Mosca tsé-tsé

Mosca tsé-tsé Rango temporal: Eoceno - Reciente 34–0  millones Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Glossina morsitans
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insectos
Orden:	Dípteros
(sin clasificar):	Eremoneura
(sin clasificar):	Ciclorrafa
Sección:	esquizofora
Subsección:	Caliptratae
Superfamilia:	Hipopóscopos
Familia:	Glossinidae Theobald , 1903
Género:	Glossina Wiedemann , 1830
Grupos de especies
Morsitans (subgénero "sabana") Fusca (subgénero "bosque") Palpalis (subgénero "riverino")
Distribución de la mosca tsé-tsé

La mosca tsé-tsé ( /ˈs iː t s i / SEET - see , EE . UU .: / ˈt s iː t s i / TSEET - see o Reino Unido : / ˈt s ɛ t s ə / TSET - sə ) (a veces escrita tzetze ; también conocida como mosca tik-tik ) es una mosca grande que pica y habita gran parte de África tropical . ^{[1] [2] [3]} Las moscas tsé-tsé incluyen todas las especies del género Glossina , que se ubican en su propia familia, Glossinidae . La mosca tsé-tsé es un parásito obligado , que vive alimentándose de la sangre de animales vertebrados . La mosca tsé-tsé ha sido ampliamente estudiada debido a su papel en la transmisión de enfermedades. Tienen un impacto económico pronunciado en el África subsahariana como vectores biológicos de tripanosomas , causantes de tripanosomiasis humana y animal .

La mosca tsé-tsé se puede distinguir de otras moscas grandes por dos características fácilmente observables: en primer lugar, las moscas tsé-tsé pliegan sus alas sobre su abdomen completamente cuando están descansando (de modo que un ala descansa directamente sobre la otra); en segundo lugar, las moscas tsé-tsé también tienen una probóscide larga , que se extiende directamente hacia adelante, que está unida por un bulbo distintivo a la parte inferior de sus cabezas.

Se han recuperado moscas tsé-tsé fosilizadas de rocas del Paleógeno en Estados Unidos y Alemania. Se conocen veintitrés especies actuales de moscas tsé-tsé en el continente africano y en la península arábiga.

La palabra tsetsé sin la "mosca" se ha vuelto cada vez más común en inglés , particularmente en las comunidades científicas y de desarrollo.

La palabra se pronuncia tseh-tseh en las lenguas sotho y se traduce fácilmente a otras lenguas africanas. Durante la Segunda Guerra Mundial, un avión antisubmarino británico de Havilland fue conocido como Mosquito Tsetsé . ^[4]

Los entomólogos conocen relativamente bien la biología de la mosca tsé-tsé . Se la ha estudiado ampliamente por su importancia médica, veterinaria y económica, porque se la puede criar en un laboratorio y porque es relativamente grande, lo que facilita su análisis.

Las moscas tsé-tsé pueden considerarse individuos independientes en tres formas: como larvas de tercer estadio , pupas y adultos.

Las moscas tsetsé se separan de sus madres durante el tercer estadio larvario, durante el cual tienen el aspecto típico de gusanos . Sin embargo, esta etapa de la vida es corta, dura como máximo unas horas, y casi nunca se observa fuera del laboratorio.

A continuación, la mosca tsé-tsé desarrolla una envoltura externa dura, el pupario, y se transforma en pupa, unas pequeñas formas oblongas de caparazón duro con dos lóbulos oscuros y pequeños en el extremo de la cola (por el que respira). Las pupas de la mosca tsé-tsé miden menos de un centímetro ( 1 ⁄ 2  pulgada) de largo. ^[5] Dentro de la envoltura puparial, la mosca tsé-tsé completa los dos últimos estadios larvarios y la etapa de pupa.

Al final de la etapa de pupa, la mosca tsé-tsé emerge como mosca adulta. Los adultos son moscas relativamente grandes, con longitudes de 0,5 a 1,5 centímetros ( 1 ⁄ 4 – 5 ⁄ 8  in), ^[5] y tienen una forma reconocible, o bauplan , que las hace fáciles de distinguir de otras moscas. Las moscas tsé-tsé tienen cabezas grandes, ojos claramente separados y antenas inusuales. El tórax es bastante grande, mientras que el abdomen es más ancho, en lugar de alargado, y más corto que las alas.

Cuatro características separan colectivamente a la mosca tsé-tsé adulta de otros tipos de moscas:

Probóscide	Las moscas tsetsé tienen una probóscide distintiva, una estructura larga y delgada unida a la parte inferior de la cabeza y que apunta hacia adelante.
Alas plegadas	Cuando están en reposo, las moscas tsé-tsé pliegan sus alas completamente, una sobre otra.
Celda de hacha	La celda discal medial ("media") del ala tiene una forma característica de hacha, parecida a un cuchillo de carnicero o a un hacha.
Pelos de arista ramificados	Las antenas tienen aristas con pelos que son a su vez ramificados.

Como todos los demás insectos , las moscas tsé-tsé tienen un cuerpo adulto compuesto por tres partes visiblemente distintas: la cabeza, el tórax y el abdomen.

La cabeza tiene ojos grandes, claramente separados a cada lado, y una probóscide distintiva que apunta hacia adelante unida por debajo por un gran bulbo. El tórax es grande, formado por tres segmentos fusionados. Tres pares de patas están unidos al tórax, al igual que dos alas y dos halterios . El abdomen es corto pero ancho y cambia drásticamente de volumen durante la alimentación.

La anatomía interna de la mosca tsé-tsé es bastante típica de los insectos ; el buche es lo suficientemente grande como para permitir un gran aumento de tamaño durante la alimentación, ya que las moscas tsé-tsé pueden ingerir una comida de sangre igual en peso a ellas mismas. El buche de los dípteros está muy poco estudiado, siendo Glossina uno de los pocos géneros sobre los que hay información relativamente fiable disponible: Moloo y Kutuza 1970 para G. brevipalpis (incluida su inervación) y Langley 1965 para G. morsitans . ^[6] El tracto reproductivo de las hembras adultas incluye un útero , que puede llegar a ser lo suficientemente grande como para albergar a la larva de tercer estadio al final de cada embarazo . El artículo " Moscas parásitas de animales domésticos " tiene un diagrama de la anatomía de las moscas dípteras.

La mayoría de las moscas tsé-tsé son muy resistentes físicamente. Las moscas comunes, e incluso los tábanos, se matan fácilmente con un matamoscas, por ejemplo; se necesita mucho esfuerzo para aplastar una mosca tsé-tsé. ^[7]

La mosca tsé-tsé tiene un ciclo de vida inusual , que puede deberse a la riqueza de su fuente de alimento sanguíneo. Una hembra fertiliza solo un huevo a la vez; retendrá cada huevo dentro de su útero, la descendencia se desarrolla internamente (durante las primeras tres etapas larvarias ), en una adaptación llamada viviparidad adenotrófica . ^[8] Durante este tiempo, la hembra alimenta a la descendencia en desarrollo con una sustancia lechosa (secretada por una glándula modificada) en el útero. ^[9] En la tercera etapa larvaria, las larvas de tsé-tsé abandonan el útero y comienzan una vida independiente. Las larvas recién nacidas se arrastran hacia el suelo y desarrollan una cáscara exterior dura (llamada caja puparial), dentro de la cual completan sus transformaciones morfológicas en moscas adultas.

La etapa de vida larvaria tiene una duración variable, generalmente de 20 a 30 días, y las larvas deben depender de los recursos almacenados durante este tiempo. La importancia de la riqueza y calidad de la sangre en esta etapa es evidente; todo el desarrollo de la mosca tsé-tsé (antes de emerger de la envoltura pupariana como un adulto completo) ocurre sin alimentación, con solo la nutrición proporcionada por la mosca madre. Ella debe obtener suficiente energía para su propia supervivencia (además de las necesidades de su descendencia en desarrollo), así como para los recursos almacenados que su descendencia requerirá hasta que emerjan como adultos.

Técnicamente, estos insectos pasan por el proceso de desarrollo estándar de los insectos, comenzando con la formación de ovocitos , la ovulación, la fertilización y el desarrollo del huevo; después del desarrollo del huevo y el nacimiento se encuentran las tres etapas larvarias , una etapa de pupa y la aparición y maduración del adulto. ^{[ cita requerida ]}

En general , los suidos son los hospedadores más importantes. Por especie, la sangre se alimenta de: ^[10]

• G. swynnertoni : 60-70 % de jabalí verrugoso , ~8 % de jirafa
• G. austeni : 50-60 % de jabalíes , ~33 % de bóvidos , posiblemente 10 % de varios duikers
• G. fuscipleuris : 65 % de jabalíes y jabalíes gigantes , hasta un 20 % de hipopótamos
• G. tabaniformis : 70 % de cerdo rojo , >7 % de puercoespines
• G. morsitans : 30-45 % de facóqueros, 25-40 % de varios bóvidos, especialmente kudú , búfalo , antílope y eland , sobre todo ganado doméstico , ~2 % de alcélafos
• G. fusca : 55-90 % de antílopes , 15 % de cerdos rojos, ~12 % de cerdos hormigueros
• G. brevipalpis : hasta un 40 % (alta variabilidad geográfica) de jabalíes, hasta un 36 % de hipopótamos, ~25 % de bóvidos, especialmente búfalos y antílopes
• G. palpalis — ~3% de suidos salvajes, cantidades más sustanciales de suidos domésticos cuando están disponibles, ~20–40% de bóvidos (incluido el ganado doméstico) según la geografía, ~10% de aves acuáticas, incluidos cormoranes , 25–30% de varanus y cocodrilos (posiblemente más en entornos naturales, 50% de cocodrilos en lugares particulares)
• G. fuscipes — ~3% de suidos salvajes, ~20–40% de bóvidos (incluido el ganado doméstico) según la geografía, ~10% de aves ribereñas, incluidos cormoranes , 25–30% de varanus y cocodrilos (posiblemente mayor en entornos naturales)
• G. tachinoides — ~3% de suidos salvajes, cantidades más sustanciales de suidos domésticos cuando están disponibles, ~20–40% de bóvidos (incluido el ganado doméstico) según la geografía, >7% de puercoespines
• G. pallidipes : 55-90 % de antílopes
• G. longipalpis : 55-90 % de antílopes
• G. longipennis — inusualmente dependiente (~60%) del rinoceronte , también ~20% de los bóvidos, variablemente hasta un 12% del elefante , hasta un 7% del avestruz
• G. m. submorsitans — ~6% de varias aves, excepto el avestruz

Los antílopes acuáticos ( Kobus ellipsiprymnus ) no son molestados por Glossina ^{[10] [11]} porque producen sustancias volátiles que actúan como repelentes . Las sustancias volátiles del olor de los antílopes acuáticos se están probando y desarrollando como repelentes para proteger al ganado . ^{[12] [13] : Suppl T1}

El genoma de Glossina morsitans fue secuenciado en 2014. ^[14]

Las moscas tsé-tsé tienen al menos tres simbiontes bacterianos . El simbionte principal es Wigglesworthia ( Wigglesworthia glossinidia ), que vive dentro de los bacteriocitos de la mosca . El segundo simbionte es Sodalis ( Sodalis glossinidius ) intercelular o intracelularmente, y el tercero es algún tipo de Wolbachia . ^{[15] [16]}

El virus de la hipertrofia de las glándulas salivales causa sangrado anormal en los lóbulos del buche de G. m. centralis y G. m. morsitans . ^[6]

Las moscas tsé-tsé pertenecen al orden Diptera , las verdaderas moscas. Pertenecen a la superfamilia Hippoboscoidea, en la que la familia de las tsé-tsé, Glossinidae, es una de las cuatro familias de parásitos obligados hematófagos.

Se reconocen hasta 34 especies y subespecies de moscas tsé-tsé, dependiendo de la clasificación particular utilizada.

Todas las clasificaciones actuales ubican a todas las especies de moscas tsetsé en un solo género llamado Glossina . La mayoría de las clasificaciones ubican a este género como el único miembro de la familia Glossinidae. Los Glossinidae generalmente se ubican dentro de la superfamilia Hippoboscoidea , que contiene otras familias hematófagas .

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El género tsé-tsé se divide generalmente en tres grupos de especies en función de una combinación de características distributivas, comportamentales, moleculares y morfológicas. ^[17] El género incluye:

• Las moscas de la 'sabana': (subgénero Morsitans , a veces denominada Glossina ):
  • Glossina austeni ( Newstead , 1912) patrona de Austen
  • Glossina morsitans (Westwood, 1851)
    • Glossina morsitans submorsitans ^[18]
  • Glossina pallidipes ( Austen , 1903)
  • Glossina swynnertoni ( Austen , 1922) ^{[19] [20]} patr. de Swynnerton ^[20]

Se conocen glosínidos fósiles de la Formación Florissant en América del Norte y de Enspel Lagerstätte en Alemania, que datan del Eoceno tardío y del Oligoceno tardío respectivamente. ^[22]

Glossina está casi totalmente restringida a pastizales y áreas boscosas de los Afrotrópicos . Solo dos subespecies -G . f. fuscipes y G. m. submorsitans- están definitivamente presentes en el extremo sudoeste de Arabia Saudita. Aunque Carter encontró G. tachiniodes en 1903 cerca de Adén en el sur de Yemen, no ha habido confirmaciones desde entonces. ^[18]

Las moscas tsetsé son vectores biológicos de tripanosomas , lo que significa que en el proceso de alimentación, adquieren y luego transmiten pequeños tripanosomas unicelulares de huéspedes vertebrados infectados a animales no infectados. Algunas especies de tripanosomas transmitidas por la mosca tsetsé causan tripanosomiasis , una enfermedad infecciosa. En los humanos, la tripanosomiasis transmitida por la mosca tsetsé se denomina enfermedad del sueño . ^[23] En los animales, las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsetsé incluyen nagana , souma (un término francés que puede no ser una condición distinta ^[24] ) y surra según el animal infectado y la especie de tripanosoma involucrada. El uso no es estricto y, si bien nagana generalmente se refiere a la enfermedad en el ganado y los caballos, se usa comúnmente para cualquiera de las tripanosomiasis animales.

Los tripanosomas son parásitos animales , específicamente protozoos del género Trypanosoma . Estos organismos tienen aproximadamente el tamaño de los glóbulos rojos. Diferentes especies de tripanosomas infectan a diferentes huéspedes. Sus efectos sobre los huéspedes vertebrados varían ampliamente. Algunas especies, como T. theileri , no parecen causar ningún problema de salud, excepto quizás en animales que ya están enfermos. ^[25]

Algunas cepas son mucho más virulentas . Las moscas infectadas tienen una composición salival alterada que reduce la eficiencia alimentaria y, en consecuencia, aumenta el tiempo de alimentación, lo que promueve la transmisión de tripanosomas al huésped vertebrado. ^[26] Estos tripanosomas están altamente evolucionados y han desarrollado un ciclo de vida que requiere períodos tanto en el huésped vertebrado como en el huésped tsé-tsé.

La mosca tsé-tsé transmite tripanosomas de dos maneras: transmisión mecánica y biológica.

• La transmisión mecánica implica la transmisión directa de los mismos tripanosomas individuales tomados de un huésped infectado a un huésped no infectado. El nombre "mecánico" refleja la similitud de este modo de transmisión con la inyección mecánica con una jeringa . La transmisión mecánica requiere que la mosca tsé-tsé se alimente de un huésped infectado y adquiera tripanosomas en la sangre que ingiere, y luego, en un período relativamente corto, se alimente de un huésped no infectado y regurgite parte de la sangre infectada de la primera ingestión de sangre en el tejido del animal no infectado. Este tipo de transmisión ocurre con mayor frecuencia cuando las moscas tsé-tsé son interrumpidas durante una ingestión de sangre e intentan saciarse con otra ingestión. Otras moscas, como los tábanos , también pueden causar transmisión mecánica de tripanosomas. ^[27]
• La transmisión biológica requiere un período de incubación de los tripanosomas dentro del huésped tsé-tsé. El término "biológico" se utiliza porque los tripanosomas deben reproducirse a lo largo de varias generaciones dentro del huésped tsé-tsé durante el período de incubación (el desarrollo dentro de la mosca se conoce como período de incubación extrínseca), lo que requiere una adaptación extrema de los tripanosomas a su huésped tsé-tsé. En este modo de transmisión, los tripanosomas se reproducen a lo largo de varias generaciones, cambiando su morfología en ciertos períodos. Este modo de transmisión también incluye la fase sexual de los tripanosomas. Se cree que las moscas tsé-tsé tienen más probabilidades de infectarse por tripanosomas durante sus primeras ingestiones de sangre. Se cree que las moscas tsé-tsé infectadas por tripanosomas permanecen infectadas durante el resto de sus vidas. Debido a las adaptaciones necesarias para la transmisión biológica, los tripanosomas que pueden transmitirse biológicamente por la mosca tsé-tsé no pueden transmitirse de esta manera por otros insectos.

Aún no se conoce bien la importancia relativa de estos dos modos de transmisión para la propagación de las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsé-tsé. Sin embargo, dado que la fase sexual del ciclo de vida de los tripanosomas se produce dentro del huésped tsé-tsé, la transmisión biológica es un paso necesario en el ciclo de vida de los tripanosomas transmitidos por la mosca tsé-tsé.

El ciclo de transmisión biológica de la tripanosomiasis implica dos fases, una dentro del huésped tsé-tsé y otra dentro del huésped vertebrado. Los tripanosomas no se transmiten entre una mosca tsé-tsé preñada y su descendencia, por lo que todos los adultos tsé-tsé recién emergidos están libres de infección. Una mosca no infectada que se alimenta de un animal vertebrado infectado puede adquirir tripanosomas en su probóscide o intestino. Estos tripanosomas, según la especie, pueden permanecer en el lugar, moverse a una parte diferente del tracto digestivo o migrar a través del cuerpo de la mosca tsé-tsé hacia las glándulas salivales. Cuando una mosca tsé-tsé infectada pica a un huésped susceptible ^{[ dudoso – discutir ]} , la mosca puede regurgitar parte de una comida de sangre anterior que contiene tripanosomas, o puede inyectar tripanosomas en su saliva. La inoculación debe contener un mínimo de 300 a 450 tripanosomas individuales para tener éxito, y puede contener hasta 40.000 células. ^[25]

En el caso de T. b. brucei que infecta a G. p. gambiensis , durante este tiempo el parásito cambia el contenido del proteoma de la cabeza de la mosca. Esta puede ser la razón/una razón para los cambios de comportamiento observados, especialmente el aumento innecesario de la frecuencia de alimentación, que aumenta las oportunidades de transmisión. Esto puede deberse en parte al metabolismo alterado de la glucosa observado, que causa una necesidad percibida de más calorías. (El cambio metabólico, a su vez, se debe a la ausencia completa de glucosa-6-fosfato 1-deshidrogenasa en las moscas infectadas). La síntesis del neurotransmisor monoamina también se altera: se indujo la producción de L-aminoácido aromático descarboxilasa - involucrada en la síntesis de dopamina y serotonina - y proteína hipersensible a α-metildopa. Esto es muy similar a las alteraciones en los proteomas de la cabeza de otros vectores dípteros bajo infección por otros parásitos eucariotas de mamíferos, encontradas en otro estudio realizado por el mismo equipo en el mismo año. ^[28]

Los tripanosomas se inyectan en el tejido muscular de los vertebrados, ^{pero llegan primero} al sistema linfático , luego al torrente sanguíneo y finalmente al cerebro. La enfermedad provoca la inflamación de los ganglios linfáticos, emaciación del cuerpo y, finalmente, la muerte. Las moscas tsé-tsé no infectadas pueden morder al animal infectado antes de su muerte y contraer la enfermedad, cerrando así el ciclo de transmisión.

Las tripanosomiasis transmitidas por la mosca tsé-tsé afectan a varias especies de vertebrados, entre ellos los seres humanos, los antílopes, el ganado bovino, los camellos, los caballos, las ovejas, las cabras y los cerdos. Estas enfermedades son causadas por varias especies diferentes de tripanosomas que también pueden sobrevivir en animales salvajes, como los cocodrilos y los varanos. Las enfermedades tienen diferentes distribuciones en todo el continente africano, por lo que se transmiten por diferentes especies. Esta tabla resume esta información: ^{[25] [29]}

La tripanosomiasis africana humana, también llamada enfermedad del sueño , es causada por tripanosomas de la especie Trypanosoma brucei . Esta enfermedad es invariablemente mortal si no se trata, pero casi siempre se puede curar con los medicamentos actuales si la enfermedad se diagnostica lo suficientemente temprano.

La enfermedad del sueño comienza con una picadura de mosca tsé-tsé que produce una inoculación en el tejido subcutáneo. La infección se desplaza hacia el sistema linfático , lo que provoca una hinchazón característica de los ganglios linfáticos llamada signo de Winterbottom . ^[31] La infección progresa hacia el torrente sanguíneo y finalmente cruza hacia el sistema nervioso central e invade el cerebro , lo que provoca un letargo extremo y, finalmente, la muerte .

La especie Trypanosoma brucei , que causa la enfermedad, a menudo se ha subdividido en tres subespecies que se identificaron en función de los huéspedes vertebrados que la cepa podría infectar o de la virulencia de la enfermedad en los seres humanos. Los tripanosomas infecciosos para los animales y no para los seres humanos se denominaron Trypanosoma brucei brucei . Las cepas que infectaron a los seres humanos se dividieron en dos subespecies en función de sus diferentes virulencias: se pensaba que Trypanosoma brucei gambiense tenía un inicio más lento y Trypanosoma brucei rhodesiense se refiere a cepas con un inicio más rápido y virulento. Esta caracterización siempre ha sido problemática, pero era lo mejor que se podía hacer dado el conocimiento de la época y las herramientas disponibles para la identificación. Un estudio molecular reciente que utilizó el análisis del polimorfismo de la longitud de los fragmentos de restricción sugiere que las tres subespecies son polifiléticas , ^[32] por lo que la elucidación de las cepas de T. brucei infecciosas para los seres humanos requiere una explicación más compleja. Las prociclinas son proteínas que se desarrollan en la capa superficial de los tripanosomas mientras se encuentran en su vector, la mosca tsé-tsé. ^{[33] [ aclaración necesaria ]}

Existen también otras formas de tripanosomiasis humana que no son transmitidas por la mosca tsé-tsé. La más notable es la tripanosomiasis americana, conocida como enfermedad de Chagas , que se da en América del Sur , causada por Trypanosoma cruzi , y transmitida por ciertos insectos de la familia Reduviidae , miembros de los hemípteros .

La tripanosomiasis animal , también llamada nagana cuando se presenta en bovinos o caballos , o sura cuando se presenta en cerdos domésticos , es causada por varias especies de tripanosomas. Estas enfermedades reducen la tasa de crecimiento, la productividad de la leche y la fuerza de los animales de granja , lo que generalmente conduce a la muerte final de los animales infectados. Ciertas especies de ganado se denominan tripanotolerantes porque pueden sobrevivir y crecer incluso cuando están infectadas con tripanosomas, aunque también tienen tasas de productividad más bajas cuando están infectadas.

El curso de la enfermedad en los animales es similar al curso de la enfermedad del sueño en los humanos.

Trypanosoma congolense y Trypanosoma vivax son las dos especies más importantes que infectan al ganado bovino en el África subsahariana . Trypanosoma simiae causa una enfermedad virulenta en los cerdos .

También se conocen otras formas de tripanosomiasis animal procedentes de otras zonas del globo, causadas por diferentes especies de tripanosomas y transmitidas sin la intervención de la mosca tsé-tsé.

El vector de la mosca tsé-tsé se distribuye principalmente en la parte central de África.

La tripanosomiasis supone una limitación considerable para el desarrollo agrícola y ganadero en las zonas infestadas por la mosca tsé-tsé del África subsahariana, especialmente en África occidental y central. Las investigaciones internacionales realizadas por el ILRI en Nigeria , la República Democrática del Congo y Kenia han demostrado que la raza N'Dama es la más resistente. ^{[34] [35]}

La derrota de la enfermedad del sueño y la nagana beneficiaría enormemente al desarrollo rural y contribuiría a aliviar la pobreza y mejorar la seguridad alimentaria en el África subsahariana. La tripanosomiasis africana humana ( TAH ) y la tripanosomiasis africana animal ( TAA ) son lo suficientemente importantes como para que prácticamente cualquier intervención contra estas enfermedades sea beneficiosa. ^[36]

La enfermedad se puede controlar controlando el vector y reduciendo así su incidencia al interrumpir el ciclo de transmisión. Otra táctica para controlar la enfermedad es atacarla directamente mediante la vigilancia y tratamientos curativos o profilácticos para reducir el número de huéspedes que la transmiten.

El análisis económico indica que el costo de manejar la tripanosomiasis mediante la eliminación de poblaciones importantes de los principales vectores de la mosca tsé-tsé se compensará varias veces con los beneficios del estatus libre de la mosca tsé-tsé. ^[37] Las intervenciones a nivel de área contra el problema de la mosca tsé-tsé y la tripanosomiasis parecen más eficientes y rentables si se pueden cubrir áreas suficientemente grandes, con un gran número de ganado.

Las estrategias de control de vectores pueden apuntar a la supresión continua o la erradicación de las poblaciones objetivo. Los programas de erradicación de la mosca tsé-tsé son actividades complejas y logísticamente exigentes y generalmente implican la integración de diferentes tácticas de control, como medicamentos tripanocidas , objetivos tratados impregnados (ITT), ganado tratado con insecticidas (ITC), pulverización aérea (técnica de aerosol secuencial - SAT) y en algunas situaciones la liberación de machos estériles ( técnica de insectos estériles - SIT). Para garantizar la sostenibilidad de los resultados, es fundamental aplicar las tácticas de control en una zona amplia , es decir, apuntar a una población completa de moscas tsé-tsé que preferiblemente esté genéticamente aislada .

Muchas técnicas han reducido las poblaciones de moscas tsé-tsé, y los métodos anteriores, más rudimentarios, han sido reemplazados recientemente por métodos más baratos, más específicos y ecológicamente mejores.

Una de las primeras técnicas consistía en sacrificar a todos los animales salvajes de los que se alimentaba la mosca tsé-tsé. Por ejemplo, en la década de 1930, la isla de Príncipe , frente a la costa occidental de África, quedó totalmente libre de cerdos salvajes , lo que condujo a la extirpación de la mosca. Si bien la mosca volvió a invadir la zona en la década de 1950, la nueva población de moscas tsé-tsé estaba libre de la enfermedad. ^{[38] [39] [40] [41]}

Otra técnica temprana consistía en la eliminación completa de la maleza y la vegetación leñosa de una zona . ^[42] Sin embargo, la técnica no se utilizó ampliamente y se abandonó. ^{[ cita requerida ]} Las moscas tsetsé tienden a descansar en los troncos de los árboles, por lo que la eliminación de la vegetación leñosa hacía que la zona fuera inhóspita para las moscas. Hasta aproximadamente 1959, esto se hacía a mano y, por lo tanto, consumía bastante tiempo. Glover et al 1959 describe la técnica que ellos llaman " limpieza con cadena ". La limpieza con cadena arrastra una cadena hacia adelante entre dos vehículos pesados ​​y, por lo tanto, hace el mismo trabajo mucho más rápido, pero aún con cierto gasto. ^[42] Prevenir el rebrote de la vegetación leñosa requiere esfuerzos de limpieza continuos que son aún más costosos, ^[42] y solo son prácticos donde hay grandes poblaciones humanas. Además, la limpieza de la vegetación leñosa ha llegado a verse como un problema ambiental más que como un beneficio. ^{[ cita requerida ]}

Los pesticidas se han utilizado para controlar la mosca tsé-tsé desde principios del siglo XX en campañas localizadas con pesticidas a base de metales inorgánicos, y después de la Segunda Guerra Mundial se ampliaron a campañas aéreas y terrestres masivas con pesticidas organoclorados como el DDT aplicados en aerosoles en dosis de volumen ultrabajo . Más tarde, se utilizaron técnicas más específicas que utilizaban formulaciones de aplicación tópica en las que se aplicaban pesticidas orgánicos avanzados directamente en el lomo del ganado.

Las poblaciones de moscas tsé-tsé pueden ser monitoreadas y controladas efectivamente usando trampas simples y económicas . Estas a menudo usan tela azul, ya sea en forma de lámina o bicónica, ya que este color atrae a las moscas. Las trampas funcionan canalizando las moscas hacia una cámara de recolección, o exponiéndolas a insecticida rociado sobre la tela. Las primeras trampas imitaban la forma del ganado, ya que las moscas tsé-tsé también se sienten atraídas por colores grandes y oscuros como las pieles de vacas y búfalos . Algunos científicos propusieron la idea de que las cebras tienen rayas, no como un camuflaje en la hierba alta, sino porque las bandas blancas y negras tienden a confundir a las moscas tsé-tsé y evitar el ataque. ^{[43] [44]}

El uso de sustancias químicas como atrayentes para atraer a las moscas tsé-tsé hacia las trampas ha sido ampliamente estudiado a finales del siglo XX, pero esto ha sido más de interés para los científicos que como una solución económicamente razonable. Los atrayentes estudiados han sido los que las moscas tsé-tsé podrían usar para encontrar alimento, como el dióxido de carbono , el octenol y la acetona , que se liberan en el aliento de los animales y se distribuyen a sotavento en una columna de olor. Las versiones sintéticas de estas sustancias químicas pueden crear columnas de olor artificiales. Un método más económico es colocar orina de ganado en media calabaza cerca de la trampa. Para grandes esfuerzos de captura, las trampas adicionales son generalmente más baratas que los atrayentes artificiales costosos.

En Etiopía se aplica un método especial de captura , en el que el Consorcio BioFarm ( ICIPE , BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA , Praxis Ethiopia ) aplica las trampas en un contexto de agricultura sostenible y desarrollo rural (SARD). Las trampas son sólo el punto de entrada, seguido de mejoras en la agricultura, la salud humana y los insumos de comercialización. Este método se encuentra en la etapa final de prueba (a partir de 2006).

La técnica de los insectos estériles ( TIE ) es una forma de control de plagas que utiliza radiación ionizante ( rayos gamma o rayos X ) para esterilizar moscas macho que se producen en masa en instalaciones especiales de cría. Los machos estériles se liberan sistemáticamente desde el suelo o por aire en áreas infestadas por la mosca tsé-tsé, donde se aparean con hembras salvajes, que no producen descendencia. Como resultado, esta técnica puede acabar erradicando poblaciones de moscas salvajes. La TIE es una de las tácticas de control más respetuosas con el medio ambiente disponibles y suele aplicarse como el componente final de una campaña integrada. Se ha utilizado para someter a las poblaciones de muchas otras especies de moscas, incluida la mosca mediterránea, Ceratitis capitata .

La eliminación sostenible de la mosca tsé-tsé es en muchos casos la forma más rentable de abordar el problema de la mosca tsé-tsé, lo que se traduce en importantes beneficios económicos para los agricultores de subsistencia de las zonas rurales. Los métodos basados ​​en insecticidas suelen ser muy ineficaces para eliminar los últimos restos de las poblaciones de moscas tsé-tsé, mientras que, por el contrario, los machos estériles son muy eficaces para encontrar y aparearse con las últimas hembras restantes. Por lo tanto, la integración de la TIE como último componente de un enfoque integrado para toda la zona es esencial en muchas situaciones para lograr la erradicación completa de las diferentes poblaciones de moscas tsé-tsé, en particular en las zonas de vegetación más densa.

Un proyecto que se implementó de 1994 a 1997 en la isla de Unguja , Zanzíbar (República Unida de Tanzanía ), demostró que, después de la supresión de la población de mosca tsé-tsé con insecticidas, la SIT eliminó por completo la población de Glossina austeni Newstead de la isla. ^{[45] [46]} Esto se llevó a cabo sin ningún conocimiento de la genética de la población de G. a. , pero los futuros esfuerzos de SIT pueden beneficiarse de dicha preparación. La genética de la población ayudaría a seleccionar la población de Glossina que se desplegaría por su similitud con la población objetivo. ^[47] La ​​erradicación de la mosca tsé-tsé de la isla de Unguja en 1997 fue seguida por la desaparición de la AAT, lo que permitió a los agricultores integrar la cría de ganado con los cultivos en áreas donde esto había sido imposible antes. El aumento de la productividad del ganado y los cultivos y la posibilidad de utilizar animales para el transporte y la tracción contribuyeron significativamente a un aumento de la calidad de vida de las personas. ^{[48] ​​[49]} Las encuestas realizadas en 1999, 2002, 2014 y 2015 han confirmado este éxito: la ausencia continua de moscas tsé-tsé y nagana en la isla. ^[50]

En la región de Niayes de Senegal , una zona costera cercana a Dakar , la cría de ganado era difícil debido a la presencia de una población de Glossina palpalis gambiensis . Los estudios de viabilidad indicaron que la población de moscas estaba confinada a hábitats muy fragmentados y un estudio de genética de la población indicó que la población estaba genéticamente aislada del principal cinturón de moscas tsé-tsé en la parte sudoriental de Senegal. Después de completar los estudios de viabilidad (2006-2010), en 2011 se inició una campaña de erradicación integrada en toda la zona que incluía un componente de SIT y, en 2015, la región de Niayes se había vuelto casi libre de moscas tsé-tsé. Esto ha permitido un cambio de razas de ganado de razas tripanotolerantes de menor producción a razas extranjeras de mayor producción. ^{[51] [52]}

Toda la zona objetivo (bloques 1, 2 y 3) tiene una superficie total de 1.000 kilómetros cuadrados (390 millas cuadradas), y el primer bloque (parte norte) puede considerarse libre de mosca tsé-tsé, ya que el monitoreo intensivo no ha logrado detectar ni una sola mosca tsé-tsé silvestre desde 2012. La prevalencia de AAT ha disminuido del 40 al 50% antes del inicio del proyecto a menos del 10% hasta la fecha en los bloques 1 y 2. Aunque se están utilizando insecticidas para la supresión de moscas, se aplican durante períodos cortos en trampas, redes y ganado, y no se esparcen en el medio ambiente. Una vez que se completan las actividades de supresión, no se aplica más insecticida en el área. La eliminación de la tripanosomiasis eliminará la necesidad de tratamientos profilácticos constantes del ganado con medicamentos tripanocidas, reduciendo así los residuos de estos medicamentos en el estiércol , la carne y la leche.

Los principales beneficiarios del proyecto son los numerosos pequeños agricultores, las grandes explotaciones comerciales y los consumidores de carne y leche. Según una encuesta socioeconómica y un análisis de costes y beneficios ^[53] , tras la erradicación de la mosca tsé-tsé los agricultores podrán sustituir sus razas locales por razas mejoradas y aumentar sus ingresos anuales en 2,8 millones de euros. Además, se espera que el número de cabezas de ganado se reduzca en un 45%, lo que se traducirá en una reducción del impacto medioambiental.

En la literatura sobre el determinismo ambiental , la mosca tsé-tsé ha sido vinculada a dificultades durante la formación temprana de estados en áreas donde la mosca es predominante. Un estudio de 2012 utilizó modelos de crecimiento poblacional, datos fisiológicos y datos etnográficos para examinar las prácticas agrícolas precoloniales y aislar los efectos de la mosca. Se desarrolló un "índice de idoneidad de la mosca tsé-tsé" a partir del crecimiento de la población de insectos, el clima y los datos geoespaciales para simular el estado estable de la población de la mosca. Un aumento en el índice de idoneidad de la mosca tsé-tsé se asoció con un debilitamiento estadísticamente significativo de la agricultura, los niveles de urbanización, las instituciones y las estrategias de subsistencia. Los resultados sugieren que la mosca tsé-tsé diezmó las poblaciones de ganado, obligando a los primeros estados a depender del trabajo esclavo para limpiar la tierra para la agricultura e impidiendo a los agricultores aprovechar los fertilizantes animales naturales para aumentar la producción agrícola. Estos efectos a largo plazo pueden haber mantenido baja la densidad de población y desalentado la cooperación entre comunidades de pequeña escala, impidiendo así la formación de naciones más fuertes.

Los autores ^{[¿ quiénes? ]} también sugieren que, con una menor carga de mosca tsé-tsé, África se habría desarrollado de manera diferente. La agricultura (medida por el uso de grandes animales domésticos, la agricultura intensiva, el uso del arado y la tasa de participación femenina en la agricultura), así como las instituciones (medidas por la aparición de la esclavitud indígena y los niveles de centralización), habrían sido más parecidas a las que se encuentran en Eurasia. El respaldo cualitativo de esta afirmación proviene de los hallazgos arqueológicos; por ejemplo, el Gran Zimbabue está ubicado en las tierras altas africanas donde no hay moscas, y representó la estructura precolonial más grande y técnicamente más avanzada del sur del África subsahariana. ^[54]

Otros autores son más escépticos respecto de la influencia tan inmensa de la mosca tsé-tsé en el desarrollo africano. Un argumento convencional es que la mosca tsé-tsé dificultó el uso de animales de tiro, por lo que tampoco se utilizaron medios de transporte con ruedas. Si bien esto es cierto en áreas con alta densidad de la mosca, existen casos similares fuera de las áreas adecuadas para la mosca tsé-tsé. Si bien la mosca definitivamente tuvo una influencia relevante en la adopción de nuevas tecnologías en África, se ha sostenido que no representa la única causa raíz. ^[55]

Según un artículo de la revista New Scientist , la África despoblada y aparentemente salvaje que se ve en los documentales sobre la vida salvaje se formó en el siglo XIX por una enfermedad, una combinación de peste bovina y mosca tsé-tsé. Se cree que la peste bovina se originó en Asia y luego se propagó a través del transporte de ganado. ^[56] En 1887, el virus de la peste bovina se importó accidentalmente en el ganado traído por una fuerza expedicionaria italiana a Eritrea. Se propagó rápidamente, llegando a Etiopía en 1888, a la costa atlántica en 1892 y a Sudáfrica en 1897. La peste bovina, una plaga del ganado de Asia central, mató a más del 90% del ganado de los pueblos pastoriles como los masai del este de África. En Sudáfrica, sin inmunidad nativa , la mayor parte de la población (unos 5,5 millones de cabezas de ganado doméstico) murió. Los pastores y agricultores se quedaron sin animales (su fuente de ingresos) y los agricultores se vieron privados de sus animales de trabajo para arar y regar. La pandemia coincidió con un período de sequía, lo que provocó una hambruna generalizada. Las poblaciones humanas hambrientas murieron de viruela, cólera y fiebre tifoidea, así como de la enfermedad del sueño africana y otras enfermedades endémicas. Se estima que dos tercios de los masai murieron en 1891. ^{[57] [ cita(s) adicional(es) necesaria(s) ]}

La tierra quedó vacía de ganado y de gente, lo que permitió a las potencias coloniales, Alemania y Gran Bretaña, apoderarse de Tanzania y Kenia con poco esfuerzo. Con el pastoreo muy reducido, los pastizales se convirtieron rápidamente en matorrales. La pradera de pastos muy corta fue reemplazada en pocos años por pastizales leñosos y arbustos espinosos, hábitat ideal para las moscas tsé-tsé. Las poblaciones de mamíferos salvajes aumentaron rápidamente, acompañadas por la mosca tsé-tsé. Las regiones montañosas del este de África que habían estado libres de la mosca tsé-tsé fueron colonizadas por la plaga, acompañada de la enfermedad del sueño, hasta entonces desconocida en la zona. Millones de personas murieron a causa de la enfermedad a principios del siglo XX. ^{[57] [ cita(s) adicional(es) necesaria(s) ]}

Las áreas ocupadas por la mosca tsé-tsé fueron en gran parte vedadas a la cría de animales . La enfermedad del sueño fue apodada "la mejor guarda de caza en África" ​​por los conservacionistas ^{[ cita requerida ]} , que asumieron que la tierra, vacía de gente y llena de animales de caza, siempre había sido así. Julian Huxley del Fondo Mundial para la Naturaleza llamó a las llanuras del este de África "un sector sobreviviente del rico mundo natural como era antes del surgimiento del hombre moderno". ^{[ 57 ] [ cita adicional (es) necesaria (s) ]} Crearon numerosas reservas grandes para safaris de caza . En 1909, el presidente recién retirado Theodore Roosevelt fue de safari que trajo más de 10.000 cadáveres de animales a América. Más tarde, gran parte de la tierra fue entregada a reservas naturales y parques nacionales como el Serengeti , Masai Mara , Kruger y el delta del Okavango . El resultado, en todo el este y el sur de África, es un paisaje moderno de ecosistemas artificiales: tierras de cultivo y tierras de pastoreo en gran parte libres de arbustos y moscas tsé-tsé; y arbustos controlados por la mosca tsé-tsé. ^{[57] [ cita(s) adicional(es) necesaria(s) ]}

Aunque las potencias coloniales vieron la enfermedad como una amenaza a sus intereses y actuaron en consecuencia para detener casi por completo la transmisión en los años 1960, ^{[58] : 0174} esta situación mejorada llevó a una laxitud de la vigilancia y la gestión por parte de los gobiernos recientemente independizados que cubrían las mismas áreas, y a un resurgimiento que se convirtió en una crisis nuevamente en los años 1990. ^{[58] : 0174  [58] : 0175}

Las moscas tsé-tsé se consideran una de las principales causas de la pobreza rural en el África subsahariana ^[8], ya que impiden la agricultura mixta. Las tierras infestadas por moscas tsé-tsé suelen ser cultivadas por personas que utilizan azadas en lugar de animales de tiro más eficientes, porque la nagana , la enfermedad transmitida por la mosca tsé-tsé, debilita y a menudo mata a estos animales. El ganado que sobrevive produce poca leche, las vacas preñadas a menudo abortan a sus terneros y no hay estiércol disponible para fertilizar los suelos desgastados.

La enfermedad nagana o tripanosomiasis animal africana (TAA) causa un deterioro gradual de la salud del ganado infectado, reduce la producción de leche y carne y aumenta las tasas de abortos. Los animales finalmente sucumben a la enfermedad: se estima que las muertes anuales de ganado causadas por la tripanosomiasis son de 3 millones ^{[ cita requerida ]} , lo que reduce el valor de la producción ganadera anual entre 600 millones y 1.200 millones de dólares. ^[8] Esto tiene un enorme impacto en el sustento de los agricultores que viven en áreas infestadas por la mosca tsé-tsé, ya que los animales infectados no pueden usarse para arar la tierra y la cría de ganado solo es posible cuando los animales se mantienen bajo un tratamiento profiláctico constante con medicamentos tripanocidas , a menudo con problemas asociados de resistencia a los medicamentos , medicamentos falsificados y dosis subóptimas. El potencial de pérdida directa anual total en la producción ganadera y agrícola se estimó en 4.500 millones de dólares ^{[37] [59]} - 4.750 millones de dólares. ^[8]

La mosca tsé-tsé vive en casi 10.000.000 de kilómetros cuadrados (4.000.000 millas cuadradas) en el África subsahariana ^[8] (principalmente bosque tropical húmedo) y muchas partes de esta gran área son tierras fértiles que se dejan sin cultivar, un llamado desierto verde que no utilizan los humanos ni el ganado. La mayoría de los 38 países ^[8] infestados por la mosca tsé-tsé son pobres, endeudados y subdesarrollados. De los 38 ^[8] países infestados por la mosca tsé-tsé, 32 son países de bajos ingresos y con déficit de alimentos, 29 son países menos desarrollados y 30 ^{[ cita requerida ]} o 34 ^[8] se encuentran entre los 40 países pobres más endeudados . Erradicar el problema de la mosca tsé-tsé y la tripanosomiasis (T&T) permitiría a los africanos rurales utilizar estas áreas para la cría de animales o el cultivo de cosechas y, por lo tanto, aumentar la producción de alimentos. Sólo 45 millones de cabezas de ganado, de los 172 millones presentes en el África subsahariana, se mantienen en zonas infestadas de moscas tsé-tsé, pero a menudo se ven obligadas a trasladarse a ecosistemas frágiles como las tierras altas o la zona semiárida del Sahel , lo que aumenta el pastoreo excesivo y el uso excesivo de la tierra para la producción de alimentos.

Además de este impacto directo, la presencia de la mosca tsé-tsé y la tripanosomiasis desalienta el uso de ganado exótico y cruzado más productivo, deprime el crecimiento y afecta la distribución de las poblaciones de ganado, reduce las oportunidades potenciales para la producción ganadera y agrícola (agricultura mixta) debido a una menor fuerza de tiro para cultivar la tierra y menos estiércol para fertilizar (de manera respetuosa con el medio ambiente) los suelos para una mejor producción agrícola, y afecta los asentamientos humanos (la gente tiende a evitar las zonas con moscas tsé-tsé).

Las moscas tsé-tsé transmiten una enfermedad similar a los humanos, llamada tripanosomiasis africana , tripanosomiasis africana humana (TAH) o enfermedad del sueño. Se estima que entre 60 ^[8] y 70 ^[60] millones de personas en 20 países se encuentran en diferentes niveles de riesgo y solo entre 3 y 4 millones de personas están cubiertas por vigilancia activa. ^[8] El índice AVAD (años de vida ajustados por discapacidad), un indicador para cuantificar la carga de la enfermedad, incluye el impacto tanto de la duración de la vida perdida debido a una muerte prematura como de la duración de la vida vivida con una discapacidad. La carga anual de la enfermedad del sueño se estima en 2 millones de AVAD. Dado que la enfermedad tiende a afectar a adultos económicamente activos, el costo total para una familia con un paciente es de aproximadamente el 25% de los ingresos de un año. ^[61]

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En África Oriental, CFM Swynnerton desempeñó un papel importante en la primera mitad del siglo XX. Swynnerton realizó gran parte de las primeras investigaciones sobre la ecología de la mosca tsé-tsé. ^[62] Por ello, EE Austen nombró un taxón patronímico en su honor, G. swynnertoni, en 1922. ^[20]

Las moscas tsé-tsé tienen un arsenal de defensas inmunológicas para resistir cada etapa del ciclo infeccioso del tripanosoma y, por lo tanto, son relativamente refractarias a la infección por tripanosoma. ^[63] Entre las defensas de las moscas hospedadoras se encuentra la producción de peróxido de hidrógeno , ^[64] una especie reactiva del oxígeno que daña el ADN . Estas defensas limitan la población de moscas infectadas.

• David Bruce (microbiólogo)
• GD Hale Carpenter se incorporó a la Escuela de Higiene y Medicina Tropical de Londres y obtuvo el título de Doctor en Medicina en 1913 con una disertación sobre la mosca tsé-tsé ( Glossina palpalis ) y la enfermedad del sueño . Publicó: Un naturalista en el lago Victoria, con un relato de la enfermedad del sueño y la mosca tsé-tsé; 1920. TF Unwin Ltd, Londres; Biodiversity Archive
• Muriel Robertson , quien a principios del siglo XX realizó investigaciones sobre los insectos.
• Uso del ADN en entomología forense
• Caballos en Botsuana

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Wikispecies tiene información relacionada con Glossina .

• Programas e información para ayudar en la planificación y ejecución de operaciones de control de la mosca tsé-tsé
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• CAMPAÑA PANFRICANA PARA LA ERRADICACIÓN DE LA VECINDAD TSETSÉ Y LA TRIPANOSOMIASIS (PATTEC)
• La mosca tsé-tsé en el Transvaal y los territorios circundantes: una reseña histórica — Claude Fuller (División de Entomología, 1923)
• Red de investigación sobre la mosca tsetsé del Leverhulme Trust (LTTRN)
• MOSCAS QUE PICARON - La trampa NZI
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• REVISIÓN ESTRATÉGICA DE TRAMPAS Y OBJETIVOS PARA EL CONTROL DE LA MOSQUITA TSETSÉ Y LA TRIPANOSOMIASIS AFRICANA - Capacitación en Enfermedades Tropicales
• «Insecto del mes (octubre): mosca tsé-tsé, Glossina morsitans». icipe (Centro Internacional de Fisiología y Ecología de Insectos) . Consultado el 9 de octubre de 2021 .