Memoria a largo plazo
Proceso de memoria de almacenamiento y recuperación

La memoria a largo plazo ( MLP ) es la etapa del modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin en la que el conocimiento informativo se mantiene indefinidamente. Se define en contraste con la memoria sensorial , la etapa inicial, y la memoria a corto plazo o de trabajo , la segunda etapa, que persiste durante unos 18 a 30 segundos. La MLP se agrupa en dos categorías conocidas como memoria explícita (memoria declarativa) y memoria implícita (memoria no declarativa). La memoria explícita se divide en memoria episódica y semántica , mientras que la memoria implícita incluye la memoria procedimental y el condicionamiento emocional.

Víveres

La idea de separar los recuerdos para el almacenamiento a corto y largo plazo se originó en el siglo XIX. Un modelo de memoria desarrollado en la década de 1960 suponía que todos los recuerdos se forman en un almacén y se transfieren a otro después de un pequeño período de tiempo. Este modelo se conoce como el "modelo modal", y fue explicado con más detalle por Shiffrin . [1] El modelo establece que los recuerdos se almacenan primero en la memoria sensorial, que tiene una gran capacidad pero solo puede mantener la información durante milisegundos. [2] Una representación de esa memoria que se deteriora rápidamente se traslada a la memoria a corto plazo. La memoria a corto plazo no tiene una gran capacidad como la memoria sensorial, pero retiene la información durante segundos o minutos. El almacenamiento final es la memoria a largo plazo, que tiene una capacidad muy grande y es capaz de retener información posiblemente durante toda la vida. [2]

Los mecanismos exactos por los cuales se lleva a cabo esta transferencia, si se conservan todos los recuerdos de forma permanente o sólo algunos, e incluso si existe una distinción genuina entre los almacenes, siguen siendo controvertidos.

Evidencia

Amnesia anterógrada

Una forma de evidencia citada a favor de la existencia de un almacén de corto plazo proviene de la amnesia anterógrada , la incapacidad de aprender nuevos hechos y episodios. Los pacientes con esta forma de amnesia tienen una capacidad intacta para retener pequeñas cantidades de información en escalas de tiempo cortas (hasta 30 segundos), pero tienen poca capacidad para formar recuerdos de largo plazo (ilustrado por el paciente HM ). Esto se interpreta como una demostración de que el almacén de corto plazo está protegido de daños y enfermedades. [3]

Tareas de distracción

Otra evidencia proviene de estudios experimentales que muestran que algunas manipulaciones deterioran la memoria de las 3 a 5 palabras aprendidas más recientemente de una lista (se presume que se almacenan en la memoria de corto plazo). El recuerdo de palabras de lugares anteriores de la lista (se presume que se almacenan en la memoria de largo plazo) no se ve afectado. Otras manipulaciones (por ejemplo, la similitud semántica de las palabras) afectan solo la memoria de las palabras de la lista anterior, [4] pero no la memoria de las palabras más recientes. Estos resultados muestran que diferentes factores afectan el recuerdo a corto plazo (interrupción del ensayo) y el recuerdo a largo plazo (similitud semántica). En conjunto, estos hallazgos muestran que la memoria a largo plazo y la memoria a corto plazo pueden variar independientemente una de la otra.

Modelos

Modelo unitario

No todos los investigadores están de acuerdo en que la memoria a corto y a largo plazo sean sistemas separados. El modelo unitario alternativo propone que la memoria a corto plazo consiste en activaciones temporales de representaciones a largo plazo (que hay una memoria que se comporta de manera diversa en todas las escalas de tiempo, desde milisegundos hasta años). [5] [6] Ha sido difícil identificar un límite claro entre la memoria a corto y a largo plazo. Eugen Tarnow, un investigador en física, informó que la curva de probabilidad de recuerdo versus latencia es una línea recta de 6 a 600 segundos, con la probabilidad de no recordar solo saturando después de 600 segundos. [7] Si dos almacenes diferentes estuvieran operando en este dominio temporal, es razonable esperar una discontinuidad en esta curva. Otras investigaciones han demostrado que el patrón detallado de errores de recuerdo se parece notablemente al recuerdo de una lista inmediatamente después de aprender (se supone, a partir de la memoria a corto plazo) y al recuerdo después de 24 horas (necesariamente a partir de la memoria a largo plazo). [8]

Otra prueba de la existencia de un almacén unificado proviene de experimentos que implicaban tareas distractoras continuas. En 1974, Bjork y Whitten, investigadores en psicología, presentaron a los sujetos pares de palabras para recordar; antes y después de cada par de palabras, los sujetos realizaron una tarea de multiplicación simple durante 12 segundos. Después del par de palabras final, los sujetos realizaron la tarea distractora de multiplicación durante 20 segundos. Informaron que el efecto de actualidad (la mayor probabilidad de recordar los últimos elementos estudiados) y el efecto de primacía (la mayor probabilidad de recordar los primeros elementos) se mantuvieron. Estos resultados son incompatibles con una memoria de corto plazo separada, ya que los elementos distractores deberían haber desplazado algunos de los pares de palabras en el búfer, debilitando así la fuerza asociada de los elementos en la memoria de largo plazo. [9]

Ovid Tzeng (1973) informó de un caso en el que el efecto de actualidad en el recuerdo libre no parecía ser resultado de un almacenamiento en la memoria de corto plazo. Se presentaron a los sujetos cuatro períodos de estudio-prueba de listas de 10 palabras, con una tarea de distracción continua (período de 20 segundos de conteo hacia atrás). Al final de cada lista, los participantes tenían que recordar libremente tantas palabras como fuera posible. Después de recordar la cuarta lista, se pidió a los participantes que recordaran elementos de las cuatro listas. Tanto el recuerdo inicial como el final mostraron un efecto de actualidad. Estos resultados violaron las predicciones de un modelo de memoria de corto plazo, donde no se esperaría ningún efecto de actualidad. [10]

Koppenaal y Glanzer (1990) intentaron explicar estos fenómenos como resultado de la adaptación de los sujetos a la tarea distractora, que les permitió preservar al menos algunas capacidades de memoria a corto plazo. En su experimento, el efecto de recencia a largo plazo desapareció cuando el distractor después del último elemento difería de los distractores que precedieron y siguieron a los otros elementos (por ejemplo, tarea distractora de aritmética y tarea distractora de lectura de palabras). Thapar y Greene desafiaron esta teoría. En uno de sus experimentos, a los participantes se les dio una tarea distractora diferente después de cada elemento del estudio. Según la teoría de Koppenaal y Glanzer, no se esperaría ningún efecto de recencia ya que los sujetos no habrían tenido tiempo de adaptarse al distractor; sin embargo, dicho efecto de recencia permaneció en su lugar en el experimento. [11]

Otra explicación

Una explicación propuesta para la actualidad en una condición de distractor continuo, y su desaparición en una tarea de distractor solo al final es la influencia de procesos contextuales y distintivos. [12] Según este modelo, la actualidad es el resultado de la similitud del contexto de procesamiento de los elementos finales con el contexto de procesamiento de los otros elementos y la posición distintiva de los elementos finales en comparación con los elementos intermedios. En la tarea de distractor final, el contexto de procesamiento de los elementos finales ya no es similar al de los otros elementos de la lista. Al mismo tiempo, las señales de recuperación para estos elementos ya no son tan efectivas como sin el distractor. Por lo tanto, la actualidad retrocede o desaparece. Sin embargo, cuando las tareas de distractor se colocan antes y después de cada elemento, la actualidad regresa, porque todos los elementos de la lista tienen un contexto de procesamiento similar. [12]

Modelo de memoria de doble almacenamiento

Según George Miller , cuyo artículo de 1956 popularizó la teoría del "número mágico siete", la memoria a corto plazo está limitada a una cierta cantidad de fragmentos de información, mientras que la memoria a largo plazo tiene un almacenamiento ilimitado. [13]

Modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin

Según el modelo de memoria de almacenamiento dual propuesto en 1968 por Richard C. Atkinson y Richard Shiffrin , los recuerdos pueden residir en el "búfer" de corto plazo durante un tiempo limitado mientras fortalecen simultáneamente sus asociaciones en la memoria a largo plazo. [14] Cuando los elementos se presentan por primera vez, ingresan a la memoria a corto plazo durante aproximadamente veinte a treinta segundos, [15] pero debido a su espacio limitado, a medida que ingresan elementos nuevos, los más antiguos se expulsan. El límite de elementos que se pueden mantener en la memoria a corto plazo es un promedio de entre cuatro y siete, sin embargo, con la práctica y nuevas habilidades, ese número se puede aumentar. [15] Sin embargo, cada vez que se ensaya un elemento en la memoria a corto plazo, se fortalece en la memoria a largo plazo. De manera similar, cuanto más tiempo permanece un elemento en la memoria a corto plazo, más fuerte se vuelve su asociación en la memoria a largo plazo. [16]

Modelo de memoria de trabajo de Baddeley

En 1974, Baddeley y Hitch propusieron una teoría alternativa de la memoria a corto plazo, el modelo de memoria de trabajo de Baddeley . Según esta teoría, la memoria a corto plazo se divide en diferentes sistemas esclavos para diferentes tipos de elementos de entrada, y existe un control ejecutivo que supervisa qué elementos entran y salen de esos sistemas. [17] [18] Los sistemas esclavos incluyen el bucle fonológico, el bloc de dibujo visoespacial y el búfer episódico (añadido posteriormente por Baddeley). [19]

Codificación de información

La memoria a largo plazo codifica la información semánticamente para su almacenamiento, como lo investigó Baddeley. [20] En la visión, la información debe ingresar a la memoria de trabajo antes de poder almacenarse en la memoria a largo plazo. Esto se evidencia por el hecho de que la velocidad con la que la información se almacena en la memoria a largo plazo está determinada por la cantidad de información que puede caber, en cada paso, en la memoria de trabajo visual. [21] En otras palabras, cuanto mayor sea la capacidad de la memoria de trabajo para ciertos estímulos, más rápido se aprenderán esos materiales.

La consolidación sináptica es el proceso por el cual los elementos se transfieren de la memoria de corto plazo a la de largo plazo. En los primeros minutos u horas posteriores a la adquisición, el engrama (rastro de memoria) se codifica dentro de las sinapsis y se vuelve resistente (aunque no inmune) a la interferencia de fuentes externas. [22] [23]

Como la memoria a largo plazo está sujeta a desvanecimiento en el proceso natural de olvido , puede ser necesario un ensayo de mantenimiento (varias recuperaciones de recuerdos) para preservar los recuerdos a largo plazo. [24] Las recuperaciones individuales pueden tener lugar en intervalos crecientes de acuerdo con el principio de repetición espaciada . Esto puede suceder de forma bastante natural a través de la reflexión o el recuerdo deliberado (también conocido como recapitulación), a menudo dependiendo de la importancia percibida del material. El uso de métodos de prueba como una forma de recordar puede conducir al efecto de prueba , que ayuda a la memoria a largo plazo a través de la recuperación de información y la retroalimentación.

En la memoria a largo plazo, las células cerebrales se activan siguiendo patrones específicos. Cuando alguien experimenta algo en el mundo, el cerebro responde creando un patrón de nervios específicos que se activan de una manera específica para representar la experiencia. Esto se llama representación distribuida. La representación distribuida se puede explicar mediante una calculadora científica. En la parte superior de la calculadora hay una abertura en la que aparecen los números introducidos. Esta pequeña ranura está formada por muchos bloques que se iluminan para mostrar un número específico. En ese sentido, ciertos bloques se iluminan cuando se les pide que muestren el número 4, pero otros bloques se iluminan para mostrar el número 5. Puede haber una superposición en los bloques utilizados, pero en última instancia, estos bloques pueden generar diferentes patrones para cada situación específica. La codificación de recuerdos episódicos específicos se puede explicar mediante la representación distribuida. Cuando intentas recordar una experiencia, tal vez la fiesta de cumpleaños de tu amigo hace un año, tu cerebro está activando un patrón determinado de neuronas. Si intentas recordar la fiesta de cumpleaños de tu madre, se activa otro patrón de neuronas, pero puede haber una superposición porque ambas son fiestas de cumpleaños. Este tipo de recuerdo es la idea de recuperación porque implica recordar la representación distribuida específica creada durante la codificación de la experiencia. [25]

Dormir

Algunas teorías consideran que el sueño es un factor importante para establecer recuerdos a largo plazo bien organizados. (Véase también sueño y aprendizaje ). El sueño desempeña una función clave en la consolidación de nuevos recuerdos. [26]

Según la teoría de Tarnow, los recuerdos a largo plazo se almacenan en formato de sueño (lo que recuerda los hallazgos de Penfield y Rasmussen de que las excitaciones eléctricas de la corteza dan lugar a experiencias similares a los sueños). Durante la vida de vigilia, una función ejecutiva interpreta la memoria a largo plazo de manera coherente con la verificación de la realidad (Tarnow 2003). Además, en la teoría se propone que la información almacenada en la memoria, sin importar cómo se haya aprendido, puede afectar el desempeño en una tarea particular sin que el sujeto sea consciente de que se está utilizando esa memoria. Se cree que los rastros de memoria declarativa recién adquiridos se reactivan durante el sueño no REM para promover su transferencia hipocampo-neocortical para el almacenamiento a largo plazo. [27] En concreto, los nuevos recuerdos declarativos se recuerdan mejor si el recuerdo sigue al sueño de movimiento ocular no rápido de la etapa II. La reactivación de los recuerdos durante el sueño puede conducir a cambios sinápticos duraderos dentro de ciertas redes neuronales. Es la alta actividad del huso, la baja actividad de oscilación y la actividad de la onda delta durante el sueño no REM lo que ayuda a contribuir a la consolidación de la memoria declarativa. En el aprendizaje antes del sueño, los husos se redistribuyen a estados neuronalmente activos dentro de oscilaciones lentas durante el sueño NREM. [26] Se cree que los husos del sueño inducen cambios sinápticos y, por lo tanto, contribuyen a la consolidación de la memoria durante el sueño. Aquí, examinamos el papel del sueño en la tarea de reconocimiento de objetos y lugares, una tarea muy comparable a las tareas que se aplican típicamente para evaluar la memoria declarativa humana: es una tarea de un solo ensayo, dependiente del hipocampo, no estresante y puede repetirse dentro del mismo animal. [28] La falta de sueño reduce los niveles de vigilancia o excitación, lo que afecta la eficiencia de ciertas funciones cognitivas como el aprendizaje y la memoria. [29]

La teoría de que el sueño favorece la retención de la memoria no es una idea nueva. Ha existido desde el experimento de Ebbinghaus sobre el olvido en 1885. Más recientemente, Payne y sus colegas y Holtz y sus colegas han realizado estudios. [30] En el experimento de Payne y sus colegas [31], los participantes fueron seleccionados al azar y divididos en dos grupos. A ambos grupos se les dieron pares de palabras semánticamente relacionadas o no relacionadas, pero a un grupo se le dio la información a las 9 a. m. y al otro grupo la recibió a las 9 p. m. Luego, se realizó una prueba a los participantes sobre los pares de palabras en uno de tres intervalos: 30 minutos, 12 horas o 24 horas después. Se descubrió que los participantes que tenían un período de sueño entre las sesiones de aprendizaje y de prueba obtuvieron mejores resultados en las pruebas de memoria. Esta información es similar a otros resultados encontrados en experimentos anteriores de Jenkins y Dallenbach (1924). También se ha descubierto que muchos dominios de la memoria declarativa se ven afectados por el sueño, como la memoria emocional, la memoria semántica y la codificación directa. [31]

Holtz [30] descubrió que el sueño no sólo afecta la consolidación de la memoria declarativa, sino también la memoria procedimental. En este experimento, a cincuenta participantes adolescentes se les enseñó pares de palabras (que representan la memoria declarativa) y una tarea de golpeteo de dedos (memoria procedimental) en uno de dos momentos diferentes del día. Lo que descubrieron fue que la tarea de golpeteo de dedos procedimental se codificaba y recordaba mejor directamente antes de dormir, pero la tarea de pares de palabras declarativas se recordaba y codificaba mejor si se aprendía a las 3 de la tarde. [30]

Divisiones

El cerebro no almacena los recuerdos en una estructura unificada, sino que los distintos tipos de memoria se almacenan en distintas regiones del cerebro. La memoria a largo plazo suele dividirse en dos grandes categorías: memoria explícita y memoria implícita. [16]

Memoria explícita

La memoria explícita (o memoria declarativa) se refiere a todos los recuerdos que están disponibles conscientemente. Estos están codificados por el hipocampo , la corteza entorinal y la corteza perirrinal , pero consolidados y almacenados en otra parte. La ubicación precisa del almacenamiento es desconocida, pero la corteza temporal se ha propuesto como un candidato probable. La investigación de Meulemans y Van der Linden (2003) encontró que los pacientes amnésicos con daño en el lóbulo temporal medial obtuvieron peores resultados en pruebas de aprendizaje explícito que los controles sanos. Sin embargo, estos mismos pacientes amnésicos obtuvieron el mismo rendimiento que los controles sanos en pruebas de aprendizaje implícito. Esto implica que el lóbulo temporal medial está muy involucrado en el aprendizaje explícito, pero no en el implícito. [32] [33]

La memoria declarativa tiene tres subdivisiones principales:

Memoria episódica

La memoria episódica se refiere a la memoria de eventos específicos en el tiempo, así como a respaldar su formación y recuperación. Algunos ejemplos de memoria episódica serían recordar el nombre de alguien y lo que sucedió en su última interacción con esa persona. [34] [35] Los experimentos realizados por Spaniol y sus colegas indicaron que los adultos mayores tienen peores recuerdos episódicos que los adultos más jóvenes porque la memoria episódica requiere una memoria dependiente del contexto . [36] Se dice que los recuerdos episódicos no son tan detallados ni precisos a medida que las personas envejecen. Algunas personas pueden comenzar a tener problemas con la identificación o la presentación de cosas relacionadas a medida que envejecen. Es posible que no puedan recordar cosas de su memoria o que no tengan un almacenamiento de detalles tan bueno como el que pudieron haber tenido en el pasado. [37] El hipocampo es responsable de las funciones de la memoria episódica y la investigación sugiere que el uso del ejercicio puede ser eficaz para mejorar las funciones cerebrales como la memoria episódica. Según Damien Moore y Paul D. Loprinzi, la memoria episódica se puede mejorar mediante la potenciación a largo plazo, que es cuando las sinapsis se hacen más duraderas con el ejercicio. La durabilidad y la salud de las sinapsis con el tiempo permitirán captar más conexiones con las neuronas y, en última instancia, ayudar a la memoria episódica. [38] También se ha demostrado que el entrenamiento mnemotécnico es eficaz para agudizar la memoria episódica. Estos entrenamientos incluyen cosas como el alfabeto, la música, los sistemas numéricos y otros sistemas de aprendizaje. Los estudios de Shuyuan Chen y Zhihui Cai han demostrado que el entrenamiento mnemotécnico puede mejorar la memoria episódica a largo plazo. [39]

Memoria semántica

La memoria semántica se refiere al conocimiento de información factual, como el significado de las palabras. La memoria semántica es información independiente, como la información que se recuerda para un examen. [35] A diferencia de la memoria episódica, los adultos mayores y los adultos jóvenes no muestran mucha diferencia en la memoria semántica, presumiblemente porque la memoria semántica no depende de la memoria contextual. [36]

Memoria autobiográfica

La memoria autobiográfica se refiere al conocimiento sobre eventos y experiencias personales de la vida de un individuo. Los recuerdos autobiográficos se facilitan con ayudas que incluyen pistas de memoria autobiográficas verbales, evocadas por rostros, imágenes, olores y música . [40] [41] [42] Aunque es similar a la memoria episódica, se diferencia en que contiene solo aquellas experiencias que pertenecen directamente al individuo, a lo largo de su vida. Conway y Pleydell-Pearce (2000) sostienen que este es un componente del sistema de memoria personal. [43]

Memoria implícita

La memoria implícita (memoria procedimental) se refiere al uso de objetos o movimientos del cuerpo, como exactamente cómo usar un lápiz, conducir un automóvil o andar en bicicleta. Este tipo de memoria está codificada y se presume que se almacena en el cuerpo estriado y otras partes de los ganglios basales. Se cree que los ganglios basales median la memoria procedimental y otras estructuras cerebrales y son en gran medida independientes del hipocampo. [44] La investigación de Manelis, Hanson y Hanson (2011) encontró que la reactivación de las regiones parietal y occipital estaba asociada con la memoria implícita. [45] La memoria procedimental se considera memoria no declarativa o memoria inconsciente que incluye el aprendizaje previo y no asociativo . [35] [46] La primera parte de la memoria no declarativa (memoria implícita) implica el cebado. El cebado ocurre cuando haces algo más rápido después de haber hecho esa actividad, como escribir o usar un tenedor. [47] Otras categorías de memoria también pueden ser relevantes para la discusión de la MLP. Por ejemplo:

La memoria emocional, es decir, la memoria de los acontecimientos que evocan una emoción particularmente intensa, es un ámbito que puede implicar tanto procesos de memoria declarativa como procedimental. Los recuerdos emocionales están disponibles de forma consciente, pero provocan una reacción fisiológica potente e inconsciente. Las investigaciones indican que la amígdala es extremadamente activa durante las situaciones emocionales y actúa con el hipocampo y la corteza prefrontal en la codificación y consolidación de los acontecimientos emocionales. [48] [49]

La memoria de trabajo no forma parte de la memoria a largo plazo, pero es importante para su funcionamiento. La memoria de trabajo retiene y manipula información durante un breve período de tiempo, antes de que se olvide o se codifique en la memoria a largo plazo. Luego, para recordar algo de la memoria a largo plazo, debe volver a la memoria de trabajo. Si la memoria de trabajo está sobrecargada, puede afectar la codificación de la memoria a largo plazo. Si uno tiene una buena memoria de trabajo, puede tener una mejor codificación de la memoria a largo plazo. [34] [50]

Trastornos de la memoria

Los pequeños lapsus y pérdidas de memoria son bastante comunes y pueden aumentar naturalmente con la edad, cuando se está enfermo o bajo estrés. Algunas mujeres pueden experimentar más lapsus de memoria después del inicio de la menopausia. [51] En general, los problemas más graves con la memoria ocurren debido a una lesión cerebral traumática o una enfermedad neurodegenerativa .

Lesión cerebral traumática

La mayoría de los hallazgos sobre la memoria han sido el resultado de estudios que lesionaron regiones cerebrales específicas en ratas o primates, pero algunos de los trabajos más importantes han sido el resultado de traumatismos cerebrales accidentales o inadvertidos. El caso más famoso en los estudios de memoria recientes es el estudio de caso de HM , a quien le extirparon partes de su hipocampo, cortezas parahipocampales y tejido circundante en un intento de curar su epilepsia . Su posterior amnesia anterógrada total y amnesia retrógrada parcial proporcionaron la primera evidencia de la localización de la función de la memoria y aclararon aún más las diferencias entre la memoria declarativa y la procedimental.

Enfermedades neurodegenerativas

Muchas enfermedades neurodegenerativas pueden causar pérdida de memoria. Algunas de las más frecuentes (y, por lo tanto, las más investigadas) son la enfermedad de Alzheimer , la demencia , la enfermedad de Huntington , la esclerosis múltiple y la enfermedad de Parkinson . Ninguna de ellas actúa específicamente sobre la memoria; por el contrario, la pérdida de memoria suele ser consecuencia de un deterioro neuronal generalizado. Actualmente, estas enfermedades son irreversibles, pero la investigación sobre células madre, psicofarmacología e ingeniería genética es muy prometedora.

Las personas con enfermedad de Alzheimer generalmente presentan síntomas como perderse momentáneamente en rutas familiares, colocar posesiones en lugares inadecuados y distorsiones de recuerdos existentes u olvidar completamente los recuerdos. Los investigadores han utilizado a menudo el paradigma Deese-Roediger-McDermott (DRM) para estudiar los efectos de la enfermedad de Alzheimer en la memoria. El paradigma DRM presenta una lista de palabras como dormitar, almohada, cama, soñar, siesta, etc., pero no se presenta ninguna palabra temática. En este caso, la palabra temática habría sido "dormir". Los pacientes con enfermedad de Alzheimer tienen más probabilidades de recordar la palabra temática como parte de la lista original que los adultos sanos. Existe un posible vínculo entre los tiempos de codificación más largos y el aumento de la memoria falsa en la memoria a largo plazo. Los pacientes terminan confiando en la esencia de la información en lugar de en las palabras específicas en sí mismas. [52] La enfermedad de Alzheimer conduce a una respuesta inflamatoria descontrolada provocada por la extensa deposición de amiloide en el cerebro, que conduce a la muerte celular en el cerebro. Esto empeora con el tiempo y finalmente conduce al deterioro cognitivo después de la pérdida de memoria. La pioglitazona puede mejorar los deterioros cognitivos, incluida la pérdida de memoria, y puede ayudar a proteger la memoria a largo plazo y visoespacial de las enfermedades neurodegenerativas. [53]

Los pacientes con enfermedad de Parkinson tienen problemas con el rendimiento cognitivo; estos problemas se parecen a los que se observan en pacientes con lóbulo frontal y a menudo pueden conducir a la demencia. Se cree que la enfermedad de Parkinson es causada por la degradación de la proyección mesocorticolímbica dopaminérgica que se origina en el área tegmental ventral. También se ha indicado que el hipocampo desempeña un papel importante en la memoria episódica y espacial (partes de la memoria a largo plazo), y los pacientes con enfermedad de Parkinson tienen hipocampos anormales que resultan en un funcionamiento anormal de la memoria a largo plazo. Las inyecciones de L-dopa se utilizan a menudo para tratar de aliviar los síntomas de la enfermedad de Parkinson, así como la terapia conductual. [54]

Los pacientes con esquizofrenia tienen problemas de atención y de funciones ejecutivas, lo que a su vez afecta la consolidación y recuperación de la memoria a largo plazo. No pueden codificar ni recuperar información temporal de forma adecuada, lo que hace que seleccionen conductas sociales inadecuadas. No pueden utilizar de forma eficaz la información que poseen. La corteza prefrontal, donde los pacientes con esquizofrenia presentan anomalías estructurales, está relacionada con el lóbulo temporal y también afecta al hipocampo, lo que provoca su dificultad para codificar y recuperar información temporal (incluida la memoria a largo plazo). [55]

Fundamentos biológicos a nivel celular

La memoria a largo plazo, a diferencia de la memoria a corto plazo, depende de la síntesis de nuevas proteínas. [56] Esto ocurre dentro del cuerpo celular y afecta a los transmisores, receptores y nuevas vías de sinapsis particulares que refuerzan la fuerza comunicativa entre neuronas. La producción de nuevas proteínas dedicadas al refuerzo de la sinapsis se desencadena después de la liberación de ciertas sustancias de señalización (como el calcio dentro de las neuronas del hipocampo) en la célula. En el caso de las células del hipocampo, esta liberación depende de la expulsión de magnesio (una molécula de unión) que se expulsa después de una señalización sináptica significativa y repetitiva. La expulsión temporal de magnesio libera los receptores NMDA para liberar calcio en la célula, una señal que conduce a la transcripción genética y la construcción de proteínas de refuerzo. [57] Para obtener más información, consulte potenciación a largo plazo (PLP).

Una de las proteínas recién sintetizadas en la LTP también es fundamental para mantener la LTM. Esta proteína es una forma autónomamente activa de la enzima proteína quinasa C (PKC), conocida como PKMζ . La PKMζ mantiene la mejora dependiente de la actividad de la fuerza sináptica y la inhibición de la PKMζ borra los recuerdos a largo plazo establecidos, sin afectar la memoria a corto plazo o, una vez que se elimina el inhibidor, se restaura la capacidad de codificar y almacenar nuevos recuerdos a largo plazo.

Además, el BDNF es importante para la persistencia de la memoria a largo plazo. [58]

La estabilización a largo plazo de los cambios sinápticos también está determinada por un aumento paralelo de las estructuras presinápticas y postsinápticas, como los botones sinápticos , las espinas dendríticas y la densidad postsináptica . [59] A nivel molecular, se ha demostrado que un aumento de las proteínas de andamiaje postsináptico PSD-95 y HOMER1c se correlaciona con la estabilización del agrandamiento sináptico. [59]

La proteína de unión al elemento de respuesta de AMPc ( CREB ) es un factor de transcripción que se cree que es importante para consolidar la memoria a corto y largo plazo, y que se cree que está regulado a la baja en la enfermedad de Alzheimer. [60]

Metilación del ADNydesmetilación

Las ratas expuestas a un evento de aprendizaje intenso pueden retener una memoria de por vida del evento, incluso después de una sola sesión de entrenamiento. La memoria a largo plazo de un evento de este tipo parece almacenarse inicialmente en el hipocampo, pero este almacenamiento es transitorio. Gran parte del almacenamiento a largo plazo de la memoria parece tener lugar en la corteza cingulada anterior . [61] Cuando se aplicó experimentalmente dicha exposición, aparecieron más de 5000 regiones de ADN metiladas de forma diferente en el genoma neuronal del hipocampo de las ratas una y veinticuatro horas después del entrenamiento. [62] Estas alteraciones en el patrón de metilación se produjeron en muchos genes que estaban regulados a la baja , a menudo debido a la formación de nuevos sitios de 5-metilcitosina en regiones ricas en CpG del genoma. Además, muchos otros genes estaban regulados al alza , probablemente a menudo debido a la hipometilación. La hipometilación a menudo resulta de la eliminación de grupos metilo de 5-metilcitosinas previamente existentes en el ADN. La desmetilación se lleva a cabo por varias proteínas que actúan en conjunto, incluidas las enzimas TET , así como las enzimas de la vía de reparación por escisión de bases del ADN (véase Epigenética en el aprendizaje y la memoria ). El patrón de genes inducidos y reprimidos en las neuronas cerebrales después de un evento de aprendizaje intenso probablemente proporciona la base molecular para una LTM del evento.

Evidencia contradictoria

Algunos estudios han arrojado resultados que contradicen el modelo de memoria de almacenamiento dual. Los estudios demostraron que, a pesar de utilizar distractores, todavía existía un efecto de actualidad para una lista de elementos [63] y un efecto de contigüidad . [64]

Otro estudio reveló que el tiempo que un elemento permanece en la memoria de corto plazo no es el factor determinante de su fortaleza en la memoria de largo plazo. En cambio, el hecho de que el participante intente recordar activamente el elemento mientras profundiza en su significado determina la fortaleza de su almacenamiento en la memoria de largo plazo. [65]

Modelo de memoria de almacenamiento único

Una teoría alternativa es que sólo existe un único almacén de memoria con asociaciones entre los elementos y sus contextos. En este modelo, el contexto sirve como una señal para la recuperación, y el efecto de actualidad es causado en gran medida por el factor del contexto. El recuerdo libre inmediato y diferido tendrá el mismo efecto de actualidad porque la similitud relativa de los contextos todavía existe. Además, el efecto de contigüidad todavía ocurre porque la contigüidad también existe entre contextos similares. [66]

Véase también

Notas al pie

  1. ^ Atkinson y Shiffrin, 1968
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Lectura adicional

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