Camuflaje

El camuflaje es el uso de cualquier combinación de materiales, coloración o iluminación para ocultarse, ya sea haciendo que los animales u objetos sean difíciles de ver o disfrazándolos de otra cosa. Algunos ejemplos incluyen el pelaje moteado del leopardo , el uniforme de batalla de un soldado moderno y las alas del saltamontes que imitan las hojas . Un tercer enfoque, el deslumbramiento por movimiento, confunde al observador con un patrón llamativo, haciendo que el objeto sea visible pero momentáneamente más difícil de localizar. La mayoría de los métodos de camuflaje apuntan a la cripsis, a menudo a través de un parecido general con el fondo, coloración disruptiva de alto contraste , eliminación de sombras y contrasombreado . En el océano abierto, donde no hay fondo, los principales métodos de camuflaje son la transparencia, el plateado y el contrasombreado, mientras que la capacidad de producir luz se utiliza, entre otras cosas, para la contrailuminación en las partes inferiores de los cefalópodos como el calamar . Algunos animales, como los camaleones y los pulpos , son capaces de cambiar activamente el patrón y los colores de su piel , ya sea para camuflarse o para enviar señales. Es posible que algunas plantas utilicen el camuflaje para evitar ser devoradas por los herbívoros .

El camuflaje militar fue impulsado por el aumento del alcance y la precisión de las armas de fuego en el siglo XIX. En particular, la sustitución del impreciso mosquete por el fusil convirtió el ocultamiento personal en la batalla en una habilidad de supervivencia. En el siglo XX, el camuflaje militar se desarrolló rápidamente, especialmente durante la Primera Guerra Mundial . En tierra, artistas como André Mare diseñaron esquemas de camuflaje y puestos de observación disfrazados de árboles. En el mar , los buques mercantes y los transportes de tropas se pintaban con patrones deslumbrantes que eran muy visibles, pero diseñados para confundir a los submarinos enemigos en cuanto a la velocidad, el alcance y el rumbo del objetivo. Durante y después de la Segunda Guerra Mundial , se utilizaron diversos esquemas de camuflaje para aviones y vehículos terrestres en diferentes teatros de guerra. El uso del radar desde mediados del siglo XX ha dejado en gran medida obsoleto el camuflaje para los aviones militares de ala fija.

El uso no militar del camuflaje incluye hacer que las torres de telefonía celular sean menos intrusivas y ayudar a los cazadores a acercarse a los animales de caza cautelosos. Los patrones derivados del camuflaje militar se utilizan con frecuencia en la ropa de moda, explotando sus diseños fuertes y, a veces, su simbolismo. Los temas de camuflaje son recurrentes en el arte moderno y, tanto en sentido figurado como literal, en la ciencia ficción y en las obras literarias.

En la antigua Grecia, Aristóteles (384-322 a. C.) comentó sobre las capacidades de cambio de color, tanto para camuflaje como para señalización , de los cefalópodos , incluido el pulpo, en su Historia animalium : ^[1]

El pulpo  ... busca su presa cambiando su color hasta asemejarlo al de las piedras adyacentes; también hace lo mismo cuando está alarmado .

—  Aristóteles ^[1]

El camuflaje ha sido un tema de interés e investigación en zoología durante más de un siglo. Según la teoría de la selección natural de Charles Darwin de 1859 , ^[2] características como el camuflaje evolucionaron al proporcionar a los animales individuales una ventaja reproductiva, lo que les permitió dejar más descendencia, en promedio, que otros miembros de la misma especie . En su Origen de las especies , Darwin escribió: ^[3]

Cuando vemos a los insectos que se alimentan de hojas verdes y a los que se alimentan de corteza de árboles moteados de gris; al perdiz nival alpina blanca en invierno, al urogallo rojo del color del brezo y al urogallo negro del color de la tierra turbia , debemos creer que estos tintes son útiles para estas aves e insectos, preservándolos del peligro. Si no se los destruyera en algún período de sus vidas, los urogallos aumentarían en cantidades incontables; se sabe que sufren mucho a causa de las aves rapaces ; y los halcones se guían por la vista hacia sus presas, tanto es así que en algunas partes del continente se advierte a las personas que no deben tener palomas blancas, ya que son las más propensas a la destrucción. Por lo tanto, no veo ninguna razón para dudar de que la selección natural podría ser más efectiva para dar el color adecuado a cada tipo de urogallo y para mantener ese color, una vez adquirido, verdadero y constante. ^[3]

El zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton estudió la coloración animal , especialmente el camuflaje. En su libro de 1890 The Colours of Animals , clasificó diferentes tipos como "parecido protector especial" (donde un animal se parece a otro objeto), o "parecido agresivo general" (donde un depredador se mimetiza con el fondo, lo que le permite acercarse a la presa). Sus experimentos mostraron que las pupas de la polilla de cola de golondrina se camuflaban para coincidir con los fondos en los que se criaban como larvas . ^{[4] [a]} El "parecido protector general" de Poulton ^[6] se consideraba en ese momento el principal método de camuflaje, como cuando Frank Evers Beddard escribió en 1892 que "los animales que frecuentan los árboles suelen ser de color verde. Entre los vertebrados, numerosas especies de loros , iguanas , ranas arbóreas y la serpiente arbórea verde son ejemplos". ^[7] Sin embargo, Beddard mencionó brevemente otros métodos, incluida la "coloración atractiva" de la mantis religiosa y la posibilidad de un mecanismo diferente en la mariposa de punta naranja . Escribió que "las manchas verdes dispersas en la superficie inferior de las alas podrían haber sido pensadas para un boceto aproximado de las pequeñas florecillas de la planta [una umbelífera ], tan cerca es su parecido mutuo". ^{[8] [b]} También explicó la coloración de los peces marinos como la caballa : "Entre los peces pelágicos es común encontrar la superficie superior de color oscuro y la superficie inferior blanca, de modo que el animal pasa desapercibido cuando se lo ve desde arriba o desde abajo". ^[10]

El artista Abbott Handerson Thayer formuló lo que a veces se llama la Ley de Thayer, el principio del contrasombreado . ^[11] Sin embargo, exageró el caso en el libro de 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom , argumentando que "Todos los patrones y colores de todos los animales que alguna vez cazaron o son cazados son, bajo ciertas circunstancias normales, obliterantes" (es decir, camuflaje críptico), y que "No existe ninguna marca ' mimética ', ni un ' color de advertencia '... ni ningún color ' seleccionado sexualmente ', en ninguna parte del mundo donde no haya todas las razones para creer que es el mejor dispositivo concebible para el ocultamiento de su portador", ^{[12] [13]} y utilizó pinturas como Peacock in the Woods (1907) para reforzar su argumento. ^[14] Thayer fue ridiculizado rotundamente por estos puntos de vista por críticos como Teddy Roosevelt . ^[15]

El libro de 1940 del zoólogo inglés Hugh Cott , Adaptive Coloration in Animals , corrigió los errores de Thayer, a veces de forma tajante: "Así, encontramos que Thayer forzó la teoría hasta un extremo fantástico en un esfuerzo por hacer que cubriera casi todos los tipos de coloración en el reino animal". ^[16] Cott se basó en los descubrimientos de Thayer, desarrollando una visión integral del camuflaje basada en el "contraste disruptivo máximo", el contrasombreado y cientos de ejemplos. El libro explicaba cómo funcionaba el camuflaje disruptivo , utilizando rayas de color contrastante audaz, que paradójicamente hacían que los objetos fueran menos visibles al romper sus contornos. ^[17] Si bien Cott era más sistemático y equilibrado en su visión que Thayer, e incluía algunas pruebas experimentales sobre la efectividad del camuflaje, ^[18] su libro de texto de 500 páginas era, como el de Thayer, principalmente una narración de historia natural que ilustraba teorías con ejemplos. ^[19]

La primera evidencia experimental de que el camuflaje ayuda a las presas a evitar ser detectadas por los depredadores se proporcionó en 2016, cuando se demostró que las aves que anidan en el suelo ( chorlitos y corredores ) sobreviven según qué tan bien el contraste de sus huevos coincidía con el entorno local. ^[20]

Como no hay evidencia de camuflaje en el registro fósil, estudiar la evolución de las estrategias de camuflaje es muy difícil. Además, los rasgos de camuflaje deben ser adaptables (proporcionar una ganancia de aptitud en un entorno determinado) y hereditarios (en otras palabras, el rasgo debe sufrir una selección positiva ). ^[21] Por lo tanto, estudiar la evolución de las estrategias de camuflaje requiere una comprensión de los componentes genéticos y las diversas presiones ecológicas que impulsan la cripsis.

El camuflaje es una característica de los tejidos blandos que rara vez se conserva en el registro fósil , pero raras muestras de piel fosilizada del período Cretácico muestran que algunos reptiles marinos estaban contrasombreados. Las pieles, pigmentadas con eumelanina de color oscuro , revelan que tanto las tortugas laúd como los mosasaurios tenían espaldas oscuras y vientres claros. ^[22] Hay evidencia fósil de insectos camuflados que se remontan a más de 100 millones de años, por ejemplo, larvas de crisopas que pegan desechos por todo su cuerpo como lo hacen sus descendientes modernos, ocultándolos de sus presas. ^[23] Los dinosaurios parecen haber estado camuflados, ya que un fósil de 120 millones de años de un Psittacosaurus se ha conservado con contrasombreado . ^[24]

El camuflaje no tiene un único origen genético. Sin embargo, el estudio de los componentes genéticos del camuflaje en organismos específicos arroja luz sobre las distintas formas en que la cripsis puede evolucionar entre linajes.

Muchos cefalópodos tienen la capacidad de camuflarse activamente, controlando la cripsis a través de la actividad neuronal. Por ejemplo, el genoma de la sepia común incluye 16 copias del gen reflectina , que otorga al organismo un control notable sobre la coloración y la iridiscencia. ^[25] Se cree que el gen reflectina se originó a través de la transposición de la bacteria simbiótica Aliivibrio fischeri , que proporciona bioluminiscencia a sus huéspedes. Si bien no todos los cefalópodos utilizan el camuflaje activo , los cefalópodos antiguos pueden haber heredado el gen horizontalmente de la bacteria simbiótica A. fischeri , con divergencia ocurrida a través de la duplicación génica posterior (como en el caso de Sepia officinalis ) o la pérdida génica (como con los cefalópodos sin capacidades de camuflaje activo). ^{[26] [3]} Este es un caso único de camuflaje que surge como un caso de transferencia génica horizontal de un endosimbionte . Sin embargo, otros métodos de transferencia horizontal de genes son comunes en la evolución de las estrategias de camuflaje en otros linajes. Las polillas moteadas y los insectos palo tienen genes relacionados con el camuflaje que se originan a partir de eventos de transposición. ^{[27] [28]}

Los genes agutí son genes ortólogos implicados en el camuflaje en muchos linajes. Producen coloración amarilla y roja ( feomelanina ), y trabajan en competencia con otros genes que producen colores negro (melanina) y marrón (eumelanina). ^[29] En ratones ciervo orientales , durante un período de aproximadamente 8000 años, el único gen agutí desarrolló 9 mutaciones que hicieron que la expresión del pelaje amarillo fuera más fuerte bajo selección natural y eliminaron en gran medida la coloración del pelaje negro que codifica la melanina. ^[30] Por otro lado, todos los gatos domésticos negros tienen deleciones del gen agutí que impiden su expresión, lo que significa que no se produce color amarillo o rojo. La evolución, la historia y el alcance generalizado del gen agutí muestran que diferentes organismos a menudo dependen de genes ortólogos o incluso idénticos para desarrollar una variedad de estrategias de camuflaje. ^[31]

Si bien el camuflaje puede aumentar la aptitud de un organismo, tiene costos genéticos y energéticos. Existe un equilibrio entre detectabilidad y movilidad. Las especies camufladas para adaptarse a un microhábitat específico tienen menos probabilidades de ser detectadas cuando se encuentran en ese microhábitat, pero deben gastar energía para llegar a esas áreas y, a veces, permanecer en ellas. Fuera del microhábitat, el organismo tiene mayores posibilidades de ser detectado. El camuflaje generalizado permite a las especies evitar la depredación en una amplia gama de hábitats, pero es menos efectivo. El desarrollo de estrategias de camuflaje generalizadas o especializadas depende en gran medida de la composición biótica y abiótica del entorno circundante. ^[32]

Existen muchos ejemplos de las compensaciones entre patrones crípticos específicos y generales. Phestilla melanocrachia , una especie de nudibranquio que se alimenta de corales pétreos , utiliza patrones crípticos específicos en los ecosistemas de arrecifes. El nudibranquio absorbe pigmentos del coral consumido en la epidermis, adoptando el mismo tono que el coral consumido. Esto le permite al nudibranquio cambiar de color (principalmente entre negro y naranja) dependiendo del sistema coralino que habita. Sin embargo, P. melanocrachia solo puede alimentarse y poner huevos en las ramas del coral huésped, Platygyra carnosa , lo que limita el rango geográfico y la eficacia en la cripsis nutricional del nudibranquio. Además, el cambio de color del nudibranquio no es inmediato, y cambiar entre corales huéspedes cuando busca nuevo alimento o refugio puede ser costoso. ^[33]

Los costos asociados con la cripsis distractora o disruptiva son más complejos que los costos asociados con la coincidencia de antecedentes. Los patrones disruptivos distorsionan el contorno del cuerpo, lo que dificulta su identificación y localización precisas. ^[34] Sin embargo, los patrones disruptivos resultan en una mayor depredación. ^[35] Los patrones disruptivos que involucran específicamente simetría visible (como en algunas mariposas) reducen la capacidad de supervivencia y aumentan la depredación. ^[36] Algunos investigadores sostienen que debido a que la forma del ala y el patrón de color están genéticamente vinculados, es genéticamente costoso desarrollar coloraciones asimétricas en las alas que mejorarían la eficacia de los patrones crípticos disruptivos. La simetría no conlleva un alto costo de supervivencia para las mariposas y polillas que sus depredadores ven desde arriba sobre un fondo homogéneo, como la corteza de un árbol. Por otro lado, la selección natural impulsa a las especies con antecedentes y hábitats variables a alejar los patrones simétricos del centro del ala y el cuerpo, lo que altera el reconocimiento de la simetría por parte de sus depredadores. ^[37]

El camuflaje se puede lograr mediante diferentes métodos, que se describen a continuación. La mayoría de los métodos ayudan a ocultarse contra un fondo, pero la mímesis y el deslumbramiento por movimiento protegen sin ocultarse. Los métodos se pueden aplicar por sí solos o en combinación. Muchos mecanismos son visuales, pero algunas investigaciones han explorado el uso de técnicas contra la detección olfativa (olor) y acústica (sonido). ^{[38] [39]} Los métodos también se pueden aplicar a los equipos militares. ^[40]

Los colores y patrones de algunos animales coinciden con un fondo natural particular. Este es un componente importante del camuflaje en todos los entornos. Por ejemplo, los periquitos que viven en los árboles son principalmente verdes; las becadas del suelo del bosque son marrones y moteadas; los avetoros de los juncales son marrones veteados y beige; en cada caso, la coloración del animal coincide con los tonos de su hábitat. ^{[41] [42]} De manera similar, los animales del desierto son casi todos de color desértico en tonos arena, beige, ocre y gris pardusco, ya sean mamíferos como el jerbo o el zorro fénec , aves como la alondra del desierto o la ganga , o reptiles como el eslizón o la víbora cornuda . ^[43] Los uniformes militares también se parecen generalmente a sus fondos; por ejemplo, los uniformes caqui son de un color fangoso o polvoriento, originalmente elegidos para el servicio en el sur de Asia. ^[44] Muchas polillas muestran melanismo industrial , ^[45] incluida la polilla moteada que tiene una coloración que se mezcla con la corteza de los árboles. ^[46] La coloración de estos insectos evolucionó entre 1860 y 1940 para coincidir con el color cambiante de los troncos de los árboles en los que descansan, desde pálidos y moteados hasta casi negros en áreas contaminadas. ^{[45] [c]} Los zoólogos toman esto como evidencia de que el camuflaje está influenciado por la selección natural , además de demostrar que cambia cuando es necesario para parecerse al fondo local. ^[45]

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  León en el Parque Nacional Kruger, Sudáfrica, mimetizado con la hierba alta
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  La ganga de cara negra tiene el mismo color que el fondo del desierto.
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  El chotacabras egipcio anida en la arena abierta con solo su plumaje camuflado para protegerlo.
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  El saltamontes verde brillante tiene el color de la vegetación fresca.

Los patrones disruptivos utilizan marcas que contrastan fuertemente y que no se repiten, como manchas o rayas, para romper los contornos de un animal o un vehículo militar, ^[47] o para ocultar características reveladoras, especialmente al enmascarar los ojos , como en la rana común . ^[48] Los patrones disruptivos pueden usar más de un método para vencer a los sistemas visuales, como la detección de bordes . ^[49] Los depredadores como el leopardo usan un camuflaje disruptivo para ayudarlos a acercarse a sus presas, mientras que las presas potenciales lo usan para evitar ser detectadas por los depredadores. ^[50] Los patrones disruptivos son comunes en el uso militar, tanto para uniformes como para vehículos militares. Sin embargo, los patrones disruptivos no siempre logran la cripsis por sí solos, ya que un animal o un objetivo militar pueden ser delatados por factores como la forma, el brillo y la sombra. ^{[51] [52] [53]}

La presencia de marcas en la piel no prueba en sí misma que un animal dependa del camuflaje, ya que este depende de su comportamiento. ^[54] Por ejemplo, aunque las jirafas tienen un patrón de alto contraste que podría ser una coloración disruptiva, los adultos son muy visibles cuando están al aire libre. Algunos autores han argumentado que las jirafas adultas son crípticas, ya que cuando están entre árboles y arbustos son difíciles de ver incluso a unos pocos metros de distancia. ^[55] Sin embargo, las jirafas adultas se mueven para obtener la mejor vista de un depredador que se acerca, confiando en su tamaño y capacidad para defenderse, incluso de los leones, en lugar del camuflaje. ^[55] Una explicación diferente está implícita en que las jirafas jóvenes son mucho más vulnerables a la depredación que los adultos. Más de la mitad de todas las crías de jirafa mueren en un año, ^[55] y las madres jirafa esconden a sus crías recién nacidas, que pasan gran parte del tiempo acostadas a cubierto mientras sus madres están fuera alimentándose. Las madres regresan una vez al día para alimentar a sus crías con leche. Dado que la presencia de una madre cerca no afecta la supervivencia, se argumenta que estas jirafas juveniles deben estar muy bien camufladas; esto se apoya en que las marcas del pelaje son fuertemente hereditarias . ^[55]

La posibilidad de camuflaje en las plantas fue poco estudiada hasta finales del siglo XX. La variegación de las hojas con manchas blancas puede servir como camuflaje en las plantas del sotobosque , donde hay un fondo moteado; el moteado de las hojas se correlaciona con hábitats cerrados. El camuflaje disruptivo tendría una clara ventaja evolutiva en las plantas: tenderían a escapar de ser comidas por los herbívoros . Otra posibilidad es que algunas plantas tengan hojas de diferente color en las superficies superior e inferior o en partes como las venas y los tallos para hacer que los insectos camuflados de verde sean visibles y, por lo tanto, beneficiar a las plantas al favorecer la eliminación de los herbívoros por los carnívoros. Estas hipótesis son comprobables. ^{[56] [57] [58]}

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  Leopardo: un depredador camuflado de manera disruptiva
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  Tanque de batalla ruso T-90 pintado con un atrevido y disruptivo patrón de arena y verde
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  Las llamativas marcas de la víbora de Gabón son poderosamente disruptivas.
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  Un perdiz nival y cinco polluelos exhiben un camuflaje disruptivo excepcional
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  Araña saltadora : un depredador invertebrado camuflado de manera disruptiva
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  Muchas plantas del sotobosque, como la zarza verde, Smilax bona-nox, tienen marcas pálidas, posiblemente un camuflaje disruptivo.

Algunos animales, como los lagartos cornudos de América del Norte, han desarrollado medidas elaboradas para eliminar la sombra . Sus cuerpos son aplanados, con los lados adelgazándose hasta un borde; los animales habitualmente presionan sus cuerpos contra el suelo; y sus costados están bordeados de escamas blancas que ocultan y alteran eficazmente cualquier área de sombra restante que pueda haber debajo del borde del cuerpo. ^[59] La teoría de que la forma del cuerpo de los lagartos cornudos que viven en el desierto abierto está adaptada para minimizar la sombra está respaldada por la única especie que carece de escamas en los flecos, el lagarto cornudo de cola redonda , que vive en áreas rocosas y se parece a una roca. Cuando esta especie se ve amenazada, se hace parecer lo más posible a una roca curvando su espalda, lo que enfatiza su forma tridimensional. ^[59] Algunas especies de mariposas, como la mariposa de los bosques moteados, Pararge aegeria , minimizan sus sombras cuando están posadas cerrando las alas sobre sus espaldas, alineando sus cuerpos con el sol e inclinándose hacia un lado hacia el sol, de modo que la sombra se convierte en una línea delgada y discreta en lugar de un parche ancho. ^[60] De manera similar, algunas aves que anidan en el suelo, incluido el chotacabras europeo , seleccionan una posición de descanso mirando hacia el sol. ^[60] La eliminación de la sombra se identificó como un principio de camuflaje militar durante la Segunda Guerra Mundial . ^[61]

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  Tres cabras montesas de colores crípticos y sombreados de manera contraria, casi invisibles en el desierto israelí
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  “Forma, brillo y sombra” hacen que estos vehículos militares “camuflados” sean fácilmente visibles.
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  El cuerpo del lagarto cornudo de cola plana es aplanado y tiene flecos para minimizar su sombra.
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  Se coloca una red de camuflaje alrededor de un vehículo militar para reducir su sombra.
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  La franja de cerdas de una oruga oculta su sombra.

Muchos animales de presa tienen marcas llamativas de alto contraste que, paradójicamente, atraen la mirada del depredador. ^{[d] [62]} Estas marcas distractoras pueden servir como camuflaje al distraer la atención del depredador y evitar que reconozca a la presa en su conjunto, por ejemplo, impidiéndole identificar el contorno de la presa. Experimentalmente, los tiempos de búsqueda de herrerillos azules aumentaron cuando las presas artificiales tenían marcas distractoras. ^[63]

Algunos animales buscan activamente esconderse decorándose con materiales como ramitas, arena o trozos de conchas de su entorno, para romper sus contornos, ocultar las características de sus cuerpos y combinar con el fondo. Por ejemplo, una larva de tricóptero construye una caja decorada y vive casi por completo dentro de ella; un cangrejo decorador cubre su espalda con algas, esponjas y piedras. ^[64] La ninfa de la chinche enmascarada depredadora usa sus patas traseras y un " abanico tarsal " para decorar su cuerpo con arena o polvo. Hay dos capas de cerdas ( tricomas ) sobre el cuerpo. Sobre ellas, la ninfa extiende una capa interna de partículas finas y una capa externa de partículas más gruesas. El camuflaje puede ocultar al insecto tanto de los depredadores como de las presas. ^{[65] [66]}

Se pueden aplicar principios similares para fines militares, por ejemplo, cuando un francotirador viste un traje de camuflaje diseñado para camuflarse aún más mediante la decoración con materiales como matas de hierba del entorno inmediato del francotirador. Este tipo de trajes se utilizaban ya en 1916, cuando el ejército británico había adoptado "capas de colores abigarrados y rayas de pintura" para los francotiradores. ^[67] Cott toma el ejemplo de la larva de la polilla esmeralda manchada , que fija una pantalla de fragmentos de hojas a sus cerdas especialmente ganchudas, para argumentar que el camuflaje militar utiliza el mismo método, señalando que el "dispositivo es... esencialmente el mismo que uno ampliamente practicado durante la Gran Guerra para el ocultamiento, no de orugas, sino de tractores de orugas, posiciones de baterías [de armas], puestos de observación, etc." ^{[68] [69]}

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  Este cangrejo decorador ha cubierto su cuerpo con esponjas.
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  Francotirador con traje Ghillie y materiales vegetales
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  Reduvius personatus , ninfa de chinche cazadora enmascarada, camuflada con granos de arena
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  Tanques soviéticos bajo una red cubierta de vegetación, 1938

El movimiento llama la atención de los animales de presa que buscan depredadores y de los depredadores que cazan presas. ^[70] Por lo tanto, la mayoría de los métodos de cripsis también requieren un comportamiento críptico adecuado, como acostarse y quedarse quieto para evitar ser detectado, o en el caso de depredadores acechantes como el tigre , moverse con extremo sigilo, tanto lenta como silenciosamente, observando a su presa en busca de cualquier señal de que son conscientes de su presencia. ^[70] Como ejemplo de la combinación de comportamientos y otros métodos de cripsis involucrados, las jirafas jóvenes buscan refugio, se acuestan y se quedan quietas, a menudo durante horas hasta que sus madres regresan; el patrón de su piel se mezcla con el patrón de la vegetación, mientras que la cubierta elegida y la posición acostada ocultan las sombras de los animales. ^[55] El lagarto cornudo de cola plana también depende de una combinación de métodos: está adaptado para permanecer acostado en el desierto abierto, confiando en la quietud, su coloración críptica y el ocultamiento de su sombra para evitar ser notado por los depredadores. ^[71] En el océano, el dragón marino frondoso se balancea miméticamente, como las algas entre las que reposa, como si las ondularan el viento o las corrientes de agua. ^[72] El balanceo también se observa en algunos insectos, como el insecto palo espectro de Macleay, Extatosoma tiaratum . El comportamiento puede ser cripsis de movimiento, que impide la detección, o enmascaramiento de movimiento, que promueve la clasificación errónea (como algo distinto a una presa), o una combinación de los dos. ^[73]

La mayoría de las formas de camuflaje son ineficaces cuando el animal u objeto camuflado se mueve, porque el depredador, la presa o el enemigo que observan el movimiento lo ven fácilmente. ^[74] Sin embargo, insectos como los sírfidos ^[75] y las libélulas utilizan el camuflaje de movimiento : los sírfidos para acercarse a posibles parejas y las libélulas para acercarse a sus rivales cuando defienden territorios. ^{[76] [77]} El camuflaje de movimiento se logra moviéndose de manera que se mantenga en una línea recta entre el objetivo y un punto fijo en el paisaje; el perseguidor parece así no moverse, sino solo aparecer más grande en el campo de visión del objetivo. ^[78] Algunos insectos se balancean mientras se mueven para parecer soplados de un lado a otro por la brisa.

El mismo método puede utilizarse con fines militares, por ejemplo, en misiles para minimizar el riesgo de que sean detectados por un enemigo. ^[75] Sin embargo, los ingenieros de misiles y animales como los murciélagos utilizan el método principalmente por su eficiencia más que por su camuflaje. ^[79]

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  Los sírfidos machos de Syritta pipiens utilizan el camuflaje del movimiento para acercarse a las hembras
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  Las libélulas emperador australianas macho utilizan el camuflaje de movimiento para acercarse a sus rivales.
• Mantis rapaz que exhibe camuflaje de movimiento.

Animales como el camaleón , la rana, ^[80] peces planos como la platija pavo real , el calamar, el pulpo e incluso el isópodo idotea balthica cambian activamente sus patrones y colores de piel utilizando células cromatóforas especiales para parecerse a su fondo actual o, como en la mayoría de los camaleones, para enviar señales . ^[81] Sin embargo, el camaleón enano de Smith utiliza el cambio de color activo para camuflarse. ^[82]

Cada cromatóforo contiene pigmento de un solo color. En los peces y las ranas, el cambio de color está mediado por un tipo de cromatóforo conocido como melanóforos que contienen pigmento oscuro. Un melanóforo tiene forma de estrella; contiene muchos pequeños orgánulos pigmentados que pueden estar dispersos por toda la célula o agregados cerca de su centro. Cuando los orgánulos pigmentados están dispersos, la célula hace que una zona de la piel del animal parezca oscura; cuando están agregados, la mayor parte de la célula y la piel del animal parecen claras. En las ranas, el cambio se controla de forma relativamente lenta, principalmente por hormonas . En los peces, el cambio lo controla el cerebro, que envía señales directamente a los cromatóforos, además de producir hormonas. ^[83]

La piel de los cefalópodos, como el pulpo, contiene unidades complejas, cada una de las cuales consiste en un cromatóforo con células nerviosas y musculares circundantes. ^[84] El cromatóforo del cefalópodo tiene todos sus granos de pigmento en un pequeño saco elástico, que puede estirarse o relajarse bajo el control del cerebro para variar su opacidad. Al controlar cromatóforos de diferentes colores, los cefalópodos pueden cambiar rápidamente los patrones y colores de su piel. ^{[85] [86]}

En una escala de tiempo más larga, animales como la liebre ártica , el zorro ártico , el armiño y la perdiz nival tienen camuflaje de nieve , cambiando el color de su pelaje (al mudar y hacer crecer nuevo pelo o plumas) de marrón o gris en el verano a blanco en el invierno; el zorro ártico es la única especie de la familia de los perros que lo hace. ^[87] Sin embargo, las liebres árticas que viven en el extremo norte de Canadá , donde el verano es muy corto, permanecen blancas todo el año. ^{[87] [88]}

El principio de variar la coloración rápidamente o con el cambio de estaciones tiene aplicaciones militares. En teoría, el camuflaje activo podría hacer uso tanto del cambio de color dinámico como de la contrailuminación. Métodos simples como cambiar uniformes y repintar vehículos para el invierno se han utilizado desde la Segunda Guerra Mundial. En 2011, BAE Systems anunció su tecnología de camuflaje infrarrojo Adaptiv . Utiliza alrededor de 1.000 paneles hexagonales para cubrir los lados de un tanque. Los paneles de placas Peltier se calientan y se enfrían para que coincidan con el entorno del vehículo (cripsis) o con un objeto como un automóvil (mímesis), cuando se observa en infrarrojos. ^{[89] [90] [91]}

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  La perdiz nival cambia de color en primavera. El macho conserva la mayor parte del plumaje invernal.
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  Soldados voluntarios noruegos en la Guerra de Invierno , 1940, con monos de camuflaje blancos sobre sus uniformes.
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  Las liebres árticas del bajo Ártico cambian de color marrón a blanco en invierno
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  Jagdpanzer alemán Marder III camuflado en la nieve y tripulación e infantería con monos blancos en Rusia, 1943
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  El camaleón velado , Chamaeleo calyptratus , cambia de color principalmente en relación con el estado de ánimo y para enviar señales.
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  El camuflaje infrarrojo adaptativo permite que un vehículo blindado imite a un automóvil.

El contrasombreado utiliza colores degradados para contrarrestar el efecto del auto-sombreado, creando una ilusión de planitud. El auto-sombreado hace que un animal parezca más oscuro por debajo que por encima, pasando de claro a oscuro; el contrasombreado "pinta" tonos que son más oscuros en la parte superior y más claros en la inferior, haciendo que el animal contrasombreado sea casi invisible contra un fondo adecuado. ^[92] Thayer observó que "los animales están pintados por la naturaleza, más oscuros en aquellas partes que tienden a estar más iluminadas por la luz del cielo, y viceversa ". En consecuencia, el principio del contrasombreado a veces se denomina Ley de Thayer . ^[93] El contrasombreado es ampliamente utilizado por animales terrestres , como las gacelas ^[94] y los saltamontes; animales marinos, como tiburones y delfines ; ^[95] y aves, como la agachadiza y el correlimos . ^{[96] [97]}

El contrasombreado se utiliza con menos frecuencia para el camuflaje militar, a pesar de los experimentos de la Segunda Guerra Mundial que demostraron su eficacia. El zoólogo inglés Hugh Cott alentó el uso de métodos que incluían el contrasombreado, pero a pesar de su autoridad en el tema, no logró persuadir a las autoridades británicas. ^[98] Los soldados a menudo veían erróneamente la red de camuflaje como una especie de capa de invisibilidad, y se les tuvo que enseñar a mirar el camuflaje de manera práctica, desde el punto de vista de un observador enemigo. ^{[99] [100]} Al mismo tiempo, en Australia , el zoólogo William John Dakin aconsejó a los soldados que copiaran los métodos de los animales, utilizando sus instintos para el camuflaje en tiempos de guerra. ^[101]

El término "contrasombreado" tiene un segundo significado que no está relacionado con la "Ley de Thayer". Se trata de que la parte superior e inferior de animales como los tiburones y de algunos aviones militares son de colores diferentes para que coincidan con los diferentes fondos cuando se los ve desde arriba o desde abajo. En este caso, el camuflaje consiste en dos superficies, cada una con la simple función de proporcionar ocultación contra un fondo específico, como una superficie de agua brillante o el cielo. El cuerpo de un tiburón o el fuselaje de un avión no se gradúa de claro a oscuro para parecer plano cuando se lo ve de lado. Los métodos de camuflaje utilizados son la combinación del color y el patrón del fondo y la alteración de los contornos. ^[94]

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  Gacela Dorcas contrasombreada , Gazella dorcas
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  Tiburón de arrecife gris de contrasombra , Carcharhinus amblyrhynchos
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  Barco y submarino sombreados en la solicitud de patente de Thayer de 1902
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  Dos modelos de pájaros pintados por Thayer: pintados con colores de fondo a la izquierda, sombreados y casi invisibles a la derecha.
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  Focke-Wulf Fw 190D-9 con contrasombreado

La contrailuminación significa producir luz para que coincida con un fondo que es más brillante que el cuerpo de un animal o un vehículo militar; es una forma de camuflaje activo. Es notablemente utilizada por algunas especies de calamares , como el calamar luciérnaga y el calamar de aguas intermedias . Este último tiene órganos productores de luz ( fotóforos ) esparcidos por toda su parte inferior; estos crean un brillo brillante que evita que el animal aparezca como una forma oscura cuando se lo ve desde abajo. ^[102] El camuflaje de contrailuminación es la función probable de la bioluminiscencia de muchos organismos marinos, aunque la luz también se produce para atraer ^[103] o para detectar presas ^[104] y para señalización.

La contrailuminación rara vez se ha utilizado con fines militares. El " camuflaje de iluminación difusa " fue probado por el Consejo Nacional de Investigación de Canadá durante la Segunda Guerra Mundial. Implicaba proyectar luz sobre los costados de los barcos para que coincidiera con el tenue resplandor del cielo nocturno, lo que requería plataformas externas incómodas para sostener las lámparas. ^[105] El concepto canadiense se perfeccionó en el proyecto estadounidense de luces Yehudi y se probó en aviones, incluidos los B-24 Liberator y los Avengers navales . ^[106] Los aviones estaban equipados con lámparas apuntando hacia adelante que se ajustaban automáticamente para coincidir con el brillo del cielo nocturno. ^[105] Esto les permitía acercarse mucho más a un objetivo, dentro de las 3000 yardas (2700 m), antes de ser vistos. ^[106] La contrailuminación quedó obsoleta por el radar , y ni el camuflaje de iluminación difusa ni las luces Yehudi entraron en servicio activo. ^[105]

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  HMS Largs de noche con camuflaje de iluminación difusa incompleto , 1942, ajustado al brillo máximo
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  Baluarte del HMS Largs que muestra 4 (de aproximadamente 60) accesorios de iluminación difusa, 2 elevados, 2 desplegados
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  Las luces Yehudi aumentan el brillo promedio del avión desde una forma oscura al mismo que el del cielo.

Muchos animales marinos que flotan cerca de la superficie son muy transparentes , lo que les da un camuflaje casi perfecto. ^[107] Sin embargo, la transparencia es difícil para los cuerpos hechos de materiales que tienen diferentes índices de refracción del agua de mar. Algunos animales marinos como las medusas tienen cuerpos gelatinosos, compuestos principalmente de agua; su mesogloea gruesa es acelular y altamente transparente. Esto los hace convenientemente flotantes , pero también los hace grandes para su masa muscular, por lo que no pueden nadar rápido, lo que hace que esta forma de camuflaje sea una compensación costosa con la movilidad. ^{[107] Los animales} planctónicos gelatinosos son entre 50 y 90 por ciento transparentes. Una transparencia del 50 por ciento es suficiente para hacer que un animal sea invisible para un depredador como el bacalao a una profundidad de 650 metros (2130 pies); se requiere una mejor transparencia para la invisibilidad en aguas menos profundas, donde la luz es más brillante y los depredadores pueden ver mejor. Por ejemplo, un bacalao puede ver presas que son 98 por ciento transparentes con una iluminación óptima en aguas poco profundas. Por lo tanto, es más fácil lograr una transparencia suficiente para el camuflaje en aguas más profundas. ^[107]

Algunos tejidos, como los músculos, pueden hacerse transparentes, siempre que sean muy delgados o estén organizados como capas regulares o fibrillas que sean pequeñas en comparación con la longitud de onda de la luz visible. Un ejemplo conocido es la transparencia del cristalino del ojo de los vertebrados , que está hecho de la proteína cristalina , y la córnea de los vertebrados , que está hecha de la proteína colágeno . ^[107] Otras estructuras no pueden hacerse transparentes, en particular las retinas o estructuras equivalentes de absorción de luz de los ojos: deben absorber luz para poder funcionar. El ojo tipo cámara de los vertebrados y los cefalópodos debe ser completamente opaco. ^[107] Finalmente, algunas estructuras son visibles por una razón, como para atraer presas. Por ejemplo, los nematocistos (células urticantes) del sifonóforo transparente Agalma okenii se parecen a pequeños copépodos . ^[107] Ejemplos de animales marinos transparentes incluyen una amplia variedad de larvas , incluyendo radiata (celentéreos), sifonóforos, salpas ( tunicados flotantes ), moluscos gasterópodos , gusanos poliquetos , muchos crustáceos similares a camarones y peces; mientras que los adultos de la mayoría de estos son opacos y pigmentados, asemejándose al lecho marino o las costas donde viven. ^{[107] [108]} Las medusas peine adultas obedecen la regla, siendo a menudo principalmente transparentes. Cott sugiere que esto sigue la regla más general de que los animales se asemejan a su fondo: en un medio transparente como el agua de mar, eso significa ser transparente. ^[108] El pequeño pez del río Amazonas Microphilypnus amazonicus y los camarones con los que se asocia, Pseudopalaemon gouldingi , son tan transparentes que son "casi invisibles"; además, estas especies parecen seleccionar si ser transparentes o más convencionalmente moteadas (con patrones disruptivos) de acuerdo con el fondo local en el entorno. ^[109]

Cuando no se puede lograr la transparencia, se puede imitar de manera eficaz mediante el plateado para hacer que el cuerpo de un animal sea altamente reflectante. A profundidades medias en el mar, la luz viene desde arriba, por lo que un espejo orientado verticalmente hace que los animales como los peces sean invisibles desde el costado. La mayoría de los peces en las capas superiores del océano, como la sardina y el arenque , se camuflan mediante el plateado. ^[110]

El pez hacha marino es extremadamente aplanado lateralmente, dejando el cuerpo de apenas milímetros de espesor, y el cuerpo es tan plateado que se asemeja al papel de aluminio . Los espejos consisten en estructuras microscópicas similares a las que se utilizan para proporcionar coloración estructural : pilas de entre 5 y 10 cristales de guanina espaciados aproximadamente a 1 ⁄ 4 de longitud de onda de distancia para interferir de manera constructiva y lograr una reflexión de casi el 100 por ciento. En las aguas profundas en las que vive el pez hacha, solo la luz azul con una longitud de onda de 500 nanómetros se filtra y necesita ser reflejada, por lo que los espejos separados por 125 nanómetros brindan un buen camuflaje. ^[110]

En peces como el arenque, que viven en aguas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda, y el pez, en consecuencia, tiene pilas de cristales con un rango de espaciados diferentes. Una complicación adicional para los peces con cuerpos que son redondeados en sección transversal es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no reflejarían horizontalmente. El efecto espejo general se logra con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente. ^[110] El plateado se encuentra en otros animales marinos, así como en los peces. Los cefalópodos , incluidos los calamares, pulpos y sepias, tienen espejos multicapa hechos de proteína en lugar de guanina. ^[110]

Algunos peces de aguas profundas tienen una piel muy negra, que refleja menos del 0,5% de la luz ambiental. Esto puede impedir que los depredadores o los peces presa que utilizan la bioluminiscencia para la iluminación los detecten. Los onirodes tenían una piel particularmente negra que reflejaba solo el 0,044% de la luz de longitud de onda de 480 nm. La ultranegrura se logra con una capa delgada pero continua de partículas en la dermis , los melanosomas . Estas partículas absorben la mayor parte de la luz y tienen un tamaño y una forma que dispersan en lugar de reflejar la mayor parte del resto. Los modelos sugieren que este camuflaje debería reducir la distancia a la que se puede ver a un pez de este tipo en un factor de 6 en comparación con un pez con una reflectancia nominal del 2%. Las especies con esta adaptación están ampliamente dispersas en varios órdenes del árbol filogenético de los peces óseos ( Actinopterygii ), lo que implica que la selección natural ha impulsado la evolución convergente del camuflaje de ultranegrura de forma independiente muchas veces. ^[111]

En la mímesis (también llamada mascarada ), el objeto camuflado parece algo más que no tiene ningún interés especial para el observador. ^[112] La mímesis es común en animales de presa , por ejemplo, cuando una oruga de polilla moteada imita una ramita, o un saltamontes imita una hoja seca. ^[113] También se encuentra en estructuras de nidos; algunas avispas eusociales, como Leipomeles dorsata , construyen una envoltura de nido en patrones que imitan las hojas que rodean el nido. ^[114]

Algunos depredadores y parásitos también emplean la mímesis para atraer a sus presas. Por ejemplo, una mantis religiosa imita un tipo particular de flor, como una orquídea . ^{[115] Esta táctica se ha utilizado ocasionalmente en la guerra, por ejemplo, con} buques Q fuertemente armados camuflados como barcos mercantes. ^{[116] [117] [118]}

El cuco común , un parásito de cría , proporciona ejemplos de mimesis tanto en el adulto como en el huevo. La hembra pone sus huevos en nidos de otras especies de aves más pequeñas, uno por nido. La hembra imita a un gavilán . El parecido es suficiente para hacer que los pájaros pequeños tomen medidas para evitar al aparente depredador. La hembra del cuco tiene entonces tiempo de poner su huevo en su nido sin ser vista. ^[119] El huevo del cuco imita a los huevos de la especie huésped, lo que reduce su posibilidad de ser rechazado. ^{[120] [121]}

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  Las orugas de la polilla moteada imitan las ramitas
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  La mantis religiosa atrae a sus presas de insectos imitando la flor de una orquídea Phalaenopsis
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  El saltamontes encapuchado Teratodus monticollis imita magníficamente una hoja con un borde de color naranja brillante
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  Este saltamontes se esconde de los depredadores imitando una hoja seca.
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  Tanque de la Segunda Guerra Mundial oculto en la Operación Bertram imitando un camión
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  Un buque Q armado de la Primera Guerra Mundial atraía a los submarinos enemigos imitando a un buque mercante
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  El cuco adulto imita al gavilán , lo que le da tiempo a la hembra para poner huevos de forma parasitaria.
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  Huevos de cuco imitando huevos más pequeños, en este caso de carricero común
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  Araña envolvente Dolófonos que imita un palo

La mayoría de las formas de camuflaje se vuelven ineficaces con el movimiento: un ciervo o un saltamontes pueden ser muy crípticos cuando están inmóviles, pero visibles al instante cuando se mueven. Pero un método, el deslumbramiento por movimiento, requiere patrones llamativos de rayas contrastantes que se muevan rápidamente. ^[122] El deslumbramiento por movimiento puede degradar la capacidad de los depredadores para estimar la velocidad y la dirección de la presa con precisión, lo que le da a la presa una mejor oportunidad de escapar. ^[123] El deslumbramiento por movimiento distorsiona la percepción de la velocidad y es más efectivo a altas velocidades; las rayas también pueden distorsionar la percepción del tamaño (y, por lo tanto, la distancia percibida hasta el objetivo). En 2011, se había propuesto el deslumbramiento por movimiento para vehículos militares, pero nunca se aplicó. ^[122] Dado que los patrones de deslumbramiento por movimiento harían que los animales fueran más difíciles de localizar con precisión cuando se mueven, pero más fáciles de ver cuando están parados, habría una compensación evolutiva entre el deslumbramiento por movimiento y la cripsis. ^[123]

Un animal que comúnmente se cree que tiene un patrón deslumbrante es la cebra . Se ha afirmado que las rayas llamativas de la cebra son un camuflaje disruptivo, ^[124] que mezcla el fondo y contrasombrea. ^{[125] [e]} Después de muchos años en los que se cuestionó el propósito de la coloración, ^[126] un estudio experimental de Tim Caro sugirió en 2012 que el patrón reduce el atractivo de los modelos estacionarios para las moscas que pican, como los tábanos y las moscas tsé-tsé . ^{[127] [128]} Sin embargo, un estudio de simulación de Martin How y Johannes Zanker en 2014 sugiere que cuando se mueven, las rayas pueden confundir a los observadores, como los depredadores mamíferos y los insectos que pican, mediante dos ilusiones visuales : el efecto de la rueda del carro , donde el movimiento percibido se invierte, y la ilusión del poste de barbero , donde el movimiento percibido está en una dirección incorrecta. ^[129]

El camuflaje de los barcos se utilizó ocasionalmente en la antigüedad. Filóstrato ( c.  172-250 d. C. ) escribió en sus Imagines que los barcos piratas del Mediterráneo podían pintarse de gris azulado para ocultarse. ^[130] Vegecio ( c.  360-400 d. C. ) dice que el "azul veneciano" (verde mar) se utilizó en las Guerras de las Galias , cuando Julio César envió sus speculatoria navigia (barcos de reconocimiento) para reunir información a lo largo de la costa de Gran Bretaña; los barcos estaban pintados completamente en cera verde azulada, con velas, cuerdas y tripulación del mismo color. ^[131] Hay poca evidencia del uso militar del camuflaje en tierra antes de 1800, pero dos cerámicas inusuales muestran a hombres de la cultura mochica de Perú de antes de 500 d. C., cazando aves con cerbatanas que están equipadas con una especie de escudo cerca de la boca, tal vez para ocultar las manos y las caras de los cazadores. ^[132] Otra fuente temprana es un manuscrito francés del siglo XV, El libro de caza de Gastón Phebus , que muestra un caballo tirando de un carro que contiene a un cazador armado con una ballesta bajo una cubierta de ramas, tal vez sirviendo como escondite para cazar animales. ^{[133] Se dice que} los cimarrones jamaicanos utilizaron materiales vegetales como camuflaje en la Primera Guerra de los cimarrones ( c.  1655-1740 ). ^[134]

El desarrollo del camuflaje militar fue impulsado por el aumento del alcance y la precisión de las armas de fuego de infantería en el siglo XIX. En particular, la sustitución del impreciso mosquete por armas como el fusil Baker hizo que el ocultamiento personal en la batalla fuera esencial. Dos unidades de escaramuzas de la Guerra Napoleónica del Ejército Británico , el 95.º Regimiento de Fusileros y el 60.º Regimiento de Fusileros, fueron las primeras en adoptar el camuflaje en forma de una chaqueta verde para fusil , mientras que los regimientos de línea continuaron usando túnicas escarlatas. ^[135] Un estudio contemporáneo en 1800 realizado por el artista y soldado inglés Charles Hamilton Smith proporcionó evidencia de que los uniformes grises eran menos visibles que los verdes a una distancia de 150 yardas. ^[136]

En la Guerra Civil estadounidense , las unidades de fusileros como el 1.º Regimiento de Tiradores de los Estados Unidos (en el ejército federal ) también llevaban chaquetas verdes, mientras que otras unidades llevaban colores más llamativos. ^[137] La ​​primera unidad del ejército británico en adoptar uniformes caqui fue el Cuerpo de Guías en Peshawar , cuando Sir Harry Lumsden y su segundo al mando, William Hodson, introdujeron un uniforme "monótono" en 1848. ^[138] Hodson escribió que sería más apropiado para el clima cálido y ayudaría a que sus tropas fueran "invisibles en una tierra de polvo". ^[139] Más tarde, improvisaron tiñendo telas localmente. Otros regimientos de la India pronto adoptaron el uniforme caqui, y en 1896 el uniforme de instrucción caqui se usaba en todas partes fuera de Europa; ^[140] para la Segunda Guerra de los Bóers, seis años después, se usaba en todo el ejército británico. ^[141]

A finales del siglo XIX, el camuflaje se aplicó a las fortificaciones costeras británicas. ^[142] Las fortificaciones alrededor de Plymouth, Inglaterra, fueron pintadas a finales de la década de 1880 con "manchas irregulares de rojo, marrón, amarillo y verde". ^[143] A partir de 1891, se permitió que la artillería costera británica se pintara con colores adecuados "para armonizar con el entorno" ^[144] y en 1904 era una práctica estándar que la artillería y los montajes se pintaran con "grandes manchas irregulares de diferentes colores seleccionados para adaptarse a las condiciones locales". ^[145]

En la Primera Guerra Mundial , el ejército francés formó un cuerpo de camuflaje, dirigido por Lucien-Victor Guirand de Scévola , ^{[146] [147]} empleando a artistas conocidos como camoufleurs para crear esquemas como puestos de observación de árboles y cubiertas para armas. Otros ejércitos pronto los siguieron. ^{[148] [149] [150]} El término camuflaje probablemente proviene de camoufler , un término del argot parisino que significa disfrazar , y puede haber sido influenciado por camouflet , un término francés que significa humo soplado en la cara de alguien . ^{[151] [152]} El zoólogo inglés John Graham Kerr , el artista Solomon J. Solomon y el artista estadounidense Abbott Thayer lideraron los intentos de introducir principios científicos de contrasombreado y patrones disruptivos en el camuflaje militar, con un éxito limitado. ^{[153] [154]} A principios de 1916, el Servicio Aéreo Naval Real comenzó a crear aeródromos ficticios para atraer la atención de los aviones enemigos hacia terrenos vacíos. Crearon casas señuelo y alinearon pistas falsas con bengalas, que estaban destinadas a ayudar a proteger a las ciudades reales de los ataques nocturnos. Esta estrategia no era una práctica común y no tuvo éxito al principio, pero en 1918 tomó a los alemanes por sorpresa varias veces. ^[155]

El camuflaje de los barcos se introdujo a principios del siglo XX cuando aumentó el alcance de los cañones navales, y los barcos se pintaron de gris por todas partes. ^{[156] [157]} En abril de 1917, cuando los submarinos alemanes hundían muchos barcos británicos con torpedos, el artista marino Norman Wilkinson ideó el camuflaje deslumbrante , que paradójicamente hacía que los barcos fueran más visibles pero más difíciles de apuntar. ^[158] En las propias palabras de Wilkinson, el camuflaje deslumbrante fue diseñado "no para una baja visibilidad, sino de tal manera que rompiera su forma y confundiera así a un oficial de submarinos en cuanto al curso en el que se dirigía". ^[159]

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  USS West Mahomet con camuflaje deslumbrante
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  Obús de asedio camuflado para impedir su observación desde el aire, 1917
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  Patrulla de esquí austrohúngara con uniformes de nieve de dos piezas y camuflaje improvisado en la cabeza en el frente italiano, 1915-1918

En la Segunda Guerra Mundial , el zoólogo Hugh Cott, un protegido de Kerr, trabajó para persuadir al ejército británico para que utilizara métodos de camuflaje más eficaces, incluido el contrasombreado, pero, al igual que Kerr y Thayer en la Primera Guerra Mundial, con un éxito limitado. Por ejemplo, pintó dos cañones costeros montados sobre rieles, uno en estilo convencional y otro contrasombreado . En las fotografías aéreas, el cañón contrasombreado era esencialmente invisible. ^[160] El poder de la observación y el ataque aéreos llevó a todas las naciones en guerra a camuflar objetivos de todo tipo. El Ejército Rojo de la Unión Soviética creó la doctrina integral de Maskirovka para el engaño militar, incluido el uso del camuflaje. ^[161] Por ejemplo, durante la Batalla de Kursk , el general Katukov , comandante del 1.er Ejército de Tanques soviético, comentó que el enemigo "no sospechaba que nuestros tanques bien camuflados lo estaban esperando. Como supimos más tarde de los prisioneros, habíamos logrado mover nuestros tanques hacia adelante sin ser notados". Los tanques estaban ocultos en emplazamientos defensivos previamente preparados, con solo sus torretas sobre el nivel del suelo. ^[162] En el aire, los cazas de la Segunda Guerra Mundial a menudo se pintaban con los colores del suelo por encima y los del cielo por debajo, intentando dos esquemas de camuflaje diferentes para los observadores por encima y por debajo. ^[163] Los bombarderos y los cazas nocturnos a menudo eran negros, ^[164] mientras que los aviones de reconocimiento marítimo generalmente eran blancos, para evitar aparecer como formas oscuras contra el cielo. ^[165] Para los barcos, el camuflaje deslumbrante fue reemplazado principalmente por gris liso en la Segunda Guerra Mundial, aunque la experimentación con esquemas de color continuó. ^[156]

Al igual que en la Primera Guerra Mundial, los artistas fueron obligados a prestar servicio; por ejemplo, el pintor surrealista Roland Penrose se convirtió en profesor en el recién fundado Centro de Desarrollo y Entrenamiento de Camuflaje en el Castillo de Farnham , ^[166] escribiendo el práctico Manual de Camuflaje de la Guardia Nacional . ^[167] El cineasta Geoffrey Barkas dirigió la Dirección de Camuflaje del Comando de Oriente Medio durante la guerra de 1941-1942 en el Desierto Occidental, incluido el exitoso engaño de la Operación Bertram . Hugh Cott fue el instructor jefe; los oficiales de camuflaje de los artistas, que se llamaban a sí mismos camoufleurs , incluían a Steven Sykes y Tony Ayrton . ^{[168] [169]} En Australia, los artistas también fueron destacados en el Grupo de Camuflaje de Sydney, formado bajo la presidencia del profesor William John Dakin , un zoólogo de la Universidad de Sydney. Max Dupain , Sydney Ure Smith y William Dobell estaban entre los miembros del grupo, que trabajaba en el Aeropuerto de Bankstown , la Base de la RAAF en Richmond y el Astillero de Garden Island. ^[170] En Estados Unidos, artistas como John Vassos tomaron un curso certificado en camuflaje militar e industrial en la Escuela Americana de Diseño con el barón Nicholas Cerkasoff, y luego crearon camuflaje para la Fuerza Aérea. ^[171]

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  Patrulla marítima Catalina , pintada de blanco para minimizar la visibilidad contra el cielo
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  Variante de verano de 1937 de las Waffen SS Flecktarn Modelo de plátano
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  USS Duluth con camuflaje naval Medida 32, Diseño 11a, uno de los muchos esquemas deslumbrantes utilizados en los buques de guerra
• 
  El esquema de pintura "azul" de la parte inferior de un Spitfire , destinado a ocultarlo del cielo.
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  Un hangar de aviones de la Luftwaffe construido para parecerse a una calle de casas de pueblo, Bélgica, 1944
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  Soldados del Ejército Rojo en la batalla de Stalingrado con monos de camuflaje para la nieve , enero de 1943

El camuflaje se ha utilizado para proteger equipos militares como vehículos, armas, barcos , ^[156] aeronaves y edificios ^[172], así como a soldados individuales y sus posiciones. ^[173] Los métodos de camuflaje de vehículos comienzan con pintura, que ofrece en el mejor de los casos solo una efectividad limitada. Otros métodos para vehículos terrestres estacionarios incluyen cubrirlos con materiales improvisados, como mantas y vegetación, y erigir redes, pantallas y cubiertas blandas que puedan reflejar, dispersar o absorber adecuadamente las ondas infrarrojas y de radar cercanas . ^{[174] [175] [176]} Algunos textiles militares y pinturas de camuflaje para vehículos también reflejan el infrarrojo para ayudar a proporcionar ocultamiento de los dispositivos de visión nocturna . ^[177] Después de la Segunda Guerra Mundial, el radar hizo que el camuflaje fuera generalmente menos efectivo, aunque los barcos costeros a veces se pintan como vehículos terrestres. ^[156] El camuflaje de aeronaves también llegó a ser visto como menos importante debido al radar, y las aeronaves de diferentes fuerzas aéreas, como el Lightning de la Royal Air Force , a menudo no estaban camufladas. ^[178]

Se han desarrollado muchos patrones textiles camuflados para satisfacer la necesidad de combinar la ropa de combate con diferentes tipos de terreno (como bosques, nieve y desierto). ^[179] El diseño de un patrón efectivo en todos los terrenos ha resultado difícil de alcanzar. ^{[180] [181] [182]} El Patrón de Camuflaje Universal Americano de 2004 intentó adaptarse a todos los entornos, pero fue retirado después de unos años de servicio. ^[183] ​​A veces se han desarrollado patrones específicos para el terreno, pero son ineficaces en otros terrenos. ^[184] El problema de hacer un patrón que funcione a diferentes distancias se ha resuelto con diseños multiescala, a menudo con una apariencia pixelada y diseñados digitalmente, que brindan una gama de tamaños de parches similar a un fractal para que parezcan coloreados de manera disruptiva tanto a corta distancia como a distancia. ^[185] El primer patrón de camuflaje genuinamente digital fue el Patrón Disruptivo Canadiense ( CADPAT ), emitido al ejército en 2002, pronto seguido por el patrón American Marine ( MARPAT ). Una apariencia pixelada no es esencial para este efecto, aunque es más simple de diseñar e imprimir. ^[186]

• 
  CADPAT fue el primer patrón de camuflaje digital pixelado que se emitió en 2002.
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  Material de patrón disruptivo británico , entregado a las fuerzas especiales en 1963 y de forma universal en 1968
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  Variante de nieve de dos colores de 2007 del modelo M05 de las Fuerzas de Defensa de Finlandia
• 
  Variante principal (bosque de 4 colores) del modelo Tipo 99 del Ejército Popular de Liberación de China , c.  2006
• 
  Flecktarn alemán moderno de 1990, desarrollado a partir de un patrón de 1938, un patrón no digital que funciona a diferentes distancias.
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  El modelo de seis colores del desierto "Chocolate Chip" de EE. UU. se desarrolló en 1962 y se utilizó ampliamente en la Guerra del Golfo.

Los cazadores de animales salvajes han utilizado durante mucho tiempo el camuflaje en forma de materiales como pieles de animales, barro, follaje y ropa verde o marrón para poder acercarse a los animales de caza cautelosos. ^[187] Los deportes de campo, como la caza de urogallos, ocultan a los cazadores en pieles (también llamadas escondites o topos de tiro). ^[188] La ropa de caza moderna hace uso de telas que proporcionan un patrón de camuflaje disruptivo; por ejemplo, en 1986 el cazador Bill Jordan creó ropa críptica para cazadores, impresa con imágenes de tipos específicos de vegetación, como hierba y ramas. ^[189]

En ocasiones se utiliza el camuflaje para hacer que las estructuras construidas sean menos llamativas: por ejemplo, en Sudáfrica , las torres que llevan antenas de telefonía móvil a veces se camuflan como árboles altos con ramas de plástico, en respuesta a la "resistencia de la comunidad". Dado que este método es costoso (se menciona una cifra tres veces superior al coste normal), otras formas de camuflaje pueden incluir el uso de colores neutros o formas familiares como cilindros y astas de bandera. La visibilidad también se puede reducir ubicando los mástiles cerca o sobre otras estructuras. ^[190]

Los fabricantes de automóviles suelen utilizar patrones para camuflar sus próximos productos. Este camuflaje está diseñado para ocultar las líneas visuales del vehículo y se utiliza junto con rellenos, cubiertas y calcomanías. El propósito de los patrones es evitar la observación visual (y en menor grado la fotografía), que posteriormente permitiría la reproducción de los factores de forma del vehículo. ^[191]

Los estampados de camuflaje militar influyeron en la moda y el arte desde la Primera Guerra Mundial en adelante. Gertrude Stein recordó la reacción del artista cubista Pablo Picasso en torno a 1915:

Recuerdo muy bien que al principio de la guerra estaba con Picasso en el bulevar Raspail cuando pasó el primer camión camuflado. Era de noche, habíamos oído hablar del camuflaje pero no lo habíamos visto y Picasso lo miró asombrado y luego exclamó, sí, somos nosotros los que lo hicimos, eso es el cubismo.

—  Gertrude Stein en De Picasso (1938) ^[192]

En 1919, los asistentes a un "baile deslumbrante", organizado por el Chelsea Arts Club, vestían ropa blanca y negra con estampados deslumbrantes. El baile influyó en la moda y el arte a través de postales y artículos de revistas. ^[193] El Illustrated London News anunció: ^{[193] [194]}

El esquema de decoración para el gran baile de disfraces que dio el Chelsea Arts Club en el Albert Hall, el otro día, estaba basado en los principios del "Dazzle", el método de "camuflaje" utilizado durante la guerra en la pintura de barcos... El efecto total fue brillante y fantástico.

Más recientemente, los diseñadores de moda han utilizado a menudo tejidos de camuflaje por sus llamativos diseños, su "desorden estampado" y su simbolismo. ^[195] La ropa de camuflaje se puede usar en gran medida por su significado simbólico más que por moda, como cuando, a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970 en los Estados Unidos, los manifestantes contra la guerra a menudo usaban irónicamente ropa militar durante las manifestaciones contra la participación estadounidense en la guerra de Vietnam. ^[196]

Artistas modernos como Ian Hamilton Finlay han utilizado el camuflaje para reflexionar sobre la guerra. Su serigrafía de 1973 de un tanque camuflado en un patrón de hojas, Arcadia , ^[f] es descrita por la Tate como un dibujo de "un paralelo irónico entre esta idea de un paraíso natural y los patrones de camuflaje en un tanque". ^[197] El título hace referencia a la Arcadia utópica de la poesía y el arte, y a la frase latina memento mori Et in Arcadia ego que se repite en la obra de Hamilton Finlay. En ciencia ficción , Camouflage es una novela sobre seres extraterrestres que cambian de forma de Joe Haldeman . ^[198] La palabra se utiliza de forma más figurativa en obras literarias como la colección de historias de amor y pérdida de Thaisa Frank, A Brief History of Camouflage . ^[199]

En 1986, Andy Warhol comenzó una serie de pinturas monumentales de camuflaje, que ayudaron a transformar el camuflaje en un estampado popular. Un año después, en 1987, el diseñador neoyorquino Stephen Sprouse utilizó los estampados de camuflaje de Warhol como base para su colección Otoño Invierno 1987. ^[200]

• 
  El boceto cubista de André Mare , c.  1917 , de un cañón calibre 280 ilustra la interacción entre el arte y la guerra, ya que artistas como Mare aportaron sus habilidades como camufladores en tiempos de guerra .
• 
  Ropa de camuflaje en una protesta contra la guerra , 1971
• 
  Una falda de camuflaje como prenda de moda , 2007

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Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Camuflaje .

Busque camuflaje en Wikcionario, el diccionario libre.

• Universidad Estatal de Ohio: El Proyecto Camuflaje: interacción entre ciencia y arte
• Behrens, Roy. Una cronología del camuflaje