Poliqueto

Poliquetos Rango temporal:Cámbrico (¿o anterior?) – presente Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
"Variedad de gusanos marinos": lámina de Das Meer de MJ Schleiden (1804-1881)
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Anélidos
Clase:	Larva de poliquetos , 1850
Grupos incluidos
Palpata Escolcida Echiura
Taxones incluidos cladísticamente pero tradicionalmente excluidos
Quetópteros [1]

Polychaeta ( / ˌpɒlɪˈk iːtə / ) es una clase parafilética [ ^1] de gusanos anélidos generalmente marinos , comúnmente llamados gusanos de cerdas o poliquetos ( / ˈpɒlɪˌk iːt s / ) . Cada segmento corporal tiene un par de protuberancias carnosas llamadas parapodios que llevan muchas cerdas , llamadas quetas , que están hechas de quitina . Se describen más de 10.000 especies en esta clase . Los representantes comunes incluyen el gusano de mar ( Arenicola marina ) y el gusano de arena o gusano de almeja Alitta .

Los poliquetos son una clase robusta y ampliamente distribuida, con especies que viven en las temperaturas oceánicas más frías de la llanura abisal , hasta formas que toleran las temperaturas extremadamente altas cerca de los respiraderos hidrotermales . Los poliquetos se encuentran en todos los océanos de la Tierra a todas las profundidades, desde formas que viven como plancton cerca de la superficie, hasta un espécimen de 2 a 3 cm (aún sin clasificar) observado por la sonda oceánica robótica Nereus en el fondo del abismo Challenger , el punto más profundo conocido en los océanos de la Tierra. ^[2] Solo se conocen 168 especies (menos del 2% de todos los poliquetos) de aguas dulces. ^[3]

Los poliquetos son gusanos segmentados, generalmente de menos de 10 cm (4 pulgadas) de longitud, aunque varían en los extremos de 1 mm (0,04 pulgadas) a 3 m (10 pies), en Eunice aphroditois . A veces pueden ser de colores brillantes, y pueden ser iridiscentes o incluso luminiscentes . Cada segmento tiene un par de parapodios con forma de paleta y altamente vascularizados , que se utilizan para el movimiento y, en muchas especies, actúan como superficies respiratorias primarias del gusano . Haces de cerdas, llamados quetas , se proyectan desde los parapodios. ^[4]

Sin embargo, los poliquetos varían ampliamente de este patrón generalizado y pueden mostrar una variedad de formas corporales diferentes. Los poliquetos más generalizados son los que se arrastran por el fondo, pero otros se han adaptado a muchos nichos ecológicos diferentes , incluida la excavación, la natación, la vida pelágica , la vida en tubos o perforaciones, el comensalismo y el parasitismo , lo que requiere varias modificaciones en sus estructuras corporales.

La cabeza, o prostomio , está relativamente bien desarrollada, en comparación con otros anélidos. Se proyecta hacia adelante sobre la boca, que por lo tanto se encuentra en la parte inferior del animal. La cabeza normalmente incluye de dos a cuatro pares de ojos, aunque algunas especies son ciegas. Estas son estructuras típicamente bastante simples, capaces de distinguir solo la luz y la oscuridad, aunque algunas especies tienen ojos grandes con lentes que pueden ser capaces de una visión más sofisticada, ^[4] incluidos los ojos complejos de los alciópidos que rivalizan con los ojos de los cefalópodos y los vertebrados. ^{[5] [6]}

Muchas especies muestran bioluminiscencia ; ocho familias tienen especies luminosas. ^{[7] [8]}

La cabeza también incluye un par de antenas , palpos similares a tentáculos y un par de fosas revestidas de cilios , conocidos como "órganos nucales". Estos últimos parecen ser quimiorreceptores y ayudan al gusano a buscar alimento. ^[4]

La superficie exterior de la pared corporal está formada por un epitelio cilíndrico simple cubierto por una cutícula fina . Debajo de esta, en orden, hay una capa fina de tejido conectivo, una capa de músculo circular, una capa de músculo longitudinal y un peritoneo que rodea la cavidad corporal . Músculos oblicuos adicionales mueven los parapodios. En la mayoría de las especies, la cavidad corporal está dividida en compartimentos separados por láminas de peritoneo entre cada segmento, pero en algunas especies es más continua.

La boca de los poliquetos se encuentra en el peristomio , el segmento detrás del prostomio , y varía en forma dependiendo de sus dietas, ya que el grupo incluye depredadores, herbívoros, filtradores, carroñeros y parásitos. En general, sin embargo, poseen un par de mandíbulas y una faringe que puede evertirse rápidamente, lo que permite a los gusanos agarrar comida y llevarla a la boca. En algunas especies, la faringe está modificada en una probóscide larga . El tracto digestivo es un tubo simple, generalmente con un estómago en la mitad.

Las especies más pequeñas y las adaptadas a excavar carecen de branquias y respiran únicamente a través de la superficie corporal. La mayoría de las demás especies tienen branquias externas, a menudo asociadas a los parapodios.

Generalmente, el sistema circulatorio es simple pero está bien desarrollado. Los dos vasos sanguíneos principales proporcionan vasos más pequeños para abastecer los parapodios y el intestino. La sangre fluye hacia adelante en el vaso dorsal, por encima del intestino, y regresa hacia abajo por el cuerpo en el vaso ventral, por debajo del intestino. Los vasos sanguíneos son contráctiles, lo que ayuda a impulsar la sangre, por lo que la mayoría de las especies no necesitan un corazón. Sin embargo, en algunos casos, se encuentran bombas musculares análogas a un corazón en varias partes del sistema. Por el contrario, algunas especies tienen poco o ningún sistema circulatorio, transportando oxígeno en el líquido celómico que llena sus cavidades corporales. ^[4]

La sangre puede ser incolora o tener cualquiera de los tres pigmentos respiratorios diferentes. El más común de ellos es la hemoglobina , pero algunos grupos tienen hemeritrina o clorocruorina , de color verde .

El sistema nervioso consta de un cordón nervioso ventral simple o doble que recorre todo el cuerpo, con ganglios y una serie de nervios pequeños en cada segmento. El cerebro es relativamente grande, comparado con el de otros anélidos, y se encuentra en la parte superior de la cabeza. Una glándula endocrina está unida a la superficie ventral posterior del cerebro, y parece estar involucrada en la actividad reproductiva. Además de los órganos sensoriales en la cabeza, también hay manchas oculares fotosensibles, estatocistos y numerosas terminaciones nerviosas sensoriales adicionales, probablemente involucradas con el sentido del tacto. ^[4]

Los poliquetos tienen un número variable de protonefridios o metanefridios para excretar desechos, que en algunos casos pueden tener una estructura relativamente compleja. El cuerpo también contiene tejido " cloragógeno " verdoso, similar al que se encuentra en los oligoquetos , que parece funcionar en el metabolismo de manera similar a la del hígado de los vertebrados . ^[4]

La cutícula está formada por fibras de colágeno entrecruzadas y puede tener un espesor de entre 200 nm y 13 mm. Sus mandíbulas están formadas por colágeno esclerotizado y sus setas por quitina esclerotizada . ^[9]

Los poliquetos son predominantemente marinos, pero muchas especies también viven en agua dulce y unas pocas en ambientes terrestres. ^[10] Son extremadamente variables tanto en forma como en estilo de vida, e incluyen algunos taxones que nadan entre el plancton o sobre la llanura abisal . La mayoría excavan o construyen tubos en el sedimento, y algunos viven como comensales . Unas pocas especies, aproximadamente 80 (menos del 0,5% de las especies), son parásitas. ^{[11] [12]} Estos incluyen tanto ectoparásitos como endoparásitos . Los poliquetos ectoparásitos se alimentan de piel, sangre y otras secreciones, y algunos están adaptados para perforar superficies duras, generalmente calcáreas, como las conchas de los moluscos. ^[12] Estos poliquetos "perforadores" pueden ser parásitos, pero pueden ser oportunistas o incluso simbiontes obligados (comensales). ^{[13] [12] [11]}

Las formas móviles ( Errantia ) tienden a tener órganos sensoriales y mandíbulas bien desarrollados, mientras que las formas estacionarias ( Sedentaria ) carecen de ellos, pero pueden tener branquias o tentáculos especializados utilizados para la respiración y la alimentación por depósito o filtración, por ejemplo, los gusanos abanico . Los poliquetos submarinos tienen piezas bucales eversibles que utilizan para capturar presas. ^{[14] [ fuente autopublicada? ]} Unos pocos grupos han evolucionado para vivir en entornos terrestres, como Namanereidinae con muchas especies terrestres, pero están restringidos a áreas húmedas. Algunos incluso han desarrollado invaginaciones cutáneas para el intercambio de gases aéreos.

• Un poliqueto notable, el gusano de Pompeya ( Alvinella pompejana ), es endémico de las fuentes hidrotermales del océano Pacífico. Los gusanos de Pompeya se encuentran entre los animales complejos más tolerantes al calor que se conocen.
• Un género recientemente descubierto, Osedax , incluye una especie apodada " flor de moco devoradora de huesos ". ^[15]
• Otro poliqueto notable es Hesiocaeca methanicola , que vive en depósitos de clatrato de metano .
• Lamellibrachia luymesi es un gusano tubular de filtración fría que alcanza longitudes de más de 3 m y puede ser el anélido más longevo, con más de 250 años.
• Un gusano poliqueto depredador de múltiples patas aún no clasificado fue identificado solo por observación desde el vehículo submarino Nereus en el fondo del Abismo Challenger , la mayor profundidad en los océanos, cerca de 10.902 m (35.768 pies) de profundidad. Medía aproximadamente una pulgada de largo visualmente, pero la sonda no logró capturarlo, por lo que no pudo estudiarse en detalle. ^[16]
• El gusano Bobbit ( Eunice aphroditois ) es una especie depredadora que puede alcanzar una longitud de 3 m (10 pies)), con un diámetro promedio de 25 mm (1 pulgada).
• Dimorphilus gyrociliatus tiene el genoma más pequeño conocido de todos los anélidos. La especie muestra un dimorfismo sexual extremo . Las hembras miden aproximadamente 1 mm de largo y tienen cuerpos simplificados que contienen seis segmentos, un celoma reducido y no tienen apéndices, parapodios ni quetas. Los machos miden solo 50 μm de largo y constan de solo unos cientos de células. Carecen de sistema digestivo y tienen solo 68 neuronas, y solo viven aproximadamente una semana. ^{[17] [18]}

La mayoría de los poliquetos tienen sexos separados, en lugar de ser hermafroditas. Las especies más primitivas tienen un par de gónadas en cada segmento, pero la mayoría de las especies muestran cierto grado de especialización. Las gónadas liberan gametos inmaduros directamente en la cavidad corporal, donde completan su desarrollo. Una vez maduros, los gametos se liberan en el agua circundante a través de conductos o aberturas que varían entre especies, o en algunos casos por la ruptura completa de la pared corporal (y la posterior muerte del adulto). Unas pocas especies copulan , pero la mayoría fecunda sus huevos externamente.

Los huevos fertilizados normalmente eclosionan en larvas trocóforas , que flotan entre el plancton y finalmente se metamorfosean en la forma adulta añadiendo segmentos. Algunas especies no tienen forma larvaria, y el huevo eclosiona en una forma parecida a la del adulto, y en muchas que tienen larvas, el trocóforo nunca se alimenta, sobreviviendo gracias a la yema que queda del huevo. ^[4]

Sin embargo, algunos poliquetos exhiben estrategias reproductivas notables. Algunas especies se reproducen por epítoquia . Durante gran parte del año, estos gusanos se parecen a cualquier otro poliqueto que habita en madrigueras, pero a medida que se acerca la temporada de reproducción, el gusano sufre una transformación notable a medida que comienzan a crecer nuevos segmentos especializados desde su extremo posterior hasta que el gusano puede dividirse claramente en dos mitades. La mitad delantera, el atoke, es asexual. La nueva mitad trasera, responsable de la reproducción, se conoce como epítoque. Cada uno de los segmentos del epítoque está lleno de huevos y esperma y presenta una sola mancha ocular en su superficie. El comienzo del último cuarto lunar es la señal para que estos animales se reproduzcan, y los epítoques se liberan de los atokes y flotan hacia la superficie. Las manchas oculares detectan cuando el epítoque llega a la superficie y los segmentos de millones de gusanos estallan, liberando sus huevos y esperma en el agua. ^[19]

El gusano de aguas profundas Syllis ramosa , que vive dentro de una esponja , emplea una estrategia similar: los extremos posteriores del gusano se transforman en "estolones" que contienen los huevos o el esperma; estos estolones luego se desprenden del gusano progenitor y suben a la superficie del mar, donde se produce la fertilización. ^[20]

Se conocen fósiles de poliquetos del grupo troncal en Sirius Passet Lagerstätte , un rico depósito sedimentario en Groenlandia que data tentativamente de finales del Atdabaniano (principios del Cámbrico ). El más antiguo encontrado es Phragmochaeta canicularis . ^[21] Muchos de los organismos más famosos de Burgess Shale , como Canadia , también pueden tener afinidades poliquetales. Wiwaxia , interpretado durante mucho tiempo como un anélido, ^[22] ahora se considera que representa un molusco. ^{[23] [24]} Un fósil aún más antiguo, Cloudina , data del período Ediacárico terminal ; se ha interpretado como un poliqueto temprano, aunque no hay consenso. ^{[25] [26]}

Al ser organismos de cuerpo blando , el registro fósil de los poliquetos está dominado por sus mandíbulas fosilizadas, conocidas como escolecodontos , y los tubos mineralizados que algunos de ellos secretan. ^[27] Los poliquetos biomineralizantes más importantes son los serpúlidos , los sabélidos y los cirratúlidos . La cutícula del poliqueto tiene cierto potencial de conservación ; tiende a sobrevivir durante al menos 30 días después de la muerte de un poliqueto. ^[9] Aunque la biomineralización suele ser necesaria para preservar el tejido blando después de este tiempo, la presencia de músculo de poliqueto en la pizarra de Burgess no mineralizada muestra que este no siempre tiene por qué ser el caso. ^[9] Su potencial de conservación es similar al de las medusas . ^[9]

Taxonómicamente, se cree que los poliquetos son parafiléticos , ^[28] lo que significa que el grupo excluye a algunos descendientes de su ancestro común más reciente. Los grupos que pueden descender de los poliquetos incluyen los clitelados ( lombrices de tierra y sanguijuelas ), los sipunculanos y los equiuros . Los Pogonophora y los Vestimentifera alguna vez se consideraron filos separados, pero ahora se clasifican en la familia de poliquetos Siboglinidae .

Gran parte de la clasificación que sigue coincide con la de Rouse y Fauchald, 1998, aunque en ese artículo no se aplican rangos superiores a la familia.

Las clasificaciones más antiguas reconocen muchos más (sub)órdenes que la que se presenta aquí. Como comparativamente pocos taxones de poliquetos han sido objeto de análisis cladístico , algunos grupos que hoy en día se consideran inválidos pueden eventualmente ser restituidos.

En los últimos años se ha demostrado que estas divisiones son en su mayoría parafiléticas.

• Sedis basal o incertae
  • Familia Diurodrilidae
  • Familia Histriobdellidae
  • Familia Nerillidae
  • Familia Parergodrilidae
  • Familia Potamodrilidae
  • Familia Psammodrilidae
  • Familia Spintheridae
  • Familia Protodriloididae
  • Familia Saccocirridae
  • Orden Haplodrili
  • Orden Myzostomida
    • Familia Endomyzostomatidae
    • Familia Asteromyzostomatidae
    • Familia Myzostomatidae
• Subclase Palpata
  • Familia Protodrilidae
  • Familia Polygordiidae
• Subclase Aciculata
  • Familia Levidoridae
  • Orden Amphinomida
    • Familia Amphinomidae
    • Familia Euphrosinidae
  • Orden Eunicida
    • Familia Dorvilleidae
    • Familia Eunicidae
    • Familia Hartmaniellidae
    • Familia Ichthyotomidae
    • Familia Lumbrineridae
    • Familia Oenonidae
    • Familia Onuphidae
  • Orden Phyllodocida
    • Suborden Afroditiformia
      • Familia Acoetidae
      • Familia Aphroditidae
      • Familia Eulepethidae
      • Familia Iphionidae
      • Familia Pholoidae
      • Familia Polynoidae
      • Familia Sigalionidae
    • Suborden Glyceriformia
      • Familia Glyceridae
      • Familia Goniadidae
      • Familia Lacydoniidae
      • Familia Paralacydoniidae
    • Suborden Nereidiformia
      • Familia Antonbruunidae
      • Familia Chrysopétalidae
      • Familia Hesionidae
      • Familia Nereididae
      • Familia Pilargidae
      • Familia Syllidae
    • Suborden Phyllodocida incertae sedis
      • Familia Iospilidae
      • Familia Nautiliniellidae
      • Familia Nephtyidae
      • Familia Typhloscolecidae
      • Familia Tomopteridae
    • Suborden Phyllodociformia
      • Familia Alciopidae
      • Familia Lopadorrhynchidae
      • Familia Phyllodocidae
      • Familia Pontodoridae
• Subclase Sedentaria
  • Familia Chaetopteridae
  • Infraclase Canalipalpata
    • Orden Sabellida
      • Familia Caobangidae
      • Familia Fabriciidae
      • Familia Oweniidae
      • Familia Sabellariidae
      • Familia Sabellidae
      • Familia Serpulidae
      • Familia Siboglinidae (anteriormente los filos Pogonophora y Vestimentifera)
    • Ordenar Spionida
      • Suborden Spioniformia
        • Familia Apistobranchidae
        • Familia Longosomatidae
        • Familia Magelonidae
        • Familia Poecilochaetidae
        • Familia Spionidae
        • Familia Trochochaetidae
        • Familia Uncispionidae
    • Orden Terebellida
      • Suborden Cirratuliformia
        • Familia Acrocirridae (a veces incluida en Spionida)
        • Familia Cirratulidae (a veces incluida en Spionida)
        • Familia Ctenodrilidae (a veces propio suborden Ctenodrilida)
        • Familia Fauveliopsidae (a veces suborden propio Fauveliopsida)
        • Familia Flabelligeridae (a veces suborden Flabelligerida)
        • Familia Flotidae (a veces incluida en Flabelligeridae)
        • Familia Poeobiidae (a veces propio suborden Poeobiida o incluido en Flabelligerida)
        • Familia Sternaspidae (a veces propio suborden Sternaspida)
      • Suborden Terebellomorpha
        • Familia Alvinellidae
        • Familia Ampharetiidae
        • Familia Pectinariidae
        • Familia Terebellidae
        • Familia Trichobranchidae
  • Infraclase Scolecida
    • Familia Arenicolidae
    • Familia Capitellidae
    • Familia Cossuridae
    • Familia Maldanidae
    • Familia Opheliidae
    • Familia Orbiniidae
    • Familia Paraonidae
    • Familia Scalibregmatidae
    • Orden Capitellida ( nomen dubium )
    • Orden Cossurida (nomen dubium)
    • Orden Opheliida (nomen dubium)
    • Orden Orbiniida (nomen dubium)
    • Orden Questida (nombre dubium)
    • Orden Scolecidaformia (nomen dubium)
• Subclase Echiura
  • Orden Bonelliida
    • Familia Bonelliidae
    • Familia Ikedidae
  • Orden Echiurida
    • Familia Echiuridae
    • Familia Thalassematidae
    • Familia Urechidae

• Aelosoma
• Edith Berkeley
• Australonuphis

• Campbell, Reece y Mitchell. Biología. 1999.
• Rouse, Greg W.; Fauchald, Kristian (1998). "Puntos de vista recientes sobre el estado, la delimitación y la clasificación de los anélidos". Zoólogo estadounidense . 38 (6): 953–964. doi : 10.1093/icb/38.6.953 .

Wikispecies tiene información relacionada con Polychaeta .

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Polychaeta .

• Base de datos mundial de poliquetos
• Número especial de Marine Ecology dedicado a los poliquetos
• Larva de poliqueto marino: una guía sobre el zooplancton marino del sureste de Australia
• Clave para las familias de poliquetos, Museo de Historia Natural