Coloración oculta en el reino animal

Coloración oculta en el reino animal

Portada de la primera edición
Autor	Gerald H. Thayer
Ilustrador	Abbott Handerson Thayer Richard S. Meryman
Sujeto	Camuflaje
Género	Historia natural
Editor	Macmillan
Fecha de publicación	1909 ( 1909 )
Lugar de publicación	A NOSOTROS

Ocultación-Coloración en el Reino Animal : Una Exposición de las Leyes del Disfraz a Través del Color y el Patrón; Siendo un Resumen de los Descubrimientos de Abbott H. Thayer es un libro publicado ostensiblemente por Gerald H. Thayer en 1909 y revisado en 1918, pero de hecho una colaboración y finalización de laobra principal de su padre, Abbott Handerson Thayer .

El libro, ilustrado artísticamente por Abbott Thayer, plantea la controvertida tesis de que toda coloración animal tiene el propósito evolutivo de camuflaje . Thayer rechazó la teoría de la selección sexual de Charles Darwin , argumentando con palabras y pinturas que incluso rasgos animales tan llamativos como la cola del pavo real o el rosa brillante de los flamencos o las espátulas rosadas eran eficaces como camuflaje bajo la luz adecuada.

El libro introdujo los conceptos de coloración disruptiva para romper los contornos de un objeto, de mascarada , como cuando una mariposa imita una hoja, y especialmente de contrasombreado , donde los tonos de un animal lo hacen parecer plano al ocultar su propia sombra.

El libro fue criticado por el cazador de caza mayor y político Theodore Roosevelt por su afirmación central de que cada aspecto de la coloración animal es eficaz como camuflaje. La respuesta detallada de Roosevelt atacó la elección sesgada de ejemplos para adaptarse a la tesis de Abbott Thayer y la dependencia del libro de afirmaciones sin fundamento en lugar de evidencia. El libro fue criticado de manera más uniforme por el zoólogo e investigador de camuflaje Hugh Cott , quien valoró el trabajo de Thayer sobre el contrasombreado pero lamentó sus intentos demasiado entusiastas de explicar toda la coloración animal como camuflaje. Thayer fue objeto de burlas en mayor o menor medida por otros revisores científicos.

Abbott Thayer (1849-1921) fue un artista estadounidense, conocido por sus pinturas de figuras, a menudo de "belleza virginal y espiritual", que a veces, como en su pintura más famosa, Ángel , estaban inspiradas en sus hijos. ^[1] Había estudiado en una escuela de arte en París, pero a diferencia de James McNeill Whistler regresó a los Estados Unidos. Además de buscar la belleza atemporal, Thayer también se obsesionó con la naturaleza , que sentía que contenía la belleza pura que buscaba capturar en sus pinturas. ^[1]

La observación minuciosa de Thayer lo llevó a notar lo que científicos como Edward Bagnall Poulton estaban empezando a describir. ^[2] Esto era que muchos animales estaban "pintados" de manera opuesta a cómo los pintores crean la apariencia de solidez en las figuras. Un lienzo es plano y las áreas de color uniforme pintadas en un lienzo también parecen planas. Para hacer que un cuerpo parezca tener profundidad y solidez, el artista pinta sombras en el cuerpo mismo. La parte superior de la espalda de un animal, mirando hacia el cielo, permanece brillante, mientras que debe oscurecerse hacia su parte inferior. Thayer se entusiasmó al darse cuenta de que al invertir ese sombreado, la naturaleza podía y de hecho hacía que los animales parecieran planos. Estaba tan apasionado por esta teoría de la "coloración oculta" que la llamó su "segundo hijo". ^[1] Poulton había notado el contrasombreado en ciertas orugas, pero no se había dado cuenta de que el fenómeno estaba muy extendido, y defendió la teoría de Thayer en un artículo de 1902 en Nature . ^[3]

Sin embargo, Thayer no era un científico y carecía de la inclinación científica a intentar probar y refutar cada aspecto de una nueva teoría. ^[3] En cambio, Thayer llegó a creer que la teoría pertenecía a los artistas, con su percepción entrenada: "La base de la creación de imágenes consiste en contrastar con su fondo cada objeto de la imagen", argumentó. ^[1]

La obsesión lo llevó a negar que los animales pudieran ser coloreados por otras razones: por protección mediante mimetismo , como había propuesto el naturalista Henry Walter Bates , apoyado por muchos ejemplos de mariposas de América del Sur; por selección sexual , como había argumentado Charles Darwin , nuevamente apoyado por muchas observaciones. El tratamiento desequilibrado de la coloración animal en Concealing-Coloration in the Animal Kingdom encapsula la comprensión parcial de Thayer y su rechazo de otras teorías. ^{[4] [5]}

La misma obsesión le llevó, más tarde, a intentar persuadir a los militares para que adoptasen el camuflaje basándose en sus ideas, viajando a Londres en 1915, y escribiendo "cartas apasionadas" al subsecretario de la Marina de los Estados Unidos, Franklin Delano Roosevelt , en 1917. ^[1]

Gerald Thayer describe el libro como un libro que tiene dos propósitos principales: presentar la investigación de Abbott Thayer a los naturalistas y hacer que el tema esté disponible para un público más amplio. ^{[P 1]}

El índice del libro revela la gran dependencia de Thayer de ejemplos de aves , que ocupan 16 de los 27 capítulos. Otros vertebrados ocupan 5 capítulos. Los insectos reciben 3 capítulos, de los cuales dos están dedicados a los lepidópteros : uno a las orugas, uno a las mariposas y polillas adultas; el restante dedica 14 páginas a todos los demás insectos, comenzando con los ortópteros , incluidos los saltamontes que imitan las hojas. ^{[P 1]}

El libro contiene 16 láminas en color de pinturas de Abbott Thayer y Richard S. Meryman, incluyendo el conocido frontispicio "Pavo real entre el follaje", y las imágenes muy criticadas de patos de bosque, arrendajos azules contra la nieve, espátulas rosadas y flamencos "al amanecer o al atardecer, y los cielos que representan". Las últimas 4 láminas en color son de orugas. Gerald Thayer afirma que "las ilustraciones son de particular importancia, ya que incluyen lo que creemos que son las primeras pinturas científicas jamás publicadas de animales iluminados tal como son en realidad en la naturaleza". ^{[P 1]}

Hay 140 figuras en blanco y negro, principalmente fotografías con algunos diagramas y dibujos. La mitad de las fotografías son de pájaros. Las fotografías proceden de diversas fuentes, "recopiladas de publicaciones periódicas o adquiridas mediante publicidad especial". ^{[P 2]}

Introducción de Abbott H. Thayer. Un ensayo sobre los principios psicológicos y otros principios básicos del tema.

1. Esquema del alcance del libro. “La ley que subyace a la coloración protectora”
2. Definición de términos. Sombreado obliterativo
3. Primeros principios del uso de marcas con sombreado obliterativo
4. Dibujos con sombreado obliterante sobre aves: becada americana y agachadiza
5. Patrones de imágenes de aves con sombras opacas, continuación. Cazacabras terrestres
6. Dibujos de aves sobre fondo sombreado: urogallo, búho, becada europea
7. Dibujos de pájaros con sombras contrapuestas, continuación. Dibujos de hierba, dibujos de brezo
8. Patrones de imágenes sobre aves con sombras contrapuestas, continuación. Aves trepadoras (escansoriales)
9. Patrones de imágenes sobre aves con sombreado a contraluz, continuación. Aves playeras
10. Dibujos de aves con contrasombra, continuación. Dibujos de juncos, etc., de avetoros
11. Continuación de la imagen de fondo de las aves con sombras contrapuestas. Aves de pantano. Pato de bosque
12. Fondo de imagen sobre aves con sombreado a contraluz, continuación. Aves del océano
13. Pájaros, etc. El poder "obliterador" inherente de las marcas. Patrones "ruptivos" y "secantes"
14. Aves, etc. Funciones especiales de las marcas
15. Aves. Enmascaramiento del pico y las patas con fines ofensivos
16. Pájaros, etc. El poder obliterador múltiple de la iridiscencia
17. Aves, etc. Apéndices y su papel en la 'obliteración'
18. Aves: miscelánea. “Mimetismo” (vs. “obliteración”)
19. Pájaros, concluyó
20. Mamíferos
21. Mamíferos, continuación
22. Mamíferos, concluyó
23. Peces
24. Reptiles y anfibios
25. Orugas
26. Una mirada a otros insectos además de los lepidópteros
27. Mariposas y polillas

El capítulo 1 expone las "leyes ignoradas durante mucho tiempo" de la "coloración protectora", un acto que "ha esperado a que un artista" lo perciba. Thayer explica el principio del contrasombreado con un diagrama, argumentando que una visión ingenua de estar "coloreado como su entorno" no explica cómo funciona el camuflaje animal. Reconoce el trabajo previo de Edward Bagnall Poulton ( The Colours of Animals , 1890) en la identificación del contrasombreado en las orugas, citando algunos pasajes donde Poulton describe cómo las larvas y pupas pueden parecer planas. El contrasombreado se menciona como "la ley que subyace a la coloración protectora", en lugar de como uno de varios principios.

El capítulo 2 define los términos del libro, equiparando "mimetismo" con "parecido protector", de modo que se convierte en una forma de "coloración protectora o disfrazadora". Thayer distingue los "colores que ocultan" (principalmente el contrasombreado para la "invisibilidad") de la "otra" rama de la coloración protectora, que incluye la mayoría de los tipos de mimetismo, para la "visibilidad engañosa". Las dos ramas se denominan entonces "coloración obliterante" y "mimetismo". Se descarta el mimetismo por desempeñar "un papel muy insignificante" en los "órdenes superiores", es decir, se limita principalmente a los invertebrados. Una bella fotografía de un "ave blanca, sin contrasombreado, contra una tela blanca plana" demuestra que el camuflaje es más que la combinación de colores. A continuación, Thayer da varios ejemplos de lo que él considera animales con contrasombreado.

El capítulo 3 describe la combinación de marcas con contrasombreado, con fotografías de un pájaro modelo y de una becada , mostrando cómo en la posición correcta éstas están bien camufladas con "maravillosos patrones de imágenes obliterantes", pero si se colocan incorrectamente o al revés (con una fotografía de una becada muerta) son fácilmente visibles.

Los capítulos 4 y 5 ilustran más "patrones de imagen" en aves bien camufladas, entre ellas la agachadiza de Wilson y el chotacabras (capirulanos y caprimúlgidos ). Thayer describe que estos pájaros muestran "obliteración o fusión con el fondo ", pero que su patrón es cercano al mimetismo, ya que se parecen "perfectamente" a objetos como "una piedra o un tronco cubierto de musgo".

El capítulo 6 sostiene que algunas aves, como el urogallo canadiense, tienen patrones diseñados como camuflaje contra fondos distantes, con una pintura de un pájaro contra un fondo de bosque como evidencia. "El pájaro está a la vista, pero es invisible". Para el búho cornudo , un trozo del ala se "superpone" en una fotografía de un bosque, "para mostrar cuán fielmente los patrones del búho reproducen un interior de bosque". El texto describe al búho como poseedor de "un patrón de vista de bosque altamente desarrollado". El capítulo 7 argumenta de manera similar a favor de los patrones de hierba y brezo en aves "terrestres" (en oposición a las arbóreas). El perdiz nival de cola blanca con patrones disruptivos se muestra en "una fotografía muy notable" de Evan Lewis. Thayer intenta clasificar los tipos de camuflaje, por ejemplo escribiendo

La característica principal del patrón formado por las hierbas sobre el suelo es un entramado más o menos intrincado de formas lineales entrecruzadas y de colores claros, algunas rectas, otras rizadas y retorcidas, que resaltan con intensidad variable sobre la oscuridad.

—  Thayer ^{[Pág. 3]}

El capítulo 8 continúa el tema con las aves "scansoriales" o trepadoras de árboles. El capítulo 9 afirma que "el sombreado obliterante, puro y simple, es la regla entre las aves playeras", como los zarapitos y los zarapitos reales . El capítulo 10 describe la "imagen de fondo" de los avetoros , aves que viven en los cañaverales, donde

Las rayas claras del pico se repetían y continuaban con las rayas claras de los lados de la cabeza y el cuello, y juntas imitaban muy de cerca el aspecto de tallos de juncos separados y brillantes; mientras que las rayas oscuras representaban juncos en sombra, o los intersticios sombreados entre los tallos.

—  Thayer ^{[Pág. 4]}

El capítulo 11 sostiene (de una manera que fue duramente criticada cuando apareció el libro, ver más abajo) que las aves acuáticas, algunas de ellas muy llamativas como la jacana y notoriamente el pato de bosque macho , están coloreadas para camuflarse: "Las barras blancas y negras bellamente contrastadas en los flancos del pato de bosque ( Aix sponsa ) son imágenes onduladas , y tan potentes [como camuflaje], en su lugar, como las marcas más elaboradas de las aves terrestres". ^{[P 5]} El capítulo 12 sostiene que el "blanco puro" de las aves oceánicas como las gaviotas y los charranes funciona igualmente como camuflaje. Thayer admite que estos a menudo parecen llamativos, pero argumenta que contra fondos variados, el blanco ofrece "la mayor discreción promedio contra el océano" (sus cursivas) o contra el cielo brillante cuando se ve desde abajo.

El capítulo 13 analiza las "marcas y patrones en detalle", comenzando con una lámina en color que muestra el efecto de los patrones disruptivos , que Thayer llama "fuertes patrones 'secantes' y 'ruptivos'". Utilizando una fotografía de un ostrero en su nido por Cherry y Richard Kearton , Thayer sostiene que el pájaro marcado audazmente (principalmente negro arriba, blanco abajo, con pico rojo) es a la vez contrasombreado y con un patrón "ruptivo". El capítulo 14 analiza las marcas barradas de los halcones y los búhos, con más láminas finas de fotografías de los Kearton de limícolas con patrones disruptivos y sus polluelos crípticos. El chorlito anillado se describe como que tiene un "patrón de enmascaramiento de ojos y de imagen de agujeros 'obliterante'".

El capítulo 15 describe los patrones de las plumas de las patas de los halcones, afirmando que estos "pantalones" ocultan estas "garras peligrosas" para facilitar el ataque, al igual que sus picos, como los de las aves zancudas, están enmascarados paradójicamente con "colores llamativos". El capítulo 16 afirma de manera controvertida que los colores iridiscentes de, por ejemplo, el parche espejado del ala del ánade real y otros patos es "obliterante", y que el "plumaje brillantemente cambiante" sirve para camuflar al portador en condiciones variables. Thayer afirma que especies de colores tan brillantes como el martín pescador europeo y la calamóna purpúrea están camufladas:

La iridiscencia tal vez debería considerarse como el segundo factor en el disfraz de las aves, después del sombreado obliterante; su universalidad atestigua su valor.

—  Thayer ^{[Pág. 6]}

El capítulo 17 sostiene que el plumaje de las aves tiene "muchos mecanismos" para ocultar los contornos de los animales. Incluso se sostiene que los "enormemente desarrollados apéndices de plumas" de las aves del paraíso proporcionan camuflaje de esta manera. Se menciona la exhibición sexual , pero se descarta como no ser la única razón de los colores, contornos y patrones de los pájaros machos. El capítulo 18 analiza brevemente el mimetismo, antes de volver a "la evidente importancia primordial de la función obliteradora ", esta vez de las cabezas "brillantes, como flores" de los colibríes . El único caso que Thayer admite como mimético es el del gosucker de Trinidad , un imitador de plantas que se posa "de día y de noche" en un tocón o rama de árbol, donde el propósito del mimetismo es la cripsis. El capítulo 19 concluye la descripción del plumaje de las aves, afirmando que las aves de los bosques tropicales hasta el "norte nevado", incluidos los pájaros carpinteros y el arrendajo azul, están todas "coloreadas para pasar desapercibidas".

Los capítulos 20, 21 y 22 tratan de la "coloración de camuflaje" de los mamíferos , incluidas las ballenas , que "están equipadas con un sombreado obliterante completo de los colores de la superficie". Se admite que los murciélagos tienen muy poco en cuanto a contrasombreado, a diferencia de todas las demás familias del orden. Thayer señala que unas pocas especies con fuertes defensas ^[6] como los erizos , los puercoespines , los equidnas , los pangolines y "algunos armadillos " son excepciones, junto con algunas bestias que "gozan de una seguridad similar en virtud de su gigantesco tamaño", incluidos los elefantes , los rinocerontes y los hipopótamos . La liebre doméstica se muestra fuertemente contrasombreada con un par de fotografías "de la vida", una sentada y otra "acostada de espaldas, al aire libre, de modo que el sombreado obliterante está invertido". El capítulo 21 afirma que las cebras "deben ser extraordinariamente discretas" frente a la vegetación, una afirmación ridiculizada por Theodore Roosevelt (véase más adelante). El capítulo 22 aborda el problema de las "pocas [bestias] cuyos patrones llamativos y claros parecen desafiar esa ley suprema y aniquiladora". Entre ellas se incluyen las mofetas , el zoril africano (turón rayado) y el teledu (tejón apestoso) de Java, que tienen partes inferiores oscuras y partes superiores blancas. Thayer descarta el aposematismo de estas especies, afirmando en cambio la eficacia de su camuflaje:

Los zorrillos, los teledus y el resto, que los naturalistas han considerado durante mucho tiempo como coloreados para advertir de su apariencia visible (lo que demuestra su vil equipo defensivo), tienen, de hecho, la coloración obliterante universal.

—  Thayer ^{[Pág. 7]}

Varias fotografías en las que se utilizaron pieles disecadas de zorrillos intentan demostrarlo. El capítulo continúa afirmando que las espátulas rosadas, los flamencos y los berrendos tienen colores que destruyen el color. La cabeza del mapache se parece al "extremo de un tronco hueco", mientras que se dice que su cola es "distractiva", ya que las fuertes bandas sirven como un ocelo para desviar la atención de un depredador hacia la cola en lugar de hacia la cabeza mientras el animal se sumerge en un agujero. Pero Thayer no puede resistirse a argumentar que cuando "están en silencio, las bandas de su cola actúan de manera que destruyen el color ".

El capítulo 23 se centra en los peces, admitiendo con franqueza que los autores "no saben prácticamente nada sobre los peces desde el punto de vista de la ciencia sistemática", pero afirmando que han reunido una "estimación general fiable" de su "coloración disimulada" a partir de puestos de mercado, museos y libros. Muchos peces presentan contrailuminación. La bioluminiscencia de algunos peces de aguas profundas y otros animales se considera un problema, ya que no es "obliterante"; no se considera la posibilidad de camuflaje por contrailuminación .

El capítulo 24 se ocupa de los reptiles y anfibios. Se observa que estos son predominantemente verdes, a menudo con patrones "ruptivos". La lámina 11 trata de una " serpiente cabeza de cobre sobre hojas muertas", y el epígrafe explica que "este es un estudio genuino de una serpiente cabeza de cobre entre hojas muertas, su situación normal". Hay una hoja de cartón de página completa, recortada con la forma de la serpiente recostada sobre un lecho de hojas. Cuando se dobla hacia atrás, se revela una pintura de Rockwell Kent y Abbott Thayer "(también GH Thayer y EB Thayer)", que muestra el contorno de la serpiente poderosamente interrumpido por su patrón en zigzag entre la luz y la sombra de la hojarasca.

El capítulo 24 menciona que algunas salamandras terrestres "tienen manchas bastante llamativas de negro y blanquecino, o amarillo", mientras que otros anfibios "son extremadamente llamativos, con mucho azul brillante, verde, morado y, a veces, rojo". Sugiere que algunas de estas marcas son "cebos u objetivos", nuevamente para distraer a los depredadores de atacar la cabeza, mientras que las marcas de las salamandras se dejan como un problema ya que los autores "saben demasiado poco sobre los hábitos" de estas especies. Se admite que "la coloración que disimula a muchas de ellas es muy oscura".

Los capítulos finales 25, 26 y 27 se centran en los insectos. El capítulo 25 se centra en las orugas, con ejemplos convincentes de contrasombreado, como Poulton había señalado anteriormente. La lámina 13 muestra orugas, incluida la "oruga de borde de hoja de haya con manchas más grandes", tanto en posición "que pasa por una parte de la hoja de la que se está alimentando", fuertemente críptica y aplanada como una hoja ligeramente amarronada, como invertida, cuando su contrasombreado la hace parecer llamativamente sólida. El capítulo 26 se centra en otros insectos y arañas, destacando la "famosa mariposa que imita las hojas Kallima inachus ^[7] " de la India, pero afirmando de nuevo que incluso las mariposas llamativas son de hecho "obliterantes". Se mencionan las manchas oculares , pero en lugar de señalar que pueden ser distractoras, se afirma que son "deslumbrantes", parecen agujeros y, por lo tanto, funcionan como un camuflaje disruptivo.

El texto termina con un párrafo en el que se pregunta si "no es de extrañar que los artistas sientan un profundo deleite al contemplar los patrones que visten los animales para disfrazarse". Se trata de "triunfos del arte", en los que el estudiante puede encontrar "en su máxima expresión, pintados y perfeccionados por la propia Naturaleza", el esquema de colores y patrones típicos de cada tipo de paisaje.

El color y el patrón, la línea y el sombreado, todo es verdadero y está más allá del poder del hombre para imitarlo o incluso para discernirlo por completo.

—  Thayer ^{[Pág. 8]}

Un apéndice proporciona extractos de una "adición muy notable a nuestro tema": las observaciones de Poulton de 1907 sobre el cambio de color en los camaleones .

Las opiniones de los Thayer fueron duramente criticadas en 1911 por Theodore Roosevelt , un experimentado cazador de caza mayor ^[8] y naturalista familiarizado con el camuflaje animal además de político, en un extenso artículo en el Boletín del Museo Americano de Historia Natural . ^{[5] [9]}

Roosevelt comienza escribiendo que los Thayers expusieron la "doctrina" de ocultar la coloración "en su forma extrema", que él pensaba que había sido "llevada a un extremo tan fantástico y que incluía absurdos tan descabellados que exigían la aplicación del sentido común". Luego, "para mostrar las amplias afirmaciones hechas", Roosevelt cita textualmente ocho pasajes del libro, uno tras otro, 500 palabras en total, siendo el último de ellos "'Todos los patrones y colores de todos los animales que alguna vez cazan o son cazados son, en ciertas circunstancias normales, obliterantes'". ^[10]

Luego observa que las afirmaciones de los Thayer, tanto en las “imágenes” como por escrito, no son tanto argumentos como “tergiversaciones de hechos o conjeturas descabelladas presentadas como hechos”. Atribuye esto al entusiasmo más que a la deshonestidad y, como ejemplo, critica la imagen (la portada del libro) del pavo real en un árbol ^[11].

con el cielo azul apareciendo a través de las hojas en cantidad suficiente aquí y allá para justificar que los autores-artistas expliquen que los maravillosos tonos azules del cuello del pavo real son opacos porque lo hacen desvanecerse en el cielo. ^[11]

Roosevelt escribe que esto sería algo extremadamente raro de ver en la naturaleza. Peor aún, la hembra (el pavo real), según él, llamaría la atención en esas condiciones. Los Thayer han elegido un cielo azul para argumentar que el pavo real está camuflado; pero luego eligen un cielo blanco para permitir que la rabadilla blanca del berrendo se desvanezca en ese fondo. Esto, sostiene Roosevelt, es tan deshonesto que un ingeniero que elaborara un informe de esa manera sería inmediatamente despedido, y los directores de una corporación que "tratara de poner a flote acciones basándose en un informe de ese tipo" serían pasibles de "procesamiento por fraude". ^[11]

Roosevelt había regresado recientemente de su safari africano , tras haber visto, admirado y cazado un gran número de animales. ^[12] Despreciaba las teorías de Thayer, a las que describía como "fantasmagorías", y al escritor como "un entusiasta bien intencionado y desequilibrado". La sugerencia de Thayer de que las marcas blancas en el cuerpo del antílope enjaezado están destinadas a parecerse a "motas de brillo acuático" es descartada como descabellada, con la observación de la experiencia personal de que el antílope pasa poco tiempo en lugares acuáticos, mientras que el "situtunga o lechwe , que carece de manchas" pasa más. ^[13] Roosevelt no se abstiene de ser duro: describe la teoría del flamenco camuflado como "probablemente la más descabellada" de "todas las absurdeces descabelladas a las que se ha comprometido el Sr. Thayer". ^[14]

Thayer también fue duramente criticado en 1911 por el herpetólogo Thomas Barbour y el pionero de la conservación John C. Phillips ^[15] en The Auk , donde escribieron que ^[16]

Sin embargo, el Sr. Thayer, al igual que la mayoría de los demás entusiastas de un campo con el que sólo están parcialmente familiarizados, ha ido demasiado lejos y ha pretendido demasiado.

—  Barbour y Phillips ^[16]

Barbour y Phillips acogen con agrado el trabajo de Thayer sobre el contrasombreado "que ha demostrado de manera tan excelente"; "protestan gentilmente" contra su tratamiento "ligeramente condescendiente" del camuflaje de aves como la becada y el urogallo "que ha sido conocido y reconocido desde que comenzó la ornitología"; y continúan con el ataque a sus afirmaciones sobre el flamenco : ^[16]

Los flamencos apenas necesitan esta protección cuidadosamente organizada y valiosa durante unos pocos minutos cada día, y sin duda vemos la curiosa disposición de las nubes representada solo en muy pocos días del año, si es que alguna vez la vemos.

—  Barbour y Phillips ^[16]

Son igualmente críticos con su espátula rosada , observando que la pintura no se parece en nada a las "pieles reales de la especie". En cuanto al pato de bosque , señalan su " dimorfismo de plumaje " [sexual], y que el macho pasa el verano en plumaje de eclipse , mientras que él es ^[16]

"Es más brillante a finales de otoño, invierno y principios de primavera, cuando el entorno es de un color apagado y monótono. Por lo tanto, si atribuyéramos alguna importancia protectora a tales patrones de color, nos inclinaríamos a considerar esto como una clara desventaja".

—  Barbour y Phillips ^[16]

Barbour y Phillips señalan que Thayer, "en su entusiasmo, ha ignorado o encubierto [el dimorfismo sexual] con una neblina artística". También se preguntan si todos los animales necesitan protección. "Mediante hábiles malabarismos se nos muestra cómo cualquier cosa puede volverse discreta", citando al zorrillo entre otros animales atrevidos en blanco y negro con la coloración del zorrillo y el "conocido olor a zorrillo". Concluyen escribiendo que han "omitido deliberadamente llamar la atención sobre las características fuertes del libro" y que no tienen ningún problema con eso. ^[16]

Los ornitólogos ingleses Douglas Dewar y Frank Finn escriben en su libro de 1909 The Making of Species que Thayer "parece ser de la opinión de que todos los animales tienen colores crípticos o, como él lo llama, ocultos o borrados". Señalan que Edward Bagnall Poulton había escrito con aprobación sobre Thayer, y que Thayer había afirmado que casi todos los animales tenían contrasombras. Están de acuerdo en que las contrasombras existen, pero ante su sugerencia de que son universales "nos sentimos muy tentados a burlarnos de él", y rápidamente piden a cualquier lector que esté de acuerdo con Thayer en que todos los animales tienen contrasombras que mire una bandada de grajos al atardecer. ^[17] Admiten que el camuflaje es en general ventajoso, pero señalan que los diferentes plumajes de las aves con dimorfismo estacional y sexual no pueden explicarse todos como camuflaje, considerando los colores llamativos de los pájaros machos:

Ahora bien, si para un ave es de vital importancia tener colores que lo protejan, deberíamos esperar que los gallos de vistosos colores sean mucho menos numerosos que las gallinas de plumaje opaco... [pero] los gallos... parecen ser al menos tan numerosos como las gallinas. Tampoco puede decirse que esto se deba a sus hábitos más reservados.

—  Dewar y Finn ^[18]

Contrarrestan el argumento adicional de que las gallinas pueden estar en mayor peligro que los gallos por sentarse en los nidos, observando que en muchas especies dimórficas el vistoso gallo comparte el trabajo de incubar los huevos. ^[18]

El zoólogo y experto en camuflaje Hugh Cott , en su libro de 1940 Adaptive Coloration in Animals , escribe que

La teoría de ocultar la coloración ha quedado un tanto desacreditada debido a la tendencia de ciertos escritores a alejarse de los hechos por su propio entusiasmo, y han provocado tormentas de críticas que a veces están mal dirigidas contra la teoría misma... Así, encontramos a Thayer forzando la teoría hasta un extremo fantástico en un intento de hacerla cubrir casi todo tipo de coloración en el reino animal.

—  Hugh Cott ^[19]

Cott ataca la afirmación exhaustiva de Thayer de que "todos los patrones y colores... son obliterantes", ^[19] y continúa más específicamente con una refutación detallada tanto del texto como de las pinturas artificiales de Thayer:

Lamentablemente, algunas de las explicaciones e ilustraciones de Thayer tergiversan la naturaleza y son engañosas porque dependen de observaciones realizadas en circunstancias anormales.

—  Hugh Cott ^[19]

Cott da luego los ejemplos del pavo real en el bosque con el cielo azul detrás del cuello; la "bandada de flamencos rojos que combinan con el cielo rojo del atardecer", ^[20] y la espátula rosada "cuyo plumaje rosado combina con el esquema de nubes rosadas". ^[20] Luego enumera los casos del flamenco blanco, el zorrillo y la rabadilla blanca del berrendo, citando a Roosevelt ("La coloración del cuervo es, por supuesto, disimulada si se lo pone en un cubo de carbón" ^[20] ), señala "Cuán irrazonables son las opiniones extremas como la adoptada por Thayer", ^[20] y admite que las críticas a "ciertas conclusiones de Thayer" ^[20] están justificadas, antes de volver al ataque a esos críticos, defendiendo con firmeza la "teoría del parecido protector y agresivo". ^[20]

Más favorablemente, Cott reconoce explícitamente el trabajo de Thayer sobre el contrasombreado, aunque reconoce la anticipación parcial de Edward Bagnall Poulton con su trabajo sobre la crisálida de la mariposa emperador púrpura . Además, Cott cita la descripción de Thayer del contrasombreado, y la Figura 1 de Cott, de peces contrasombreados, está subtitulada "Diagramas que ilustran el principio de Thayer del sombreado obliterativo". ^[21] Implícitamente, también, Cott sigue a Thayer en su Figura 3 "Larva de polilla halcón de ojos" ^[21] tanto en posiciones "naturales (por ejemplo, 'al revés')" ^[21] como "antinaturales" ^[21] ; en su dibujo de la Figura 5 del efecto disruptivo de las rayas y las marcas llamativas de los polluelos de becada (como la Figura 81 de Thayer); en su Lámina 7, con (al igual que la Figura 7 de Thayer) una fotografía de un gallo blanco contra un fondo blanco; en su Figura 18 y en los dibujos de portada de una serpiente cabeza de cobre recostada sobre un lecho de hojas, con y sin su patrón disruptivo (como la Lámina 11 de Thayer), etc. ^[21]

El biólogo evolutivo John Endler , al revisar el tema del camuflaje en Proceedings of the Royal Society B en 2006, cita el libro de Thayer de 1909 tres veces: por disrupción , con "elementos llamativos [que] distraen la atención del depredador y rompen el contorno del cuerpo, dificultando la detección de la presa"; ^[22] por " mascarada , [donde] la presa se detecta como distinta del fondo visual pero no se reconoce como comestible..., por ejemplo al parecerse a una hoja"; ^[22] y por contrasombreado , donde "los gradientes falsos son comunes en los patrones de color de los animales, lo que lleva a una apariencia engañosa de la forma, incluso cuando no alteran el contorno del cuerpo". ^{[22] Thayer es, con mucho, la fuente más antigua utilizada por Endler; la única otra fuente temprana que cita (por disrupción) es} Adaptive Coloration in Animals de Hugh Cott de 1940. ^[23]

El escritor de arte y ciencia Peter Forbes señala que Thayer se obsesionó con el "efecto aplanador" del contrasombreado, y que lejos de ser un científico, era "un artista cuyo fervor idealista, bordeado por una profunda inseguridad, lo llevó a considerar sus hallazgos menos como un descubrimiento que como una revelación". ^[22] Al describir Concealing-Coloration como una "obra magna", ^[22] Forbes escribe que en 1909 "la intolerancia profética de Thayer estaba en pleno auge", ^[22] que estaba sobrecompensando su necesidad de aprobación de su obra de arte, y que no logró ver que la aceptación de las ideas en la ciencia no depende de "la vehemencia con la que se expresan". ^[22] En opinión de Forbes, Thayer estaba luchando por los derechos de los artistas sobre los científicos, citando a Thayer ("pertenece propiamente al ámbito del arte pictórico" ^[22] ) como prueba. Aparte de los flamencos "extraños" de Thayer ^[22] , Forbes califica de "extrema" la oposición de Thayer al mimetismo batesiano ^[22] . Para Forbes, "leer el libro de Thayer hoy es una experiencia extraña. Parte de la idea de que cada criatura está perfectamente camuflada" ^[22] y luego "intenta presionar a sus lectores" ^[22] para que acepten. Forbes critica el rechazo de Thayer a la coloración de advertencia, citando a la hija de Thayer, Gladys, que escribió "La misión especial de mi padre era saborear mariposas" ^[22] . Thayer aparentemente quería demostrar que el mimetismo era la explicación incorrecta, ya que tanto el modelo como el imitador tenían el mismo sabor. Forbes observa que la selección natural no tuvo que lidiar con las reacciones humanas al sabor de las mariposas ^{[22] .}

El filósofo y músico de jazz David Rothenberg , en su libro de 2012 Survival of the Beautiful sobre la relación entre la estética y la evolución , ^[24] sostiene que mientras que el libro de Thayers expuso los principios del camuflaje: "A partir de la observación de la naturaleza... el arte contribuyó a las necesidades militares de la sociedad", Thayer, siguiendo a Charles Darwin , estaba "arrastrado por la idea de que cada animal había evolucionado para vivir perfectamente en su entorno", pero era emocionalmente incapaz de aceptar la otra "mitad" de la visión de Darwin sobre la coloración animal : ^[25]

Thayer estaba bastante preocupado por toda la noción de Darwin de la selección sexual para explicar la evolución del gusto y la belleza... Por el contrario, todos los patrones animales pueden explicarse por la necesidad de permanecer... ocultos... Incluso lo que parece llamativo, incluida la cola del pavo real , es de hecho una forma sofisticada de camuflaje que puede engañar incluso a un gran científico como Charles Darwin.

—  David Rothenberg ^[25]

Rothenberg analiza luego el relato de los Thayer sobre el pato de bosque , al que Rothenberg llama "nuestro pato de colores más llamativos". Explica que los Thayer creían que ellos, "entrenados como artistas", habían visto lo que los observadores anteriores habían pasado por alto: ^[26]

Las manchas y rayas blancas y negras son "imágenes onduladas que representan movimiento y reflejos en el agua", todas ingeniosamente desarrolladas para ocultar al ave no por discreción sino por "visibilidad disruptiva".

—  David Rothenberg ^[26]

El sitio web del Museo Smithsonian de Arte Americano, que describe el libro de Thayers como "controvertido", escribe con escepticismo que ^[27]

Incluso los flamencos de un rosa intenso se desvanecerían en un cielo de color similar al atardecer o al amanecer. No importaba que a veces sus brillantes plumas fueran muy visibles, su coloración los protegería de los depredadores en momentos cruciales, de modo que "el espectador parece ver a través del espacio ocupado por un animal opaco". No todos los lectores estaban convencidos.

—  Museo de Arte Smithsonian ^[27]

• Cott, Hugh . Coloración adaptativa en animales . Oxford, Londres y Nueva York, 1940.
• Dewar, Douglas ; Finn, Frank . La formación de las especies . John Lane The Bodley Head, Londres y Nueva York, 1909.
• Forbes, Peter. Deslumbrado y engañado: mimetismo y camuflaje . Yale, 2009. ISBN 0-300-12539-9 
• Gephart, Emily. Talentos ocultos: las pinturas de camuflaje del abad Handerson Thayer . Cabinet Magazine. Número 4, Animales, otoño de 2001.
• Meryman, Richard. Un pintor de ángeles se convirtió en el padre del camuflaje. Archivado el 30 de octubre de 2013 en Wayback Machine . Revista Smithsonian, abril de 1999.
• Poulton, Edward B. . Los colores de los animales . Kegan Paul, Trench & Trübner, Londres, 1890.
• Rothenberg, David . La supervivencia de lo bello: arte, ciencia y evolución . Bloomsbury, Londres, 2011.
• Thayer, Gerald H.; Thayer, Abbott H. Ocultación de la coloración en el reino animal: una exposición de las leyes del disfraz a través del color y el patrón; resumen de las revelaciones de Abbott H. Thayer . Macmillan, Nueva York, 1909.

• Museo Smithsonian de Arte Americano: Blue Jays en invierno
• Universidad Estatal de Ohio: El proyecto de camuflaje: Abbott H. Thayer