Contra-iluminación

La contrailuminación es un método de camuflaje activo que se observa en animales marinos como el calamar luciérnaga y el pez guardiamarina , y en prototipos militares, y que produce una luz que coincide con el fondo tanto en brillo como en longitud de onda.

Los animales marinos de la zona mesopelágica (zona intermedia) tienden a aparecer oscuros contra la brillante superficie del agua cuando se los observa desde abajo. Pueden camuflarse, a menudo de los depredadores pero también de sus presas, produciendo luz con fotóforos bioluminiscentes en sus superficies orientadas hacia abajo, lo que reduce el contraste de sus siluetas contra el fondo. La luz puede ser producida por los propios animales o por bacterias simbióticas , a menudo Aliivibrio fischeri .

La contrailuminación se diferencia del contrasombreado , que utiliza solo pigmentos como la melanina para reducir la apariencia de las sombras. Es uno de los tipos dominantes de camuflaje acuático , junto con la transparencia y el plateado . Los tres métodos hacen que los animales en aguas abiertas se asemejen a su entorno.

La contrailuminación no llegó a ser ampliamente utilizada en el ámbito militar , pero durante la Segunda Guerra Mundial se probó en barcos en el proyecto canadiense de camuflaje con iluminación difusa , y en aviones en el proyecto estadounidense de luces Yehudi .

En el mar, la contrailuminación es uno de los tres métodos dominantes de camuflaje submarino , los otros dos son la transparencia y el plateado. ^[1] Entre los animales marinos, especialmente los crustáceos , cefalópodos y peces , el camuflaje por contrailuminación ocurre cuando la luz bioluminiscente de los fotóforos en la superficie ventral de un organismo se combina con la luz que irradia del entorno. ^[2] La bioluminiscencia se utiliza para oscurecer la silueta del organismo producida por la luz descendente. La contrailuminación se diferencia del contrasombreado , también utilizado por muchos animales marinos, que utiliza pigmentos para oscurecer la parte superior del cuerpo mientras que la parte inferior es lo más clara posible con pigmento, es decir, blanco. El contrasombreado falla cuando la luz que cae sobre la parte inferior del animal es demasiado débil para que parezca aproximadamente tan brillante como el fondo. Esto ocurre comúnmente cuando el fondo es la superficie relativamente brillante del océano y el animal está nadando en las profundidades mesopelágicas del mar. La contrailuminación va más allá del contrasombreado, iluminando en realidad la parte inferior del cuerpo. ^{[3] [4]}

La contrailuminación se basa en órganos que producen luz, los fotóforos, estructuras aproximadamente esféricas que aparecen como puntos luminosos en muchos animales marinos, incluidos peces y cefalópodos. El órgano puede ser simple o tan complejo como el ojo humano, equipado con lentes, obturadores, filtros de color y reflectores. ^[5]

En el calamar hawaiano ( Euprymna scolopes ), la luz se produce en un órgano lumínico grande y complejo de dos lóbulos dentro de la cavidad del manto del calamar. En la parte superior del órgano (lado dorsal) hay un reflector, que dirige la luz hacia abajo. Debajo de este hay contenedores (criptas) revestidos de epitelio que contiene bacterias simbióticas productoras de luz. Debajo de estos hay una especie de iris , que consiste en ramas (divertículos) de su saco de tinta ; y debajo de este hay una lente. Tanto el reflector como la lente derivan del mesodermo . La luz escapa del órgano hacia abajo, parte de ella viaja directamente, parte proviene del reflector. Alrededor del 95% de las bacterias productoras de luz se vacían al amanecer cada mañana; La población del órgano de luz aumenta lentamente durante el día hasta un máximo de unas 10 ¹² bacterias al anochecer: esta especie se esconde en la arena, lejos de los depredadores, durante el día y no intenta contrailuminarse durante el día, lo que en cualquier caso requeriría una luz mucho más brillante que la que emite su órgano de luz. La luz emitida brilla a través de la piel de la parte inferior del calamar. Para reducir la producción de luz, el calamar puede cambiar la forma de su iris; también puede ajustar la intensidad de los filtros amarillos en su parte inferior, lo que presumiblemente cambia el equilibrio de las longitudes de onda emitidas. La producción de luz está correlacionada con la intensidad de la luz descendente, pero es aproximadamente un tercio más brillante; el calamar es capaz de rastrear cambios repetidos en el brillo. ^[6]

Por la noche, los organismos nocturnos adaptan tanto la longitud de onda como la intensidad de la luz de su bioluminiscencia a la de la luz de la luna y la dirigen hacia abajo mientras nadan, para ayudarlos a pasar desapercibidos para cualquier observador que se encuentre debajo. ^{[6] [7]}

En el calamar flash ( Abralia veranyi ), una especie que migra diariamente entre la superficie y las aguas profundas , un estudio mostró que la luz producida es más azul en aguas frías y más verde en aguas más cálidas, y la temperatura sirve como guía para el espectro de emisión requerido . El animal tiene más de 550 fotóforos en su parte inferior, que consisten en filas de cuatro a seis fotóforos grandes que recorren el cuerpo y muchos fotóforos más pequeños dispersos por la superficie. En agua fría a 11 Celsius, los fotóforos del calamar produjeron un espectro simple (unimodal) con su pico a 490 nanómetros (azul-verde). En agua más cálida a 24 Celsius, el calamar agregó una emisión más débil (formando un hombro en el lado del pico principal) a alrededor de 440 nanómetros (azul), del mismo grupo de fotóforos. Otros grupos permanecieron sin iluminar: otras especies, y quizás A. veranyi de sus otros grupos de fotóforos, pueden producir un tercer componente espectral cuando es necesario. Otro calamar, Abralia trigonura , es capaz de producir tres componentes espectrales: a 440 y 536 nanómetros (verde), que aparecen a 25 Celsius, aparentemente de los mismos fotóforos; y a 470-480 nanómetros (azul-verde), fácilmente el componente más fuerte a 6 Celsius, aparentemente de un grupo diferente de fotóforos. Muchas especies pueden además variar la luz que emiten pasándola a través de una selección de filtros de color. ^[8]

El camuflaje de contrailuminación redujo a la mitad la depredación entre los individuos que lo empleaban en comparación con los que no lo empleaban en el pez guardiamarina Porichthys notatus . ^{[6] [9]}

La bioluminiscencia utilizada para la contrailuminación puede ser autógena (producida por el propio animal, como en los cefalópodos pelágicos como Vampyroteuthis , Stauroteuthis y los pulpos pelágicos de la familia Bolitaenidae ^[10] ) o bacteriogénica (producida por simbiontes bacterianos ). La bacteria luminiscente suele ser Aliivibrio fischeri , como por ejemplo en el calamar bobtail hawaiano. ^[6]

La reducción de la silueta es principalmente una defensa antidepredadora para los organismos mesopelágicos (de aguas intermedias). La reducción de la silueta de la luz descendente altamente direccional es importante, ya que no hay refugio en aguas abiertas y la depredación ocurre desde abajo. ^{[3] [11] [12]} Muchos cefalópodos mesopelágicos como el calamar luciérnaga ( Watasenia scintillans ), crustáceos decápodos y peces de aguas profundas usan contrailuminación; funciona mejor para ellos cuando los niveles de luz ambiental son bajos, dejando la luz descendente difusa desde arriba como la única fuente de luz. ^{[6] [3]} Algunos tiburones de aguas profundas, incluidos Dalatias licha , Etmopterus lucifer y Etmopterus granulosus , son bioluminiscentes, muy probablemente para camuflarse de los depredadores que atacan desde abajo. ^[13]

Además de su eficacia como mecanismo de evitación de depredadores, la contrailuminación también sirve como una herramienta esencial para los propios depredadores. Algunas especies de tiburones, como el tiburón linterna de vientre aterciopelado de aguas profundas ( Etmopterus spinax ), utilizan la contrailuminación para permanecer ocultos de sus presas. ^[14] Otros ejemplos bien estudiados incluyen el tiburón cortador de galletas ( Isistius brasiliensis ), el pez hacha marino y el calamar bobtail hawaiano. ^[6] Más del 10% de las especies de tiburones pueden ser bioluminiscentes, aunque algunas, como los tiburones linterna, pueden utilizar la luz para hacer señales y camuflarse. ^[15]

Un animal camuflado por contrailuminación no es completamente invisible. Un depredador podría distinguir los fotóforos individuales en la parte inferior de una presa camuflada, si tuviera una visión lo suficientemente aguda, o podría detectar la diferencia restante de brillo entre la presa y el fondo. Los depredadores con una agudeza visual de 0,11 grados (de arco) podrían detectar fotóforos individuales del pez linterna de Madeira Ceratoscopelus maderensis a una distancia de hasta 2 metros (2,2 yd), y podrían ver la disposición general de los grupos de fotóforos con una agudeza visual más pobre. Algo similar se aplica también a Abralia veranyi , pero fue delatada en gran medida por sus aletas y tentáculos sin iluminación, que aparecen oscuros contra el fondo desde una distancia de hasta 8 metros (8,7 yd). De todos modos, el camuflaje por contrailuminación de estas especies es extremadamente efectivo, reduciendo radicalmente su detectabilidad. ^{[2] [a]}

El camuflaje activo en forma de contrailuminación rara vez se ha utilizado con fines militares, pero se ha utilizado como prototipo en el camuflaje de barcos y aviones desde la Segunda Guerra Mundial en adelante. ^{[16] [17] [18]}

El camuflaje de iluminación difusa , en el que la luz visible se proyecta sobre los costados de los barcos para que coincida con el tenue resplandor del cielo nocturno, fue probado por el Consejo Nacional de Investigación de Canadá a partir de 1941, y luego por la Marina Real , durante la Segunda Guerra Mundial. Se montaron unos 60 proyectores de luz alrededor del casco y en la superestructura de los barcos, como el puente y las chimeneas. En promedio, el sistema redujo la distancia a la que se podía ver un barco desde un submarino en la superficie en un 25% usando binoculares, o en un 33% a simple vista. El camuflaje funcionó mejor en noches claras sin luna: en una noche como esa en enero de 1942, el HMS Largs no fue visto hasta que se acercó a 2250 yardas (2060 m) cuando estaba contrailuminado, pero era visible a 5250 yardas (4800 m) sin iluminación, una reducción del 57% en el alcance. ^{[16] [19]}

En 1916, la artista estadounidense Mary Taylor Brush experimentó con el camuflaje en un monoplano Morane-Borel utilizando bombillas alrededor de la aeronave y presentó una patente en 1917 en la que afirmaba que era "capaz de producir una máquina que es prácticamente invisible cuando está en el aire". El concepto no se desarrolló más durante la Primera Guerra Mundial . ^[20]

El concepto de barco canadiense se probó en aviones estadounidenses, incluidos los B-24 Liberators y los TBM Avengers , en el proyecto de luces Yehudi , que comenzó en 1943, utilizando lámparas de apuntamiento hacia adelante que se ajustaban automáticamente para coincidir con el brillo del cielo. El objetivo era permitir que un avión de búsqueda marina equipado con radar se acercara a un submarino en la superficie con 30 segundos de antelación a su llegada antes de ser visto, para permitir que el avión lanzara sus cargas de profundidad antes de que el submarino pudiera sumergirse. No había suficiente energía eléctrica disponible para iluminar toda la superficie de la aeronave, y las lámparas externas a modo de camuflaje de iluminación difusa habrían interferido con el flujo de aire sobre la superficie de la aeronave, por lo que se eligió un sistema de lámparas de apuntamiento hacia adelante. Estas tenían un haz con un radio de 3 grados, por lo que los pilotos tenían que volar con el morro del avión apuntando directamente al enemigo. Con viento cruzado , esto requería una trayectoria de aproximación curva, en lugar de una trayectoria en línea recta con el morro apuntando contra el viento. En pruebas realizadas en 1945, un Avenger contrailuminado no fue visto hasta 3.000 yardas (2,7 km) de su objetivo, en comparación con las 12 millas (19 km) de un avión sin camuflar. ^[17]

La idea fue retomada en 1973 cuando un F-4 Phantom fue equipado con luces de camuflaje en el proyecto "Compass Ghost". ^[18]

• Scientific American: 10 criaturas bioluminiscentes
• Revista científica: Bioluminiscencia en calamares mesopelágicos
• Nova: Science Now: Brillando en la oscuridad (luces del vientre del calamar Abralia veranyi )