatro meses. ^[67]
• Técnica de imitación provocada : es muy similar a la técnica de imitación diferida; la diferencia es que a los bebés se les permite imitar las acciones antes de la demora. Los estudios que utilizan la técnica de imitación provocada han demostrado que los niños de 20 meses pueden recordar las secuencias de acciones doce meses después. ^{[68] [69]}

Los investigadores utilizan una variedad de tareas para evaluar la memoria de niños mayores y adultos. Algunos ejemplos son:

• Aprendizaje por pares : cuando uno aprende a asociar una palabra específica con otra. Por ejemplo, cuando se le da una palabra como "seguro", uno debe aprender a decir otra palabra específica, como "verde". Esto es estímulo y respuesta. ^{[70] [71]}
• Recuerdo libre : durante esta tarea, se le pedirá al sujeto que estudie una lista de palabras y luego se le pedirá que recuerde o escriba tantas palabras como pueda recordar, de manera similar a las preguntas de respuesta libre. ^[72] Los elementos anteriores se ven afectados por la interferencia retroactiva (IR), lo que significa que cuanto más larga sea la lista, mayor será la interferencia y menor la probabilidad de que se recuerden. Por otro lado, los elementos que se han presentado en último lugar sufren poca IR, pero sufren mucho de interferencia proactiva (IP), lo que significa que cuanto mayor sea el retraso en el recuerdo, más probable será que se pierdan los elementos. ^[73]
• Recuerdo con señales : se dan pistas significativas para ayudar a recuperar información que se ha codificado previamente en la memoria de la persona; por lo general, esto puede implicar una palabra relacionada con la información que se le pide recordar. ^[74] Esto es similar a las evaluaciones de completar espacios en blanco que se utilizan en las aulas.
• Reconocimiento : se pide a los sujetos que recuerden una lista de palabras o imágenes, después de lo cual se les pide que identifiquen las palabras o imágenes presentadas anteriormente entre una lista de alternativas que no se presentaron en la lista original. ^[75] Esto es similar a las evaluaciones de opción múltiple.
• Paradigma de detección : se muestra a los sujetos una serie de objetos y muestras de colores durante un período de tiempo determinado. Luego se les pone a prueba su capacidad visual para recordar todo lo que puedan observando a los examinadores y señalando si estos son similares a la muestra o si hay algún cambio presente.
• Método de ahorro : compara la velocidad del aprendizaje inicial con la velocidad del nuevo aprendizaje. La cantidad de tiempo ahorrado mide la memoria. ^[76]
• Tareas de memoria implícita : la información se extrae de la memoria sin realización consciente.

• Transitoriedad : los recuerdos se degradan con el paso del tiempo. Esto ocurre en la etapa de almacenamiento de la memoria, después de que se ha almacenado la información y antes de que se recupere. Esto puede suceder en el almacenamiento sensorial, a corto plazo y a largo plazo. Sigue un patrón general en el que la información se olvida rápidamente durante los primeros días o años, seguida de pequeñas pérdidas en días o años posteriores.
• Distracción : Fallo de la memoria debido a la falta de atención . La atención desempeña un papel fundamental en el almacenamiento de información en la memoria a largo plazo; sin la atención adecuada, la información podría no almacenarse, lo que haría imposible recuperarla más tarde.

Se cree que las áreas cerebrales implicadas en la neuroanatomía de la memoria, como el hipocampo , la amígdala , el cuerpo estriado o los cuerpos mamilares , están implicadas en tipos específicos de memoria. Por ejemplo, se cree que el hipocampo está implicado en el aprendizaje espacial y el aprendizaje declarativo , mientras que se cree que la amígdala está implicada en la memoria emocional . ^[77]

El daño a ciertas áreas en pacientes y modelos animales y los déficits de memoria subsiguientes son una fuente primaria de información. Sin embargo, en lugar de implicar un área específica, podría ser que el daño a áreas adyacentes, o a una vía que pasa por el área sea realmente responsable del déficit observado. Además, no es suficiente describir la memoria, y su contraparte, el aprendizaje , como dependientes únicamente de regiones cerebrales específicas. El aprendizaje y la memoria generalmente se atribuyen a cambios en las sinapsis neuronales , que se cree que están mediados por la potenciación a largo plazo y la depresión a largo plazo .

En general, cuanto más carga emocional tenga un acontecimiento o experiencia, mejor se recordará; este fenómeno se conoce como efecto de mejora de la memoria . Sin embargo, los pacientes con daño en la amígdala no muestran un efecto de mejora de la memoria. ^{[78] [79]}

Hebb distinguió entre memoria a corto y a largo plazo. Postuló que cualquier recuerdo que permaneciera almacenado a corto plazo durante un tiempo suficiente se consolidaría en una memoria a largo plazo. Investigaciones posteriores demostraron que esto era falso. Las investigaciones han demostrado que las inyecciones directas de cortisol o epinefrina ayudan a almacenar experiencias recientes. Esto también es cierto para la estimulación de la amígdala. Esto demuestra que la excitación mejora la memoria mediante la estimulación de hormonas que afectan a la amígdala. El estrés excesivo o prolongado (con cortisol prolongado) puede dañar el almacenamiento de la memoria. Los pacientes con daño en la amígdala no tienen más probabilidades de recordar palabras con carga emocional que las que no la tienen. El hipocampo es importante para la memoria explícita. El hipocampo también es importante para la consolidación de la memoria. El hipocampo recibe información de diferentes partes de la corteza y envía su información a diferentes partes del cerebro también. La información proviene de áreas sensoriales secundarias y terciarias que ya han procesado mucha información. El daño hipocampal también puede causar pérdida de memoria y problemas con el almacenamiento de la memoria. ^[80] Esta pérdida de memoria incluye amnesia retrógrada , que es la pérdida de memoria de eventos que ocurrieron poco antes del momento del daño cerebral. ^[76]

Los neurocientíficos cognitivos consideran que la memoria es la retención, reactivación y reconstrucción de la representación interna independiente de la experiencia. El término representación interna implica que dicha definición de memoria contiene dos componentes: la expresión de la memoria a nivel conductual o consciente, y los cambios neuronales físicos subyacentes (Dudai 2007). Este último componente también se denomina engrama o rastros de memoria (Semon 1904). Algunos neurocientíficos y psicólogos equiparan erróneamente el concepto de engrama y memoria, concibiendo en sentido amplio todos los efectos posteriores persistentes de las experiencias como memoria; otros argumentan en contra de esta noción que la memoria no existe hasta que se revela en la conducta o el pensamiento (Moscovitch 2007).

Una cuestión crucial en la neurociencia cognitiva es cómo se codifican y representan la información y las experiencias mentales en el cerebro. Los científicos han adquirido mucho conocimiento sobre los códigos neuronales a partir de los estudios de plasticidad, pero la mayor parte de esa investigación se ha centrado en el aprendizaje simple en circuitos neuronales simples; es considerablemente menos claro acerca de los cambios neuronales involucrados en ejemplos más complejos de memoria, particularmente la memoria declarativa que requiere el almacenamiento de hechos y eventos (Byrne 2007). Las zonas de convergencia-divergencia podrían ser las redes neuronales donde se almacenan y recuperan los recuerdos. Considerando que existen varios tipos de memoria, dependiendo de los tipos de conocimiento representado, los mecanismos subyacentes, las funciones de los procesos y los modos de adquisición, es probable que diferentes áreas del cerebro sustenten diferentes sistemas de memoria y que estén en relaciones mutuas en las redes neuronales: "los componentes de la representación de la memoria se distribuyen ampliamente en diferentes partes del cerebro, mediados por múltiples circuitos neocorticales". ^[81]

• Codificación . La codificación de la memoria de trabajo implica la activación de neuronas individuales inducida por la entrada sensorial, que persiste incluso después de que la entrada sensorial desaparece (Jensen y Lisman 2005; Fransen et al. 2002). La codificación de la memoria episódica implica cambios persistentes en las estructuras moleculares que alteran la transmisión sináptica entre neuronas. Ejemplos de tales cambios estructurales incluyen la potenciación a largo plazo (LTP) o la plasticidad dependiente del tiempo de activación (STDP). La activación persistente de la memoria de trabajo puede mejorar los cambios sinápticos y celulares en la codificación de la memoria episódica (Jensen y Lisman 2005).
• Memoria de trabajo. Estudios recientes de imágenes funcionales detectaron señales de memoria de trabajo tanto en el lóbulo temporal medial (LMT), un área cerebral fuertemente asociada con la memoria a largo plazo , como en la corteza prefrontal (Ranganath et al. 2005), lo que sugiere una fuerte relación entre la memoria de trabajo y la memoria a largo plazo. Sin embargo, la cantidad sustancialmente mayor de señales de memoria de trabajo observadas en el lóbulo prefrontal sugiere que esta área juega un papel más importante en la memoria de trabajo que el LMT (Suzuki 2007).
• Consolidación y reconsolidación . La memoria de corto plazo (MCP) es temporal y está sujeta a interrupciones, mientras que la memoria de largo plazo (MLP), una vez consolidada, es persistente y estable. La consolidación de la MCP en MLP a nivel molecular presumiblemente involucra dos procesos: consolidación sináptica y consolidación del sistema. La primera involucra un proceso de síntesis de proteínas en el lóbulo temporal medial (LTM), mientras que la segunda transforma la memoria dependiente del LTM en una memoria independiente del LTM a lo largo de meses o años (Ledoux 2007). En los últimos años, este dogma tradicional de consolidación ha sido reevaluado como resultado de los estudios sobre reconsolidación. Estos estudios mostraron que la prevención después de la recuperación afecta la recuperación posterior del recuerdo (Sara 2000). Nuevos estudios han demostrado que el tratamiento posterior a la recuperación con inhibidores de la síntesis de proteínas y muchos otros compuestos puede conducir a un estado amnésico (Nadel et al. 2000b; Alberini 2005; Dudai 2006). Estos hallazgos sobre la reconsolidación encajan con la evidencia conductual de que la memoria recuperada no es una copia al carbón de las experiencias iniciales y que los recuerdos se actualizan durante la recuperación.

El estudio de la genética de la memoria humana está en sus inicios, aunque se han investigado muchos genes por su asociación con la memoria en humanos y animales no humanos. Un éxito inicial notable fue la asociación de APOE con la disfunción de la memoria en la enfermedad de Alzheimer . La búsqueda de genes asociados con la memoria que varía normalmente continúa. Uno de los primeros candidatos para la variación normal en la memoria es la proteína KIBRA , ^{[82] [ cita médica requerida ]} que parece estar asociada con la velocidad a la que se olvida el material durante un período de retraso. Ha habido alguna evidencia de que los recuerdos se almacenan en el núcleo de las neuronas. ^{[83] [84]}

Se han investigado ampliamente varios genes , proteínas y enzimas por su asociación con la memoria. La memoria a largo plazo, a diferencia de la memoria a corto plazo, depende de la síntesis de nuevas proteínas. ^[85] Esto ocurre dentro del cuerpo celular y concierne a los transmisores, receptores y nuevas vías de sinapsis particulares que refuerzan la fuerza comunicativa entre neuronas. La producción de nuevas proteínas dedicadas al refuerzo de la sinapsis se desencadena después de la liberación de ciertas sustancias de señalización (como el calcio dentro de las neuronas del hipocampo) en la célula. En el caso de las células del hipocampo, esta liberación depende de la expulsión de magnesio (una molécula de unión) que se expulsa después de una señalización sináptica significativa y repetitiva. La expulsión temporal de magnesio libera los receptores NMDA para liberar calcio en la célula, una señal que conduce a la transcripción genética y la construcción de proteínas de refuerzo. ^[86] Para obtener más información, consulte potenciación a largo plazo (LTP).

Una de las proteínas recién sintetizadas en LTP también es fundamental para mantener la memoria a largo plazo. Esta proteína es una forma autónomamente activa de la enzima proteína quinasa C (PKC), conocida como PKMζ . PKMζ mantiene la mejora dependiente de la actividad de la fuerza sináptica y la inhibición de PKMζ borra los recuerdos a largo plazo establecidos, sin afectar la memoria a corto plazo o, una vez que se elimina el inhibidor, se restaura la capacidad de codificar y almacenar nuevos recuerdos a largo plazo. Además, el BDNF es importante para la persistencia de los recuerdos a largo plazo. ^[87]

La estabilización a largo plazo de los cambios sinápticos también está determinada por un aumento paralelo de las estructuras pre y postsinápticas, como el botón axonal , la espina dendrítica y la densidad postsináptica . ^[88] A nivel molecular, se ha demostrado que un aumento de las proteínas de andamiaje postsinápticas PSD-95 y HOMER1c se correlaciona con la estabilización del agrandamiento sináptico. ^[88] La proteína de unión al elemento de respuesta de AMPc ( CREB ) es un factor de transcripción que se cree que es importante para consolidar las memorias de corto a largo plazo, y que se cree que está regulado a la baja en la enfermedad de Alzheimer. ^[89]

Las ratas expuestas a un evento de aprendizaje intenso pueden retener un recuerdo de por vida del evento, incluso después de una sola sesión de entrenamiento. La memoria a largo plazo de tal evento parece almacenarse inicialmente en el hipocampo , pero este almacenamiento es transitorio. Gran parte del almacenamiento a largo plazo de la memoria parece tener lugar en la corteza cingulada anterior . ^[90] Cuando se aplicó experimentalmente dicha exposición, aparecieron más de 5000 regiones de ADN metiladas de forma diferente en el genoma neuronal del hipocampo de las ratas una y veinticuatro horas después del entrenamiento. ^[91] Estas alteraciones en el patrón de metilación se produjeron en muchos genes que estaban regulados a la baja , a menudo debido a la formación de nuevos sitios de 5-metilcitosina en regiones ricas en CpG del genoma. Además, muchos otros genes estaban regulados al alza, probablemente a menudo debido a la hipometilación. La hipometilación a menudo resulta de la eliminación de grupos metilo de 5-metilcitosinas previamente existentes en el ADN. La desmetilación se lleva a cabo por varias proteínas que actúan en conjunto, incluidas las enzimas TET , así como las enzimas de la vía de reparación por escisión de bases del ADN (véase Epigenética en el aprendizaje y la memoria ). El patrón de genes inducidos y reprimidos en las neuronas cerebrales después de un evento de aprendizaje intenso probablemente proporciona la base molecular para una memoria a largo plazo del evento.

Los estudios sobre las bases moleculares de la formación de la memoria indican que los mecanismos epigenéticos que operan en las neuronas del cerebro desempeñan un papel central en la determinación de esta capacidad. Los mecanismos epigenéticos clave que intervienen en la memoria incluyen la metilación y desmetilación del ADN neuronal, así como modificaciones de las proteínas histonas , incluidas las metilaciones , acetilaciones y desacetilaciones .

La estimulación de la actividad cerebral en la formación de la memoria suele ir acompañada de la generación de daños en el ADN neuronal , seguidos de una reparación asociada a alteraciones epigenéticas persistentes. En particular, los procesos de reparación del ADN mediante unión de extremos no homólogos y reparación por escisión de bases se emplean en la formación de la memoria. ^[92]

Durante una nueva experiencia de aprendizaje, un conjunto de genes se expresa rápidamente en el cerebro. Esta expresión génica inducida se considera esencial para procesar la información que se está aprendiendo. Estos genes se conocen como genes tempranos inmediatos (IEG). La actividad de la ADN topoisomerasa 2-beta (TOP2B) es esencial para la expresión de IEG en un tipo de experiencia de aprendizaje en ratones denominada memoria de miedo asociativa. ^[93] Una experiencia de aprendizaje de este tipo parece desencadenar rápidamente que TOP2B induzca roturas de doble cadena en el ADN promotor de los genes IEG que funcionan en la neuroplasticidad . La reparación de estas roturas inducidas está asociada con la desmetilación del ADN de los promotores de los genes IEG, lo que permite la expresión inmediata de estos genes IEG. ^[93]

Las roturas de doble cadena que se inducen durante una experiencia de aprendizaje no se reparan inmediatamente. Alrededor de 600 secuencias reguladoras en promotores y alrededor de 800 secuencias reguladoras en potenciadores parecen depender de roturas de doble cadena iniciadas por la topoisomerasa 2-beta (TOP2B) para su activación. ^{[94] [95]} La inducción de roturas de doble cadena particulares es específica con respecto a su señal inductora. Cuando las neuronas se activan in vitro , solo 22 de las roturas de doble cadena inducidas por TOP2B ocurren en sus genomas. ^[96]

Estas roturas de doble cadena inducidas por TOP2B están acompañadas por al menos cuatro enzimas de la vía de reparación del ADN por unión de extremos no homólogos (NHEJ) (DNA-PKcs, KU70, KU80 y DNA LIGASE IV) (véase la Figura). Estas enzimas reparan las roturas de doble cadena en un plazo de entre 15 minutos y dos horas. ^{[96] [97]} Por tanto, las roturas de doble cadena en el promotor están asociadas con TOP2B y al menos estas cuatro enzimas de reparación. Estas proteínas están presentes simultáneamente en un único nucleosoma promotor (hay unos 147 nucleótidos en la secuencia de ADN envueltos alrededor de un único nucleosoma) situado cerca del sitio de inicio de la transcripción de su gen diana. ^[97]

La ruptura de doble cadena introducida por TOP2B aparentemente libera la parte del promotor en un sitio de inicio de transcripción unido a la ARN polimerasa para moverse físicamente a su potenciador asociado (ver secuencia reguladora ). Esto permite que el potenciador, con sus factores de transcripción unidos y proteínas mediadoras , interactúe directamente con la ARN polimerasa pausada en el sitio de inicio de la transcripción para iniciar la transcripción . ^{[96] [98]}

El condicionamiento contextual del miedo en el ratón hace que éste tenga una memoria a largo plazo y miedo del lugar en el que ocurrió. El condicionamiento contextual del miedo provoca cientos de DSB en la corteza prefrontal medial (CPFm) del cerebro del ratón y en las neuronas del hipocampo (véase la Figura: regiones cerebrales implicadas en la formación de la memoria). Estos DSB activan predominantemente genes implicados en procesos sinápticos, que son importantes para el aprendizaje y la memoria. ^[99]

Hasta mediados de los años 1980 se suponía que los bebés no podían codificar, retener y recuperar información. ^[100] Un creciente número de investigaciones indica ahora que los bebés de tan solo 6 meses pueden recordar información después de un retraso de 24 horas. ^[101] Además, la investigación ha revelado que a medida que los bebés crecen pueden almacenar información durante períodos de tiempo más largos: los de 6 meses pueden recordar información después de un período de 24 horas, los de 9 meses después de hasta cinco semanas y los de 20 meses después de hasta doce meses. ^[102] Además, los estudios han demostrado que con la edad, los bebés pueden almacenar información más rápidamente. Mientras que los niños de 14 meses pueden recordar una secuencia de tres pasos después de haber sido expuestos a ella una vez, los de 6 meses necesitan aproximadamente seis exposiciones para poder recordarla. ^{[67] [101]}

Aunque los bebés de 6 meses pueden recordar información a corto plazo, tienen dificultades para recordar el orden temporal de la información. Recién a los 9 meses de edad los bebés pueden recordar las acciones de una secuencia de dos pasos en el orden temporal correcto, es decir, recordar el paso 1 y luego el paso 2. ^{[103] [104]} En otras palabras, cuando se les pide que imiten una secuencia de acciones de dos pasos (como colocar un auto de juguete en la base y empujar el émbolo para hacer que el juguete ruede hasta el otro extremo), los bebés de 9 meses tienden a imitar las acciones de la secuencia en el orden correcto (paso 1 y luego paso 2). Los bebés más pequeños (de 6 meses) solo pueden recordar un paso de una secuencia de dos pasos. ^[101] Los investigadores han sugerido que estas diferencias de edad probablemente se deben al hecho de que el giro dentado del hipocampo y los componentes frontales de la red neuronal no están completamente desarrollados a la edad de 6 meses. ^{[68] [105] [106]}

De hecho, el término "amnesia infantil" se refiere al fenómeno del olvido acelerado durante la infancia. Es importante destacar que la amnesia infantil no es exclusiva de los humanos, y la investigación preclínica (utilizando modelos de roedores) proporciona información sobre la neurobiología precisa de este fenómeno. Una revisión de la literatura realizada por el neurocientífico conductual Jee Hyun Kim sugiere que el olvido acelerado durante los primeros años de vida se debe, al menos en parte, al rápido crecimiento del cerebro durante este período. ^[107]

Una de las principales preocupaciones de los adultos mayores es la experiencia de pérdida de memoria , especialmente porque es uno de los síntomas distintivos de la enfermedad de Alzheimer . Sin embargo, la pérdida de memoria es cualitativamente diferente en el envejecimiento normal del tipo de pérdida de memoria asociada con un diagnóstico de Alzheimer (Budson y Price, 2005). La investigación ha revelado que el desempeño de los individuos en tareas de memoria que dependen de las regiones frontales disminuye con la edad. Los adultos mayores tienden a mostrar déficits en tareas que implican conocer el orden temporal en el que aprendieron información, ^[108] tareas de memoria de fuente que requieren que recuerden las circunstancias o el contexto específicos en los que aprendieron información, ^[109] y tareas de memoria prospectiva que implican recordar realizar un acto en un momento futuro. Los adultos mayores pueden manejar sus problemas con la memoria prospectiva utilizando agendas, por ejemplo.

Se determinaron los perfiles de transcripción genética de la corteza frontal humana de individuos de entre 26 y 106 años. Se identificaron numerosos genes con expresión reducida después de los 40 años, y especialmente después de los 70. ^[110] Los genes que desempeñan papeles centrales en la memoria y el aprendizaje estaban entre los que mostraban la reducción más significativa con la edad. También hubo un marcado aumento del daño del ADN , probablemente daño oxidativo , en los promotores de aquellos genes con expresión reducida. Se sugirió que el daño del ADN puede reducir la expresión de genes selectivamente vulnerables implicados en la memoria y el aprendizaje. ^[110]

Gran parte del conocimiento actual sobre la memoria proviene del estudio de los trastornos de la memoria , en particular la pérdida de memoria, conocida como amnesia . La amnesia puede ser resultado de un daño extenso en: (a) las regiones del lóbulo temporal medial, como el hipocampo, el giro dentado, el subículo, la amígdala, las cortezas parahipocampal, entorinal y perirrinal ^[111] o (b) la región diencefálica de la línea media, específicamente el núcleo dorsomedial del tálamo y los cuerpos mamilares del hipotálamo. ^[112] Hay muchos tipos de amnesia y, al estudiar sus diferentes formas, se ha hecho posible observar defectos aparentes en subsistemas individuales de los sistemas de memoria del cerebro y, por lo tanto, plantear la hipótesis de su función en el cerebro que funciona normalmente. Otros trastornos neurológicos como la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson ^{[113] [114]} también pueden afectar la memoria y la cognición. ^[115] La hipertimesia , o síndrome hipertimésico, es un trastorno que afecta la memoria autobiográfica de un individuo, lo que esencialmente significa que no pueden olvidar pequeños detalles que de otra manera no se almacenarían. ^{[116] [117] [118]} El síndrome de Korsakoff , también conocido como psicosis de Korsakoff, síndrome amnésico-confabulatorio, es una enfermedad cerebral orgánica que afecta negativamente la memoria por la pérdida generalizada o la contracción de las neuronas dentro de la corteza prefrontal. ^[76]

Si bien no se trata de un trastorno, una falla temporal común en la recuperación de palabras de la memoria es el fenómeno de la punta de la lengua . Sin embargo, quienes padecen afasia anómica (también llamada afasia nominal o anomia) experimentan el fenómeno de la punta de la lengua de manera continua debido a un daño en los lóbulos frontal y parietal del cerebro .

La disfunción de la memoria también puede ocurrir después de infecciones virales. ^[119] Muchos pacientes que se recuperan de COVID-19 experimentan lapsos de memoria . Otros virus también pueden provocar disfunción de la memoria, incluidos el SARS-CoV-1 , el MERS-CoV , el virus del Ébola e incluso el virus de la influenza . ^{[119] [120]}

La interferencia puede dificultar la memorización y la recuperación. Existe la interferencia retroactiva , cuando el aprendizaje de nueva información dificulta el recuerdo de la información anterior ^[121] y la interferencia proactiva , cuando el aprendizaje previo interrumpe el recuerdo de la nueva información. Aunque la interferencia puede provocar el olvido, es importante tener en cuenta que hay situaciones en las que la información antigua puede facilitar el aprendizaje de nueva información. Saber latín, por ejemplo, puede ayudar a una persona a aprender un idioma relacionado, como el francés; este fenómeno se conoce como transferencia positiva. ^[122]

El estrés tiene un efecto significativo en la formación de la memoria y el aprendizaje. En respuesta a situaciones estresantes, el cerebro libera hormonas y neurotransmisores (p. ej. glucocorticoides y catecolaminas) que afectan los procesos de codificación de la memoria en el hipocampo. La investigación conductual en animales muestra que el estrés crónico produce hormonas suprarrenales que afectan la estructura del hipocampo en los cerebros de ratas. ^[123] Un estudio experimental realizado por los psicólogos cognitivos alemanes L. Schwabe y O. Wolf demuestra cómo el aprendizaje bajo estrés también disminuye la capacidad de recordar en humanos. ^[124] En este estudio, 48 estudiantes universitarios sanos, hombres y mujeres, participaron en una prueba de estrés o en un grupo de control. A los asignados aleatoriamente al grupo de prueba de estrés se les sumergió una mano en agua helada (la reputada SECPT o "Socially Evaluated Cold Pressor Test") durante hasta tres minutos, mientras eran monitoreados y grabados en video. Luego, tanto al grupo de estrés como al de control se les presentaron 32 palabras para memorizar. Veinticuatro horas después, ambos grupos fueron sometidos a una prueba para ver cuántas palabras podían recordar (recuerdo libre) y cuántas podían reconocer de una lista más amplia de palabras (rendimiento de reconocimiento). Los resultados mostraron un claro deterioro del rendimiento de la memoria en el grupo de prueba de estrés, que recordó un 30% menos de palabras que el grupo de control. Los investigadores sugieren que el estrés experimentado durante el aprendizaje distrae a las personas al desviar su atención durante el proceso de codificación de la memoria.

Sin embargo, el rendimiento de la memoria puede mejorarse cuando el material está vinculado al contexto de aprendizaje, incluso cuando el aprendizaje se produce bajo estrés. Un estudio independiente realizado por los psicólogos cognitivos Schwabe y Wolf muestra que cuando la prueba de retención se realiza en un contexto similar o congruente con la tarea de aprendizaje original (es decir, en la misma habitación), el deterioro de la memoria y los efectos perjudiciales del estrés en el aprendizaje pueden atenuarse. ^[125] Se pidió a setenta y dos estudiantes universitarios sanos, hombres y mujeres, asignados aleatoriamente a la prueba de estrés SECPT o a un grupo de control, que recordaran las ubicaciones de 15 pares de tarjetas con imágenes, una versión computarizada del juego de cartas "Concentración" o "Memoria". La habitación en la que se llevó a cabo el experimento se infundió con el aroma de vainilla, ya que el olor es una fuerte señal para la memoria. La prueba de retención se realizó al día siguiente, ya sea en la misma habitación con el aroma de vainilla nuevamente presente, o en una habitación diferente sin la fragancia. El rendimiento de la memoria de los sujetos que experimentaron estrés durante la tarea de ubicación de objetos disminuyó significativamente cuando fueron evaluados en una habitación desconocida sin el aroma de vainilla (un contexto incongruente); Sin embargo, el rendimiento de la memoria de los sujetos estresados ​​no mostró deterioro cuando se los puso a prueba en la habitación original con el aroma a vainilla (un contexto congruente). Todos los participantes en el experimento, tanto estresados ​​como no estresados, tuvieron un rendimiento más rápido cuando los contextos de aprendizaje y recuperación fueron similares. ^[126]

Esta investigación sobre los efectos del estrés en la memoria puede tener implicaciones prácticas para la educación, para el testimonio de testigos presenciales y para la psicoterapia: los estudiantes pueden desempeñarse mejor cuando se los evalúa en su aula habitual en lugar de en una sala de exámenes, los testigos presenciales pueden recordar mejor los detalles en la escena de un evento que en un tribunal, y las personas con estrés postraumático pueden mejorar cuando se les ayuda a situar sus recuerdos de un evento traumático en un contexto apropiado.

Las experiencias vitales estresantes pueden ser una causa de pérdida de memoria a medida que una persona envejece. Los glucocorticoides que se liberan durante el estrés causan daño a las neuronas que se encuentran en la región hipocampal del cerebro. Por lo tanto, cuanto más situaciones estresantes enfrenta una persona, más susceptible es a la pérdida de memoria más adelante. Las neuronas CA1 que se encuentran en el hipocampo se destruyen debido a que los glucocorticoides disminuyen la liberación de glucosa y la recaptación de glutamato . Este alto nivel de glutamato extracelular permite que el calcio ingrese a los receptores NMDA, lo que a su vez mata neuronas. Las experiencias vitales estresantes también pueden causar la represión de los recuerdos donde una persona mueve un recuerdo insoportable a la mente inconsciente. ^[76] Esto se relaciona directamente con eventos traumáticos en el pasado, como secuestros, ser prisionero de guerra o abuso sexual cuando era niño.

Cuanto más prolongada sea la exposición al estrés, mayor será su impacto. Sin embargo, la exposición a corto plazo al estrés también causa deterioro de la memoria al interferir con la función del hipocampo. Las investigaciones muestran que los sujetos expuestos a una situación estresante durante un corto período de tiempo aún tienen niveles de glucocorticoides en sangre que han aumentado drásticamente cuando se miden después de completar la exposición. Cuando se les pide a los sujetos que completen una tarea de aprendizaje después de una exposición a corto plazo, a menudo tienen dificultades. El estrés prenatal también obstaculiza la capacidad de aprender y memorizar al interrumpir el desarrollo del hipocampo y puede conducir a una potenciación no establecida a largo plazo en la descendencia de padres severamente estresados. Aunque el estrés se aplica prenatalmente, la descendencia muestra mayores niveles de glucocorticoides cuando se somete al estrés más adelante en la vida. ^[127] Una explicación de por qué los niños de entornos socioeconómicos más bajos tienden a mostrar un rendimiento de memoria peor que sus pares de ingresos más altos son los efectos del estrés acumulado a lo largo de la vida. ^[128] También se piensa que los efectos de los bajos ingresos en el hipocampo en desarrollo están mediados por respuestas de estrés crónico, lo que puede explicar por qué los niños de entornos de ingresos bajos y altos difieren en términos de rendimiento de la memoria. ^[128]

La creación de recuerdos se produce mediante un proceso de tres pasos, que puede mejorarse con el sueño . Los tres pasos son los siguientes:

1. Adquisición que es el proceso de almacenamiento y recuperación de nueva información en la memoria.
2. Consolidación
3. Recordar

El sueño afecta la consolidación de la memoria. Durante el sueño, las conexiones neuronales en el cerebro se fortalecen. Esto mejora la capacidad del cerebro para estabilizar y retener recuerdos. Se han realizado varios estudios que muestran que el sueño mejora la retención de la memoria, ya que los recuerdos se mejoran a través de la consolidación activa. La consolidación del sistema tiene lugar durante el sueño de ondas lentas (SWS). ^{[129] [130]} Este proceso implica que los recuerdos se reactivan durante el sueño, pero que el proceso no mejora todos los recuerdos. También implica que se producen cambios cualitativos en los recuerdos cuando se transfieren a la memoria de largo plazo durante el sueño. Durante el sueño, el hipocampo reproduce los eventos del día para el neocórtex. Luego, el neocórtex revisa y procesa los recuerdos, que los mueve a la memoria de largo plazo. Cuando uno no duerme lo suficiente, es más difícil aprender, ya que estas conexiones neuronales no son tan fuertes, lo que resulta en una menor tasa de retención de recuerdos. La falta de sueño dificulta la concentración, lo que resulta en un aprendizaje ineficiente. ^[129] Además, algunos estudios han demostrado que la falta de sueño puede dar lugar a recuerdos falsos , ya que los recuerdos no se transfieren correctamente a la memoria a largo plazo. Se cree que una de las principales funciones del sueño es la mejora de la consolidación de la información, ya que varios estudios han demostrado que la memoria depende de dormir lo suficiente entre el entrenamiento y la prueba. ^[131] Además, los datos obtenidos a partir de estudios de neuroimagen han mostrado patrones de activación en el cerebro dormido que reflejan los registrados durante el aprendizaje de tareas del día anterior, ^[131] lo que sugiere que los nuevos recuerdos pueden solidificarse a través de dicho ensayo. ^[132]

Aunque la gente suele pensar que la memoria funciona como un equipo de grabación, no es así. Los mecanismos moleculares que subyacen a la inducción y el mantenimiento de la memoria son muy dinámicos y comprenden fases distintas que abarcan una ventana de tiempo que va desde segundos hasta incluso toda una vida. ^[133] De hecho, la investigación ha revelado que nuestros recuerdos son construidos: "las hipótesis actuales sugieren que los procesos constructivos permiten a los individuos simular e imaginar episodios, ^[134] sucesos y escenarios futuros. Dado que el futuro no es una repetición exacta del pasado, la simulación de episodios futuros requiere un sistema complejo que pueda recurrir al pasado de una manera que extraiga y recombine de manera flexible elementos de experiencias anteriores: un sistema constructivo en lugar de reproductivo". ^[81] Las personas pueden construir sus recuerdos cuando los codifican y/o cuando los recuerdan. Para ilustrarlo, considere un estudio clásico realizado por Elizabeth Loftus y John Palmer (1974) ^[135] en el que se pidió a las personas que vieran una película de un accidente de tráfico y luego se les preguntó sobre lo que vieron. Los investigadores descubrieron que las personas a las que se les preguntó: "¿A qué velocidad iban los coches cuando chocaron ? " dieron estimaciones más altas que las personas a las que se les preguntó: "¿A qué velocidad iban los coches cuando chocaron ? " Además, cuando se les preguntó una semana después si habían visto cristales rotos en la película, los que habían respondido con la pregunta de " destrozado" tenían el doble de probabilidades de informar que habían visto cristales rotos que los que habían respondido con la pregunta de "golpeado " (no había cristales rotos representados en la película). Por lo tanto, la redacción de las preguntas distorsionaba los recuerdos de los espectadores sobre el evento. Es importante destacar que la redacción de la pregunta llevó a las personas a construir diferentes recuerdos del evento: aquellos a los que se les preguntó con " destrozado" recordaron un accidente de coche más grave del que habían visto en realidad. Los hallazgos de este experimento se replicaron en todo el mundo y los investigadores demostraron sistemáticamente que cuando a las personas se les proporcionaba información engañosa, tendían a recordar mal, un fenómeno conocido como el efecto de la desinformación . ^[136]

Las investigaciones han revelado que pedir a las personas que imaginen repetidamente acciones que nunca han realizado o eventos que nunca han experimentado puede dar lugar a recuerdos falsos. Por ejemplo, Goff y Roediger ^[137] (1998) pidieron a los participantes que imaginaran que realizaban una acción (por ejemplo, romper un palillo) y luego les preguntaron si habían hecho tal cosa. Los hallazgos revelaron que aquellos participantes que imaginaron repetidamente realizar tal acto tenían más probabilidades de pensar que realmente habían realizado ese acto durante la primera sesión del experimento. De manera similar, Garry y sus colegas (1996) ^[138] pidieron a estudiantes universitarios que informaran sobre su grado de certeza de haber experimentado una serie de eventos cuando eran niños (por ejemplo, romper una ventana con la mano) y luego dos semanas después les pidieron que imaginaran cuatro de esos eventos. Los investigadores descubrieron que una cuarta parte de los estudiantes a los que se les pidió que imaginaran los cuatro eventos informaron que realmente habían experimentado tales eventos cuando eran niños. Es decir, cuando se les pidió que imaginaran los eventos, estaban más seguros de haber experimentado los eventos.

Una investigación publicada en 2013 reveló que es posible estimular artificialmente recuerdos previos e implantar artificialmente recuerdos falsos en ratones. Utilizando la optogenética , un equipo de científicos de RIKEN-MIT hizo que los ratones asociaran incorrectamente un entorno benigno con una experiencia desagradable previa de un entorno diferente. Algunos científicos creen que el estudio puede tener implicaciones en el estudio de la formación de recuerdos falsos en humanos y en el tratamiento del trastorno de estrés postraumático y la esquizofrenia . ^{[139] [140] [ cita médica necesaria ]}

La reconsolidación de la memoria es cuando los recuerdos previamente consolidados se recuerdan o recuperan de la memoria a largo plazo a su conciencia activa. Durante este proceso, los recuerdos pueden fortalecerse y agregarse más, pero también existe el riesgo de manipulación. Nos gusta pensar en nuestros recuerdos como algo estable y constante cuando se almacenan en la memoria a largo plazo, pero este no es el caso. Hay una gran cantidad de estudios que encontraron que la consolidación de recuerdos no es un evento singular, sino que se someten a un proceso nuevamente, conocido como reconsolidación. ^[141] Esto es cuando un recuerdo se recuerda o recupera y se coloca nuevamente en su memoria de trabajo. El recuerdo ahora está abierto a la manipulación de fuentes externas y al efecto de desinformación que podría deberse a la atribución incorrecta de la fuente de la información inconsistente, con o sin un rastro de memoria original intacto (Lindsay y Johnson, 1989). ^[142] Una cosa que puede estar segura es que la memoria es maleable.

Esta nueva investigación sobre el concepto de reconsolidación ha abierto la puerta a métodos para ayudar a quienes tienen recuerdos desagradables o tienen problemas con los recuerdos. Un ejemplo de esto es si usted tuvo una experiencia verdaderamente aterradora y recuerda ese recuerdo en un entorno menos estimulante, el recuerdo se debilitará la próxima vez que lo recupere. ^[141] "Algunos estudios sugieren que los recuerdos sobreentrenados o fuertemente reforzados no experimentan reconsolidación si se reactivan los primeros días después del entrenamiento, pero se vuelven sensibles a la interferencia de reconsolidación con el tiempo". ^[141] Sin embargo, esto no significa que todos los recuerdos sean susceptibles a la reconsolidación. Hay evidencia que sugiere que la memoria que ha sido sometida a un entrenamiento fuerte, ya sea intencional o no, tiene menos probabilidades de experimentar reconsolidación. ^[143] Se realizaron más pruebas con ratas y laberintos que mostraron que los recuerdos reactivados eran más susceptibles a la manipulación, tanto de manera positiva como negativa, que los recuerdos recién formados. ^[144] Todavía no se sabe si se trata de recuerdos nuevos formados y de una incapacidad para recuperar el recuerdo adecuado para la situación o si se trata de un recuerdo reconsolidado. Como el estudio de la reconsolidación es un concepto aún nuevo, todavía se debate si debe considerarse científicamente sólido.

Un estudio de investigación de la UCLA publicado en la edición de junio de 2008 del American Journal of Geriatric Psychiatry descubrió que las personas pueden mejorar la función cognitiva y la eficiencia cerebral mediante cambios simples en el estilo de vida, como incorporar ejercicios de memoria, una alimentación saludable , una buena forma física y la reducción del estrés en su vida diaria. Este estudio examinó a 17 sujetos (de una edad promedio de 53 años) con un rendimiento de memoria normal. Se pidió a ocho sujetos que siguieran una dieta "saludable para el cerebro", relajación, ejercicio físico y mental (acertijos y técnicas de entrenamiento de la memoria verbal). Después de 14 días, mostraron una mayor fluidez verbal (no memoria) en comparación con su rendimiento inicial. No se realizó un seguimiento a largo plazo; por lo tanto, no está claro si esta intervención tiene efectos duraderos en la memoria. ^[145]

Hay un grupo de principios y técnicas mnemotécnicos vagamente asociados que pueden usarse para mejorar enormemente la memoria, conocido como el arte de la memoria .

El Centro Internacional de Longevidad publicó en 2001 un informe ^[146] que incluye en las páginas 14 a 16 recomendaciones para mantener la mente en buen estado de funcionamiento hasta una edad avanzada. Algunas de las recomendaciones son:

• Mantenerse intelectualmente activo a través del aprendizaje, la formación o la lectura.
• Mantenerse físicamente activo para promover la circulación sanguínea al cerebro.
• socializar
• Para reducir el estrés
• Mantener regular el horario de sueño
• Para evitar la depresión o la inestabilidad emocional
• Observar una buena nutrición.

La memorización es un método de aprendizaje que permite a un individuo recordar información palabra por palabra. El aprendizaje de memoria es el método más utilizado. Los métodos de memorización de cosas han sido objeto de mucha discusión a lo largo de los años con algunos escritores, como Cosmos Rossellius, que utilizan alfabetos visuales . El efecto de espaciado muestra que es más probable que un individuo recuerde una lista de elementos cuando el ensayo se espacia durante un período de tiempo prolongado. En contraste con esto está el atiborramiento : una memorización intensiva en un corto período de tiempo. El efecto de espaciado se explota para mejorar la memoria en el entrenamiento con flashcards de repetición espaciada . También es relevante el efecto Zeigarnik , que afirma que las personas recuerdan mejor las tareas incompletas o interrumpidas que las completadas. El llamado Método de loci utiliza la memoria espacial para memorizar información no espacial. ^[147]

Las plantas carecen de un órgano especializado dedicado a la retención de la memoria, por lo que la memoria vegetal ha sido un tema controvertido en los últimos años. Nuevos avances en el campo han identificado la presencia de neurotransmisores en las plantas, lo que se suma a la hipótesis de que las plantas son capaces de recordar. ^[148] Se ha demostrado que los potenciales de acción , una respuesta fisiológica característica de las neuronas , también tienen influencia en las plantas, incluso en las respuestas a las heridas y la fotosíntesis . ^[148] Además de estas características homólogas de los sistemas de memoria tanto en plantas como en animales, también se ha observado que las plantas codifican, almacenan y recuperan recuerdos básicos a corto plazo.

Una de las plantas más estudiadas que muestra una memoria rudimentaria es la Venus atrapamoscas . Originaria de los humedales subtropicales del este de los Estados Unidos , las Venus atrapamoscas han desarrollado la capacidad de obtener carne para su sustento, probablemente debido a la falta de nitrógeno en el suelo. ^[149] Esto se hace mediante dos puntas de hojas que forman trampas que se cierran de golpe una vez que son activadas por una presa potencial. En cada lóbulo, tres pelos gatillo esperan estimulación. Para maximizar la relación beneficio-costo, la planta permite una forma rudimentaria de memoria en la que dos pelos gatillo deben ser estimulados en treinta segundos para que se cierre la trampa. ^[149] Este sistema asegura que la trampa solo se cierre cuando la presa potencial está a su alcance.

El lapso de tiempo entre las estimulaciones del pelo disparador sugiere que la planta puede recordar un estímulo inicial el tiempo suficiente para que un segundo estímulo inicie el cierre de la trampa. Esta memoria no está codificada en un cerebro, ya que las plantas carecen de este órgano especializado. En cambio, la información se almacena en forma de niveles de calcio citoplasmático . El primer disparador causa una entrada de calcio citoplasmático subumbral. ^[149] Este disparador inicial no es suficiente para activar el cierre de la trampa, por lo que un estímulo posterior permite una entrada secundaria de calcio. El último aumento de calcio se superpone al inicial, creando un potencial de acción que pasa el umbral, lo que resulta en el cierre de la trampa. ^[149] Los investigadores, para demostrar que se debe alcanzar un umbral eléctrico para estimular el cierre de la trampa, excitaron un solo pelo disparador con un estímulo mecánico constante utilizando electrodos de Ag/AgCl. ^[150] La trampa se cerró después de solo unos segundos. Este experimento demostró que el umbral eléctrico, no necesariamente el número de estimulaciones del pelo disparador, era el factor que contribuía a la memoria de la Venus atrapamoscas.

Se ha demostrado que el cierre de la trampa se puede bloquear utilizando desacopladores e inhibidores de canales dependientes del voltaje . ^[150] Después del cierre de la trampa, estas señales eléctricas estimulan la producción glandular de ácido jasmónico e hidrolasas , lo que permite la digestión de la presa. ^[151]

Muchas otras plantas muestran la capacidad de recordar, incluida la Mimosa pudica . ^[152] Se diseñó un aparato experimental para dejar caer repetidamente plantas de mimosa en macetas desde la misma distancia y a la misma velocidad. Se observó que la respuesta defensiva de las plantas de enrollar sus hojas disminuyó a lo largo de las sesenta veces que se repitió el experimento. Para confirmar que se trataba de un mecanismo de memoria en lugar de agotamiento , algunas de las plantas se sacudieron después del experimento y mostraron respuestas defensivas normales de enrollamiento de las hojas. Este experimento demostró la memoria a largo plazo en las plantas, ya que se repitió un mes después, y se observó que las plantas permanecieron imperturbables ante la caída. ^[152]

Wikisource tiene el texto de un artículo de la Enciclopedia Americana de 1920 sobre la memoria .

• Zalta EN (ed.). "Memoria". Stanford Encyclopedia of Philosophy .
• Recursos relacionados con la memoria de los Institutos Nacionales de Salud