Coloración de animales (libro)

Coloración animal

Portada de la primera edición
Autor	Frank Evers Beddard
Ilustrador	Peter Smit y otros
Sujeto	Camuflaje
Género	Historia natural
Editor	Luz del sol del cisne
Fecha de publicación	1892
Lugar de publicación	Reino Unido

Animal Coloration , o en su forma completa Animal Coloration: An Account of the Principal Facts and Theories Relating to the Colors and Markings of Animals , es un libro del zoólogo inglés Frank Evers Beddard , publicado por Swan Sonnenschein en 1892. Formó parte del debate en curso entre los zoólogos sobre la relevancia de la teoría de la selección natural de Charles Darwin para la apariencia, estructura y comportamiento observados de los animales, y viceversa.

Beddard afirma en el libro que no contiene muchas novedades, y que pretende, en cambio, ofrecer una visión general clara del tema. Los principales temas tratados son el camuflaje , entonces llamado "coloración protectora", el mimetismo y la selección sexual . En el libro se discuten en profundidad los argumentos a favor y en contra de estos aspectos de la coloración animal .

El libro fue reseñado en 1892 por las principales revistas, entre ellas The Auk , Nature y Science . Los revisores científicos Joel Asaph Allen , Edward Bagnall Poulton y Robert Wilson Shufeldt adoptaron diferentes posiciones sobre el libro y, en consecuencia, elogiaron o criticaron el trabajo de Beddard.

La evaluación moderna del libro se realiza desde diversas perspectivas, entre ellas la historia del darwinismo, la historia del debate de Thayer sobre el propósito del camuflaje, los mecanismos del camuflaje, la selección sexual y el mimetismo. Se considera que Beddard ha cubierto una amplia franja de la biología moderna tanto con la teoría como con la experimentación.

Beddard (1858-1925) fue un zoólogo inglés especializado en gusanos anélidos , pero que escribió mucho más ampliamente sobre temas que incluían mamíferos y zoogeografía. También contribuyó con artículos sobre lombrices de tierra , sanguijuelas y gusanos nematodos a la Encyclopædia Britannica de 1911. Su decisión de escribir un libro accesible sobre la coloración animal se inscribe en este patrón. Beddard escribió Animal Coloration en un momento en que la confianza de los científicos en la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin ^[1] estaba en su punto más bajo. El libro de Beddard ^{[P 1]} fue parte de un debate en curso entre los zoólogos sobre hasta qué punto la selección natural afectaba a los animales y hasta qué punto otras fuerzas , como la acción directa de la luz, podrían ser las causas de características observadas como los colores de los animales. El libro mucho más fuertemente prodarwinista de Edward Bagnall Poulton The Colours of Animals había aparecido solo dos años antes en 1890. ^[2]

Beddard explica en su prefacio que el libro surgió de sus conferencias Davis de 1890, impartidas para el público en el Zoológico de Londres . El libro "no contiene prácticamente nada nuevo, pero pretende dar una explicación de los principales fenómenos de coloración que exhiben los animales ". ^{[P 2]} También señala que, dado que el libro reciente de Poulton "trata el color casi exclusivamente desde el punto de vista de la selección natural, he intentado poner algo de énfasis en otros aspectos de la cuestión". ^{[P 2]} De manera similar, dado que Poulton trató a los insectos con cierto detalle, Beddard opta por prestar más atención a otros grupos, aunque "es imposible no dedicar una buena cantidad de espacio a los insectos". ^{[P 3]} Los ejemplos proceden principalmente de la propia observación de Beddard de "animales que se pueden ver habitualmente en los jardines de la Sociedad Zoológica ", ^{[P 3]} aunque también presenta y cita el trabajo de otros científicos, incluidos Henry Walter Bates y Alfred Russel Wallace .

El libro tiene cuatro láminas en color de Peter Smit , quien dibujó y preparó las láminas cromolitográficas . La lámina 1 aparece en la lista de ilustraciones como "en la página 108", pero como estaba encuadernada en la primera edición, se utiliza como frontispicio, frente a la página del título.

También hay 36 xilografías (en blanco y negro) en el texto, aunque una de ellas, "Eolis y Dendronotus", se repite intencionadamente como figuras 10 y 19 para acompañar el texto en dos lugares. Las xilografías varían desde pequeños dibujos lineales sobre un simple fondo blanco (como en la figura diagramática 28 de Psyche helix y la figura 34 de la polilla de invierno ) hasta ilustraciones del ancho de una página como la figura 2 que muestra armiños con pelaje invernal, en una representación realista con una escena nevada detallada en el fondo. Las xilografías son ciertamente de varios artistas diferentes; muchas no están firmadas, pero las figuras 5 y 26 están firmadas "EA Brockhaus XA" abajo a la derecha (X = corte, A = Artista), mientras que la figura 29 está firmada "GM" abajo a la izquierda, y las figuras 35 y 36 están firmadas "ES" abajo a la izquierda. La figura 2 lleva una monografía "FR", abajo a la izquierda, y la figura 7, del pingüino Aptenodytes patagonica , se afirma que es "de Brehm " ( Brehms Tierleben ).

Animal Coloration tiene una estructura sencilla de seis capítulos en sus 288 páginas.

1. Introducción

Beddard distingue el color, cuando un animal tiene solo uno, de la coloración, cuando existe algún tipo de patrón de dos o más colores. Analiza los mecanismos de producción del color, tanto la coloración estructural como los pigmentos , y las razones de la coloración, incluido el rojo de la hemoglobina que se utiliza para transportar oxígeno. Se analiza la coloración no adaptativa y en una sección se argumenta que "la acción de la selección natural en la producción de cambios de color debe ser estrictamente limitada".

2. Coloración afectada por el medio ambiente.

En este capítulo, Beddard continúa explorando el posible efecto directo del medio ambiente, es decir, sin "ninguna relación posible con la selección natural". ^{[P 4]} Se discuten los efectos de diferentes alimentos, temperatura y humedad. Beddard argumenta en contra de la opinión de Poulton de que la selección natural ha eliminado el pigmento de los animales que habitan en cuevas, y coincide más bien con Wallace en que el pigmento se produce como un subproducto. Beddard admite que el cambio al blanco de los animales árticos en invierno parece una selección natural, en lugar de un efecto directo del medio ambiente, pero sostiene que algunos animales no cambian, incluido el buey almizclero , al que describe como "comparativamente indefenso".

3. Coloración protectora

En el vocabulario de Beddard, la palabra "protección" es una forma abreviada de referirse al camuflaje que exige la selección natural, ya sea de las presas para defenderse de los depredadores que cazan por la vista o de los depredadores que se ocultan para atacar a una presa vigilante. Menciona que Wallace incluye el verde de los animales que frecuentan los árboles y el leonado de los animales del desierto en la categoría de "semejanza protectora general", y menciona sus propios experimentos que coinciden con la observación de Poulton de que los lagartos "pasan de largo y dejan sin ser detectados orugas de colores protectores". ^{[P 5]} Sin embargo, Beddard pone a prueba continuamente la validez de esta explicación:

La rareza comparativa de los animales que frecuentan los árboles verdes: un argumento a favor de la selección
No es poco sorprendente encontrar cuán pocos animales verdes hay... es precisamente porque el color arenoso de los animales del desierto y la transparencia de los organismos pelágicos es tan universal, que alguna causa ambiental general parece ser necesaria para la explicación de los hechos; por otro lado, la selección entre animales arbóreos tiene un sabor distintivo a selección natural. ^{[P 6]}

Observa que "todo viajero naturalista parece tener algún ejemplo que contar de cómo fue engañado por un insecto de color protector. Estas historias se cuentan con un deleite curiosamente exagerado por el engaño...", dando como ejemplo cómo el profesor Drummond en su libro Tropical Africa pensó que una mantis era una brizna de heno. Retoma el hecho mencionado casualmente de que el compañero africano de Drummond no fue engañado, escribiendo que no deberíamos juzgar el camuflaje "desde el punto de vista humano". ^{[P 7]}

Por otra parte, Beddard escribe que la gente que sólo había visto la jirafa , la cebra y el jaguar en el zoológico pensaría que estaban "entre los mamíferos de colores más llamativos ", pero que vistos "en sus países nativos" son "los más difíciles de detectar". ^{[P 8]}

El capítulo termina con un análisis de los animales que pueden cambiar de color, entre los que se incluyen peces como el lenguado , el camaleón , los lagartos cornudos y las ranas arbóreas , incluida la especie europea Hyla arborea . Cita la sugerencia de Poulton de que el camuflaje de la rana arbórea puede ser tanto defensivo (protegerse de los depredadores) como agresivo (facilitar la caza de insectos). ^{[P 9]}

4. Coloración de advertencia

En este capítulo, Beddard analiza la coloración de advertencia ( aposematismo ) de los animales, que, según él, "tienen una tendencia exactamente opuesta" a camuflarse, "es decir, a hacer que su poseedor sea visible". Inmediatamente dice que la explicación fue "ideada por primera vez por el Sr. Wallace " para los insectos. Por lo tanto, el capítulo comienza con los insectos, a menudo utilizando especies inglesas como ejemplos. Examina críticamente si las marcas similares a ojos y otras advertencias realmente funcionan. Analiza los experimentos de Poulton con la polilla halcón elefante , donde un lagarto de arena solo se asusta brevemente, ^{[P 10]} y los suyos en el zoológico de Londres utilizando una variedad de depredadores y diferentes insectos. ^{[P 11]} Beddard sólo está parcialmente convencido, y coquetea con la teoría del Dr. Eisig de que los pigmentos que crean los colores de las orugas son inherentemente desagradables y, por lo tanto, que "los colores brillantes (es decir, la abundante secreción de pigmento) han causado la incomestibilidad de la especie, en lugar de que la incomestibilidad haya hecho necesaria la producción de colores brillantes como publicidad". Por lo tanto, Beddard sugiere que "la llegada de la vida de las aves resultó un evento desastroso para estos animales y los obligó a sufrir varias modificaciones", excepto cuando ya tenían colores de advertencia y eran desagradables. ^{[P 12]}

5. Mímica protectora

Este capítulo analiza el mimetismo batesiano , mencionando también las observaciones y opiniones de Fritz Müller y Wallace. Beddard admite que la teoría de Bates está fuertemente respaldada por las observaciones que Bates hizo en Sudamérica, especialmente en mariposas, aunque nuevamente prueba la explicación evolutiva en diferentes casos. Cita las reglas de mimetismo de Wallace, como que los imitadores son siempre más indefensos y siempre menos numerosos que sus modelos, ^{[P 13]} como si cubrieran todos los ejemplos que ha dado. Sin embargo, luego plantea varias objeciones, incluyendo que "las Danaidae , en sí mismas una raza de mariposas incomestibles y modelos para el mimetismo, se parecen en Sudamérica a las Heliconiidae incomestibles ". Señala que esto no cumple con ninguna de las reglas de Wallace, por lo que "no es un caso de mimetismo verdadero", sino que "se supone más bien que es como el que se ve entre varios otros animales desagradables". El mimetismo mülleriano no se menciona explícitamente en el libro, aunque Beddard escribe que este ejemplo "tiende a beneficiar a los insectos, ya que sus enemigos tienen que aprender menos colores y patrones y, por lo tanto, es menos probable que cometan errores que si la lección a aprender fuera excesivamente complicada". ^{[P 14]}

Al final, Beddard concluye que "no obstante, los casos de mimetismo que ocurren -particularmente entre los lepidópteros- son a menudo tan sorprendentes que ninguna otra explicación... parece explicar, al menos, los toques finales del parecido". Sigue siendo escéptico respecto de los casos "que sólo pueden ser apreciados por los insectos", ya que considera que estos podrían no tener una visión lo suficientemente buena para que el mimetismo funcione. ^{[P 15]}

6. Coloración sexual

El capítulo final comienza con ejemplos de dimorfismo sexual , como "las astas del ciervo, las espuelas del gallo... y las magníficas plumas que se encuentran en los machos de las aves del paraíso ", con otros ejemplos elegidos de todo el reino animal. Se explica la teoría de la selección sexual de Darwin ; Beddard luego plantea la objeción de que se debe suponer que las aves hembras tienen "un sentido estético altamente desarrollado" para elegir entre machos de apariencia similar, y peor aún, que las hembras de especies estrechamente relacionadas deben tener gustos "inmensamente" diferentes. Sin embargo, concluye que la pregunta no puede responderse con lo que consideramos improbable, sino que requiere "observación real". ^{[P 16]} Califica los argumentos de Poulton para la selección sexual de "muy ingeniosos", pero escribe que las dos explicaciones diferentes (no selectivas) de Wallace "podrían aceptarse". Concluye que "es muy posible que la selección sexual pueda haber jugado un papel subordinado" en la producción de coloración sexualmente dimórfica. ^{[Pág. 17]}

El zoólogo y ornitólogo estadounidense Joel Asaph Allen reseñó Animal Coloration en The Auk en 1893. ^[3] Allen señala la observación de Beddard de que el libro no contiene casi nada novedoso, de modo que se trata principalmente de una revisión de teorías anteriores, pero lo acoge como una revisión del estado del conocimiento junto con el comentario crítico de Beddard. Allen señala que Beddard podría haber ido más allá al criticar a Weismann y Poulton sobre los cambios de color, pero se alegra de ver que Beddard está dispuesto a admitir que la influencia del entorno de un animal puede ejercer una influencia directa sobre su coloración sin la intervención de la agencia de la 'selección natural'". ^[3]

Allen elogia el "conservadurismo loable" de Beddard en su análisis del camuflaje, que compara con el "espíritu crédulo" de otros autores. Al revisar el capítulo sobre la coloración de advertencia, Allen señala que se sabe que el búho real caza al zorrillo , lo que demuestra que incluso un animal tan desagradablemente picante puede ser objeto de depredación. ^[3]

En cuanto al mimetismo, Allen critica la teoría de Bates, argumentando que los imitadores comestibles (como las moscas) a menudo no están protegidos por el hecho de parecerse a modelos desagradables (como las avispas). Allen señala que Beddard aborda muchos casos especiales "como el de las arañas que imitan a las hormigas, etc." y considera que los argumentos en contra de cualquier ventaja selectiva del mimetismo batesiano, y por lo tanto en contra de la selección natural, son bastante concluyentes. Finalmente, al revisar el capítulo sobre la selección sexual, Allen escribe (sabiendo que Wallace rechazó en gran medida la selección sexual) ^[3]

El señor Beddard parece rechazar por completo la muy admirada teoría de la "selección sexual" del señor Darwin, y cita extensamente el reductio ad absurdum del señor Wallace , que, como ilustración de la visión de un seleccionista ultranatural, bien puede transcribirse aquí... ^[3]

Allen luego hace algunas observaciones, elogiando a Beddard por la "fina veta de ironía" que utiliza.

"Se habla mucho de supuestos casos de selección sexual, como en el caso del apareamiento y las 'danzas amorosas' de las arañas. Pero en general sus críticas son más bien sugerentes que agresivas", y concluye diciendo: "Nos complace dar la bienvenida a un antídoto tan saludable para esta fase suave de locura científica como el libro del señor Beddard sobre 'Coloración animal'". ^[3]

El zoólogo Edward Bagnall Poulton , cuyo trabajo se menciona en todo el libro de Beddard, revisó Animal Coloration in Nature en 1892. Poulton es crítico de Beddard y otros autores, defendiendo la teoría de la selección natural de Darwin como "la explicación más generalmente aceptada de la evolución orgánica" e insistiendo en que en "caso tras caso" la explicación darwiniana resulta ser correcta. ^[4]

El científico supremacista blanco Robert Wilson Shufeldt reseñó Animal Coloration in Science en 1892, elogiándolo como un resumen conciso y útil del tema. Admira el manejo del libro por parte de Macmillan Publishers con sus atractivos grabados en madera y láminas litográficas coloreadas. Le complace encontrar a muchos estadounidenses en el índice. Cita la distinción de Beddard entre color y coloración. Considera que el libro pone a los lectores completamente al día e incluso añade algunas ideas nuevas. Recomienda el libro a todos los naturalistas estadounidenses en activo. ^[5]

El crítico anónimo de Popular Science Monthly de diciembre de 1892 escribe que Beddard ha "hecho un libro interesante tanto para el zoólogo como para el lector en general". ^[6] En cuanto a la coloración protectora, "plantea la cuestión de si, de hecho, los animales se ocultan de sus enemigos por sus semejanzas protectoras, y demuestra que hay mucha evidencia del lado negativo", y además que tales colores a veces se producen "de manera más simple y directa que por la operación de la selección natural". En cuanto a los colores de advertencia, el crítico señala que Beddard da "mucho peso" a la teoría de Eisig de que "los pigmentos brillantes habituales" en las orugas (accidentalmente) causan incomestibilidad, "en lugar de ser producidos para anunciarlo" y que Beddard advierte contra la suposición de que "la vista o el gusto de los animales eran los mismos que los del hombre". ^[6]

El libro Animal Coloration de Beddard es citado y analizado tanto por historiadores de la ciencia como por científicos en ejercicio de diversos campos. Por ejemplo, el libro arroja luz sobre el progreso del darwinismo, la investigación del camuflaje, la selección sexual, el mimetismo y el debate sobre el propósito de la coloración animal iniciado por Abbott Thayer. Estas áreas se describen a continuación.

El historiador Robinson M. Yost explica que el darwinismo se eclipsó durante la década de 1890. En ese momento, la mayoría de los zoólogos pensaban que la selección natural no podía ser la causa principal de la adaptación biológica y buscaban explicaciones alternativas . Como resultado, muchos zoólogos rechazaron tanto el mimetismo batesiano como el mimetismo mülleriano . ^[7] Beddard, escribe Yost, explicó algunos problemas en la teoría del mimetismo, incluido el de que, dada la cantidad de especies de insectos que existen, las semejanzas entre especies podrían surgir por casualidad y que el mimetismo a veces era inútil o realmente dañino. En opinión de Yost, Beddard quería más evidencia de que la selección natural realmente era responsable. Yost cita la crítica hostil del acérrimo darwinista Poulton de 1892, que afirma la preeminencia de la teoría de Darwin. ^[4] Pero, escribe Yost, Beddard no era el único que desconfiaba de la selección natural. ^[7]

El zoólogo Martin Stevens y sus colegas, en 2006, escriben que "casi todas las primeras discusiones sobre el camuflaje eran del tipo de coincidencia con el fondo", citando a Wallace, Poulton y Beddard, "hasta el trabajo pionero de Thayer (1909) y Cott (1940) ", que agregó una coloración disruptiva. ^[8] Sin embargo, Cott hace uso de Beddard como autoridad (por el hecho de que el lemming de la Bahía de Hudson se vuelve blanco en invierno mientras que el lemming escandinavo no, ^[9] y por sus experimentos sobre la efectividad de la coloración de las presas en los depredadores ^[10] ) y lo critica por la opinión "extrema e ilógica" sostenida por Beddard y otros autores de que mantenerse perfectamente quieto es vital para el camuflaje. ^[11] Cott señaló sobre ese tema que un esquema de color críptico hace que un animal sea más difícil de rastrear y reconocer, incluso mientras se está moviendo. ^[11]

El ornitólogo Geoffrey Edward Hill, en un artículo de 2002, señala que tanto Poulton como Beddard hablan de la selección sexual y que ambos coinciden en que «la selección sexual por elección de las hembras es una explicación probable de la coloración brillante de al menos algunas especies de aves». Por el contrario, observa Hill, el detallado libro de Cott de 1940 no lo menciona en absoluto; al igual que otros zoólogos, incluidos Wallace y Huxley, Cott prefería explicaciones «firmemente arraigadas en la selección natural». ^[12]

Los zoólogos evolucionistas estadounidenses Jane Van Zandt Brower y Lincoln Pierson Brower continuaron los experimentos descritos en el libro (pp. 153-159). Beddard, escriben, observó los resultados de alimentar a la mosca zángano Eristalis tenax , un inofensivo pero intimidante imitador batesiano de las abejas , a varios depredadores . Un camaleón , un lagarto verde y un eslizón de arena consumieron ansiosamente las moscas, mientras que un tordo y un pájaro carpintero moteado no lo hicieron. Sin embargo, ellos —como Cott antes que ellos, señalan— no pudieron replicar la afirmación de Beddard de que los sapos comerían insectos de cualquier tipo, incluidas las abejas y las avispas que pican. Describen sus propias investigaciones experimentales de abejas y sus imitadores de moscas zánganos, como Beddard usando sapos como depredadores, concluyendo que el mimetismo batesiano de la abeja por parte de la mosca zángano era "altamente efectivo". ^[13]

La historiadora de la ciencia Sharon Kingsland, en un artículo de 1978 sobre Abbott Thayer y el debate sobre la coloración protectora , utiliza a Beddard repetidamente para iluminar las diferentes vertientes del argumento. Cita a Beddard (p. 94) sobre lo difícil que parecía la cuestión de la coloración animal en la década de 1890. Thayer —un artista, no un científico— se había lanzado de cabeza al debate. Uno de los protagonistas, señala Kingsland, era Allen, que había revisado el libro de Beddard y que creía que el entorno influía directamente en la coloración animal —Kingsland cita a Beddard en la p. 54 aquí—, por lo que la selección natural le parecía un factor improbable, y señaló que mezclar la herencia diluiría el efecto de la selección. Además, argumenta Kingsland, citando nuevamente a Beddard (p. 148), otro protagonista importante, Alfred Russel Wallace, estaba enfatizando el problema de las marcas llamativas, que podrían seleccionarse como coloración de advertencia. ^[14]

Wallace llegó al extremo de argumentar, señala Kingsland, que los colores brillantes en el dimorfismo sexual "resultaban de un exceso de energía vital", citando a Beddard, p. 263 y siguientes. Thayer, por otro lado, tenía exactamente una explicación para todo: la selección natural para la coloración protectora, en particular el camuflaje por contrasombreado , que se apartaba radicalmente de explicaciones anteriores como las influencias ambientales de Allen (los colores podrían verse afectados por la luz) o la sugerencia de Beddard de que los delfines podrían tener espaldas oscuras y vientres claros como camuflaje cuando se los ve desde arriba y desde abajo (Kingsland cita a Beddard, p. 115). ^[14]

Estas referencias indican de qué parte del libro de Beddard provienen las citas.

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• Beddard, Frank Evers (1892). Coloración animal. Un relato de los principales hechos y teorías relacionados con los colores y las marcas de los animales . Swan Sonnenschein , Londres.
• Cott, Hugh Bamford (1940). Coloración adaptativa en animales . Methuen, Londres.
• Darwin, Charles (1874). El origen del hombre . Heinemann, Londres.
• Darwin, Charles (1859). El origen de las especies . John Murray, Londres. Reimpreso en 1985, Penguin Classics, Harmondsworth.
• Poulton, Edward Bagnall, Sir (1890). Los colores de los animales . Londres: Kegan Paul, Trench & Trübner.
• Thayer, Abbott Handerson y Thayer, Gerald H. (1909). Coloración oculta en el reino animal . Nueva York.