Evidencia de descendencia común

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Evolutionary biology
Darwin's finches by John Gould
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Los científicos han descubierto evidencias de descendencia común de los organismos vivos que han investigado en diversas disciplinas durante muchas décadas, demostrando que toda la vida en la Tierra proviene de un único ancestro . Esto forma una parte importante de la evidencia en la que se basa la teoría evolutiva, demuestra que la evolución ocurre e ilustra los procesos que crearon la biodiversidad de la Tierra . Apoya la síntesis evolutiva moderna , la teoría científica actual que explica cómo y por qué la vida cambia con el tiempo. Los biólogos evolucionistas documentan evidencia de descendencia común, desde el último ancestro común universal , desarrollando predicciones comprobables, probando hipótesis y construyendo teorías que ilustran y describen sus causas.

La comparación de las secuencias genéticas de ADN de los organismos ha revelado que los organismos filogenéticamente cercanos tienen un mayor grado de similitud en la secuencia de ADN que los organismos filogenéticamente distantes. Los fragmentos genéticos como los pseudogenes , regiones de ADN que son ortólogas de un gen en un organismo relacionado , pero que ya no están activas y parecen estar experimentando un proceso constante de degeneración a partir de mutaciones acumulativas, respaldan la descendencia común junto con la organización bioquímica universal y los patrones de variación molecular encontrados en todos los organismos. La información genética adicional respalda de manera concluyente el parentesco de la vida y ha permitido a los científicos (desde el descubrimiento del ADN) desarrollar árboles filogenéticos: una construcción del parentesco evolutivo de los organismos. También ha llevado al desarrollo de técnicas de reloj molecular para fechar los tiempos de divergencia de los taxones y calibrarlos con el registro fósil.

Los fósiles son importantes para estimar cuándo se desarrollaron varios linajes en el tiempo geológico . Como la fosilización es un fenómeno poco común, que generalmente requiere partes duras del cuerpo y la muerte cerca de un sitio donde se están depositando sedimentos , el registro fósil solo proporciona información escasa e intermitente sobre la evolución de la vida. La evidencia de organismos anteriores al desarrollo de partes duras del cuerpo como conchas, huesos y dientes es especialmente escasa, pero existe en forma de microfósiles antiguos , así como impresiones de varios organismos de cuerpo blando. El estudio comparativo de la anatomía de grupos de animales muestra características estructurales que son fundamentalmente similares (homólogas), lo que demuestra relaciones filogenéticas y ancestrales con otros organismos, más especialmente cuando se comparan con fósiles de organismos extintos antiguos . Las estructuras vestigiales y las comparaciones en el desarrollo embrionario son en gran medida un factor que contribuye a la semejanza anatómica en concordancia con la descendencia común. Dado que los procesos metabólicos no dejan fósiles, la investigación sobre la evolución de los procesos celulares básicos se realiza en gran medida mediante la comparación de la fisiología y la bioquímica de los organismos existentes . Muchos linajes divergieron en diferentes etapas de desarrollo, por lo que es posible determinar cuándo aparecieron ciertos procesos metabólicos comparando los rasgos de los descendientes de un ancestro común.

Algunos contemporáneos de Darwin recopilaron pruebas de la coloración animal ; el camuflaje , el mimetismo y la coloración de advertencia se explican fácilmente mediante la selección natural . Casos especiales como los cambios estacionales en el plumaje de la perdiz nival , que lo camuflan contra la nieve en invierno y contra los páramos marrones en verano, proporcionan una prueba convincente de que la selección está en acción. Otra evidencia proviene del campo de la biogeografía porque la evolución con descendencia común proporciona la mejor y más completa explicación para una variedad de hechos relacionados con la distribución geográfica de plantas y animales en todo el mundo. Esto es especialmente obvio en el campo de la biogeografía insular . Combinado con la teoría geológica bien establecida de la tectónica de placas , la descendencia común proporciona una manera de combinar hechos sobre la distribución actual de las especies con evidencia del registro fósil para proporcionar una explicación lógicamente consistente de cómo la distribución de los organismos vivos ha cambiado con el tiempo.

El desarrollo y la propagación de bacterias resistentes a los antibióticos proporcionan evidencia de que la evolución debido a la selección natural es un proceso continuo en el mundo natural. La selección natural es omnipresente en todas las investigaciones relacionadas con la evolución, teniendo en cuenta el hecho de que todos los ejemplos siguientes en cada sección del artículo documentan el proceso. Junto a esto, se observan casos de separación de poblaciones de especies en conjuntos de nuevas especies ( especiación ). La especiación se ha observado en el laboratorio y en la naturaleza. Se han descrito y documentado múltiples formas de esto como ejemplos de modos individuales de especiación. Además, la evidencia de descendencia común se extiende desde la experimentación directa de laboratorio con la cría selectiva de organismos, históricamente y actualmente, y otros experimentos controlados que involucran muchos de los temas del artículo. Este artículo resume las diversas disciplinas que proporcionan la evidencia de la evolución y la descendencia común de toda la vida en la Tierra, acompañadas de numerosos ejemplos especializados, lo que indica una consiliencia convincente de la evidencia .

Una de las evidencias más sólidas de la descendencia común proviene de las secuencias genéticas. El análisis comparativo de secuencias examina la relación entre las secuencias de ADN de diferentes especies, ^[1] produciendo varias líneas de evidencia que confirman la hipótesis original de Darwin de descendencia común. Si la hipótesis de descendencia común es verdadera, entonces las especies que comparten un ancestro común heredaron la secuencia de ADN de ese ancestro, así como las mutaciones exclusivas de ese ancestro. Las especies más estrechamente relacionadas tienen una mayor fracción de secuencias idénticas y sustituciones compartidas en comparación con las especies más distantes.

La evidencia más simple y poderosa la proporciona la reconstrucción filogenética . Tales reconstrucciones, especialmente cuando se hacen usando secuencias de proteínas de evolución lenta, a menudo son bastante sólidas y pueden usarse para reconstruir gran parte de la historia evolutiva de los organismos modernos (e incluso en algunos casos de la historia evolutiva de organismos extintos, como las secuencias genéticas recuperadas de mamuts o neandertales ). Estas filogenias reconstruidas recapitulan las relaciones establecidas a través de estudios morfológicos y bioquímicos. ^[2] Las reconstrucciones más detalladas se han realizado sobre la base de los genomas mitocondriales compartidos por todos los organismos eucariotas , ^[3] que son cortos y fáciles de secuenciar; las reconstrucciones más amplias se han realizado utilizando las secuencias de unas pocas proteínas muy antiguas o utilizando la secuencia del ARN ribosómico . ^{[ cita requerida ]}

Las relaciones filogenéticas se extienden a una amplia variedad de elementos de secuencia no funcionales, incluidas repeticiones, transposones , pseudogenes y mutaciones en secuencias codificantes de proteínas que no modifican la secuencia de aminoácidos . Si bien más adelante se podría descubrir que una minoría de estos elementos albergan una función, en conjunto demuestran que la identidad debe ser el producto de una descendencia común en lugar de una función común. ^[4]

Todos los organismos existentes (supervivientes) conocidos se basan en los mismos procesos bioquímicos: información genética codificada como ácido nucleico ( ADN o ARN para muchos virus), transcrita en ARN , luego traducida en proteínas (es decir, polímeros de aminoácidos ) por ribosomas altamente conservados . Quizás lo más revelador es que el código genético (la "tabla de traducción" entre el ADN y los aminoácidos) es el mismo para casi todos los organismos, lo que significa que un fragmento de ADN en una bacteria codifica el mismo aminoácido que en una célula humana . El ATP se utiliza como moneda energética por toda la vida actual. Una comprensión más profunda de la biología del desarrollo muestra que la morfología común es, de hecho, el producto de elementos genéticos compartidos. ^[5] Por ejemplo, aunque se cree que los ojos similares a cámaras han evolucionado independientemente en muchas ocasiones separadas, ^[6] comparten un conjunto común de proteínas sensibles a la luz ( opsinas ), lo que sugiere un punto de origen común para todas las criaturas videntes. ^{[7] [8]} Otro ejemplo es el conocido plan corporal de los vertebrados, cuya estructura está controlada por la familia de genes homeobox (Hox) . ^[9]

La comparación de secuencias de ADN permite agrupar a los organismos por similitud de secuencia, y los árboles filogenéticos resultantes son típicamente congruentes con la taxonomía tradicional , y a menudo se utilizan para fortalecer o corregir clasificaciones taxonómicas. La comparación de secuencias se considera una medida lo suficientemente robusta para corregir suposiciones erróneas en el árbol filogenético en casos donde otras evidencias son escasas. Por ejemplo, las secuencias de ADN humano neutrales son aproximadamente un 1,2% divergentes (según sustituciones) de las de su pariente genético más cercano, el chimpancé , un 1,6% de los gorilas y un 6,6% de los babuinos . ^{[10] [11]} La evidencia de secuencia genética permite así la inferencia y cuantificación de la relación genética entre humanos y otros simios . ^{[12] [13]} La secuencia del gen del ARN ribosómico 16S , un gen vital que codifica una parte del ribosoma , se utilizó para encontrar las amplias relaciones filogenéticas entre toda la vida existente. El análisis de Carl Woese dio como resultado el sistema de tres dominios , lo que sugiere dos divisiones importantes en la evolución temprana de la vida. La primera división condujo a las bacterias modernas y la división posterior condujo a las arqueas y eucariotas modernas . ^{[14] [15]}

Algunas secuencias de ADN son compartidas por organismos muy diferentes. La teoría de la evolución ha predicho que las diferencias en dichas secuencias de ADN entre dos organismos deberían asemejarse aproximadamente tanto a la diferencia biológica entre ellos según su anatomía como al tiempo transcurrido desde que estos dos organismos se separaron en el curso de la evolución, como se ve en la evidencia fósil . La tasa de acumulación de tales cambios debería ser baja para algunas secuencias, a saber, aquellas que codifican ARN o proteínas críticas , y alta para otras que codifican ARN o proteínas menos críticas; pero para cada secuencia específica, la tasa de cambio debería ser aproximadamente constante a lo largo del tiempo. Estos resultados han sido confirmados experimentalmente. Dos ejemplos son las secuencias de ADN que codifican ARNr , que está altamente conservado, y las secuencias de ADN que codifican fibrinopéptidos , cadenas de aminoácidos descartadas durante la formación de fibrina , que están altamente no conservadas. ^[16]

La evidencia proteómica también apoya la ascendencia universal de la vida. Las proteínas vitales , como el ribosoma , la ADN polimerasa y la ARN polimerasa , se encuentran en todo, desde las bacterias más primitivas hasta los mamíferos más complejos. La parte central de la proteína se conserva en todos los linajes de la vida, cumpliendo funciones similares. Los organismos superiores han desarrollado subunidades proteicas adicionales , que afectan en gran medida la regulación y la interacción proteína-proteína del núcleo. Otras similitudes generales entre todos los linajes de organismos existentes, como el ADN , el ARN , los aminoácidos y la bicapa lipídica , respaldan la teoría de la descendencia común. Los análisis filogenéticos de secuencias de proteínas de varios organismos producen árboles similares de relación entre todos los organismos. ^[17] La ​​quiralidad del ADN, el ARN y los aminoácidos se conserva en toda la vida conocida. Como no existe ninguna ventaja funcional en la quiralidad molecular dextrógira o levógira, la hipótesis más simple es que la elección fue hecha al azar por los organismos primitivos y transmitida a toda la vida actual a través de una descendencia común. Otra evidencia para reconstruir linajes ancestrales proviene del ADN basura como los pseudogenes , genes "muertos" que acumulan mutaciones de manera constante. ^[18]

Los pseudogenes, también conocidos como ADN no codificante , son ADN adicional en un genoma que no se transcribe en ARN para sintetizar proteínas. Parte de este ADN no codificante tiene funciones conocidas, pero gran parte de él no tiene ninguna función conocida y se llama "ADN basura". ^{[19] [20] [21] [22]} Este es un ejemplo de vestigio, ya que replicar estos genes utiliza energía, lo que la convierte en un desperdicio en muchos casos. Un pseudogén se puede producir cuando un gen codificante acumula mutaciones que impiden que se transcriba, lo que lo hace no funcional. ^[19] Pero como no se transcribe, puede desaparecer sin afectar la aptitud, a menos que haya proporcionado alguna función beneficiosa como ADN no codificante . Los pseudogenes no funcionales pueden transmitirse a especies posteriores, etiquetando así a las especies posteriores como descendientes de las especies anteriores. ^{[ cita requerida ]}

Un gran cuerpo de evidencia molecular apoya una variedad de mecanismos para grandes cambios evolutivos, incluyendo: duplicación de genoma y genes , que facilita la evolución rápida al proporcionar cantidades sustanciales de material genético bajo restricciones selectivas débiles o nulas; transferencia horizontal de genes , el proceso de transferir material genético a otra célula que no es la descendencia de un organismo, lo que permite que las especies adquieran genes beneficiosos entre sí; y recombinación , capaz de reordenar grandes cantidades de alelos diferentes y de establecer aislamiento reproductivo . La teoría endosimbiótica explica el origen de las mitocondrias y los plástidos (incluidos los cloroplastos ), que son orgánulos de las células eucariotas, como la incorporación de una antigua célula procariota en una antigua célula eucariota . En lugar de evolucionar lentamente los orgánulos eucariotas , esta teoría ofrece un mecanismo para un salto evolutivo repentino al incorporar el material genético y la composición bioquímica de una especie separada. Se han encontrado evidencias que apoyan este mecanismo en el protisto Hatena : como depredador, engulle una célula de alga verde , que posteriormente se comporta como un endosimbionte , nutriendo a Hatena , que a su vez pierde su aparato de alimentación y se comporta como un autótrofo . ^{[23] [24]}

Como los procesos metabólicos no dejan fósiles, la investigación sobre la evolución de los procesos celulares básicos se realiza en gran medida mediante la comparación de organismos existentes. Muchos linajes divergieron cuando aparecieron nuevos procesos metabólicos, y teóricamente es posible determinar cuándo aparecieron ciertos procesos metabólicos comparando los rasgos de los descendientes de un ancestro común o detectando sus manifestaciones físicas. Por ejemplo, la aparición de oxígeno en la atmósfera de la Tierra está vinculada a la evolución de la fotosíntesis . ^{[ investigación original? ] [ cita requerida ]}

La evidencia de la evolución del Homo sapiens a partir de un ancestro común con los chimpancés se encuentra en el número de cromosomas de los humanos en comparación con todos los demás miembros de Hominidae . Todos los homínidos tienen 24 pares de cromosomas, excepto los humanos, que tienen solo 23 pares. El cromosoma 2 humano es el resultado de una fusión de extremo a extremo de dos cromosomas ancestrales. ^{[25] [26]}

La evidencia de esto incluye:

• Correspondencia del cromosoma 2 con dos cromosomas de simio. El pariente humano más cercano, el chimpancé , tiene secuencias de ADN casi idénticas al cromosoma 2 humano, pero se encuentran en dos cromosomas separados. Lo mismo sucede con los más distantes gorila y orangután . ^{[27] [28]}
• Presencia de un centrómero vestigial . Normalmente, un cromosoma tiene un solo centrómero, pero en el cromosoma 2 hay restos de un segundo centrómero. ^[29]
• Presencia de telómeros vestigiales . Normalmente, estos se encuentran solo en los extremos de un cromosoma, pero en el cromosoma 2 hay secuencias de telómeros adicionales en el medio. ^[30]

El cromosoma 2 presenta, por tanto, una prueba sólida a favor de la descendencia común de los humanos y otros simios . Según JW Ijdo, "concluimos que el locus clonado en los cósmidos c8.1 y c29B es la reliquia de una antigua fusión telómero-telómero y marca el punto en el que dos cromosomas ancestrales de simios se fusionaron para dar lugar al cromosoma humano 2". ^[30]

Un ejemplo clásico de evidencia bioquímica de la evolución es la varianza de la proteína ubicua (es decir, todos los organismos vivos la tienen, porque realiza funciones vitales muy básicas) citocromo c en las células vivas. La varianza del citocromo c de diferentes organismos se mide en el número de aminoácidos diferentes, siendo cada aminoácido diferente el resultado de una sustitución de un par de bases , una mutación . Si se supone que cada aminoácido diferente es el resultado de la sustitución de un par de bases, se puede calcular cuánto tiempo hace que las dos especies divergieron multiplicando el número de sustituciones de pares de bases por el tiempo estimado que tarda en transmitirse con éxito un par de bases sustituido del gen del citocromo c. Por ejemplo, si el tiempo promedio que tarda en mutar un par de bases del gen del citocromo c es N años, el número de aminoácidos que componen la proteína citocromo c en los monos difiere en uno del de los humanos, esto lleva a la conclusión de que las dos especies divergieron hace N años.

La estructura primaria del citocromo c consiste en una cadena de aproximadamente 100 aminoácidos . Muchos organismos de orden superior poseen una cadena de 104 aminoácidos. ^[31]

La molécula del citocromo c ha sido estudiada extensamente por la visión que ofrece sobre la biología evolutiva. Tanto los pollos como los pavos tienen una homología de secuencia idéntica (aminoácido por aminoácido), al igual que los cerdos , las vacas y las ovejas . Tanto los humanos como los chimpancés comparten la misma molécula, mientras que los monos rhesus comparten todos los aminoácidos menos uno: ^[32] el aminoácido 66 es isoleucina en el primero y treonina en el segundo. ^[31]

Lo que hace que estas similitudes homólogas sean particularmente sugerentes de una ascendencia común en el caso del citocromo c, además del hecho de que las filogenias derivadas de ellas coinciden muy bien con otras filogenias, es el alto grado de redundancia funcional de la molécula de citocromo c. Las diferentes configuraciones existentes de aminoácidos no afectan significativamente la funcionalidad de la proteína, lo que indica que las sustituciones de pares de bases no son parte de un diseño dirigido, sino el resultado de mutaciones aleatorias que no están sujetas a selección. ^[33]

Además, el citocromo b se utiliza comúnmente como una región del ADN mitocondrial para determinar relaciones filogenéticas entre organismos debido a su variabilidad de secuencia. Se considera más útil para determinar relaciones dentro de familias y géneros . Los estudios comparativos que involucran al citocromo b han dado como resultado nuevos esquemas de clasificación y se han utilizado para asignar especies recién descritas a un género, así como para profundizar la comprensión de las relaciones evolutivas. ^[34]

Los retrovirus endógenos (o ERV) son secuencias remanentes en el genoma que quedan de antiguas infecciones virales en un organismo. Los retrovirus (o virógenos) siempre se transmiten a la siguiente generación de ese organismo que recibió la infección. Esto deja el virógeno en el genoma. Debido a que este evento es raro y aleatorio, encontrar posiciones cromosómicas idénticas de un virógeno en dos especies diferentes sugiere una ascendencia común. ^[33] Los gatos ( Felidae ) presentan un ejemplo notable de secuencias de virógeno que demuestran una descendencia común. El árbol filogenético estándar para Felidae tiene gatos más pequeños ( Felis chaus , Felis silvestris , Felis nigripes y Felis catus ) divergiendo de gatos más grandes como la subfamilia Pantherinae y otros carnívoros . El hecho de que los gatos pequeños tengan un ERV donde los gatos más grandes no lo tienen sugiere que el gen se insertó en el ancestro de los gatos pequeños después de que los gatos más grandes hubieran divergido. ^[35] Otro ejemplo de esto es el de los humanos y los chimpancés. Los humanos contienen numerosos ERV que comprenden un porcentaje considerable del genoma. Las fuentes varían, pero se ha propuesto que representan entre el 1% ^[36] y el 8% ^[37] . Los humanos y los chimpancés comparten siete ocurrencias diferentes de virogenes, mientras que todos los primates comparten retrovirus similares congruentes con la filogenia. ^{[38] [39]}

Los modelos matemáticos de evolución, iniciados por personas como Sewall Wright , Ronald Fisher y JBS Haldane y ampliados a través de la teoría de la difusión por Motoo Kimura , permiten hacer predicciones sobre la estructura genética de las poblaciones en evolución. El examen directo de la estructura genética de las poblaciones modernas a través de la secuenciación del ADN ha permitido verificar muchas de estas predicciones. Por ejemplo, la teoría de los orígenes humanos de Out of Africa , que afirma que los humanos modernos se desarrollaron en África y una pequeña subpoblación emigró (experimentando un cuello de botella poblacional ), implica que las poblaciones modernas deberían mostrar las características de este patrón de migración. En concreto, las poblaciones posteriores al cuello de botella (europeos y asiáticos) deberían mostrar una diversidad genética general menor y una distribución más uniforme de las frecuencias de los alelos en comparación con la población africana. Ambas predicciones están confirmadas por datos reales de varios estudios. ^[40]

El estudio comparativo de la anatomía de grupos de animales o plantas revela que ciertas características estructurales son básicamente similares. Por ejemplo, la estructura básica de todas las flores consta de sépalos , pétalos , estigma, estilo y ovario ; sin embargo, el tamaño, el color , el número de partes y la estructura específica son diferentes para cada especie individual. La anatomía neural de los restos fosilizados también puede compararse utilizando técnicas avanzadas de imagenología. ^[41]

Los atavismos, que en el pasado se consideraban una refutación de la teoría de la evolución, "ahora se consideran una prueba contundente de cuánto potencial genético se conserva... después de que una estructura particular ha desaparecido de una especie". ^[43] "Los atavismos son la reaparición de un carácter perdido típico de ancestros remotos y que no se observa en los padres o ancestros recientes..." ^[44] y son una "[indicación] de la plasticidad del desarrollo que existe dentro de los embriones..." ^[44] Los atavismos se producen porque los genes de características fenotípicas previamente existentes a menudo se conservan en el ADN, aunque los genes no se expresen en algunos o la mayoría de los organismos que los poseen. ^[45] Numerosos ejemplos han documentado la aparición de atavismos junto con la investigación experimental que desencadena su formación. Debido a la complejidad e interrelación de los factores involucrados en el desarrollo de los atavismos, tanto los biólogos como los profesionales médicos encuentran "difícil, si no imposible, distinguirlos de las malformaciones". ^[46]

Algunos ejemplos de atavismos encontrados en la literatura científica incluyen:

• Extremidades traseras de las ballenas . ^[44] (ver figura 2a)
• Reaparición de extremidades en vertebrados sin extremidades . ^{[43] [44] [47]}
• Par de aletas traseras de un delfín mular . ^[48]
• Dedos adicionales del caballo moderno. ^{[44] [49] [50]}
• Colas humanas (no pseudocolas) ^{[46] [51]} y pezones adicionales en humanos. ^[44]
• Re-evolución de la sexualidad a partir de la partenogénesis en ácaros orbitidos . ^[52]
• Dientes en pollos. ^[53]
• Espolones en los perros. ^[44]
• Reaparición de alas en insectos palo sin alas ^[54] y tijeretas. ^[44]
• Músculos atávicos en varias aves ^{[55] [56]} y mamíferos como el beagle ^[57] y el jerbo . ^[55]
• Dedos adicionales en cobayas . ^{[44] [58]}

La biología evolutiva del desarrollo es el campo biológico que compara el proceso de desarrollo de diferentes organismos para determinar las relaciones ancestrales entre especies. Una gran variedad de genomas de organismos contienen una pequeña fracción de genes que controlan el desarrollo de los organismos. Los genes Hox son un ejemplo de este tipo de genes casi universales en organismos que apuntan a un origen de ascendencia común. La evidencia embriológica proviene del desarrollo de organismos a nivel embriológico con la comparación de la similitud de embriones de diferentes organismos. Los restos de rasgos ancestrales a menudo aparecen y desaparecen en diferentes etapas del proceso de desarrollo embriológico.

Algunos ejemplos incluyen:

• Crecimiento y caída del cabello ( lanugo ) durante el desarrollo humano. ^[59]
• Desarrollo y degeneración del saco vitelino .
• Ranas y salamandras terrestres que pasan por el estado larvario dentro del huevo (con características típicamente de larvas acuáticas) pero eclosionan listas para la vida en la tierra. ^[60]
• Aparición de estructuras similares a branquias ( arco faríngeo ) en el desarrollo embrionario de vertebrados. Nótese que en los peces, los arcos continúan desarrollándose como arcos branquiales mientras que en los humanos, por ejemplo, dan lugar a una variedad de estructuras dentro de la cabeza y el cuello.

Si grupos de organismos muy distantes entre sí tienen su origen en un ancestro común, se espera que tengan ciertas características básicas en común. El grado de semejanza entre dos organismos debería indicar cuán estrechamente relacionados están en la evolución:

• Se supone que los grupos que tienen poco en común se separaron de un ancestro común mucho antes en la historia geológica que los grupos que tienen mucho en común;
• Para decidir qué tan estrechamente relacionados están dos animales, un anatomista comparativo busca estructuras que sean fundamentalmente similares, aunque puedan cumplir funciones diferentes en el adulto . Dichas estructuras se describen como homólogas y sugieren un origen común.
• En los casos en que estructuras similares cumplen funciones diferentes en los adultos, puede ser necesario rastrear su origen y desarrollo embrionario . Un origen de desarrollo similar sugiere que son la misma estructura y, por lo tanto, es probable que deriven de un ancestro común.

Cuando un grupo de organismos comparte una estructura homóloga especializada para realizar diversas funciones con el fin de adaptarse a diferentes condiciones ambientales y modos de vida, se habla de radiación adaptativa . La propagación gradual de organismos con radiación adaptativa se conoce como evolución divergente .

La taxonomía se basa en el hecho de que todos los organismos están relacionados entre sí en jerarquías anidadas basadas en características compartidas. La mayoría de las especies existentes se pueden organizar con bastante facilidad en una clasificación jerárquica anidada . Esto es evidente a partir del esquema de clasificación de Linneo. Con base en caracteres derivados compartidos, los organismos estrechamente relacionados se pueden colocar en un grupo (como un género), varios géneros se pueden agrupar juntos en una familia, varias familias se pueden agrupar juntas en un orden, etc. ^[61] La existencia de estas jerarquías anidadas fue reconocida por muchos biólogos antes de Darwin, pero él demostró que su teoría de la evolución con su patrón ramificado de descendencia común podría explicarlas. ^{[61] [62]} Darwin describió cómo la descendencia común podría proporcionar una base lógica para la clasificación: ^[63]

Todas las reglas, ayudas y dificultades anteriores en la clasificación se explican, si no me engaño mucho, desde la perspectiva de que el sistema natural se basa en la descendencia con modificación; que los caracteres que los naturalistas consideran que muestran verdadera afinidad entre dos o más especies son aquellos que se han heredado de un progenitor común y, en esa medida, toda clasificación verdadera es genealógica; que la comunidad de descendencia es el vínculo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente...

—  Charles Darwin , El origen de las especies , página 577

Un árbol evolutivo (de Amniota, por ejemplo, el último ancestro común de mamíferos y reptiles, y todos sus descendientes) ilustra las condiciones iniciales que causan patrones evolutivos de similitud (por ejemplo, todos los Amniotas producen un huevo que posee el amnios ) y los patrones de divergencia entre linajes (por ejemplo, mamíferos y reptiles que se ramifican a partir del ancestro común en Amniota). Los árboles evolutivos proporcionan modelos conceptuales de sistemas en evolución que alguna vez se pensaron limitados en el dominio de hacer predicciones a partir de la teoría. ^[64] Sin embargo, el método de horquillado filogenético se utiliza para inferir predicciones con una probabilidad mucho mayor que la especulación pura. Por ejemplo, los paleontólogos utilizan esta técnica para hacer predicciones sobre rasgos no preservables en organismos fósiles, como los dinosaurios emplumados, y los biólogos moleculares utilizan la técnica para postular predicciones sobre el metabolismo del ARN y las funciones de las proteínas. ^{[65] [66]} Por lo tanto, los árboles evolutivos son hipótesis evolutivas que se refieren a hechos específicos, como las características de los organismos (por ejemplo, escamas, plumas, pelaje), que proporcionan evidencia de los patrones de descendencia y una explicación causal de la modificación (es decir, selección natural o deriva neutral) en cualquier linaje dado (por ejemplo, Amniota). Los biólogos evolutivos prueban la teoría evolutiva utilizando métodos sistemáticos filogenéticos que miden cuánto aumenta la hipótesis (un patrón de ramificación particular en un árbol evolutivo) la probabilidad de la evidencia (la distribución de caracteres entre linajes). ^{[67] [68] [69]} La severidad de las pruebas para una teoría aumenta si las predicciones "son las menos probables de ser observadas si el evento causal no ocurrió". ^[70] "La comprobabilidad es una medida de cuánto aumenta la hipótesis la probabilidad de la evidencia". ^[71]

La evidencia de una descendencia común proviene de la existencia de estructuras vestigiales. ^[72] Estas estructuras rudimentarias suelen ser homólogas a las estructuras que corresponden en especies relacionadas o ancestrales. Existe una amplia gama de estructuras, como genes mutados y no funcionales, partes de una flor, músculos, órganos e incluso comportamientos. Esta variedad se puede encontrar en muchos grupos diferentes de especies. En muchos casos, están degenerados o subdesarrollados. La existencia de órganos vestigiales se puede explicar en términos de cambios en el medio ambiente o en los modos de vida de las especies. Esos órganos suelen ser funcionales en las especies ancestrales, pero ahora son semifuncionales, no funcionales o han sido reutilizados.

La literatura científica sobre estructuras vestigiales es abundante. Un estudio recopiló 64 ejemplos de estructuras vestigiales que se encuentran en la literatura en una amplia gama de disciplinas en el siglo XXI. ^[73] La siguiente lista no exhaustiva resume Senter et al. junto con varios otros ejemplos:

• La presencia de mitocondrias remanentes ( mitosomas ) que han perdido la capacidad de sintetizar ATP en Entamoeba histolytica , Trachipleistophora hominis, Cryptosporidium parvum , Blastocystis hominis y Giardia intestinalis . ^[74]
• Orgánulos cloroplásticos remanentes ( leucoplastos ) en especies de algas no fotosintéticas ( Plasmodium falciparum , Toxoplasma gondii , Aspasia longa , Anthophysa vegetans , Ciliophrys infusionum , Pteridomonas danica , Paraphysomonas , Spumella y Epifagus americana ). ^[75]
• Estambres faltantes ( estaminodios no vascularizados ) en las flores de Gilliesia y Gethyum . ^[76]
• Androceo no funcional en flores femeninas y gineceo no funcional en flores masculinas de la especie de cactus Consolea spinosissima . ^[77]
• Estambres remanentes en flores femeninas de Fragaria virginiana ; ^[78] todas las especies del género Schiedea ; ^[79] y en Penstemon centranthifolius , P. rostriflorus , P. ellipticus y P. palmeri . ^[80]
• Anteras vestigiales en Nemophila menziesii . ^[81]

• Miembros posteriores reducidos y cintura pélvica incrustados en los músculos de las ballenas actuales (ver figura 2b). ^{[82] [83] [84] [85]} Ocasionalmente, los genes que codifican extremidades más largas hacen que una ballena moderna desarrolle piernas. El 28 de octubre de 2006, un delfín mular de cuatro aletas fue capturado y estudiado debido a su par adicional de miembros posteriores. ^[86] Estos cetáceos con patas muestran un ejemplo de un atavismo predicho a partir de su ascendencia común.
• Alas traseras no funcionales en Carabus solieri ^[87] y otros escarabajos. ^[83]
• Ojos remanentes (y estructuras oculares) en animales que han perdido la vista, como peces de las cavernas ciegos (por ejemplo, Astyanax mexicanus ), ^[88] ratas topo, serpientes, arañas, salamandras, camarones, cangrejos de río y escarabajos. ^{[89] [90]}
• Ojo vestigial en la actual Rhineura floridana y yugal remanente en el criadero extinto de Rhineura (reclasificado como Protorhineura hatcherii ). ^{[91] [92]}
• Alas sin función en aves no voladoras como avestruces, kiwis, casuarios y emús. ^{[93] [94]}
• La presencia de la plica semilunar en el ojo humano, un vestigio de la membrana nictitante . ^[95]
• Glándula de Harder en primates. ^[96]
• Miembros posteriores y estructuras de la cintura pélvica reducidas en lagartos sin patas , eslizones , ^[97] anfisbenios y algunas serpientes. ^{[98] [99]}
• Aparato olfativo reducido y faltante en ballenas que aún poseen subgenomas de receptores olfativos vestigiales. ^[100]
• Dientes vestigiales en el narval . ^[101]
• Dígitos rudimentarios de Ateles geoffroyi , Colobus guereza y Perodicticus potto . ^[102]
• Primordios dentales vestigiales en el patrón dentario embrionario de ratones. ^[103]
• Órgano vomeronasal reducido o ausente en humanos y monos del Viejo Mundo. ^{[104] [105]}
• Presencia de músculos pilosos sinusales no funcionales en humanos utilizados en el movimiento de los bigotes. ^[106]
• Degeneración del músculo palmar largo en humanos. ^[107]
• Los peces teleósteos , los primates antropoides ( simios ), los conejillos de indias , algunas especies de murciélagos y algunos paseriformes han perdido la capacidad de sintetizar vitamina C ( ácido ascórbico ), pero aún poseen los genes implicados. Esta incapacidad se debe a mutaciones del gen L-gulono-γ-lactona oxidasa ( GLO ) y en primates, peces teleósteos y conejillos de indias es irreversible. ^[108]
• Segmentos abdominales remanentes en cirrípedos ( percebes ). ^[109]
• Los embriones de vertebrados no mamíferos dependen de los nutrientes del saco vitelino . Los genomas de los seres humanos y otros mamíferos contienen genes rotos y no funcionales que codifican la producción de vitelo, junto con la presencia de un saco vitelino vacío con el embrión. ^{[110] [111] [112]}
• Esbozos de extremidades embrionarias de delfín. ^[113]
• Formación de hojas en algunas especies de cactus. ^[114]
• Presencia de un endosimbionte vestigial Lepidodinium viride dentro del dinoflagelado Gymnodinium chlorophorum . ^[115]
• La especie Dolabrifera dolabrifera tiene una glándula de tinta pero es "incapaz de producir tinta o sus proteínas antidepredadores asociadas". ^[116]

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Muchas especies diferentes de insectos tienen piezas bucales derivadas de las mismas estructuras embrionarias, lo que indica que las piezas bucales son modificaciones de las características originales de un ancestro común. Estas incluyen un labio superior, un par de mandíbulas , una hipofaringe (suelo de la boca), un par de maxilares y un labio . (Fig. 2c) La evolución ha causado el agrandamiento y modificación de estas estructuras en algunas especies, mientras que ha causado la reducción y pérdida de las mismas en otras especies. Las modificaciones permiten a los insectos explotar una variedad de materiales alimenticios.

Las piezas bucales y las antenas de los insectos se consideran homólogas de las patas de los insectos. Se observan desarrollos paralelos en algunos arácnidos : el par anterior de patas puede modificarse como análogos de las antenas, particularmente en los escorpiones látigo , que caminan sobre seis patas. Estos desarrollos respaldan la teoría de que las modificaciones complejas a menudo surgen por duplicación de componentes, con los duplicados modificados en diferentes direcciones.

De manera similar a la extremidad pentadáctila en los mamíferos, los primeros dinosaurios se dividieron en dos órdenes distintos: los saurisquios y los ornitisquios . Se clasifican en uno u otro de acuerdo con lo que demuestran los fósiles. La figura 2d muestra que los primeros saurisquios se parecían a los primeros ornitisquios . El patrón de la pelvis en todas las especies de dinosaurios es un ejemplo de estructuras homólogas. Cada orden de dinosaurio tiene huesos de pelvis ligeramente diferentes, lo que proporciona evidencia de descendencia común. Además, las aves modernas muestran una similitud con las estructuras pélvicas de los antiguos saurisquios, lo que indica la evolución de las aves a partir de los dinosaurios. Esto también se puede ver en la figura 5c, ya que las aves se separan del suborden Theropoda .

El patrón de huesos de las extremidades llamado extremidad pentadáctila es un ejemplo de estructuras homólogas (Fig. 2e). Se encuentra en todas las clases de tetrápodos ( es decir , desde los anfibios hasta los mamíferos ). Incluso se puede rastrear hasta las aletas de ciertos peces fósiles de los que evolucionaron los primeros anfibios, como el tiktaalik . La extremidad tiene un solo hueso proximal ( húmero ), dos huesos distales ( radio y cúbito ), una serie de carpos ( huesos de la muñeca ), seguidos de cinco series de metacarpianos ( huesos de la palma ) y falanges (dedos). En todos los tetrápodos, las estructuras fundamentales de las extremidades pentadáctilas son las mismas, lo que indica que se originaron a partir de un ancestro común. Pero en el curso de la evolución, estas estructuras fundamentales se han modificado. Se han convertido en estructuras superficialmente diferentes y no relacionadas para cumplir diferentes funciones en la adaptación a diferentes entornos y modos de vida. Este fenómeno se muestra en las extremidades anteriores de los mamíferos. Por ejemplo:

• En los monos , las extremidades anteriores son muy alargadas y forman una mano que les permite agarrar y trepar árboles.
• Los cerdos han perdido el primer dedo, mientras que el segundo y el quinto están reducidos. Los dos dedos restantes son más largos y robustos que el resto y tienen una pezuña para sostener el cuerpo.
• En los caballos, las extremidades anteriores están muy adaptadas para brindar fuerza y ​​soporte. La carrera rápida y de larga distancia es posible gracias a la gran elongación del tercer dedo que sostiene la pezuña.
• El topo tiene un par de extremidades anteriores cortas en forma de pala para excavar .
• Los osos hormigueros utilizan su tercer dedo agrandado para destrozar nidos de hormigas y termitas .
• En los cetáceos, las extremidades anteriores se convierten en aletas para dirigir y mantener el equilibrio durante la natación.
• En los murciélagos , las extremidades anteriores se han modificado mucho y han evolucionado hasta convertirse en alas funcionales . Cuatro dedos se han alargado, mientras que el primer dedo, con forma de gancho, permanece libre y se utiliza para agarrar.

El nervio laríngeo recurrente es una cuarta rama del nervio vago , que es un nervio craneal . En los mamíferos, su recorrido es inusualmente largo. Como parte del nervio vago, proviene del cerebro, pasa por el cuello hasta el corazón, rodea la aorta dorsal y regresa a la laringe , nuevamente por el cuello. (Fig. 2f)

Esta ruta no es óptima ni siquiera para los humanos, pero para las jirafas es aún peor. Debido a la longitud de sus cuellos, el nervio laríngeo recurrente puede tener hasta 4 m (13 pies) de longitud, a pesar de que su ruta óptima es una distancia de solo unos pocos centímetros.

La vía indirecta de este nervio es el resultado de la evolución de los mamíferos a partir de los peces, que no tenían cuello y tenían un nervio relativamente corto que inervaba una hendidura branquial y pasaba cerca del arco branquial. Desde entonces, la branquia que inerva se ha convertido en la laringe y el arco branquial en la aorta dorsal de los mamíferos. ^{[117] [118]}

Al igual que el nervio laríngeo en las jirafas, el conducto deferente forma parte de la anatomía masculina de muchos vertebrados ; transporta el esperma desde el epidídimo en previsión de la eyaculación . En los seres humanos, el conducto deferente asciende desde el testículo , pasa por el uréter y vuelve a bajar hasta la uretra y el pene . Se ha sugerido que esto se debe al descenso de los testículos durante el curso de la evolución humana, probablemente asociado con la temperatura. A medida que los testículos descendían, el conducto deferente se alargaba para acomodar el "gancho" accidental sobre el uréter. ^{[118] [119]}

Cuando los organismos mueren, a menudo se descomponen rápidamente o son consumidos por carroñeros , sin dejar evidencias permanentes de su existencia. Sin embargo, ocasionalmente, algunos organismos se conservan. Los restos o rastros de organismos de una era geológica pasada incrustados en rocas por procesos naturales se denominan fósiles . Son extremadamente importantes para comprender la historia evolutiva de la vida en la Tierra, ya que brindan evidencia directa de la evolución e información detallada sobre la ascendencia de los organismos. La paleontología es el estudio de la vida pasada basada en registros fósiles y sus relaciones con diferentes períodos geológicos.

Para que se produzca la fosilización, las huellas y los restos de los organismos deben enterrarse rápidamente para que no se produzcan la erosión y la descomposición. Las estructuras esqueléticas u otras partes duras de los organismos son la forma más común de restos fosilizados. También hay algunos "fósiles" traza que muestran moldes , vaciados o huellas de algunos organismos anteriores.

A medida que un animal muere, los materiales orgánicos se descomponen gradualmente, de modo que los huesos se vuelven porosos. Si el animal es posteriormente enterrado en barro , las sales minerales se infiltran en los huesos y gradualmente llenan los poros. Los huesos se endurecen en piedras y se conservan como fósiles. Este proceso se conoce como petrificación . Si los animales muertos están cubiertos por arena arrastrada por el viento , y si la arena se convierte posteriormente en barro por fuertes lluvias o inundaciones , puede ocurrir el mismo proceso de infiltración mineral. Además de la petrificación, los cadáveres de los organismos pueden conservarse bien en hielo , en resina endurecida de árboles coníferos (figura 3a), en alquitrán o en turba ácida anaeróbica . La fosilización a veces puede ser un rastro, una impresión de una forma. Los ejemplos incluyen hojas y huellas, cuyos fósiles se forman en capas que luego se endurecen.

Es posible descifrar cómo evolucionó un grupo particular de organismos ordenando su registro fósil en una secuencia cronológica. Tal secuencia puede determinarse porque los fósiles se encuentran principalmente en rocas sedimentarias . La roca sedimentaria está formada por capas de limo o lodo una sobre otra; por lo tanto, la roca resultante contiene una serie de capas horizontales o estratos . Cada capa contiene fósiles típicos de un período de tiempo específico en el que se formaron. Los estratos más bajos contienen la roca más antigua y los fósiles más tempranos, mientras que los estratos más altos contienen la roca más joven y los fósiles más recientes.

También se puede observar una sucesión de animales y plantas a partir de los descubrimientos fósiles. Al estudiar la cantidad y la complejidad de los diferentes fósiles en diferentes niveles estratigráficos , se ha demostrado que las rocas fosilíferas más antiguas contienen menos tipos de organismos fosilizados y todos tienen una estructura más simple, mientras que las rocas más jóvenes contienen una mayor variedad de fósiles, a menudo con estructuras cada vez más complejas. ^[121]

Durante muchos años, los geólogos sólo podían estimar de forma aproximada la edad de los distintos estratos y de los fósiles encontrados. Lo hacían, por ejemplo, calculando el tiempo de formación de las rocas sedimentarias capa por capa. Hoy en día, midiendo las proporciones de elementos radiactivos y estables en una roca determinada, los científicos pueden datar con mayor precisión la edad de los fósiles. Esta técnica se conoce como datación radiométrica .

A lo largo del registro fósil, muchas especies que aparecen en un nivel estratigráfico temprano desaparecen en un nivel posterior. Esto se interpreta en términos evolutivos como un indicador de los momentos en que las especies se originaron y se extinguieron. Las regiones geográficas y las condiciones climáticas han variado a lo largo de la historia de la Tierra . Dado que los organismos están adaptados a entornos particulares, las condiciones constantemente cambiantes favorecieron a las especies que se adaptaron a nuevos entornos a través del mecanismo de selección natural .

A pesar de la relativa rareza de las condiciones adecuadas para la fosilización, se estima que se han nombrado 250.000 especies fósiles. ^[122] El número de fósiles individuales que esto representa varía mucho de una especie a otra, pero se han recuperado muchos millones de fósiles: por ejemplo, se han recuperado más de tres millones de fósiles de la última edad de hielo de los pozos de alquitrán de La Brea en Los Ángeles. ^[123] Muchos más fósiles todavía están en el suelo, en varias formaciones geológicas que se sabe que contienen una alta densidad de fósiles, lo que permite realizar estimaciones del contenido fósil total de la formación. Un ejemplo de esto ocurre en la Formación Beaufort de Sudáfrica (parte del Supergrupo Karoo , que cubre la mayor parte de Sudáfrica), que es rica en fósiles de vertebrados, incluidos los terápsidos ( formas de transición de reptiles a mamíferos ). ^[124] Se ha estimado que esta formación contiene 800 mil millones de fósiles de vertebrados. ^[125] Los paleontólogos han documentado numerosas formas de transición y han construido "un registro sorprendentemente completo de las transiciones clave en la evolución animal". ^[126] Si se realiza un estudio de la literatura paleontológica, se descubrirá que hay "abundante evidencia de cómo se relacionan todos los grupos principales de animales, gran parte de ella en forma de excelentes fósiles de transición". ^[126]

El registro fósil es una fuente importante para los científicos a la hora de rastrear la historia evolutiva de los organismos. Sin embargo, debido a las limitaciones inherentes al registro, no existen escalas precisas de formas intermedias entre grupos de especies relacionadas. Esta falta de fósiles continuos en el registro es una limitación importante para rastrear la descendencia de los grupos biológicos. Cuando se encuentran fósiles de transición que muestran formas intermedias en lo que anteriormente había sido una laguna en el conocimiento, a menudo se los denomina popularmente "eslabones perdidos".

Hay una brecha de unos 100 millones de años entre el comienzo del período Cámbrico y el final del período Ordovícico . El período Cámbrico temprano fue el período del que se encontraron numerosos fósiles de esponjas , cnidarios ( p. ej ., medusas ), equinodermos ( p. ej ., eocrinoides ), moluscos ( p. ej ., caracoles ) y artrópodos ( p. ej. , trilobites ). El primer animal que poseía las características típicas de los vertebrados , el Arandaspis , fue datado como de finales del período Ordovícico. Por lo tanto , se han encontrado pocos fósiles, si es que hay alguno, de un tipo intermedio entre invertebrados y vertebrados, aunque los candidatos probables incluyen al animal de Burgess Shale , Pikaia gracilens , ^[127] y sus parientes de las lutitas de Maotianshan , Myllokunmingia , Yunnanozoon , Haikouella lanceolata , ^[128] y Haikouichthys . ^[129]

Algunas de las razones de la incompletitud de los registros fósiles son:

• En general, la probabilidad de que un organismo se fosilice es muy baja;
• Algunas especies o grupos tienen menos probabilidades de convertirse en fósiles porque tienen un cuerpo blando;
• Algunas especies o grupos tienen menos probabilidades de convertirse en fósiles porque viven (y mueren) en condiciones que no son favorables para la fosilización;
• Muchos fósiles han sido destruidos por la erosión y los movimientos tectónicos;
• La mayoría de los fósiles son fragmentarios;
• Algunos cambios evolutivos ocurren en poblaciones que se encuentran en los límites del rango ecológico de una especie y, como estas poblaciones probablemente sean pequeñas, la probabilidad de fosilización es menor (ver equilibrio puntuado );
• De manera similar, cuando las condiciones ambientales cambian, es probable que la población de una especie se reduzca considerablemente, de modo que cualquier cambio evolutivo inducido por estas nuevas condiciones tiene menos probabilidades de fosilizarse;
• La mayoría de los fósiles transmiten información sobre la forma externa, pero poco sobre cómo funcionaba el organismo;
• Utilizando la biodiversidad actual como guía, esto sugiere que los fósiles desenterrados representan sólo una pequeña fracción del gran número de especies de organismos que vivieron en el pasado.

Gracias a un registro fósil casi completo encontrado en depósitos sedimentarios de América del Norte desde el Eoceno temprano hasta el presente, el caballo proporciona uno de los mejores ejemplos de historia evolutiva ( filogenia ).

Esta secuencia evolutiva comienza con un pequeño animal llamado Hyracotherium (comúnmente conocido como Eohippus ), que vivió en América del Norte hace unos 54 millones de años y luego se extendió a Europa y Asia. Los restos fósiles de Hyracotherium muestran que se diferenciaba del caballo moderno en tres aspectos importantes: era un animal pequeño (del tamaño de un zorro), de constitución ligera y adaptado para correr; las extremidades eran cortas y delgadas, y los pies alargados de modo que los dígitos eran casi verticales, con cuatro dígitos en las extremidades anteriores y tres dígitos en las posteriores ; y los incisivos eran pequeños, y los molares tenían coronas bajas con cúspides redondeadas cubiertas de esmalte . ^[130]

El probable curso de desarrollo de los caballos desde Hyracotherium hasta Equus (el caballo moderno) abarcó al menos 12 géneros y varios cientos de especies . Las principales tendencias observadas en el desarrollo del caballo ante condiciones ambientales cambiantes pueden resumirse de la siguiente manera:

• Aumento de tamaño (de 0,4 m a 1,5 m — de 15 pulgadas a 60 pulgadas);
• Alargamiento de extremidades y pies;
• Reducción de dígitos laterales;
• Aumento de longitud y grosor del tercer dedo;
• Aumento del ancho de los incisivos ;
• Reemplazo de premolares por molares ; y
• Aumento de la longitud de los dientes y altura de la corona de las muelas.

Las plantas fosilizadas encontradas en diferentes estratos muestran que el terreno pantanoso y boscoso en el que vivía Hyracotherium se fue volviendo gradualmente más seco. La supervivencia ahora dependía de que la cabeza estuviera en una posición elevada para obtener una buena vista del campo circundante y de una alta velocidad para escapar de los depredadores , de ahí el aumento de tamaño y el reemplazo del pie extendido por el pie ungulado. El suelo más seco y duro haría que el pie extendido original fuera innecesario para el apoyo. Los cambios en los dientes pueden explicarse asumiendo que la dieta cambió de vegetación blanda a hierba . Se ha seleccionado un género dominante de cada período geológico (ver figura 3e) para mostrar la lenta alteración del linaje del caballo desde su forma ancestral a su forma moderna. ^[131]

Antes de 2004, los paleontólogos habían encontrado fósiles de anfibios con cuello, orejas y cuatro patas en rocas de no más de 365  millones de años. En rocas de más de 385  millones de años solo pudieron encontrar peces, sin estas características anfibias. La teoría evolutiva predijo que, dado que los anfibios evolucionaron a partir de peces, debería encontrarse una forma intermedia en rocas datadas entre 365 y 385 millones de años atrás. Dicha forma intermedia debería tener muchas características similares a las de los peces, conservadas desde hace 385 millones de años o más, pero también muchas características anfibias. En 2004, una expedición a islas del Ártico canadiense que buscaba específicamente esta forma fósil en rocas de 375  millones de años descubrió fósiles de Tiktaalik . ^[132] Algunos años después, sin embargo, científicos en Polonia encontraron evidencia de huellas fosilizadas de tetrápodos anteriores a Tiktaalik . ^[133]

Los datos sobre la presencia o ausencia de especies en varios continentes e islas ( biogeografía ) pueden proporcionar evidencia de descendencia común y arrojar luz sobre los patrones de especiación .

Todos los organismos están adaptados a su entorno en mayor o menor medida. Si los factores abióticos y bióticos de un hábitat son capaces de sustentar a una especie en particular en una zona geográfica determinada, se podría suponer que la misma especie se encontraría en un hábitat similar en una zona geográfica similar, por ejemplo, en África y Sudamérica . Este no es el caso. Las especies de plantas y animales se distribuyen de forma discontinua en todo el mundo:

• En África hay monos , simios , elefantes , leopardos , jirafas y cálaos del Viejo Mundo .
• En Sudamérica hay monos del Nuevo Mundo , pumas , jaguares , perezosos , llamas y tucanes .
• Los desiertos de América del Norte y del Sur tienen cactus nativos , pero los desiertos de África, Asia y Australia tienen suculentas (aparte de Rhipsalis baccifera ), que son euforbias nativas que se parecen a los cactus pero son muy diferentes. ^[134]

Se pueden encontrar diferencias aún mayores si se toma en consideración Australia , aunque ocupa la misma latitud que gran parte de Sudamérica y África. Los marsupiales como los canguros , los bandicuts y los quolls constituyen aproximadamente la mitad de las especies de mamíferos autóctonos de Australia. ^[135] Por el contrario, los marsupiales están hoy totalmente ausentes de África y forman una porción más pequeña de la fauna mamífera de Sudamérica, donde se encuentran las zarigüeyas , las zarigüeyas musarañas y el monito del monte . Los únicos representantes vivos de los mamíferos primitivos que ponen huevos ( monotremas ) son los equidnas y el ornitorrinco . El equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) y sus subespecies pueblan Australia, Tasmania , Nueva Guinea y la isla Canguro , mientras que el equidna de pico largo ( Zaglossus bruijni ) vive solo en Nueva Guinea. El ornitorrinco vive en las aguas del este de Australia. Se han introducido en Tasmania, King Island y Kangaroo Island. Estos monotremas están totalmente ausentes en el resto del mundo. ^[136] Por otro lado, en Australia faltan muchos grupos de mamíferos placentarios que son comunes en otros continentes ( carnívoros , artiodáctilos , musarañas , ardillas , lagomorfos ), aunque sí tiene murciélagos y roedores murinos autóctonos ; muchos otros placentarios, como conejos y zorros , han sido introducidos allí por los humanos. ^{[ cita requerida ]}

Otros ejemplos de distribución animal incluyen a los osos , ubicados en todos los continentes excluyendo África, Australia y la Antártida, y al oso polar únicamente en el Círculo Polar Ártico y masas terrestres adyacentes. ^[137] Los pingüinos se encuentran solo alrededor del Polo Sur a pesar de las condiciones climáticas similares en el Polo Norte. Las familias de sirenios se distribuyen alrededor de las aguas de la Tierra, donde los manatíes se encuentran en aguas de África occidental, aguas del norte de América del Sur y aguas de las Indias Occidentales solamente, mientras que la familia relacionada, los dugongos , se encuentran solo en aguas oceánicas al norte de Australia y las costas que rodean el Océano Índico . La vaca marina de Steller, ahora extinta, residía en el Mar de Bering . ^[138]

Los mismos tipos de fósiles se encuentran en áreas que se sabe que estuvieron adyacentes entre sí en el pasado pero que, a través del proceso de deriva continental , ahora se encuentran en ubicaciones geográficas muy divergentes. Por ejemplo, fósiles de los mismos tipos de antiguos anfibios, artrópodos y helechos se encuentran en América del Sur, África, India, Australia y la Antártida, que pueden datarse en la Era Paleozoica , cuando estas regiones estaban unidas como una sola masa continental llamada Gondwana . ^[139]

La evidencia de la biogeografía de islas ha jugado un papel importante e histórico en el desarrollo de la biología evolutiva . Para los propósitos de la biogeografía , las islas se dividen en dos clases. Las islas continentales son islas como Gran Bretaña y Japón que en un momento u otro han sido parte de un continente. Las islas oceánicas, como las islas hawaianas , las islas Galápagos y Santa Elena , por otro lado, son islas que se han formado en el océano y nunca han sido parte de ningún continente. Las islas oceánicas tienen distribuciones de plantas y animales nativos que están desequilibradas de maneras que las hacen distintas de las biotas que se encuentran en los continentes o islas continentales. Las islas oceánicas no tienen mamíferos terrestres nativos (a veces tienen murciélagos y focas), anfibios o peces de agua dulce. En algunos casos tienen reptiles terrestres (como las iguanas y tortugas gigantes de las islas Galápagos) pero a menudo (como en Hawái) no los tienen. Esto es a pesar del hecho de que cuando especies como ratas, cabras, cerdos, gatos, ratones y sapos de caña son introducidos a tales islas por los humanos, a menudo prosperan. Comenzando con Charles Darwin , muchos científicos han realizado experimentos y han hecho observaciones que han demostrado que los tipos de animales y plantas encontrados, y no encontrados, en tales islas son consistentes con la teoría de que estas islas fueron colonizadas accidentalmente por plantas y animales que pudieron llegar a ellas. Tal colonización accidental podría ocurrir por aire, como semillas de plantas transportadas por aves migratorias, o murciélagos e insectos arrastrados por el mar por el viento, o flotando desde un continente u otra isla por el mar (por ejemplo, por algunos tipos de semillas de plantas como los cocos que pueden sobrevivir a la inmersión en agua salada), y reptiles que pueden sobrevivir durante períodos prolongados en balsas de vegetación transportadas al mar por tormentas. ^[140]

Muchas de las especies que se encuentran en islas remotas son endémicas de una isla o grupo de islas en particular, lo que significa que no se encuentran en ningún otro lugar de la Tierra. Los ejemplos de especies endémicas de islas incluyen muchas aves no voladoras de Nueva Zelanda , lémures de Madagascar , el dragón de Komodo de Komodo , ^[141] el árbol de sangre de dragón de Socotra , ^[142] el tuátara de Nueva Zelanda, ^{[143] [144]} y otros. Sin embargo, muchas de estas especies endémicas están relacionadas con especies que se encuentran en otras islas o continentes cercanos; la relación de los animales que se encuentran en las Islas Galápagos con los que se encuentran en América del Sur es un ejemplo bien conocido. ^[140] Todos estos hechos, los tipos de plantas y animales que se encuentran en las islas oceánicas, la gran cantidad de especies endémicas que se encuentran en las islas oceánicas y la relación de dichas especies con las que viven en los continentes más cercanos, se explican más fácilmente si las islas fueron colonizadas por especies de continentes cercanos que evolucionaron hasta convertirse en las especies endémicas que ahora se encuentran allí. ^[140]

Otros tipos de endemismo no tienen por qué incluir, en sentido estricto, islas. Las islas pueden significar lagos aislados o áreas remotas y aisladas. Ejemplos de estos incluirían las tierras altas de Etiopía , el lago Baikal , el fynbos de Sudáfrica , los bosques de Nueva Caledonia y otros. Ejemplos de organismos endémicos que viven en áreas aisladas incluyen el kagu de Nueva Caledonia, ^[145] ratas de las nubes de los bosques tropicales de pino de Luzón de las Filipinas , ^{[146] [147]} el árbol boojum ( Fouquieria columnaris ) de la península de Baja California , ^[148] y la foca del Baikal . ^[149]

Las islas oceánicas suelen estar habitadas por grupos de especies estrechamente relacionadas que llenan una variedad de nichos ecológicos , a menudo nichos que son llenados por especies muy diferentes en los continentes. Tales grupos, como los pinzones de las Galápagos, los trepadores de miel hawaianos , los miembros de la familia de los girasoles en el archipiélago de Juan Fernández y los gorgojos de la madera en Santa Elena se denominan radiaciones adaptativas porque se explican mejor por una sola especie que coloniza una isla (o grupo de islas) y luego se diversifica para llenar los nichos ecológicos disponibles. Tales radiaciones pueden ser espectaculares; 800 especies de la familia de la mosca de la fruta Drosophila , casi la mitad del total mundial, son endémicas de las islas hawaianas. Otro ejemplo ilustrativo de Hawai es la alianza de espadas plateadas , que es un grupo de treinta especies que se encuentran solo en esas islas. Los miembros van desde las espadas plateadas que florecen espectacularmente en las altas laderas volcánicas hasta árboles, arbustos, enredaderas y esteras que se encuentran a varias elevaciones desde la cima de la montaña hasta el nivel del mar, y en hábitats hawaianos que varían desde desiertos hasta selvas tropicales. Sus parientes más cercanos fuera de Hawái, según estudios moleculares, son las tarweeds que se encuentran en la costa oeste de América del Norte. Estas tarweeds tienen semillas pegajosas que facilitan la distribución por parte de las aves migratorias. ^[150] Además, casi todas las especies de la isla se pueden cruzar y los híbridos suelen ser fértiles, ^[60] y también se han hibridado experimentalmente con dos de las especies de tarweed de la costa oeste. ^[151] Las islas continentales tienen una biota menos distinta, pero las que han estado separadas durante mucho tiempo de cualquier continente también tienen especies endémicas y radiaciones adaptativas, como las 75 especies de lémures de Madagascar y las once especies extintas de moa de Nueva Zelanda . ^{[140] [152]}

Una especie en anillo es una serie conectada de poblaciones, cada una de las cuales puede cruzarse con sus vecinas, con al menos dos poblaciones "finales" que están demasiado distantemente relacionadas como para cruzarse, aunque con el potencial de flujo genético entre todas las poblaciones. ^[153] Las especies en anillo representan la especiación y han sido citadas como evidencia de la evolución. Ilustran lo que sucede con el tiempo a medida que las poblaciones divergen genéticamente, específicamente porque representan, en poblaciones vivas, lo que normalmente sucede con el tiempo entre poblaciones ancestrales muertas hace mucho tiempo y poblaciones vivas, en las que los intermediarios se han extinguido . Richard Dawkins dice que las especies en anillo "solo nos están mostrando en la dimensión espacial algo que siempre debe suceder en la dimensión temporal". ^[154]

La combinación de la deriva continental y la evolución a veces se puede utilizar para predecir lo que se encontrará en el registro fósil. Glossopteris es una especie extinta de plantas de helecho con semillas del Pérmico . Glossopteris aparece en el registro fósil alrededor del comienzo del Pérmico en el antiguo continente de Gondwana . ^[155] La deriva continental explica la biogeografía actual del árbol. Los fósiles actuales de Glossopteris se encuentran en estratos pérmicos en el sureste de América del Sur, el sureste de África, toda Madagascar, el norte de la India, toda Australia, toda Nueva Zelanda y dispersos en los bordes sur y norte de la Antártida. Durante el Pérmico, estos continentes estaban conectados como Gondwana (ver figura 4c) de acuerdo con las bandas magnéticas, otras distribuciones fósiles y rasguños glaciares que apuntan lejos del clima templado del Polo Sur durante el Pérmico. ^{[156] [157]}

La historia de los metaterios (el clado que contiene a los marsupiales y sus ancestros primitivos extintos) proporciona un ejemplo de cómo la teoría evolutiva y el movimiento de los continentes pueden combinarse para hacer predicciones sobre la estratigrafía y distribución de los fósiles. Los fósiles metaterios más antiguos se encuentran en la China actual . ^[158] Los metaterios se extendieron hacia el oeste hasta la actual América del Norte (aún unida a Eurasia) y luego a América del Sur, que estuvo conectada a América del Norte hasta alrededor de 65  millones de años atrás. Los marsupiales llegaron a Australia a través de la Antártida alrededor de 50  millones de años atrás, poco después de que Australia se hubiera separado, lo que sugiere un solo evento de dispersión de solo una especie. ^[159] La teoría evolutiva sugiere que los marsupiales australianos descienden de los más antiguos encontrados en las Américas. La evidencia geológica sugiere que entre 30 y 40  millones de años atrás América del Sur y Australia todavía eran parte del supercontinente del hemisferio sur de Gondwana y que estaban conectados por tierra que ahora es parte de la Antártida. Por lo tanto, al combinar los modelos, los científicos pudieron predecir que los marsupiales migraron desde lo que hoy es Sudamérica, a través de la Antártida, y luego a la actual Australia  hace entre 40 y 30 millones de años. Un primer fósil de marsupial de la familia extinta Polydolopidae fue encontrado en la isla Seymour en la península Antártica en 1982. ^[160] Posteriormente se han encontrado más fósiles, incluidos miembros de los órdenes de marsupiales Didelphimorphia (zarigüeya) y Microbiotheria , ^[161] así como ungulados y un miembro del enigmático orden extinto Gondwanatheria , posiblemente Sudamerica ameghinoi . ^{[162] [163] [164]}

La historia del camello es un ejemplo de cómo se pueden utilizar las evidencias fósiles para reconstruir la migración y la evolución posterior. El registro fósil indica que la evolución de los camélidos comenzó en América del Norte (véase la figura 4e), desde donde, hace seis millones de años, migraron a través del estrecho de Bering hacia Asia y luego a África, y hace 3,5 millones de años a través del istmo de Panamá hacia América del Sur. Una vez aislados, evolucionaron siguiendo sus propias líneas, dando lugar al camello bactriano y al dromedario en Asia y África y a la llama y sus parientes en América del Sur. Los camélidos se extinguieron en América del Norte al final de la última edad de hielo . ^[165]

Los científicos han observado y documentado una multitud de eventos en los que la selección natural está en acción. Los ejemplos más conocidos son la resistencia a los antibióticos en el campo médico, junto con experimentos de laboratorio más conocidos que documentan la ocurrencia de la evolución. La selección natural es equivalente a la descendencia común en el sentido de que la ocurrencia a largo plazo y las presiones de selección pueden conducir a la diversidad de vida en la Tierra tal como se encuentra hoy. Todas las adaptaciones, cambios documentados y no documentados, son causadas por la selección natural (y algunos otros procesos menores). Está bien establecido que, "...la selección natural es una parte omnipresente de la especiación...", ^[166] y es el principal impulsor de la especiación. ^[167]

La selección artificial demuestra la diversidad que puede existir entre organismos que comparten un ancestro común relativamente reciente. En la selección artificial, se cría selectivamente una especie en cada generación, permitiendo que sólo se reproduzcan aquellos organismos que exhiben las características deseadas. Estas características se desarrollan cada vez mejor en las generaciones sucesivas. La selección artificial tuvo éxito mucho antes de que la ciencia descubriera la base genética. Entre los ejemplos de selección artificial se incluyen la cría de perros , los alimentos modificados genéticamente , la cría de flores y el cultivo de alimentos como la col silvestre , ^[168] y otros. ^{[ cita requerida ]}

La evolución experimental utiliza experimentos controlados para poner a prueba hipótesis y teorías de la evolución. En uno de los primeros ejemplos, William Dallinger puso en marcha un experimento poco antes de 1880, sometiendo a microbios a calor con el objetivo de forzar cambios adaptativos. Su experimento duró unos siete años y sus resultados publicados fueron aclamados, pero no reanudó el experimento después de que el aparato fallara. ^[169]

Un ejemplo a gran escala de evolución experimental es el experimento multigeneracional de Richard Lenski con Escherichia coli . Lenski observó que algunas cepas de E. coli desarrollaron una nueva y compleja capacidad, la capacidad de metabolizar citrato , después de decenas de miles de generaciones. ^{[170] [171]} El biólogo evolucionista Jerry Coyne comentó como crítica al creacionismo, diciendo: "lo que más me gusta es que dice que se pueden obtener estos rasgos complejos evolucionando mediante una combinación de eventos improbables. Eso es justo lo que los creacionistas dicen que no puede suceder". ^[170] Además de los cambios metabólicos, se descubrió que las diferentes poblaciones bacterianas habían divergido con respecto a la morfología (el tamaño general de la célula) y la aptitud (que se midió en competencia con los ancestros). ^[172]

Un estudio de especies de Daphnia y contaminación por plomo en el siglo XX predijo que un aumento en la contaminación por plomo conduciría a una fuerte selección de tolerancia al plomo. Los investigadores pudieron utilizar la "ecología de la resurrección", haciendo eclosionar huevos de Daphnia de décadas de antigüedad de la época en que los lagos estaban muy contaminados con plomo. Las crías en el estudio se compararon con las Daphnia actuales y demostraron "diferencias dramáticas de aptitud entre los fenotipos antiguos y modernos cuando se enfrentan a un estresor ambiental histórico generalizado". Esencialmente, las Daphnia modernas no pudieron resistir o tolerar altos niveles de plomo (esto se debe a la enorme reducción de la contaminación por plomo en los lagos del siglo XXI). Las crías antiguas, sin embargo, pudieron tolerar una alta contaminación por plomo. Los autores concluyeron que "al emplear las técnicas de la ecología de la resurrección, pudimos mostrar un cambio fenotípico claro a lo largo de décadas...". ^[173]

Un ejemplo clásico fue el cambio fenotípico, la adaptación del color claro a oscuro, en la polilla moteada , debido a la contaminación de la Revolución Industrial en Inglaterra. ^{[174] [175]}

El desarrollo y la propagación de bacterias resistentes a los antibióticos es una evidencia del proceso de evolución de las especies. Así, la aparición de Staphylococcus aureus resistente a la vancomicina , y el peligro que supone para los pacientes hospitalizados, es un resultado directo de la evolución a través de la selección natural. El surgimiento de cepas de Shigella resistentes a la clase de antibióticos sintéticos de las sulfonamidas también demuestra la generación de nueva información como un proceso evolutivo. ^[176] De manera similar, la aparición de resistencia al DDT en varias formas de mosquitos Anopheles , y la aparición de resistencia a la mixomatosis en poblaciones de conejos reproductores en Australia, son ambas evidencia de la existencia de evolución en situaciones de presión de selección evolutiva en especies en las que las generaciones ocurren rápidamente.

Todas las clases de microbios desarrollan resistencia: incluidos los hongos ( resistencia a los antifúngicos ), los virus ( resistencia a los antivirales ), los protozoos ( resistencia a los antiprotozoarios ) y las bacterias ( resistencia a los antibióticos ). Esto es de esperar si se considera que toda la vida exhibe un código genético universal y, por lo tanto, está sujeta al proceso de evolución a través de sus diversos mecanismos.

Otro ejemplo de organismos que se adaptan a las condiciones causadas por los humanos son las bacterias que se alimentan de nailon : una cepa de Flavobacterium que es capaz de digerir ciertos subproductos de la fabricación del nailon 6. Existe un consenso científico de que la capacidad de sintetizar nilonasa probablemente se desarrolló como una mutación de un solo paso que sobrevivió porque mejoró la aptitud de las bacterias que poseían la mutación. Esto se considera un buen ejemplo de evolución a través de la mutación y la selección natural que se ha observado tal como ocurre y que no podría haber surgido hasta la producción de nailon por parte de los humanos. ^{[177] [178] [179] [180]}

Ambas subespecies de flores de mono, Mimulus aurantiacus puniceus (de flores rojas) y Mimulus aurantiacus australis (de flores amarillas), están aisladas debido a las preferencias de sus polinizadores, los colibríes y las polillas de esfinge. La radiación de las subespecies de M. aurantiacus es mayoritariamente de color amarillo; sin embargo, tanto M. a. ssp. puniceus como M. a. ssp. flemingii son rojas. El análisis filogenético sugiere dos orígenes independientes de flores de color rojo que surgieron debido a mutaciones cis -reguladoras en el gen MaMyb2 que está presente en todas las subespecies de M. aurantiacus . Investigaciones posteriores sugirieron que no se produjeron dos mutaciones independientes, sino que se transfirió un alelo de MaMyb2 mediante hibridación introgresiva. ^[181]

Los hongos radiotróficos son un ejemplo perfecto de selección natural que se produce después de un accidente químico. Los hongos radiotróficos parecen utilizar el pigmento melanina para convertir la radiación gamma en energía química para el crecimiento y fueron descubiertos por primera vez en 2007 como mohos negros que crecían dentro y alrededor de la central nuclear de Chernóbil . La investigación en el Colegio de Medicina Albert Einstein mostró que tres hongos que contienen melanina, Cladosporium sphaerospermum , Wangiella dermatitidis y Cryptococcus neoformans , aumentaron en biomasa y acumularon acetato más rápido en un entorno en el que el nivel de radiación era 500 veces mayor que en el entorno normal. ^{[182] [183]}

Mientras estudiaba guppies ( Poecilia reticulata ) en Trinidad , el biólogo John Endler detectó la selección en acción sobre las poblaciones de peces. Para descartar posibilidades alternativas, Endler montó un experimento altamente controlado para imitar el hábitat natural construyendo diez estanques dentro de un invernadero de laboratorio en la Universidad de Princeton . Cada estanque contenía grava para que coincidiera exactamente con la de los estanques naturales. Después de capturar una muestra aleatoria de guppies de estanques en Trinidad, los crió y mezcló para crear poblaciones genéticamente diversas similares y midió cada pez (longitud de la mancha, altura de la mancha, área de la mancha, longitud relativa de la mancha, altura relativa de la mancha, área total de la mancha y longitudes corporales estándar). Para el experimento, agregó Crenicichla alta ( el principal depredador de P. reticulata ) en cuatro de los estanques, Rivulus hartii (un pez no depredador) en cuatro de los estanques, y dejó los dos estanques restantes vacíos con solo los guppies. Después de 10 generaciones, se hicieron comparaciones entre las poblaciones de guppies de cada estanque y se tomaron mediciones nuevamente. Endler descubrió que las poblaciones habían desarrollado patrones de color radicalmente diferentes en los grupos de control y sin depredadores, y patrones de color apagados en el grupo de depredadores. La presión de la depredación había provocado una selección que no los hacía sobresalir de la grava del fondo. ^[184]

En paralelo, durante este experimento, Endler llevó a cabo un experimento de campo en Trinidad, donde capturó guppies de estanques donde había depredadores y los trasladó a estanques río arriba donde no vivían los depredadores. Después de 15 generaciones, Endler descubrió que los guppies reubicados habían desarrollado patrones dramáticos y coloridos. Esencialmente, ambos experimentos mostraron convergencia debido a presiones de selección similares (es decir, selección de depredadores contra patrones de colores contrastantes y selección sexual para patrones de colores contrastantes). ^[184]

En un estudio posterior realizado por David Reznick, la población de campo fue examinada 11 años después de que Endler reubicara a los guppies en arroyos altos. El estudio descubrió que las poblaciones habían evolucionado de varias maneras diferentes: patrones de colores brillantes, maduración tardía, tamaños más grandes, camadas más pequeñas y crías más grandes dentro de las camadas. ^[185] Estudios posteriores de P. reticulata y sus depredadores en los arroyos de Trinidad han indicado que los diferentes modos de selección a través de la depredación no solo han cambiado los patrones de color, tamaños y comportamientos de los guppies, sino también sus historias de vida y patrones de historia de vida. ^[186]

La selección natural se observa en las poblaciones humanas contemporáneas, y los hallazgos recientes demuestran que la población en riesgo de contraer la enfermedad debilitante grave kuru tiene una sobrerrepresentación significativa de una variante inmune del gen de la proteína priónica G127V frente a los alelos no inmunes. Los científicos postulan que una de las razones de la rápida selección de esta variante genética es la letalidad de la enfermedad en personas no inmunes. ^{[187] [188]} Otras tendencias evolutivas reportadas en otras poblaciones incluyen un alargamiento del período reproductivo, reducción de los niveles de colesterol, glucosa en sangre y presión arterial. ^[189]

Un ejemplo bien conocido de selección que ocurre en las poblaciones humanas es la tolerancia a la lactosa. La intolerancia a la lactosa es la incapacidad de metabolizar la lactosa , debido a una falta de la enzima requerida lactasa en el sistema digestivo. La condición normal de los mamíferos es que las crías de una especie experimenten una producción reducida de lactasa al final del período de destete (un período de tiempo específico de la especie). En los humanos, en sociedades que no consumen lácteos, la producción de lactasa generalmente cae alrededor del 90% durante los primeros cuatro años de vida, aunque la caída exacta a lo largo del tiempo varía ampliamente. ^[190] La persistencia de la actividad de la lactasa en adultos está asociada con dos polimorfismos : C/T 13910 y G/A 22018 ubicados en el gen MCM6 . ^[191] Esta diferencia genética elimina el cierre de la producción de lactasa, lo que hace posible que los miembros de estas poblaciones continúen consumiendo leche cruda y otros productos lácteos frescos y fermentados durante toda su vida sin dificultad. Esta parece ser una adaptación evolutivamente reciente (hace alrededor de 10.000 años [y hace 7.500 años en Europa] ^{[192] ) al consumo de productos lácteos, [193]} y ha ocurrido de forma independiente tanto en el norte de Europa como en el este de África en poblaciones con un estilo de vida históricamente pastoral. ^{[194] [195]}

En 1971, diez especímenes adultos de Podarcis sicula (la lagartija de pared italiana) fueron transportados desde la isla croata de Pod Kopište a la isla Pod Mrčaru (a unos 3,5 km al este). Ambas islas se encuentran en el mar Adriático cerca de Lastovo , donde los lagartos fundaron una nueva población en situación de cuello de botella . ^{[196] [197]} Las dos islas tienen un tamaño, una elevación y un microclima similares , y una ausencia general de depredadores terrestres ^[197] y la P. sicula se expandió durante décadas sin interferencia humana, incluso superando a la población de Podarcis melisellensis ^{(ahora localmente extinta [196]} ) . ^[198]

En la década de 1990, los científicos regresaron a Pod Mrčaru y descubrieron que los lagartos de allí diferían mucho de los de Kopište. Si bien los análisis de ADN mitocondrial han verificado que los P. sicula que se encuentran actualmente en Mrčaru son genéticamente muy similares a la población original de Kopište, ^[196] la nueva población de P. sicula de Mrčaru tenía un tamaño promedio mayor, extremidades traseras más cortas, una velocidad máxima de carrera menor y una respuesta alterada a los ataques depredadores simulados en comparación con la población original de Kopište. ^[197] Estos cambios se atribuyeron a una "intensidad de depredación relajada" y una mayor protección de la vegetación en Mrčaru. ^[197]

En 2008, un análisis más profundo reveló que la población de P. sicula de Mrčaru tiene una morfología de la cabeza significativamente diferente (cabezas más largas, más anchas y más altas) y una mayor fuerza de mordida en comparación con la población original de Kopište. ^[196] Este cambio en la forma de la cabeza se correspondió con un cambio en la dieta: las P. sicula de Kopište son principalmente insectívoras , pero las de Mrčaru comen sustancialmente más materia vegetal. ^[196] Los cambios en el estilo de alimentación pueden haber contribuido a una mayor densidad de población y una disminución del comportamiento territorial de la población de Mrčaru. ^[196]

Otra diferencia encontrada entre las dos poblaciones fue el descubrimiento, en los lagartos Mrčaru, de válvulas cecales , que ralentizan el paso de los alimentos y proporcionan cámaras de fermentación, lo que permite a los microorganismos comensales convertir la celulosa en nutrientes digeribles por los lagartos. ^[196] Además, los investigadores descubrieron que los nematodos eran comunes en los intestinos de los lagartos Mrčaru, pero ausentes en Kopište P. sicula , que no tienen válvulas cecales. ^[196] Las válvulas cecales, que se encuentran en menos del 1 por ciento de todas las especies conocidas de reptiles escamados, ^[196] han sido descritas como una "novedad adaptativa, una característica completamente nueva que no estaba presente en la población ancestral y que evolucionó recientemente en estos lagartos". ^[199]

También se realizó un estudio similar sobre los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) que contaminan las aguas del río Elizabeth en Portsmouth, Virginia. Este químico es un producto de la creosota , un tipo de alquitrán. El pez killi del Atlántico ( Fundulus heteroclitus ) ha desarrollado una resistencia a los HAP que involucra al gen AHR (el mismo gen involucrado en los bacalaos). Este estudio en particular se centró en la resistencia a la "toxicidad aguda y teratogénesis cardíaca" causada por los HAP que mutaron dentro de los bacalaos del río Hudson. ^[200]

Un ejemplo que implica la observación directa de la modificación genética debido a las presiones de selección es la resistencia a los PCB en el bacalao. Después de que General Electric arrojó bifenilos policlorados (PCB) en el río Hudson desde 1947 hasta 1976, se descubrió que los tomcods ( Microgadus tomcod ) que vivían en el río habían desarrollado una mayor resistencia a los efectos tóxicos del compuesto. ^[201] La tolerancia a las toxinas se debe a un cambio en la sección codificante de un gen específico. Se tomaron muestras genéticas de los bacalaos de ocho ríos diferentes en la región de Nueva Inglaterra: el río San Lorenzo, el río Miramichi, el río Margaree, el río Squamscott, el río Niantic, el Shinnecock Basic, el río Hudson y el río Hackensack. El análisis genético encontró que en la población de tomcods en los cuatro ríos más al sur, el gen AHR2 ( receptor de hidrocarburos arílicos 2) estaba presente como un alelo con una diferencia de dos deleciones de aminoácidos. ^[202] Esta eliminación confirió una resistencia al PCB en las especies de peces y se encontró en el 99% de los bacalaos del río Hudson, el 92% en el río Hackensack, el 6% en el río Niantic y el 5% en la bahía Shinnecock. ^[202] Este patrón a lo largo de los cuerpos de agua muestreados infiere una correlación directa de las presiones selectivas que conducen a la evolución de la resistencia al PCB en los peces bacalao del Atlántico. ^[202]

La fauna urbana es un caso amplio y fácilmente observable de presión selectiva causada por los humanos sobre la fauna silvestre . Con el crecimiento de los hábitats humanos, diferentes animales se han adaptado para sobrevivir dentro de estos entornos urbanos. Estos tipos de entornos pueden ejercer presiones selectivas sobre los organismos, lo que a menudo conduce a nuevas adaptaciones. Por ejemplo, la maleza Crepis sancta , que se encuentra en Francia, tiene dos tipos de semillas, pesadas y esponjosas. Las pesadas aterrizan cerca de la planta madre, mientras que las semillas esponjosas flotan más lejos en el viento. En entornos urbanos, las semillas que flotan lejos a menudo aterrizan en concreto infértil. En aproximadamente 5 a 12 generaciones, la maleza evoluciona para producir semillas significativamente más pesadas que sus parientes rurales. ^{[203] [204]} Otros ejemplos de fauna urbana son las palomas bravías y las especies de cuervos que se adaptan a entornos urbanos en todo el mundo; los pingüinos africanos en Simon's Town ; los babuinos en Sudáfrica ; y una variedad de insectos que viven en viviendas humanas. Se han realizado estudios que han encontrado cambios sorprendentes en el comportamiento de los animales (más específicamente, de los mamíferos) y en el tamaño físico del cerebro debido a sus interacciones con entornos creados por los humanos. ^{[205] [206]}

Los animales que presentan variaciones ecotonales permiten la investigación sobre los mecanismos que mantienen la diferenciación de las poblaciones. Se ha adquirido una gran cantidad de información sobre la selección natural, la variación genotípica y fenotípica; ^{[207] [208]} adaptación y ecomorfología ; ^[209] y señalización social ^[210] a partir de los estudios de tres especies de lagartijas ubicadas en el desierto White Sands de Nuevo México. Holbrookia maculata , Aspidoscelis inornatus y Sceloporus undulatus exhiben poblaciones ecotonales que coinciden tanto con los suelos oscuros como con las arenas blancas de la región. La investigación realizada en estas especies ha encontrado diferencias fenotípicas y genotípicas significativas entre las poblaciones oscuras y claras debido a fuertes presiones de selección. Por ejemplo, H. maculata exhibe la diferencia fenotípica más fuerte (coincide mejor con el sustrato) de la población de color claro, coincidiendo con la menor cantidad de flujo genético entre las poblaciones y las mayores diferencias genéticas en comparación con las otras dos especies de lagartijas. ^[207]

Las Arenas Blancas de Nuevo México son una formación geológica reciente (aproximadamente de 6000 años ^[210] a posiblemente 2000 años ^[207] ). Este origen reciente de estas dunas de arena de yeso sugiere que las especies que exhiben variaciones de color más claro han evolucionado en un período de tiempo relativamente corto. Se ha descubierto que las tres especies de lagartijas mencionadas anteriormente muestran una coloración de señal social variable en coexistencia con sus variantes ecotonales. ^[210] Las tres especies no solo han evolucionado de manera convergente sus variantes más claras debido a las presiones de selección del medio ambiente, sino que también han desarrollado diferencias ecomorfológicas: morfología, comportamiento (en este caso, comportamiento de escape) y rendimiento (en este caso, velocidad de sprint) colectivamente. ^[209] El trabajo de Roches encontró resultados sorprendentes en el comportamiento de escape de H. maculata y S. undulatus . Cuando se colocaron morfos oscuros en arenas blancas, su respuesta de sobresalto disminuyó significativamente. Este resultado podría deberse a factores variables relacionados con la temperatura de la arena o la agudeza visual; Sin embargo, independientemente de la causa, "...la incapacidad de los lagartos no emparejados para correr podría ser una mala adaptación cuando se enfrentan a un depredador". ^[209]

La especiación es el proceso evolutivo por el cual surgen nuevas especies biológicas. Los biólogos investigan las especies utilizando diferentes marcos teóricos sobre lo que constituye una especie (ver problema de las especies y complejo de especies ) y existe un debate con respecto a la delineación. ^[211] Sin embargo, gran parte de la investigación actual sugiere que, "...la especiación es un proceso de distinción genealógica emergente, en lugar de una discontinuidad que afecta a todos los genes simultáneamente" ^[212] y, en la alopatría (la forma más común de especiación), "el aislamiento reproductivo es un subproducto del cambio evolutivo en poblaciones aisladas, y por lo tanto puede considerarse un accidente evolutivo". ^[213] La especiación ocurre como resultado de esto último (alopatría); sin embargo, se ha documentado una variedad de agentes diferentes y a menudo se definen y clasifican en varias formas (por ejemplo, peripátrico, parapátrico, simpátrico, poliploidización, hibridación, etc.). Se han observado casos de especiación tanto en la naturaleza como en el laboratorio. A.-B Florin y A. Ödeen señalan que "faltan pruebas sólidas de laboratorio para la especiación alopátrica..."; sin embargo, contrariamente a los estudios de laboratorio (centrados específicamente en modelos de especiación alopátrica), "la especiación ocurre con toda certeza; [y] la gran cantidad de evidencia de la naturaleza hace que sea irrazonable argumentar lo contrario". ^[214] Coyne y Orr compilaron una lista de 19 experimentos de laboratorio en Drosophila que presentan ejemplos de especiación alopátrica por selección divergente y concluyeron que "el aislamiento reproductivo en la alopatría puede evolucionar como un subproducto de la selección divergente". ^[215]

Existen abundantes investigaciones que documentan la especiación. Los biólogos han documentado numerosos ejemplos de especiación en la naturaleza, y la evolución ha producido muchas más especies de las que cualquier observador consideraría necesarias. Por ejemplo, hay más de 350.000 especies de escarabajos descritas. ^[216] Los ejemplos de especiación provienen de las observaciones de la biogeografía de islas y del proceso de radiación adaptativa, ambos explicados anteriormente. También se pueden encontrar pruebas de descendencia común a través de estudios paleontológicos de especiación dentro de estratos geológicos. Los ejemplos descritos a continuación representan diferentes modos de especiación y proporcionan pruebas sólidas de descendencia común.

No todas las investigaciones sobre especiación observan directamente la divergencia de "principio a fin". Esto se debe a la delimitación de la investigación y a la ambigüedad de las definiciones, y en ocasiones conduce a la investigación hacia reconstrucciones históricas. En vista de esto, abundan los ejemplos, y los siguientes no son de ninguna manera exhaustivos, ya que comprenden solo una pequeña fracción de los casos observados. Una vez más, tome nota del hecho establecido de que "... la selección natural es una parte omnipresente de la especiación...", ^[166] y es el principal impulsor de la especiación, ^[167] por lo que; de ​​aquí en adelante, los ejemplos de especiación a menudo dependerán y se corresponderán con la selección.

Existen limitaciones dentro del registro fósil cuando se considera el concepto de lo que constituye una especie. Los paleontólogos se basan en gran medida en un marco diferente: el concepto morfológico de especie. ^[217] Debido a la ausencia de información como el comportamiento reproductivo o el material genético en los fósiles, los paleontólogos distinguen las especies por sus diferencias fenotípicas. ^[217] La ​​investigación exhaustiva del registro fósil ha llevado a numerosas teorías sobre la especiación (en el contexto de la paleontología) con muchos de los estudios que sugieren que la estasis, la puntuación y la ramificación del linaje son comunes. En 1995, DH Erwin, et al. publicaron un trabajo importante, New Approaches to Speciation in the Fossil Record , que recopiló 58 estudios de especiación fósil (entre 1972 y 1995) encontrando la mayoría de los ejemplos que sugieren estasis (que involucran anagénesis o puntuación) y 16 estudios que sugieren especiación. ^[217] A pesar de que la estasis parece ser la conclusión predominante a primera vista, este metaestudio en particular investigó más a fondo y concluyó que "... ningún patrón único parece dominante..." con "... la preponderancia de los estudios que ilustran tanto la estasis como el gradualismo en la historia de un solo linaje". ^[218] Muchos de los estudios realizados utilizan sedimentos del fondo marino que pueden proporcionar una cantidad significativa de datos sobre los microfósiles planctónicos . ^[217] La ​​sucesión de fósiles en la estratigrafía se puede utilizar para determinar las tendencias evolutivas entre los organismos fósiles. Además, las incidencias de especiación se pueden interpretar a partir de los datos y se han realizado numerosos estudios que documentan tanto la evolución morfológica como la especiación.

Una amplia investigación sobre el foraminífero planctónico Globorotalia truncatulinoides ha proporcionado información sobre los estudios paleobiogeográficos y paleoambientales junto con la relación entre el medio ambiente y la evolución. En un amplio estudio de la paleobiogeografía de G. truncatulinoides , los investigadores encontraron evidencia que sugería la formación de una nueva especie (a través del marco de especiación simpátrica). Los núcleos tomados del sedimento que contiene las tres especies G. crassaformis , G. tosaensis y G. truncatulinoides encontraron que antes de 2,7  Ma, solo existían G. crassaformis y G. tosaensis . Un evento de especiación ocurrió en ese momento, por lo que las formas intermedias existieron durante bastante tiempo. Finalmente, G. tosaensis desaparece del registro (lo que sugiere extinción), pero existe como un intermedio entre los actuales G. crassaformis y G. truncatulinoides . Este registro de fósiles también coincidió con la filogenia ya existente construida por caracteres morfológicos de las tres especies. ^[219] Véase la figura 6a.

En un gran estudio de cinco especies de radiolarios ( Calocycletta caepa , Pterocanium prismatium , Pseudoculous vema , Eucyrtidium calvertense y Eucyrtidium matuyamai ), los investigadores documentaron un cambio evolutivo considerable en cada linaje. Junto a esto, las tendencias con las especies estrechamente relacionadas E. calvertense y E. matuyamai mostraron que hace aproximadamente 1,9  millones de años E. calvertense invadió una nueva región del Pacífico, quedando aislada de la población principal. La estratigrafía de esta especie muestra claramente que esta población aislada evolucionó a E. matuyamai . Luego reinvadió la región de la población aún existente y estática de E. calvertense, por lo que se produjo una disminución repentina en el tamaño corporal. Finalmente, el invasor E. matuyamai desapareció del estrato (presumiblemente debido a la extinción) coincidiendo con un desistimiento de la reducción de tamaño de la población de E. calvertense . A partir de ese momento, el cambio de tamaño se estabilizó a una constante. Los autores sugieren un desplazamiento de caracteres inducido por la competencia . ^{[220] [221]}

Los investigadores llevaron a cabo mediciones en 5.000 especímenes de Rhizosolenia (una diatomea planctónica ) de ocho núcleos sedimentarios en el Océano Pacífico. Las muestras de núcleos abarcaron dos millones de años y se cronologizaron utilizando mediciones de inversión del campo magnético sedimentario. Todas las muestras de núcleos arrojaron un patrón similar de divergencia: con un solo linaje ( R. bergonii ) que aparece antes de 3,1  millones de años y dos linajes morfológicamente distintos (especie hija: R. praebergonii ) que aparecen después. Los parámetros utilizados para medir las muestras fueron consistentes en cada núcleo. ^[222] Un estudio adicional de la especie hija R. praebergonii encontró que, después de la divergencia, invadió el Océano Índico. ^{[217] [223]}

Recientemente se realizó un estudio sobre el foraminífero planctónico Turborotalia. Los autores extrajeron "51 muestras ordenadas estratigráficamente de un sitio dentro del giro oceanográfico estable del Pacífico Norte tropical". Se examinaron doscientas especies individuales utilizando diez rasgos morfológicos específicos (tamaño, índice de compresión, relación de aspecto de la cámara, inflación de la cámara, relación de aspecto de la apertura, altura de prueba, expansión de prueba, ángulo umbilical, dirección de enrollamiento y número de cámaras en el verticilo final). Utilizando métodos de agrupamiento estadístico multivariado , el estudio encontró que la especie continuó evolucionando de manera no direccional dentro del Eoceno desde 45  Ma hasta aproximadamente 36  Ma. Sin embargo, desde 36  Ma hasta aproximadamente 34  Ma, las capas estratigráficas mostraron dos grupos distintos con características significativamente definitorias que los diferenciaban de una sola especie. Los autores concluyeron que debe haber ocurrido especiación y que las dos nuevas especies descendían de la especie anterior. ^[224]

Existe evidencia de especiación de vertebrados a pesar de las limitaciones impuestas por el registro fósil. Se han realizado estudios que documentan patrones similares observados en invertebrados marinos. ^[217] Por ejemplo, una amplia investigación que documenta las tasas de cambio morfológico, las tendencias evolutivas y los patrones de especiación en pequeños mamíferos ha contribuido significativamente a la literatura científica. ^[225]

Un estudio de cuatro géneros de mamíferos: Hyopsodus , Pelycodus , Haplomylus (tres del Eoceno) y Plesiadapis (del Paleoceno) encontró que, a través de un gran número de capas estratigráficas y muestreo de especímenes, cada grupo exhibió "evolución filética gradual, aumento general del tamaño, evolución iterativa de especies pequeñas y divergencia de caracteres después del origen de cada nuevo linaje". ^{[226] Los autores de este estudio concluyeron que la especiación era discernible. En otro estudio sobre tendencias morfológicas y tasas de evolución, se encontró que el roedor} arvicólido europeo se distribuyó en 52 linajes distintos durante un período de tiempo de 5  millones de años, al tiempo que documentaba ejemplos de gradualismo filético, puntuación y estasis. ^[227]

William R. Rice y George W. Salt encontraron evidencia experimental de especiación simpátrica en la mosca común de la fruta . Recolectaron una población de Drosophila melanogaster de Davis, California , y colocaron las pupas en un laberinto de hábitat. Las moscas recién nacidas tuvieron que investigar el laberinto para encontrar comida. Las moscas tenían tres opciones para tomar en busca de alimento. Luz y oscuridad ( fototaxis ), arriba y abajo ( geotaxis ), y el olor de acetaldehído y el olor de etanol ( quimiotaxis ) fueron las tres opciones. Esto finalmente dividió a las moscas en 42 hábitats espacio-temporales. Luego cultivaron dos cepas que eligieron hábitats opuestos. Una de las cepas emergió temprano, volando inmediatamente hacia arriba en la oscuridad atraída por el acetaldehído . La otra cepa emergió tarde y voló inmediatamente hacia abajo, atraída por la luz y el etanol. Las pupas de las dos cepas luego se colocaron juntas en el laberinto y se les permitió aparearse en el sitio de alimento. Luego fueron recolectadas. Se impuso una penalización selectiva a las moscas hembras que cambiaron de hábitat. Esto implicaba que ninguno de sus gametos pasaría a la siguiente generación. Después de 25 generaciones de esta prueba de apareamiento, se demostró el aislamiento reproductivo entre las dos cepas. Repitieron el experimento nuevamente sin crear la penalización por el cambio de hábitat y el resultado fue el mismo: se produjo el aislamiento reproductivo. ^{[228] [229] [230]}

Un estudio de la especie de avispa formadora de agallas Belonocnema treatae encontró que las poblaciones que habitaban en diferentes plantas hospedantes ( Quercus geminata y Q. virginiana ) exhibieron diferentes tamaños corporales y morfología de las agallas junto con una fuerte expresión de aislamiento sexual. El estudio planteó la hipótesis de que las poblaciones de B. treatae que habitan en diferentes plantas hospedantes mostrarían evidencia de una selección divergente que promueve la especiación. Los investigadores tomaron muestras de especies de avispas de las agallas y localidades de robles, midieron el tamaño corporal ( tibia derecha de cada avispa) y contaron el número de cámaras biliares. Además de las mediciones, realizaron ensayos de apareamiento y análisis estadísticos. También se realizó un análisis genético en dos sitios de ADNmt (416 pares de bases del citocromo C y 593 pares de bases de la citocromo oxidasa) para "controlar los efectos de confusión del tiempo desde la divergencia entre las poblaciones alopátricas ". ^[231]

En un estudio adicional, los investigadores estudiaron dos especies de avispas de las agallas, B. treatae y Disholcaspis quercusvirens , y encontraron una fuerte variación morfológica y conductual entre las poblaciones asociadas al hospedador. Este estudio confundió aún más los prerrequisitos para la especiación. ^[232]

Un ejemplo de evolución en acción es el caso de la mosca del espino, Rhagoletis pomonella , también conocida como mosca del gusano de la manzana, que parece estar experimentando especiación simpátrica . ^[233] Diferentes poblaciones de mosca del espino se alimentan de diferentes frutas. Una población distinta surgió en América del Norte en el siglo XIX algún tiempo después de que se introdujeran las manzanas , una especie no nativa. Esta población que se alimenta de manzanas normalmente se alimenta solo de manzanas y no de la fruta históricamente preferida de los espinos . La población actual que se alimenta de espinos normalmente no se alimenta de manzanas. Algunas evidencias, como el hecho de que seis de los trece loci de alozimas son diferentes, de que las moscas del espino maduran más tarde en la temporada y tardan más en madurar que las moscas de la manzana; y de que hay poca evidencia de mestizaje (los investigadores han documentado una tasa de hibridación del 4-6%) sugieren que se está produciendo especiación. ^{[234] [235] [236] [237] [238]}

El mosquito del metro de Londres es una especie de mosquito del género Culex que se encuentra en el metro de Londres . Evolucionó a partir de la especie de superficie Culex pipiens . Este mosquito, aunque se descubrió por primera vez en el sistema de metro de Londres, se ha encontrado en sistemas subterráneos de todo el mundo. Se sugiere que puede haberse adaptado a los sistemas subterráneos creados por el hombre desde el siglo pasado a partir del Culex pipiens local sobre el suelo , ^[239] aunque evidencia más reciente sugiere que es una variedad de mosquito del sur relacionada con Culex pipiens que se ha adaptado a los cálidos espacios subterráneos de las ciudades del norte. ^[240]

Las dos especies tienen comportamientos muy diferentes, ^[241] son ​​extremadamente difíciles de aparear, ^[239] y con diferente frecuencia de alelos, en consonancia con la deriva genética durante un evento fundador . ^[242] Más específicamente, este mosquito, Culex pipiens molestus , se reproduce durante todo el año, es intolerante al frío y pica ratas, ratones y humanos, en contraste con la especie Culex pipiens que vive sobre la superficie , que es tolerante al frío, hiberna en invierno y solo pica a los pájaros. Cuando se cruzaron las dos variedades, los huevos fueron infértiles, lo que sugiere aislamiento reproductivo. ^{[239] [241]}

Los datos genéticos indican que la forma molestus del mosquito del metro de Londres parece tener un ancestro común, en lugar de que la población de cada estación esté relacionada con la población de superficie más cercana (es decir, la forma pipiens ). La hipótesis de trabajo de Byrne y Nichols era que la adaptación al entorno subterráneo se había producido localmente en Londres sólo una vez. Estas poblaciones ampliamente separadas se distinguen por diferencias genéticas muy pequeñas, que sugieren que la forma molestus se desarrolló: una única diferencia de ADNmt compartida entre las poblaciones subterráneas de diez ciudades rusas; ^[243] una única diferencia fija de microsatélites en poblaciones que abarcan Europa, Japón, Australia, Oriente Medio y las islas del Atlántico. ^[240]

Existe un debate sobre cuándo se cerró el istmo de Panamá . Gran parte de la evidencia apoya un cierre hace aproximadamente 2,7 a 3,5  millones de años utilizando "...múltiples líneas de evidencia y estudios independientes". ^[244] Sin embargo, un estudio reciente sugiere que existió un puente transitorio anterior hace entre 13 y 15  millones de años. ^[245] Independientemente del momento en que se cerró el istmo, los biólogos pueden estudiar las especies en los lados del Pacífico y el Caribe en lo que se ha llamado "uno de los mayores experimentos naturales en evolución". ^[244] Los estudios del camarón mordedor del género Alpheus han proporcionado evidencia directa de eventos de especiación alopátrica, ^[246] y han contribuido a la literatura sobre las tasas de evolución molecular . ^[247] Las reconstrucciones filogenéticas utilizando "conjuntos de datos multilocus y métodos analíticos basados ​​en coalescencia" apoyan las relaciones de las especies en el grupo ^[244] y las técnicas de reloj molecular apoyan la separación de 15 pares de especies de Alpheus  entre 3 y 15 millones de años atrás. ^[247]

El botánico Verne Grant fue pionero en el campo de la especiación de plantas con su investigación y publicaciones importantes sobre el tema. ^[248] Como se dijo antes, muchos biólogos se basan en el concepto de especie biológica, y algunos investigadores modernos utilizan el concepto de especie filogenética . Existe un debate en el campo sobre qué marco se debe aplicar en la investigación. ^[248] Independientemente de ello, el aislamiento reproductivo es el papel principal en el proceso de especiación y ha sido estudiado ampliamente por biólogos en sus respectivas disciplinas.

También se ha descubierto que tanto la hibridación como la poliploidía son importantes contribuyentes a la especiación de las plantas. ^[249] Con la llegada de los marcadores moleculares, "la hibridación [es] considerablemente más frecuente de lo que se creía anteriormente". ^[248] Además de estos dos modos que conducen a la especiación, la preferencia y el aislamiento de los polinizadores, los reordenamientos cromosómicos y la selección natural divergente se han vuelto críticos para la especiación de las plantas. Además, investigaciones recientes sugieren que la selección sexual , los impulsores epigenéticos y la creación de combinaciones de alelos incompatibles causadas por la selección equilibradora también contribuyen a la formación de nuevas especies. ^[249] Se han investigado casos de estos modos tanto en el laboratorio como en la naturaleza. Los estudios también han sugerido que, debido a "la naturaleza sésil de las plantas... [aumenta] la importancia relativa de la especiación ecológica..." ^{. [250]}

La hibridación entre dos especies diferentes a veces conduce a un fenotipo distinto. Este fenotipo también puede ser más apto que el linaje parental y, como tal, la selección natural puede favorecer a estos individuos. Finalmente, si se logra el aislamiento reproductivo, puede conducir a una especie separada. Sin embargo, el aislamiento reproductivo entre híbridos y sus progenitores es particularmente difícil de lograr y, por lo tanto, la especiación híbrida se considera un evento raro. Sin embargo, la hibridación que resulta en aislamiento reproductivo se considera un medio importante de especiación en plantas, ^[251] ya que la poliploidía (tener más de dos copias de cada cromosoma) se tolera en plantas más fácilmente que en animales. ^{[252] [253]}

La poliploidía es importante en los híbridos, ya que permite la reproducción, ya que los dos conjuntos diferentes de cromosomas pueden aparearse con una pareja idéntica durante la meiosis. ^[254] Los poliploides también tienen más diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión endogámica en poblaciones pequeñas. ^[255] La hibridación sin cambio en el número de cromosomas se llama especiación híbrida homoploide. Se considera muy rara, pero se ha demostrado en mariposas Heliconius ^[256] y girasoles . La especiación poliploide, que implica cambios en el número de cromosomas, es un fenómeno más común, especialmente en especies de plantas.

La poliploidía es un mecanismo que ha causado muchos eventos de especiación rápida en simpatría porque la descendencia de, por ejemplo, apareamientos tetraploide x diploide a menudo resulta en progenie estéril triploide. ^[257] No todos los poliploides están aislados reproductivamente de sus plantas parentales, y el flujo genético aún puede ocurrir, por ejemplo, a través de apareamientos híbridos triploides x diploides que producen tetraploides, o apareamientos entre gametos no reducidos meióticamente de diploides y gametos de tetraploides. Se ha sugerido que muchas de las especies vegetales y la mayoría de las especies animales existentes han experimentado un evento de poliploidización en su historia evolutiva. ^{[254] [258]} La reproducción de especies poliploides exitosas es a veces asexual, por partenogénesis o apomixis , ya que por razones desconocidas muchos organismos asexuales son poliploides. Se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces resultan en muerte prenatal.

Los investigadores consideran que el aislamiento reproductivo es clave para la especiación. ^[259] Un aspecto importante de la investigación sobre la especiación es determinar la naturaleza de las barreras que inhiben la reproducción. Los botánicos a menudo consideran que las clasificaciones zoológicas de las barreras prezigóticas y postzigóticas son inadecuadas. ^[259] Los ejemplos que se ofrecen a continuación brindan información sobre el proceso de especiación.

En las orillas del Shortcleuch Water, un río en Leadhills, South Lanarkshire, Escocia, se observó la creación de una nueva especie alopoliploide de la flor de mono ( Mimulus peregrinus ). Procedente del cruce de las dos especies Mimulus guttatus (que contiene 14 pares de cromosomas) y Mimulus luteus (que contiene 30-31 pares de una duplicación cromosómica), M. peregrinus tiene seis copias de sus cromosomas (causada por la duplicación del híbrido triploide estéril). Debido a la naturaleza de estas especies, tienen la capacidad de autofecundarse. Debido a su número de cromosomas, no puede aparearse con M. guttatus , M. luteus o su descendencia triploide estéril. M. peregrinus morirá, sin producir descendencia, o se reproducirá consigo mismo dando lugar efectivamente a una nueva especie. ^{[260] [261]}

Raphanobrassica incluye todos los híbridos intergenéricos entre los géneros Raphanus (rábano) y Brassica (coles, etc.). ^{[262] [263]} La Raphanobrassica es uncruce alopoliploide entre el rábano ( Raphanus sativus ) y el repollo ( Brassica oleracea ). Las plantas de este parentesco ahora se conocen como radicole.otras dos formas fértiles de Raphanobrassica . Raparadish, un híbrido alopoliploide entre Raphanus sativus y Brassica rapa , se cultiva como forraje. "Raphanofortii" es el híbrido alopoliploide entre Brassica tournefortii y Raphanus caudatus . La Raphanobrassica es una planta fascinante porque (a pesar de su naturaleza híbrida) no es estéril. Esto ha llevado a algunos botánicos a proponer que la hibridación accidental de una flor con el polen de otra especie en la naturaleza podría ser un mecanismo de especiación común en plantas superiores.

La senecio galesa es una planta alopoliploide, que contiene conjuntos de cromosomas que se originan de dos especies diferentes. Su antecesor fue Senecio × baxteri , un híbrido infértil que puede surgir espontáneamente cuando la senecio ( Senecio vulgaris ) y la senecio squalidus , estrechamente relacionadas , crecen juntas. En algún momento a principios del siglo XX, una duplicación accidental del número de cromosomas en una planta de S. × baxteri condujo a la formación de una nueva especie fértil. ^{[264] [265]}

El Senecio eboracensis es una especie híbrida del Senecio squalidus (también conocido como hierba cana de Oxford) y del Senecio vulgaris (también conocido como hierba cana común), que es autoincompatible. Al igual que el S. vulgaris , el S. eboracensis es autocompatible; sin embargo, muestra poco o ningún cruce natural con su especie parental y, por lo tanto, está reproductivamente aislado, lo que indica que existen fuertes barreras raciales entre este nuevo híbrido y sus progenitores. Es el resultado de un retrocruzamiento del híbrido F1 de sus progenitores con el S. vulgaris . El S. vulgaris es originario de Gran Bretaña, mientras que el S. squalidus se introdujo desde Sicilia a principios del siglo XVIII; por lo tanto, el S. eboracensis se ha especiado a partir de esas dos especies en los últimos 300 años.

Se conocen otros híbridos descendientes de los mismos dos progenitores. Algunos son infértiles, como S.  x baxteri . También se conocen otros híbridos fértiles, como S. vulgaris var. hibernicus , ahora común en Gran Bretaña, y el alohexaploide S. cambrensis , que según la evidencia molecular probablemente se originó de forma independiente al menos tres veces en diferentes lugares. La evidencia morfológica y genética respalda el estatus de S. eboracensis como separado de otros híbridos conocidos. ^[266]

Kirsten Bomblies et al. del Instituto Max Planck de Biología del Desarrollo descubrieron dos genes en la planta de berro de thale, Arabidopsis thaliana . Cuando ambos genes son heredados por un individuo, se enciende una reacción en la planta híbrida que vuelve su propio sistema inmunológico contra ella. En los padres, los genes no eran perjudiciales, pero evolucionaron por separado para reaccionar de forma defectuosa cuando se combinaban. ^[267] Para probar esto, Bomblies cruzó 280 cepas genéticamente diferentes de Arabidopsis de 861 formas distintas y descubrió que el 2 por ciento de los híbridos resultantes eran necróticos. Junto con la asignación de los mismos indicadores, las 20 plantas también compartían una colección comparable de actividad genética en un grupo de 1.080 genes. En casi todos los casos, Bomblies descubrió que solo se necesitaban dos genes para causar la respuesta autoinmune. Bomblies examinó un híbrido en detalle y descubrió que uno de los dos genes pertenecía a la clase NB-LRR , un grupo común de genes de resistencia a enfermedades implicados en el reconocimiento de nuevas infecciones. Cuando Bomblies eliminó el gen problemático, los híbridos se desarrollaron normalmente. ^[267] A lo largo de generaciones sucesivas, estas incompatibilidades podrían crear divisiones entre diferentes cepas de plantas, reduciendo sus posibilidades de apareamiento exitoso y convirtiendo cepas distintas en especies separadas. ^[268]

Tragopogon es un ejemplo en el que se ha observado la especiación híbrida. A principios del siglo XX, los humanos introdujeron tres especies de salsifí en América del Norte. Estas especies, el salsifí occidental ( Tragopogon dubius ), el salsifí de pradera ( Tragopogon pratensis ) y la planta de ostras ( Tragopogon porrifolius ), son ahora malezas comunes en los páramos urbanos. En la década de 1950, los botánicos encontraron dos nuevas especies en las regiones de Idaho y Washington , donde las tres especies ya conocidas se superponían. Una nueva especie, Tragopogon miscellus , es unhíbrido tetraploide de T. dubius y T. pratensis . La otra nueva especie, Tragopogon mirus , también es alopoliploide, pero sus ancestros fueron T. dubius y T. porrifolius . Estas nuevas especies suelen denominarse "los híbridos Ownbey" en honor al botánico que las describió por primera vez. La población de T. mirus crece principalmente mediante la reproducción de sus propios miembros, pero episodios adicionales de hibridación continúan aumentando la población de T. mirus . ^[269]

T. dubius y T. pratensis se aparearon en Europa, pero nunca pudieron hibridarse. Un estudio publicado en marzo de 2011 descubrió que cuando estas dos plantas se introdujeron en América del Norte en la década de 1920, se aparearon y duplicaron el número de cromosomas en su híbrido Tragopogon miscellus , lo que permitió un "reinicio" de sus genes, lo que a su vez permite una mayor variación genética. El profesor Doug Soltis de la Universidad de Florida dijo: "Hemos detectado la evolución en el acto... Nuevos y diversos patrones de expresión genética pueden permitir que las nuevas especies se adapten rápidamente a nuevos entornos". ^{[270] [271]}

La especie de ave, Sylvia atricapilla , comúnmente conocida como curruca capirotada, vive en Alemania y vuela al suroeste hacia España, mientras que un grupo más pequeño vuela al noroeste hacia Gran Bretaña durante el invierno. Gregor Rolshausen de la Universidad de Friburgo descubrió que la separación genética de las dos poblaciones ya está en progreso. Las diferencias encontradas han surgido en aproximadamente 30 generaciones. Con la secuenciación del ADN, los individuos pueden asignarse a un grupo correcto con una precisión del 85%. Stuart Bearhop de la Universidad de Exeter informó que las aves que invernan en Inglaterra tienden a aparearse solo entre ellas, y no generalmente con las que invernan en el Mediterráneo. ^[272] Todavía es una inferencia decir que las poblaciones se convertirán en dos especies diferentes, pero los investigadores lo esperan debido a la continua separación genética y geográfica. ^[273]

El molly de aleta corta ( Poecilia mexicana ) es un pez pequeño que vive en las cuevas de azufre de México. Años de estudio sobre la especie han descubierto que dos poblaciones distintas de mollies (el pez oscuro del interior y el pez brillante de las aguas superficiales) se están volviendo más divergentes genéticamente. ^[274] Las poblaciones no tienen una barrera obvia que las separe; sin embargo, se encontró que los mollies son cazados por un gran insecto acuático ( Belostoma spp ). Tobler recogió el insecto y ambos tipos de mollies, los colocó en grandes botellas de plástico y los devolvió a la cueva. Después de un día, se descubrió que, a la luz, los peces adaptados a la cueva sufrieron el mayor daño, con cuatro de cada cinco heridas de arma blanca de las afiladas piezas bucales de los insectos acuáticos. En la oscuridad, la situación era la opuesta. Los sentidos de los mollies pueden detectar la amenaza de un depredador en sus propios hábitats, pero no en los otros. Moverse de un hábitat a otro aumenta significativamente el riesgo de morir. Tobler planea realizar más experimentos, pero cree que es un buen ejemplo del surgimiento de una nueva especie. ^[275]

La selección natural, el aislamiento geográfico y la especiación en progreso se ilustran con la relación entre el oso polar ( Ursus maritimus ) y el oso pardo ( Ursus arctos ). Considerados especies separadas a lo largo de sus áreas de distribución; ^[276] sin embargo, se ha documentado que poseen la capacidad de cruzarse y producir descendencia fértil. Esta hibridación introgresiva ha ocurrido tanto en la naturaleza como en cautiverio y ha sido documentada ^[277] y verificada con pruebas de ADN. ^[278] La evidencia fósil más antigua conocida de osos polares data de hace alrededor de 130.000 a 110.000 años; ^[279] sin embargo, los datos moleculares han revelado estimaciones variables del tiempo de divergencia. El análisis del ADN mitocondrial ha dado una estimación de hace 150.000 años ^[279] mientras que el análisis del genoma nuclear ha mostrado una divergencia aproximada de hace 603.000 años. ^[280] Investigaciones recientes que utilizan genomas completos (en lugar de ADNmt o genomas nucleares parciales) establecen la divergencia de los osos polares y pardos entre 479 y 343 mil años atrás. ^[281] A pesar de las diferencias en las tasas de divergencia, la investigación molecular sugiere que las especies hermanas han atravesado un proceso altamente complejo de especiación y mezcla entre los dos. ^[282]

El oso polar ha adquirido diferencias anatómicas y fisiológicas con respecto al oso pardo que le permiten sobrevivir cómodamente en condiciones en las que el oso pardo probablemente no podría. Entre los ejemplos notables se incluyen la capacidad de nadar sesenta millas o más de una vez en aguas heladas, un pelaje que se mezcla con la nieve y de mantenerse caliente en el ambiente ártico, un cuello alargado que hace que sea más fácil mantener la cabeza fuera del agua mientras nadan y pies palmeados de gran tamaño y muy enmarañados que actúan como remos al nadar. También ha desarrollado pequeñas papilas y ventosas similares a vacuolas en las plantas para que sea menos probable que resbalen en el hielo, junto con orejas más pequeñas para reducir la pérdida de calor, párpados que actúan como gafas de sol, adaptaciones para su dieta exclusivamente a base de carne, una gran capacidad estomacal para permitir una alimentación oportunista y la capacidad de ayunar hasta nueve meses mientras recicla su urea. ^{[283] [284]}

La coloración animal proporcionó evidencia temprana e importante de la evolución por selección natural, en una época en la que se disponía de poca evidencia directa. En la segunda mitad del siglo XIX se descubrieron tres funciones principales de la coloración, que posteriormente se utilizaron como evidencia de la selección: el camuflaje (coloración protectora); el mimetismo , tanto batesiano como mülleriano ; y el aposematismo . Después de la evidencia circunstancial proporcionada por Darwin en El origen de las especies , y dada la ausencia de mecanismos para la variación genética o la herencia en ese momento, los naturalistas, incluidos los contemporáneos de Darwin, Henry Walter Bates y Fritz Müller, buscaron evidencia de lo que podían observar en el campo. ^[286]

Bates y Müller describieron formas de mimetismo que ahora llevan sus nombres, basándose en sus observaciones de mariposas tropicales. Estos patrones de coloración altamente específicos se explican fácilmente por la selección natural, ya que los depredadores como las aves que cazan por la vista atraparán y matarán con mayor frecuencia a los insectos que son imitadores menos buenos de modelos desagradables que a los que son mejores imitadores; pero los patrones son difíciles de explicar de otra manera. ^[287] Los darwinistas como Alfred Russel Wallace y Edward Bagnall Poulton , y en el siglo XX Hugh Cott y Bernard Kettlewell , buscaron evidencia de que se estaba produciendo la selección natural. ^{[288] [289]} La eficacia del mimetismo en las mariposas fue demostrada en experimentos controlados por Jane Van Zandt Brower en 1958. ^{[290] [291] [292]}

En 1889, Wallace notó que el camuflaje de la nieve , especialmente el plumaje y el pelaje que cambiaban con las estaciones, sugería una explicación obvia como una adaptación para el ocultamiento. ^{[293] [285]} El libro de Poulton de 1890, The Colours of Animals , escrito durante el punto más bajo del darwinismo , utilizó todas las formas de coloración para defender la selección natural. ^[294] Cott describió muchos tipos de camuflaje, mimetismo y coloración de advertencia en su libro de 1940 Adaptive Coloration in Animals , y en particular sus dibujos de coloración disruptiva coincidente en ranas convencieron a otros biólogos de que estas marcas engañosas eran productos de la selección natural. ^[288] Kettlewell experimentó con la evolución de la polilla moteada , mostrando que la especie se había adaptado a medida que la contaminación cambiaba el medio ambiente ; esto proporcionó evidencia convincente de la evolución darwiniana. ^[289]

Algunos reflejos primitivos son fundamentales para la supervivencia de los neonatos. Hay evidencia que confirma que especies estrechamente relacionadas comparten reflejos primitivos más similares, como el tipo de agarre de piel en los primates y su relación con la destreza manual. Las presiones selectivas exactas para su desarrollo no están completamente determinadas y se entiende que algunos reflejos han evolucionado varias veces de forma independiente (evolución convergente). ^[295]

La informática permite estudiar la iteración de sistemas complejos que cambian por sí mismos , lo que permite comprender matemáticamente la naturaleza de los procesos que se esconden detrás de la evolución y proporciona evidencias de las causas ocultas de los eventos evolutivos conocidos. Por primera vez, se puede estudiar de manera exacta la evolución de mecanismos celulares específicos, como los espliceosomas , que pueden convertir el genoma de la célula en un vasto taller de miles de millones de piezas intercambiables que pueden crear herramientas que nos creen a nosotros.

"Han tardado más de cinco décadas, pero la computadora electrónica es ahora lo suficientemente potente como para simular la evolución", ^[296] ayudando a la bioinformática en su intento de resolver problemas biológicos.

La biología evolutiva computacional ha permitido a los investigadores rastrear la evolución de un gran número de organismos midiendo los cambios en su ADN, en lugar de hacerlo únicamente a través de la taxonomía física o de observaciones fisiológicas. Ha comparado genomas enteros, lo que ha permitido el estudio de eventos evolutivos más complejos, como la duplicación genética , la transferencia horizontal de genes y la predicción de factores importantes en la especiación. También ha ayudado a construir modelos computacionales complejos de poblaciones para predecir el resultado del sistema a lo largo del tiempo y rastrear y compartir información sobre un número cada vez mayor de especies y organismos.

Los esfuerzos futuros apuntan a reconstruir un árbol de la vida ahora más complejo.

Christoph Adami, profesor del Keck Graduate Institute, planteó este punto en Evolución de la complejidad biológica :

Para defender o rechazar una tendencia en la evolución de la complejidad en la evolución biológica, la complejidad debe definirse rigurosamente y ser medible. Una definición reciente de teoría de la información (pero intuitivamente evidente) identifica la complejidad genómica con la cantidad de información que una secuencia almacena sobre su entorno. Investigamos la evolución de la complejidad genómica en poblaciones de organismos digitales y monitoreamos en detalle las transiciones evolutivas que aumentan la complejidad. Demostramos que, debido a que la selección natural obliga a los genomas a comportarse como un " demonio de Maxwell " natural, dentro de un entorno fijo, la complejidad genómica se ve obligada a aumentar. ^[297]

David J. Earl y Michael W. Deem, profesores de la Universidad Rice, señalaron lo siguiente en La capacidad de evolución es un rasgo seleccionable :

No sólo ha evolucionado la vida, sino que la vida ha evolucionado para evolucionar. Es decir, han evolucionado las correlaciones dentro de la estructura de las proteínas, y los mecanismos para manipular estas correlaciones han evolucionado en tándem. Las tasas a las que ocurren los diversos eventos dentro de la jerarquía de movimientos evolutivos no son aleatorias o arbitrarias, sino que son seleccionadas por la evolución darwiniana. Es sensato que el cambio ambiental rápido o extremo conduzca a la selección para una mayor capacidad evolutiva. Esta selección no está prohibida por la causalidad y es más fuerte en los movimientos de mayor escala dentro de la jerarquía mutacional. Muchas observaciones dentro de la biología evolutiva, hasta ahora consideradas casualidades o accidentes evolutivos, se explican por la selección para la capacidad evolutiva. Por ejemplo, el sistema inmunológico de los vertebrados muestra que el entorno variable de los antígenos ha proporcionado una presión selectiva para el uso de codones adaptables y polimerasas de baja fidelidad durante la hipermutación somática . Una fuerza impulsora similar para el uso sesgado de codones como resultado de tasas de mutación productivamente altas se observa en la proteína hemaglutinina de la influenza A. [ ^298]

"Las simulaciones por ordenador de la evolución de secuencias lineales han demostrado la importancia de la recombinación de bloques de secuencias en lugar de la mutagénesis puntual por sí sola. Los ciclos repetidos de mutagénesis puntual, recombinación y selección deberían permitir la evolución molecular in vitro de secuencias complejas, como las proteínas". ^[299] La ingeniería molecular evolutiva, también llamada evolución dirigida o evolución molecular in vitro, implica el ciclo iterativo de mutación, multiplicación con recombinación y selección de las moléculas individuales más aptas (proteínas, ADN y ARN). La evolución natural puede revivir mostrándonos posibles caminos desde los ciclos catalíticos basados ​​en proteínas a los basados ​​en ARN y a los basados ​​en ADN. ^{[299] [300] [301] [302]}

La plataforma de software de vida artificial Avida se ha utilizado para explorar la descendencia común y la selección natural. ^{[303] [304]} Se ha utilizado para demostrar que la selección natural puede favorecer el altruismo, algo que se había predicho pero que es difícil de comprobar empíricamente. Con las tasas de replicación más altas que permite la plataforma, esto se vuelve observable. ^[305]

• Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución