Cerebro humano

Cerebro humano
El cerebro humano, obtenido tras una autopsia
Cerebro y cráneo humanos
Detalles
Precursor	Tubo neural
Sistema	Sistema nervioso central
Artería	Arterias carótidas internas , arterias vertebrales
Vena	Vena yugular interna , venas cerebrales internas ; venas externas: ( venas cerebrales superior , media e inferior ), vena basal y venas cerebelosas
Identificadores
latín	cerebro
Griego	ἐγκέφαλος (enképhalos) [1]
TA98	A14.1.03.001
TA2	5415
FMA	50801
Terminología anatómica [editar en Wikidata]

El cerebro es el órgano central del sistema nervioso humano y, junto con la médula espinal , forma el sistema nervioso central . Está formado por el cerebro , el tronco encefálico y el cerebelo . El cerebro controla la mayoría de las actividades del cuerpo , procesando, integrando y coordinando la información que recibe del sistema nervioso sensorial . El cerebro integra las instrucciones enviadas al resto del cuerpo. El cerebro está contenido en el cráneo de la cabeza y protegido por él .

El cerebro, la parte más grande del cerebro humano, consta de dos hemisferios cerebrales . Cada hemisferio tiene un núcleo interno compuesto de materia blanca y una superficie externa, la corteza cerebral , compuesta de materia gris . La corteza tiene una capa externa, el neocórtex , y un alocórtex interno . El neocórtex está formado por seis capas neuronales , mientras que el alocórtex tiene tres o cuatro. Cada hemisferio se divide en cuatro lóbulos : el lóbulo frontal , el temporal , el parietal y el occipital . El lóbulo frontal está asociado con funciones ejecutivas que incluyen autocontrol , planificación , razonamiento y pensamiento abstracto , mientras que el lóbulo occipital está dedicado a la visión. Dentro de cada lóbulo, las áreas corticales están asociadas con funciones específicas, como las regiones sensorial , motora y de asociación . Aunque los hemisferios izquierdo y derecho son muy similares en forma y función, algunas funciones están asociadas con un lado , como el lenguaje en el izquierdo y la capacidad visoespacial en el derecho. Los hemisferios están conectados por tractos nerviosos comisurales , el más grande de los cuales es el cuerpo calloso .

El cerebro está conectado por el tronco encefálico a la médula espinal. El tronco encefálico consta del mesencéfalo , la protuberancia y el bulbo raquídeo . El cerebelo está conectado al tronco encefálico por tres pares de tractos nerviosos llamados pedúnculos cerebelosos . Dentro del cerebro se encuentra el sistema ventricular , que consta de cuatro ventrículos interconectados en los que se produce y circula el líquido cefalorraquídeo . Debajo de la corteza cerebral hay varias estructuras, incluido el tálamo , el epitálamo , la glándula pineal , el hipotálamo , la glándula pituitaria y el subtálamo ; las estructuras límbicas , incluidas las amígdalas y los hipocampos , el claustro , los diversos núcleos de los ganglios basales , las estructuras del prosencéfalo basal y tres órganos circunventriculares . Las estructuras cerebrales que no están en el plano medio existen en pares; Por ejemplo, hay dos hipocampos y dos amígdalas.

Las células del cerebro incluyen neuronas y células gliales de soporte . Hay más de 86 mil millones de neuronas en el cerebro y una cantidad más o menos igual de otras células. La actividad cerebral es posible gracias a las interconexiones de las neuronas y a la liberación de neurotransmisores en respuesta a los impulsos nerviosos . Las neuronas se conectan para formar vías neuronales , circuitos neuronales y sistemas de redes complejos . Todo el circuito está impulsado por el proceso de neurotransmisión .

El cerebro está protegido por el cráneo , suspendido en líquido cefalorraquídeo y aislado del torrente sanguíneo por la barrera hematoencefálica . Sin embargo, el cerebro sigue siendo susceptible a daños , enfermedades e infecciones . El daño puede ser causado por un traumatismo o una pérdida de suministro de sangre conocida como accidente cerebrovascular . El cerebro es susceptible a trastornos degenerativos , como la enfermedad de Parkinson , demencias como la enfermedad de Alzheimer y esclerosis múltiple . Se cree que las afecciones psiquiátricas , como la esquizofrenia y la depresión clínica , están asociadas con disfunciones cerebrales. El cerebro también puede ser el sitio de tumores , tanto benignos como malignos ; estos se originan principalmente en otros sitios del cuerpo .

El estudio de la anatomía del cerebro se denomina neuroanatomía , mientras que el estudio de su función se denomina neurociencia . Para estudiar el cerebro se utilizan numerosas técnicas. Tradicionalmente, los especímenes de otros animales, que pueden examinarse al microscopio , han proporcionado mucha información. Las tecnologías de diagnóstico por imágenes , como la neuroimagen funcional y los registros de electroencefalografía (EEG), son importantes para estudiar el cerebro. El historial médico de las personas con lesión cerebral ha proporcionado información sobre la función de cada parte del cerebro. La investigación en neurociencia se ha ampliado considerablemente y la investigación continúa.

En la cultura, la filosofía de la mente ha intentado durante siglos abordar la cuestión de la naturaleza de la conciencia y el problema mente-cuerpo . La pseudociencia de la frenología intentó localizar los atributos de la personalidad en regiones de la corteza en el siglo XIX. En la ciencia ficción, los trasplantes de cerebro se imaginan en cuentos como El cerebro de Donovan de 1942 .

El cerebro humano adulto pesa en promedio alrededor de 1,2–1,4 kg (2,6–3,1 lb), lo que representa aproximadamente el 2% del peso corporal total, ^{[2] [3]} con un volumen de alrededor de 1260  cm ³ en hombres y 1130 cm ³ en mujeres. ^[4] Existe una variación individual sustancial, ^{[4] con un} rango de referencia estándar para hombres de 1180–1620 g (2,60–3,57 lb) ^[5] y para mujeres de 1030–1400 g (2,27–3,09 lb). ^[6]

El cerebro , que consta de los hemisferios cerebrales , forma la parte más grande del cerebro y se superpone a las otras estructuras cerebrales. ^[7] La ​​región externa de los hemisferios, la corteza cerebral , es materia gris , que consta de capas corticales de neuronas . Cada hemisferio se divide en cuatro lóbulos principales : el lóbulo frontal , el lóbulo parietal , el lóbulo temporal y el lóbulo occipital . ^[8] Algunas fuentes incluyen otros tres lóbulos que son un lóbulo central , un lóbulo límbico y un lóbulo insular . ^[9] El lóbulo central comprende el giro precentral y el giro poscentral y se incluye porque desempeña una función distinta. ^{[9] [10]}

El tronco encefálico , que se asemeja a un tallo, se une al cerebro y lo abandona al comienzo del área del mesencéfalo . El tronco encefálico incluye el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo . Detrás del tronco encefálico se encuentra el cerebelo ( en latín : cerebro pequeño ). ^[7]

El cerebro, el tronco encefálico, el cerebelo y la médula espinal están cubiertos por tres membranas llamadas meninges . Las membranas son la duramadre resistente, la aracnoides media y la piamadre interna más delicada . Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo y las cisternas subaracnoideas , que contienen el líquido cefalorraquídeo . ^[11] La membrana más externa de la corteza cerebral es la membrana basal de la piamadre llamada glía limitante y es una parte importante de la barrera hematoencefálica . ^[12] En 2023 se propuso una cuarta membrana meníngea conocida como membrana subaracnoidea similar al linfático . ^{[13] [14]} El cerebro vivo es muy blando y tiene una consistencia gelatinosa similar al tofu blando. ^[15] Las capas corticales de las neuronas constituyen gran parte de la materia gris cerebral , mientras que las regiones subcorticales más profundas de los axones mielinizados forman la materia blanca . ^[7] La ​​materia blanca del cerebro constituye aproximadamente la mitad del volumen total del cerebro. ^[16]

El cerebro es la parte más grande del cerebro y está dividido en hemisferios izquierdo y derecho casi simétricos por un surco profundo, la fisura longitudinal . ^[17] La ​​asimetría entre los lóbulos se nota como petalia . ^[18] Los hemisferios están conectados por cinco comisuras que abarcan la fisura longitudinal, la más grande de estas es el cuerpo calloso . ^[7] Cada hemisferio se divide convencionalmente en cuatro lóbulos principales ; el lóbulo frontal , el lóbulo parietal , el lóbulo temporal y el lóbulo occipital , nombrados de acuerdo con los huesos del cráneo que los recubren. ^[8] Cada lóbulo está asociado con una o dos funciones especializadas, aunque existe cierta superposición funcional entre ellos. ^[19] La superficie del cerebro está plegada en crestas ( circunvoluciones ) y surcos ( surcos ), muchos de los cuales reciben nombre, generalmente según su posición, como el giro frontal del lóbulo frontal o el surco central que separa las regiones centrales de los hemisferios. Hay muchas pequeñas variaciones en los pliegues secundarios y terciarios. ^[20]

La parte externa del cerebro es la corteza cerebral , formada por materia gris dispuesta en capas. Tiene un grosor de 2 a 4 milímetros (0,079 a 0,157 pulgadas) y está profundamente plegada para darle un aspecto contorneado. ^{[21] Debajo de la corteza se encuentra la} materia blanca cerebral . La parte más grande de la corteza cerebral es el neocórtex , que tiene seis capas neuronales. El resto de la corteza es de alocorteza , que tiene tres o cuatro capas. ^[7]

La corteza está mapeada por divisiones en alrededor de cincuenta áreas funcionales diferentes conocidas como áreas de Brodmann . Estas áreas son claramente diferentes cuando se ven bajo un microscopio . ^[22] La corteza se divide en dos áreas funcionales principales: una corteza motora y una corteza sensorial . ^[23] La corteza motora primaria , que envía axones a las neuronas motoras en el tronco encefálico y la médula espinal, ocupa la porción trasera del lóbulo frontal, directamente frente al área somatosensorial. Las áreas sensoriales primarias reciben señales de los nervios y tractos sensoriales a través de núcleos de relevo en el tálamo . Las áreas sensoriales primarias incluyen la corteza visual del lóbulo occipital , la corteza auditiva en partes del lóbulo temporal y la corteza insular , y la corteza somatosensorial en el lóbulo parietal . Las partes restantes de la corteza se denominan áreas de asociación . Estas áreas reciben información de las áreas sensoriales y partes inferiores del cerebro y están involucradas en los complejos procesos cognitivos de percepción , pensamiento y toma de decisiones . ^[24] Las principales funciones del lóbulo frontal son controlar la atención , el pensamiento abstracto, el comportamiento, las tareas de resolución de problemas y las reacciones físicas y la personalidad. ^{[25] [26]} El lóbulo occipital es el lóbulo más pequeño; sus principales funciones son la recepción visual, el procesamiento visual-espacial, el movimiento y el reconocimiento de colores . ^{[25] [26]} Hay un lóbulo occipital más pequeño en el lóbulo conocido como cuneus . El lóbulo temporal controla las memorias auditivas y visuales , el lenguaje y algo de audición y habla. ^[25]

El cerebro contiene los ventrículos , donde se produce y circula el líquido cefalorraquídeo. Debajo del cuerpo calloso se encuentra el septum pellucidum , una membrana que separa los ventrículos laterales . Debajo de los ventrículos laterales se encuentra el tálamo y, al frente y debajo, el hipotálamo . El hipotálamo conduce a la glándula pituitaria . En la parte posterior del tálamo se encuentra el tronco encefálico. ^[27]

Los ganglios basales , también llamados núcleos basales, son un conjunto de estructuras profundas dentro de los hemisferios involucradas en la regulación del comportamiento y el movimiento. ^[28] El componente más grande es el cuerpo estriado , otros son el globo pálido , la sustancia negra y el núcleo subtalámico . ^[28] El cuerpo estriado se divide en un cuerpo estriado ventral y un cuerpo estriado dorsal, subdivisiones que se basan en la función y las conexiones. El cuerpo estriado ventral consta del núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio , mientras que el cuerpo estriado dorsal consta del núcleo caudado y el putamen . El putamen y el globo pálido se encuentran separados de los ventrículos laterales y el tálamo por la cápsula interna , mientras que el núcleo caudado se extiende alrededor de los ventrículos laterales y linda con sus lados externos. ^[29] En la parte más profunda del surco lateral entre la corteza insular y el cuerpo estriado hay una fina lámina neuronal llamada claustro . ^[30]

Debajo y delante del cuerpo estriado se encuentran varias estructuras del prosencéfalo basal , entre ellas el núcleo basal , la banda diagonal de Broca , la sustancia innominada y el núcleo septal medial . Estas estructuras son importantes para producir el neurotransmisor acetilcolina , que luego se distribuye ampliamente por todo el cerebro. Se considera que el prosencéfalo basal, en particular el núcleo basal , es la principal vía colinérgica de salida del sistema nervioso central al cuerpo estriado y al neocórtex. ^[31]

El cerebelo se divide en un lóbulo anterior , un lóbulo posterior y el lóbulo floculonodular . ^[32] Los lóbulos anterior y posterior están conectados en el medio por el vermis . ^[33] Comparado con la corteza cerebral, el cerebelo tiene una corteza externa mucho más delgada que está estrechamente surcada en numerosas fisuras transversales curvas. ^[33] Visto desde abajo entre los dos lóbulos está el tercer lóbulo, el lóbulo floculonodular. ^[34] El cerebelo descansa en la parte posterior de la cavidad craneal , debajo de los lóbulos occipitales, y está separado de estos por el tentorio cerebeloso , una lámina de fibra. ^[35]

Está conectado al tronco encefálico por tres pares de tractos nerviosos llamados pedúnculos cerebelosos . El par superior se conecta al mesencéfalo; el par medio se conecta al bulbo raquídeo y el par inferior se conecta al puente de Varolio. ^[33] El cerebelo consta de un bulbo raquídeo interno de materia blanca y una corteza externa de materia gris ricamente plegada. ^[35] Los lóbulos anterior y posterior del cerebelo parecen desempeñar un papel en la coordinación y suavización de movimientos motores complejos, y el lóbulo floculonodular en el mantenimiento del equilibrio ^[36] aunque existe debate en cuanto a sus funciones cognitivas, conductuales y motoras. ^[37]

El tronco encefálico se encuentra debajo del cerebro y está formado por el mesencéfalo , la protuberancia y el bulbo raquídeo . Se encuentra en la parte posterior del cráneo , apoyado en la parte de la base conocida como clivus , y termina en el foramen magnum , una gran abertura en el hueso occipital . El tronco encefálico continúa por debajo de este como la médula espinal , ^[38] protegida por la columna vertebral .

Diez de los doce pares de nervios craneales ^[a] emergen directamente del tronco encefálico. ^[38] El tronco encefálico también contiene muchos núcleos de nervios craneales y núcleos de nervios periféricos , así como núcleos involucrados en la regulación de muchos procesos esenciales, incluyendo la respiración , el control de los movimientos oculares y el equilibrio. ^{[39] [38]} La formación reticular , una red de núcleos de formación mal definida, está presente dentro y a lo largo del tronco encefálico. ^[38] Muchos tractos nerviosos , que transmiten información hacia y desde la corteza cerebral al resto del cuerpo, pasan a través del tronco encefálico. ^[38]

El cerebro humano se compone principalmente de neuronas , células gliales , células madre neurales y vasos sanguíneos . Los tipos de neuronas incluyen interneuronas , células piramidales que incluyen células de Betz , neuronas motoras ( neuronas motoras superiores e inferiores ) y células de Purkinje cerebelosas . Las células de Betz son las células más grandes (por tamaño del cuerpo celular) en el sistema nervioso. ^[40] Se estima que el cerebro humano adulto contiene 86 ± 8 mil millones de neuronas, con un número aproximadamente igual (85 ± 10 mil millones) de células no neuronales. ^[41] De estas neuronas, 16 mil millones (19%) están ubicadas en la corteza cerebral y 69 mil millones (80%) están en el cerebelo. ^{[3] [41]}

Los tipos de células gliales son los astrocitos (incluida la glía de Bergmann ), los oligodendrocitos , las células ependimarias (incluidos los tanicitos ), las células gliales radiales , la microglía y un subtipo de células progenitoras de oligodendrocitos . Los astrocitos son las células gliales más grandes. Son células estrelladas con muchos procesos que irradian desde sus cuerpos celulares . Algunos de estos procesos terminan como pies terminales perivasculares en las paredes capilares . ^[42] La glía limitante de la corteza está formada por procesos de pies terminales de astrocitos que sirven en parte para contener las células del cerebro. ^[12]

Los mastocitos son glóbulos blancos que interactúan en el sistema neuroinmune del cerebro. ^[43] Los mastocitos del sistema nervioso central están presentes en varias estructuras , incluidas las meninges; ^[43] median las respuestas neuroinmunes en condiciones inflamatorias y ayudan a mantener la barrera hematoencefálica, particularmente en las regiones del cerebro donde la barrera está ausente. ^{[43] [44]} Los mastocitos cumplen las mismas funciones generales en el cuerpo y el sistema nervioso central, como efectuar o regular las respuestas alérgicas, la inmunidad innata y adaptativa , la autoinmunidad y la inflamación . ^[43] Los mastocitos sirven como la principal célula efectora a través de la cual los patógenos pueden afectar la señalización bioquímica que tiene lugar entre el tracto gastrointestinal y el sistema nervioso central . ^{[45] [46]}

Se ha demostrado que unos 400 genes son específicos del cerebro. En todas las neuronas se expresa ELAVL3 , y en las células piramidales también se expresan NRGN y REEP2 . GAD1 , esencial para la biosíntesis del neurotransmisor GABA , se expresa en las interneuronas. Las proteínas expresadas en las células gliales incluyen los marcadores astrocíticos GFAP y S100B, mientras que la proteína básica de mielina y el factor de transcripción OLIG2 se expresan en los oligodendrocitos. ^[47]

El líquido cefalorraquídeo es un líquido transcelular transparente e incoloro que circula alrededor del cerebro en el espacio subaracnoideo , en el sistema ventricular y en el canal central de la médula espinal. También llena algunos huecos en el espacio subaracnoideo, conocidos como cisternas subaracnoideas . ^[48] Los cuatro ventrículos, dos laterales , un tercero y un cuarto ventrículo , contienen un plexo coroideo que produce líquido cefalorraquídeo. ^[49] El tercer ventrículo se encuentra en la línea media y está conectado a los ventrículos laterales. ^[48] Un solo conducto , el acueducto cerebral entre la protuberancia y el cerebelo, conecta el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo. ^[50] Tres aberturas separadas, la abertura media y dos laterales , drenan el líquido cefalorraquídeo desde el cuarto ventrículo a la cisterna magna , una de las cisternas principales. Desde aquí, el líquido cefalorraquídeo circula por el cerebro y la médula espinal en el espacio subaracnoideo, entre la aracnoides y la piamadre. ^[48] En cualquier momento, hay alrededor de 150 ml de líquido cefalorraquídeo, la mayor parte dentro del espacio subaracnoideo. Se regenera y absorbe constantemente, y se reemplaza aproximadamente una vez cada 5 o 6 horas. ^[48]

Se ha descrito un sistema glinfático como el sistema de drenaje linfático del cerebro. ^{[51] [52]} La vía glinfática de todo el cerebro incluye rutas de drenaje del líquido cefalorraquídeo y de los vasos linfáticos meníngeos que están asociados con los senos durales y corren junto a los vasos sanguíneos cerebrales. ^{[53] [54]} La vía drena el líquido intersticial del tejido del cerebro. ^[54]

Las arterias carótidas internas suministran sangre oxigenada a la parte frontal del cerebro y las arterias vertebrales suministran sangre a la parte posterior del cerebro. ^[55] Estas dos circulaciones se unen en el círculo de Willis , un anillo de arterias conectadas que se encuentra en la cisterna interpeduncular entre el mesencéfalo y la protuberancia. ^[56]

Las arterias carótidas internas son ramas de las arterias carótidas comunes . Entran en el cráneo a través del canal carotídeo , viajan a través del seno cavernoso y entran en el espacio subaracnoideo . ^[57] Luego ingresan al polígono de Willis , con dos ramas, las arterias cerebrales anteriores que emergen. Estas ramas viajan hacia adelante y luego hacia arriba a lo largo de la fisura longitudinal , y abastecen las partes frontal y media del cerebro. ^[58] Una o más arterias comunicantes anteriores pequeñas se unen a las dos arterias cerebrales anteriores poco después de que emergen como ramas. ^[58] Las arterias carótidas internas continúan hacia adelante como las arterias cerebrales medias . Viajan lateralmente a lo largo del hueso esfenoides de la cuenca del ojo , luego hacia arriba a través de la corteza de la ínsula , donde surgen las ramas finales. Las arterias cerebrales medias envían ramas a lo largo de su longitud. ^[57]

Las arterias vertebrales surgen como ramas de las arterias subclavias izquierda y derecha . Viajan hacia arriba a través de los agujeros transversales que son espacios en las vértebras cervicales . Cada lado ingresa a la cavidad craneal a través del agujero magno a lo largo del lado correspondiente del bulbo raquídeo. ^[57] Emiten una de las tres ramas cerebelosas . Las arterias vertebrales se unen frente a la parte media del bulbo raquídeo para formar la arteria basilar más grande , que envía múltiples ramas para irrigar el bulbo raquídeo y la protuberancia, y las otras dos ramas cerebelosas anterior y superior . ^[59] Finalmente, la arteria basilar se divide en dos arterias cerebrales posteriores . Estas viajan hacia afuera, alrededor de los pedúnculos cerebelosos superiores, y a lo largo de la parte superior del tentorio cerebeloso, donde envía ramas para irrigar los lóbulos temporal y occipital. ^[59] Cada arteria cerebral posterior envía una pequeña arteria comunicante posterior para unirse con las arterias carótidas internas.

Las venas cerebrales drenan sangre desoxigenada del cerebro. El cerebro tiene dos redes principales de venas : una red exterior o superficial , en la superficie del cerebro que tiene tres ramas, y una red interior . Estas dos redes se comunican mediante venas anastomosadas (que se unen). ^[60] Las venas del cerebro drenan en cavidades más grandes de los senos venosos durales generalmente situados entre la duramadre y la cubierta del cráneo. ^[61] La sangre del cerebelo y el mesencéfalo drena en la gran vena cerebral . La sangre del bulbo raquídeo y la protuberancia del tronco encefálico tiene un patrón variable de drenaje, ya sea en las venas espinales o en las venas cerebrales adyacentes. ^[60]

La sangre de la parte profunda del cerebro drena, a través de un plexo venoso , hacia el seno cavernoso en la parte delantera, los senos petrosos superior e inferior en los lados y el seno sagital inferior en la parte posterior. ^[61] La sangre drena desde el cerebro externo hacia el seno sagital superior grande , que descansa en la línea media en la parte superior del cerebro. La sangre de aquí se une con la sangre del seno recto en la confluencia de los senos . ^[61]

La sangre de aquí drena hacia los senos transversos izquierdo y derecho . ^[61] Estos luego drenan hacia los senos sigmoideos , que reciben sangre del seno cavernoso y los senos petrosos superior e inferior. El sigmoide drena hacia las grandes venas yugulares internas . ^{[61] [60]}

Las arterias más grandes del cerebro suministran sangre a capilares más pequeños . Estos vasos sanguíneos , los más pequeños del cerebro, están revestidos de células unidas por uniones estrechas , por lo que los líquidos no se filtran ni se escapan en el mismo grado que en otros capilares; esto crea la barrera hematoencefálica . ^[44] Los pericitos desempeñan un papel importante en la formación de las uniones estrechas. ^[62] La barrera es menos permeable a las moléculas más grandes, pero sigue siendo permeable al agua, al dióxido de carbono, al oxígeno y a la mayoría de las sustancias liposolubles (incluidos los anestésicos y el alcohol). ^[44] La barrera hematoencefálica no está presente en los órganos circunventriculares (que son estructuras del cerebro que pueden necesitar responder a los cambios en los líquidos corporales), como la glándula pineal , el área postrema y algunas áreas del hipotálamo . ^[44] Existe una barrera sangre-líquido cefalorraquídeo similar , que cumple la misma función que la barrera hematoencefálica, pero facilita el transporte de diferentes sustancias al cerebro debido a las características estructurales distintas entre los dos sistemas de barrera. ^{[44] [63]}

A principios de la tercera semana de desarrollo , el ectodermo embrionario forma una franja engrosada llamada placa neural . ^[64] Para la cuarta semana de desarrollo, la placa neural se ha ensanchado para dar un extremo cefálico ancho , una parte media menos ancha y un extremo caudal estrecho. Estas protuberancias se conocen como vesículas cerebrales primarias y representan los comienzos del prosencéfalo (prosencéfalo), el mesencéfalo (mesencéfalo) y el rombencéfalo (rombencéfalo). ^{[65] [66]}

Las células de la cresta neural (derivadas del ectodermo) pueblan los bordes laterales de la placa en los pliegues neurales . En la cuarta semana, durante la etapa de neurulación , los pliegues neurales se cierran para formar el tubo neural , uniendo las células de la cresta neural en la cresta neural . ^[67] La ​​cresta neural recorre la longitud del tubo con células de la cresta neural craneal en el extremo cefálico y células de la cresta neural caudal en la cola. Las células se desprenden de la cresta y migran en una onda craneocaudal (de la cabeza a la cola) dentro del tubo. ^[67] Las células del extremo cefálico dan lugar al cerebro, y las células del extremo caudal dan lugar a la médula espinal. ^[68]

El tubo se flexiona a medida que crece, formando los hemisferios cerebrales en forma de medialuna en la cabeza. Los hemisferios cerebrales aparecen por primera vez el día 32. ^[69] A principios de la cuarta semana, la parte cefálica se dobla bruscamente hacia adelante en una flexión cefálica . ^[67] Esta parte flexionada se convierte en el prosencéfalo (prosencéfalo); la parte curva adyacente se convierte en el mesencéfalo (mesencéfalo) y la parte caudal a la flexión se convierte en el rombencéfalo (rombencéfalo). Estas áreas se forman como hinchazones conocidas como las tres vesículas cerebrales primarias . En la quinta semana de desarrollo se han formado cinco vesículas cerebrales secundarias . ^[70] El prosencéfalo se separa en dos vesículas: un telencéfalo anterior y un diencéfalo posterior . El telencéfalo da lugar a la corteza cerebral, los ganglios basales y las estructuras relacionadas. El diencéfalo da lugar al tálamo y al hipotálamo. El rombencéfalo también se divide en dos áreas: el metencéfalo y el mielencéfalo . El metencéfalo da origen al cerebelo y al puente de Varolio. El mielencéfalo da origen al bulbo raquídeo. ^[71] También durante la quinta semana, el cerebro se divide en segmentos repetitivos llamados neurómeros . ^{[65] [72]} En el rombencéfalo, estos se conocen como rombómeros . ^[73]

Una característica del cerebro es el plegamiento cortical conocido como girificación . Durante poco más de cinco meses de desarrollo prenatal, la corteza es lisa. A las 24 semanas de gestación, es evidente la morfología arrugada que muestra las fisuras que comienzan a marcar los lóbulos del cerebro. ^[74] No se entiende bien por qué la corteza se arruga y se pliega, pero la girificación se ha relacionado con la inteligencia y los trastornos neurológicos , y se han propuesto varias teorías sobre la girificación . ^[74] Estas teorías incluyen las basadas en el pandeo mecánico , ^{[75] [19]} la tensión axonal , ^[76] y la expansión tangencial diferencial . ^[75] Lo que está claro es que la girificación no es un proceso aleatorio, sino más bien un proceso complejo predeterminado por el desarrollo que genera patrones de pliegues que son consistentes entre los individuos y la mayoría de las especies. ^{[75] [77]}

El primer surco que aparece en el cuarto mes es la fosa cerebral lateral. ^[69] El extremo caudal en expansión del hemisferio tiene que curvarse hacia adelante para encajar en el espacio restringido. Esto cubre la fosa y la convierte en una cresta mucho más profunda conocida como surco lateral y esto marca el lóbulo temporal. ^[69] Para el sexto mes se han formado otros surcos que delimitan los lóbulos frontal, parietal y occipital. ^[69] Un gen presente en el genoma humano ( ARHGAP11B ) puede desempeñar un papel importante en la girificación y la encefalización. ^[78]

El lóbulo frontal está involucrado en el razonamiento, el control motor, la emoción y el lenguaje. Contiene la corteza motora , que está involucrada en la planificación y coordinación del movimiento; la corteza prefrontal , que es responsable del funcionamiento cognitivo de nivel superior; y el área de Broca , que es esencial para la producción del lenguaje. ^[79] El sistema motor del cerebro es responsable de la generación y control del movimiento. ^[80] Los movimientos generados pasan desde el cerebro a través de los nervios a las neuronas motoras en el cuerpo, que controlan la acción de los músculos . El tracto corticoespinal lleva movimientos desde el cerebro, a través de la médula espinal , hasta el torso y las extremidades. ^[81] Los nervios craneales llevan movimientos relacionados con los ojos, la boca y la cara.

El movimiento bruto, como la locomoción y el movimiento de brazos y piernas, se genera en la corteza motora , dividida en tres partes: la corteza motora primaria , que se encuentra en el giro precentral y tiene secciones dedicadas al movimiento de diferentes partes del cuerpo. Estos movimientos son apoyados y regulados por otras dos áreas, que se encuentran por delante de la corteza motora primaria: el área premotora y el área motora suplementaria . ^[82] Las manos y la boca tienen un área mucho más grande dedicada a ellas que otras partes del cuerpo, lo que permite un movimiento más fino; esto se ha visualizado en un homúnculo motor . ^[82] Los impulsos generados desde la corteza motora viajan a lo largo del tracto corticoespinal a lo largo del frente del bulbo raquídeo y se cruzan ( decusan ) en las pirámides medulares . Estos luego viajan por la médula espinal , y la mayoría se conectan a las interneuronas , que a su vez se conectan a las neuronas motoras inferiores dentro de la materia gris que luego transmiten el impulso para moverse a los músculos mismos. ^[81] El cerebelo y los ganglios basales desempeñan un papel en los movimientos musculares finos, complejos y coordinados. ^[83] Las conexiones entre la corteza y los ganglios basales controlan el tono muscular, la postura y el inicio del movimiento, y se conocen como el sistema extrapiramidal . ^[84]

El sistema nervioso sensorial está involucrado en la recepción y procesamiento de la información sensorial . Esta información se recibe a través de los nervios craneales, a través de tractos en la médula espinal y directamente en los centros del cerebro expuestos a la sangre. ^[85] El cerebro también recibe e interpreta información de los sentidos especiales de la vista , el olfato , el oído y el gusto . También se integran señales motoras y sensoriales mixtas . ^[85]

Desde la piel, el cerebro recibe información sobre el tacto fino , la presión , el dolor , la vibración y la temperatura . Desde las articulaciones, el cerebro recibe información sobre la posición de las articulaciones . ^[86] La corteza sensorial se encuentra justo cerca de la corteza motora y, al igual que la corteza motora, tiene áreas relacionadas con la sensación de diferentes partes del cuerpo. La sensación recogida por un receptor sensorial en la piel se transforma en una señal nerviosa, que se transmite a una serie de neuronas a través de tractos en la médula espinal. La vía de la columna dorsal-lemnisco medial contiene información sobre el tacto fino, la vibración y la posición de las articulaciones. Las fibras de la vía viajan por la parte posterior de la médula espinal hasta la parte posterior del bulbo raquídeo, donde se conectan con neuronas de segundo orden que inmediatamente envían fibras a través de la línea media . Estas fibras luego viajan hacia arriba hasta el complejo ventrobasal en el tálamo, donde se conectan con neuronas de tercer orden que envían fibras hasta la corteza sensorial. ^[86] El tracto espinotalámico transmite información sobre el dolor, la temperatura y el tacto macroscópico. Las fibras de la vía recorren la médula espinal y se conectan con neuronas de segundo orden en la formación reticular del tronco encefálico para el dolor y la temperatura, y también terminan en el complejo ventrobasal del tálamo para el tacto macroscópico. ^[87]

La visión se genera por la luz que llega a la retina del ojo. Los fotorreceptores de la retina transducen el estímulo sensorial de la luz en una señal nerviosa eléctrica que se envía a la corteza visual en el lóbulo occipital. Las señales visuales salen de las retinas a través de los nervios ópticos . Las fibras del nervio óptico de las mitades nasales de las retinas cruzan a los lados opuestos uniendo las fibras de las mitades temporales de las retinas opuestas para formar los tractos ópticos . La disposición de las ópticas de los ojos y las vías visuales significa que la visión del campo visual izquierdo es recibida por la mitad derecha de cada retina, es procesada por la corteza visual derecha y viceversa. Las fibras del tracto óptico llegan al cerebro en el núcleo geniculado lateral y viajan a través de la radiación óptica para llegar a la corteza visual. ^[88]

Tanto la audición como el equilibrio se generan en el oído interno . El sonido produce vibraciones de los huesecillos que continúan hasta el órgano auditivo , y el cambio de equilibrio produce el movimiento de líquidos dentro del oído interno . Esto crea una señal nerviosa que pasa por el nervio vestibulococlear . Desde aquí, pasa a los núcleos cocleares , el núcleo olivar superior , el núcleo geniculado medial y, finalmente, la radiación auditiva a la corteza auditiva . ^[89]

El sentido del olfato es generado por células receptoras en el epitelio de la mucosa olfatoria en la cavidad nasal . Esta información pasa a través del nervio olfatorio que entra en el cráneo a través de una parte relativamente permeable . Este nervio transmite a los circuitos neuronales del bulbo olfatorio desde donde la información pasa a la corteza olfatoria . ^{[90] [91]} El gusto se genera a partir de receptores en la lengua y pasa a lo largo de los nervios facial y glosofaríngeo hasta el núcleo solitario en el tronco encefálico. Parte de la información del gusto también pasa de la faringe a esta área a través del nervio vago . Luego, la información pasa desde aquí a través del tálamo a la corteza gustativa . ^[92]

Las funciones autónomas del cerebro incluyen la regulación o control rítmico de la frecuencia cardíaca y la frecuencia respiratoria , y el mantenimiento de la homeostasis .

La presión arterial y la frecuencia cardíaca están influenciadas por el centro vasomotor del bulbo raquídeo, que hace que las arterias y venas se contraigan un poco en reposo. Lo hace influyendo en los sistemas nerviosos simpático y parasimpático a través del nervio vago . ^[93] La información sobre la presión arterial es generada por barorreceptores en los cuerpos aórticos en el arco aórtico y pasa al cerebro a través de las fibras aferentes del nervio vago. La información sobre los cambios de presión en el seno carotídeo proviene de los cuerpos carótidos ubicados cerca de la arteria carótida y se transmite a través de un nervio que se une con el nervio glosofaríngeo . Esta información viaja hasta el núcleo solitario en el bulbo raquídeo. Las señales desde aquí influyen en el centro vasomotor para ajustar la constricción de venas y arterias en consecuencia. ^[94]

El cerebro controla la frecuencia respiratoria , principalmente por los centros respiratorios en el bulbo raquídeo y la protuberancia. ^[95] Los centros respiratorios controlan la respiración , generando señales motoras que pasan por la médula espinal, a lo largo del nervio frénico hasta el diafragma y otros músculos de la respiración . Este es un nervio mixto que lleva información sensorial de vuelta a los centros. Hay cuatro centros respiratorios, tres con una función más claramente definida, y un centro apnéustico con una función menos clara. En el bulbo raquídeo, un grupo respiratorio dorsal provoca el deseo de inspirar y recibe información sensorial directamente del cuerpo. También en el bulbo raquídeo, el grupo respiratorio ventral influye en la espiración durante el esfuerzo. En la protuberancia, el centro neumotáxico influye en la duración de cada respiración, ^[95] y el centro apnéustico parece tener una influencia en la inhalación. Los centros respiratorios detectan directamente el dióxido de carbono y el pH de la sangre . La información sobre los niveles de oxígeno en sangre , dióxido de carbono y pH también se detecta en las paredes de las arterias en los quimiorreceptores periféricos de los cuerpos aórtico y carotídeo. Esta información se transmite a través de los nervios vago y glosofaríngeo a los centros respiratorios. Un alto nivel de dióxido de carbono, un pH ácido o un bajo nivel de oxígeno estimulan los centros respiratorios. ^[95] El deseo de respirar también se ve afectado por los receptores de estiramiento pulmonar en los pulmones que, cuando se activan, evitan que los pulmones se inflen demasiado al transmitir información a los centros respiratorios a través del nervio vago. ^[95]

El hipotálamo , en el diencéfalo , participa en la regulación de muchas funciones del cuerpo. Las funciones incluyen la regulación neuroendocrina , la regulación del ritmo circadiano , el control del sistema nervioso autónomo y la regulación de la ingesta de líquidos y alimentos. El ritmo circadiano está controlado por dos grupos principales de células en el hipotálamo. El hipotálamo anterior incluye el núcleo supraquiasmático y el núcleo preóptico ventrolateral que, a través de ciclos de expresión genética, genera un reloj circadiano de aproximadamente 24 horas . En el día circadiano, un ritmo ultradiano toma el control del patrón de sueño. El sueño es un requisito esencial para el cuerpo y el cerebro y permite el cierre y el descanso de los sistemas del cuerpo. También hay hallazgos que sugieren que la acumulación diaria de toxinas en el cerebro se elimina durante el sueño. ^[96] Mientras está despierto, el cerebro consume una quinta parte de las necesidades energéticas totales del cuerpo. El sueño reduce necesariamente este uso y da tiempo para la restauración del ATP que proporciona energía . Los efectos de la falta de sueño muestran la necesidad absoluta de dormir. ^[97]

El hipotálamo lateral contiene neuronas orexinérgicas que controlan el apetito y la excitación a través de sus proyecciones al sistema activador reticular ascendente . ^{[98] [99]} El hipotálamo controla la glándula pituitaria a través de la liberación de péptidos como la oxitocina y la vasopresina , así como la dopamina en la eminencia media . A través de las proyecciones autónomas, el hipotálamo está involucrado en la regulación de funciones como la presión arterial, la frecuencia cardíaca, la respiración, la sudoración y otros mecanismos homeostáticos. ^[100] El hipotálamo también desempeña un papel en la regulación térmica y, cuando es estimulado por el sistema inmunológico, es capaz de generar fiebre . El hipotálamo está influenciado por los riñones: cuando la presión arterial baja, la renina liberada por los riñones estimula la necesidad de beber. El hipotálamo también regula la ingesta de alimentos a través de señales autónomas y la liberación de hormonas por parte del sistema digestivo. ^[101]

Si bien tradicionalmente se pensaba que las funciones del lenguaje se localizaban en el área de Wernicke y el área de Broca , ^[102] ahora se acepta mayoritariamente que una red más amplia de regiones corticales contribuye a las funciones del lenguaje. ^{[103] [104] [105]}

El estudio de cómo el cerebro representa, procesa y adquiere el lenguaje se denomina neurolingüística , un amplio campo multidisciplinario que se nutre de la neurociencia cognitiva , la lingüística cognitiva y la psicolingüística . ^[106]

El cerebro tiene una organización contralateral con cada hemisferio del cerebro interactuando principalmente con una mitad del cuerpo: el lado izquierdo del cerebro interactúa con el lado derecho del cuerpo, y viceversa. Se teoriza que esto es causado por una torsión axial del desarrollo . ^[107] Las conexiones motoras del cerebro a la médula espinal, y las conexiones sensoriales de la médula espinal al cerebro, ambas cruzan lados en el tronco encefálico. La entrada visual sigue una regla más compleja: los nervios ópticos de los dos ojos se unen en un punto llamado quiasma óptico , y la mitad de las fibras de cada nervio se dividen para unirse al otro. ^[108] El resultado es que las conexiones de la mitad izquierda de la retina, en ambos ojos, van al lado izquierdo del cerebro, mientras que las conexiones de la mitad derecha de la retina van al lado derecho del cerebro. ^[109] Debido a que cada mitad de la retina recibe luz proveniente de la mitad opuesta del campo visual, la consecuencia funcional es que la entrada visual proveniente del lado izquierdo del mundo va al lado derecho del cerebro, y viceversa. ^[110] Por lo tanto, el lado derecho del cerebro recibe entrada somatosensorial del lado izquierdo del cuerpo, y entrada visual del lado izquierdo del campo visual. ^{[111] [112]}

Los lados izquierdo y derecho del cerebro parecen simétricos, pero funcionan asimétricamente. ^[113] Por ejemplo, la contraparte del área motora del hemisferio izquierdo que controla la mano derecha es el área del hemisferio derecho que controla la mano izquierda. Sin embargo, hay varias excepciones importantes que involucran el lenguaje y la cognición espacial. El lóbulo frontal izquierdo es dominante para el lenguaje. Si se daña un área clave del lenguaje en el hemisferio izquierdo, puede dejar a la víctima sin poder hablar o entender, ^[113] mientras que un daño equivalente en el hemisferio derecho causaría solo un deterioro menor de las habilidades lingüísticas.

Una parte sustancial de la comprensión actual de las interacciones entre los dos hemisferios proviene del estudio de " pacientes con cerebro dividido ", personas que se sometieron a una transección quirúrgica del cuerpo calloso en un intento de reducir la gravedad de las convulsiones epilépticas. ^[114] Estos pacientes no muestran un comportamiento inusual que sea inmediatamente obvio, pero en algunos casos pueden comportarse casi como dos personas diferentes en el mismo cuerpo, con la mano derecha realizando una acción y luego la mano izquierda deshaciéndola. ^{[114] [115]} Estos pacientes, cuando se les muestra brevemente una imagen en el lado derecho del punto de fijación visual, son capaces de describirla verbalmente, pero cuando la imagen se muestra en el lado izquierdo, no pueden describirla, pero pueden ser capaces de dar una indicación con la mano izquierda de la naturaleza del objeto mostrado. ^{[115] [116]}

Las emociones se definen generalmente como procesos multicomponentes de dos pasos que implican la elicitación , seguida de sentimientos psicológicos, valoración, expresión, respuestas autónomas y tendencias de acción. ^[117] Los intentos de localizar las emociones básicas en ciertas regiones del cerebro han sido controvertidos; algunas investigaciones no encontraron evidencia de ubicaciones específicas correspondientes a las emociones, sino que encontraron circuitos involucrados en los procesos emocionales generales. La amígdala , la corteza orbitofrontal , la corteza insular media y anterior y la corteza prefrontal lateral , parecieron estar involucradas en la generación de las emociones, mientras que se encontró evidencia más débil para el área tegmental ventral , el pálido ventral y el núcleo accumbens en la saliencia de incentivos . ^[118] Otros, sin embargo, han encontrado evidencia de activación de regiones específicas, como los ganglios basales en la felicidad, la corteza cingulada subcallosa en la tristeza y la amígdala en el miedo. ^[119]

El cerebro es responsable de la cognición , ^{[120] [121]} que funciona a través de numerosos procesos y funciones ejecutivas . ^{[121] [122] [123]} Las funciones ejecutivas incluyen la capacidad de filtrar información y desconectar estímulos irrelevantes con control de la atención e inhibición cognitiva , la capacidad de procesar y manipular información almacenada en la memoria de trabajo , la capacidad de pensar en múltiples conceptos simultáneamente y cambiar de tarea con flexibilidad cognitiva , la capacidad de inhibir impulsos y respuestas prepotentes con control inhibitorio , y la capacidad de determinar la relevancia de la información o la idoneidad de una acción. ^{[122] [123]} Las funciones ejecutivas de orden superior requieren el uso simultáneo de múltiples funciones ejecutivas básicas e incluyen planificación , prospección e inteligencia fluida (es decir, razonamiento y resolución de problemas ). ^[123]

La corteza prefrontal desempeña un papel importante en la mediación de las funciones ejecutivas. ^{[121] [123] [124]} La planificación implica la activación de la corteza prefrontal dorsolateral (CPDL), la corteza cingulada anterior , la corteza prefrontal angular, la corteza prefrontal derecha y el giro supramarginal . ^[124] La manipulación de la memoria de trabajo implica la CPDL, el giro frontal inferior y áreas de la corteza parietal . ^{[121] [124]} El control inhibitorio implica múltiples áreas de la corteza prefrontal, así como el núcleo caudado y el núcleo subtalámico . ^{[123] [124] [125]}

La actividad cerebral es posible gracias a las interconexiones de neuronas que se unen entre sí para alcanzar sus objetivos. ^[126] Una neurona consta de un cuerpo celular , un axón y dendritas . Las dendritas suelen ser ramas extensas que reciben información en forma de señales de las terminales axónicas de otras neuronas. Las señales recibidas pueden hacer que la neurona inicie un potencial de acción (una señal electroquímica o impulso nervioso) que se envía a lo largo de su axón hasta la terminal axónica, para conectarse con las dendritas o con el cuerpo celular de otra neurona. Un potencial de acción se inicia en el segmento inicial de un axón, que contiene un complejo especializado de proteínas. ^[127] Cuando un potencial de acción alcanza la terminal axónica, desencadena la liberación de un neurotransmisor en una sinapsis que propaga una señal que actúa sobre la célula objetivo. ^[128] Estos neurotransmisores químicos incluyen dopamina , serotonina , GABA , glutamato y acetilcolina . ^[129] El GABA es el principal neurotransmisor inhibidor del cerebro, y el glutamato es el principal neurotransmisor excitador. ^[130] Las neuronas se unen en las sinapsis para formar vías neuronales , circuitos neuronales y grandes sistemas de redes elaboradas , como la red de saliencia y la red neuronal por defecto , y la actividad entre ellas está impulsada por el proceso de neurotransmisión .

El cerebro consume hasta el 20% de la energía utilizada por el cuerpo humano, más que cualquier otro órgano. ^[131] En los seres humanos, la glucosa en sangre es la principal fuente de energía para la mayoría de las células y es fundamental para el funcionamiento normal de varios tejidos, incluido el cerebro. ^[132] El cerebro humano consume aproximadamente el 60% de la glucosa en sangre en individuos sedentarios y en ayunas. ^[132] El metabolismo cerebral normalmente depende de la glucosa en sangre como fuente de energía, pero durante los períodos de baja glucosa (como el ayuno , el ejercicio de resistencia o la ingesta limitada de carbohidratos ), el cerebro utiliza cuerpos cetónicos como combustible con una menor necesidad de glucosa. El cerebro también puede utilizar lactato durante el ejercicio . ^[133] El cerebro almacena glucosa en forma de glucógeno , aunque en cantidades significativamente menores que las que se encuentran en el hígado o el músculo esquelético . ^[134] Los ácidos grasos de cadena larga no pueden atravesar la barrera hematoencefálica , pero el hígado puede descomponerlos para producir cuerpos cetónicos. Sin embargo, los ácidos grasos de cadena corta (por ejemplo, ácido butírico , ácido propiónico y ácido acético ) y los ácidos grasos de cadena media , ácido octanoico y ácido heptanoico , pueden atravesar la barrera hematoencefálica y ser metabolizados por las células cerebrales . ^{[135] [136] [137]}

Aunque el cerebro humano representa solo el 2% del peso corporal, recibe el 15% del gasto cardíaco, el 20% del consumo corporal total de oxígeno y el 25% de la utilización corporal total de glucosa . ^[138] El cerebro utiliza principalmente glucosa para obtener energía, y la privación de glucosa, como puede suceder en la hipoglucemia , puede provocar pérdida de conciencia. ^[139] El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza consumen algo más de energía que las regiones inactivas, lo que forma la base de los métodos de neuroimagen funcional PET y fMRI . ^[140] Estas técnicas proporcionan una imagen tridimensional de la actividad metabólica. ^[141] Un estudio preliminar mostró que los requisitos metabólicos del cerebro en humanos alcanzan su punto máximo alrededor de los cinco años de edad. ^[142]

La función del sueño no se entiende completamente; sin embargo, hay evidencia de que el sueño mejora la eliminación de productos de desecho metabólicos, algunos de los cuales son potencialmente neurotóxicos , del cerebro y también puede permitir la reparación. ^{[52] [143] [144]} La evidencia sugiere que la mayor eliminación de desechos metabólicos durante el sueño ocurre a través de un mayor funcionamiento del sistema glinfático . ^[52] El sueño también puede tener un efecto sobre la función cognitiva al debilitar las conexiones innecesarias. ^[145]

El cerebro no se entiende completamente y la investigación continúa. ^[146] Los neurocientíficos , junto con investigadores de disciplinas afines, estudian cómo funciona el cerebro humano. Los límites entre las especialidades de la neurociencia , la neurología y otras disciplinas como la psiquiatría se han desvanecido, ya que todas están influenciadas por la investigación básica en neurociencia.

La investigación en neurociencia se ha expandido considerablemente. Se considera que la " Década del Cerebro ", una iniciativa del gobierno de los Estados Unidos en la década de 1990, marcó gran parte de este aumento en la investigación, ^[147] y fue seguida en 2013 por la Iniciativa BRAIN . ^[148] El Proyecto Conectoma Humano fue un estudio de cinco años lanzado en 2009 para analizar las conexiones anatómicas y funcionales de partes del cerebro, y ha proporcionado muchos datos. ^[146]

Una fase emergente en la investigación puede ser la de simular la actividad cerebral. ^[149]

La información sobre la estructura y función del cerebro humano proviene de una variedad de métodos experimentales, que incluyen animales y humanos. La información sobre traumatismos cerebrales y accidentes cerebrovasculares ha proporcionado información sobre la función de partes del cerebro y los efectos del daño cerebral . La neuroimagen se utiliza para visualizar el cerebro y registrar la actividad cerebral. La electrofisiología se utiliza para medir, registrar y monitorear la actividad eléctrica de la corteza. Las mediciones pueden ser de potenciales de campo locales de áreas corticales o de la actividad de una sola neurona. Un electroencefalograma puede registrar la actividad eléctrica de la corteza utilizando electrodos colocados de forma no invasiva en el cuero cabelludo . ^{[150] [151]}

Las medidas invasivas incluyen la electrocorticografía , que utiliza electrodos colocados directamente sobre la superficie expuesta del cerebro. Este método se utiliza en el mapeo de estimulación cortical , utilizado en el estudio de la relación entre las áreas corticales y su función sistémica. ^[152] Al utilizar microelectrodos mucho más pequeños , se pueden realizar registros de una sola unidad a partir de una sola neurona que brindan una alta resolución espacial y temporal . Esto ha permitido vincular la actividad cerebral con el comportamiento y la creación de mapas neuronales. ^[153]

El desarrollo de organoides cerebrales ha abierto caminos para estudiar el crecimiento del cerebro y de la corteza, y para comprender el desarrollo de enfermedades, ofreciendo más implicaciones para aplicaciones terapéuticas. ^{[154] [155]}

Las técnicas de neuroimagen funcional muestran cambios en la actividad cerebral que se relacionan con la función de áreas cerebrales específicas. Una técnica es la resonancia magnética funcional (fMRI), que tiene las ventajas sobre los métodos anteriores de SPECT y PET de no necesitar el uso de materiales radiactivos y de ofrecer una resolución más alta. ^[156] Otra técnica es la espectroscopia funcional de infrarrojo cercano . Estos métodos se basan en la respuesta hemodinámica que muestra cambios en la actividad cerebral en relación con los cambios en el flujo sanguíneo , útil para mapear funciones en áreas cerebrales . ^[157] La ​​fMRI en estado de reposo observa la interacción de las regiones cerebrales mientras el cerebro no está realizando una tarea específica. ^[158] Esto también se utiliza para mostrar la red en modo predeterminado .

Toda corriente eléctrica genera un campo magnético; las oscilaciones neuronales inducen campos magnéticos débiles y, en la magnetoencefalografía funcional, la corriente producida puede mostrar la función cerebral localizada en alta resolución. ^[159] La tractografía utiliza la resonancia magnética y el análisis de imágenes para crear imágenes en 3D de los tractos nerviosos del cerebro. Los conectogramas ofrecen una representación gráfica de las conexiones neuronales del cerebro. ^[160]

Las diferencias en la estructura cerebral se pueden medir en algunos trastornos, en particular la esquizofrenia y la demencia . Diferentes enfoques biológicos que utilizan imágenes han proporcionado más información, por ejemplo, sobre los trastornos depresivos y el trastorno obsesivo-compulsivo . Una fuente clave de información sobre la función de las regiones cerebrales son los efectos de los daños en ellas. ^[161]

Los avances en neuroimagen han permitido obtener conocimientos objetivos sobre los trastornos mentales, lo que conduce a un diagnóstico más rápido, un pronóstico más preciso y un mejor seguimiento. ^[162]

La bioinformática es un campo de estudio que incluye la creación y el avance de bases de datos y técnicas computacionales y estadísticas que se pueden utilizar en estudios del cerebro humano, particularmente en las áreas de expresión de genes y proteínas . La bioinformática y los estudios en genómica y genómica funcional generaron la necesidad de la anotación de ADN , una tecnología del transcriptoma que identifica genes , sus ubicaciones y funciones. ^{[163] [164] [165]} GeneCards es una importante base de datos.

En 2017 , se observó que se expresaban en el ser humano ^[actualizar]casi 20 000 genes codificadores de proteínas ^[163] y unos 400 de estos genes son específicos del cerebro ^{[166] [167]} Los datos que se han proporcionado sobre la expresión genética en el cerebro han impulsado nuevas investigaciones sobre una serie de trastornos. El consumo prolongado de alcohol, por ejemplo, ha mostrado una expresión genética alterada en el cerebro y cambios específicos del tipo de célula que pueden estar relacionados con el trastorno por consumo de alcohol [ ^168] Estos cambios se han observado en el transcriptoma sináptico de la corteza prefrontal y se consideran un factor que provoca la tendencia a la dependencia del alcohol y también al abuso de otras sustancias ^[169] .

Otros estudios relacionados también han mostrado evidencia de alteraciones sinápticas y su pérdida en el cerebro envejecido . Los cambios en la expresión genética alteran los niveles de proteínas en varias vías neuronales y esto se ha demostrado que es evidente en la disfunción o pérdida del contacto sináptico. Se ha visto que esta disfunción afecta a muchas estructuras del cerebro y tiene un efecto marcado en las neuronas inhibidoras, lo que resulta en un nivel reducido de neurotransmisión y el posterior deterioro cognitivo y enfermedad. ^{[170] [171]}

Las lesiones cerebrales pueden manifestarse de muchas maneras. Una lesión cerebral traumática , por ejemplo, recibida en un deporte de contacto , después de una caída o un accidente de tráfico o laboral , puede estar asociada con problemas inmediatos y a largo plazo. Los problemas inmediatos pueden incluir sangrado dentro del cerebro , esto puede comprimir el tejido cerebral o dañar su suministro de sangre. Pueden ocurrir hematomas en el cerebro. Los hematomas pueden causar daño generalizado a los tractos nerviosos que pueden conducir a una condición de lesión axonal difusa . ^[172] Una fractura de cráneo , una lesión en un área particular, sordera y conmoción cerebral también son posibles desarrollos inmediatos. Además del sitio de la lesión, el lado opuesto del cerebro puede verse afectado, lo que se denomina lesión por contragolpe . Los problemas a largo plazo que pueden desarrollarse incluyen trastorno de estrés postraumático e hidrocefalia . La encefalopatía traumática crónica puede desarrollarse después de múltiples lesiones en la cabeza . ^[173]

Las enfermedades neurodegenerativas provocan un daño progresivo o la pérdida de neuronas que afectan a diferentes funciones del cerebro, que empeoran con la edad . Los tipos más comunes son las demencias , incluida la enfermedad de Alzheimer , la demencia alcohólica , la demencia vascular y la demencia por enfermedad de Parkinson . Otros tipos infecciosos, genéticos o metabólicos más raros incluyen la enfermedad de Huntington , las enfermedades de las neuronas motoras , la demencia por VIH , la demencia relacionada con la sífilis y la enfermedad de Wilson . Las enfermedades neurodegenerativas pueden afectar a diferentes partes del cerebro y pueden afectar el movimiento, la memoria y la cognición. ^[174] Las enfermedades priónicas raras , incluida la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob y su variante , y el kuru, son enfermedades neurodegenerativas fatales. ^[175]

La aterosclerosis cerebral es una ateroesclerosis que afecta al cerebro. Es el resultado de la acumulación de placas formadas por colesterol en las grandes arterias del cerebro y puede ser de leve a significativa. Cuando es significativa, las arterias pueden estrecharse lo suficiente como para reducir el flujo sanguíneo. Contribuye al desarrollo de la demencia y tiene similitudes proteicas con las que se encuentran en la enfermedad de Alzheimer. ^[176]

El cerebro, aunque está protegido por la barrera hematoencefálica, puede verse afectado por infecciones, entre ellas virus , bacterias y hongos . La infección puede afectar a las meninges ( meningitis ), a la materia cerebral ( encefalitis ) o al interior de la materia cerebral (como un absceso cerebral ). ^[175]

Los tumores cerebrales pueden ser benignos o cancerosos . La mayoría de los tumores malignos surgen de otra parte del cuerpo , más comúnmente del pulmón , la mama y la piel . ^[177] También pueden ocurrir cánceres de tejido cerebral y se originan de cualquier tejido dentro y alrededor del cerebro. El meningioma , cáncer de las meninges alrededor del cerebro, es más común que los cánceres de tejido cerebral. ^[177] Los cánceres dentro del cerebro pueden causar síntomas relacionados con su tamaño o posición, con síntomas que incluyen dolor de cabeza y náuseas, o el desarrollo gradual de síntomas focales como dificultad gradual para ver, tragar, hablar o como un cambio de humor. ^[177] Los cánceres en general se investigan mediante el uso de tomografías computarizadas y resonancias magnéticas. Se pueden utilizar una variedad de otras pruebas, incluidos análisis de sangre y punción lumbar, para investigar la causa del cáncer y evaluar el tipo y el estadio del cáncer. ^[177] El corticosteroide dexametasona a menudo se administra para disminuir la hinchazón del tejido cerebral alrededor de un tumor. Se puede considerar la cirugía, sin embargo, dada la naturaleza compleja de muchos tumores o en función del estadio o tipo de tumor, la radioterapia o la quimioterapia pueden considerarse más adecuadas. ^[177]

Se sabe que los trastornos mentales , como la depresión , la esquizofrenia , el trastorno bipolar , el trastorno de estrés postraumático , el trastorno por déficit de atención con hiperactividad , el trastorno obsesivo-compulsivo , el síndrome de Tourette y la adicción , están relacionados con el funcionamiento del cerebro. ^{[125] [129] [178]} El tratamiento para los trastornos mentales puede incluir psicoterapia , psiquiatría , intervención social y trabajo de recuperación personal o terapia cognitiva conductual ; los problemas subyacentes y los pronósticos asociados varían significativamente entre individuos. ^[179]

Se cree que las convulsiones epilépticas están relacionadas con una actividad eléctrica anormal. ^[180] La actividad convulsiva puede manifestarse como ausencia de conciencia , efectos focales como movimiento de extremidades o impedimentos del habla, o ser de naturaleza generalizada . ^[180] El estado epiléptico se refiere a una convulsión o serie de convulsiones que no han terminado en cinco minutos. ^[181] Las convulsiones tienen una gran cantidad de causas, sin embargo, muchas convulsiones ocurren sin que se encuentre una causa definitiva. En una persona con epilepsia , los factores de riesgo para futuras convulsiones pueden incluir insomnio, consumo de drogas y alcohol y estrés. Las convulsiones pueden evaluarse mediante análisis de sangre , EEG y varias técnicas de imágenes médicas basadas en la historia clínica y los hallazgos del examen médico . ^[180] Además de tratar una causa subyacente y reducir la exposición a factores de riesgo, los medicamentos anticonvulsivos pueden desempeñar un papel en la prevención de futuras convulsiones. ^[180]

Algunos trastornos cerebrales, como la enfermedad de Tay-Sachs , ^[182] son ​​congénitos y están relacionados con mutaciones genéticas y cromosómicas . ^[183] ​​Un grupo raro de trastornos cefálicos congénitos conocido como lisencefalia se caracteriza por la falta o insuficiencia de plegamiento cortical. ^[184] El desarrollo normal del cerebro puede verse afectado durante el embarazo por deficiencias nutricionales , ^[185] teratógenos , ^[186] enfermedades infecciosas , ^[187] y por el uso de drogas recreativas , incluido el alcohol (que puede provocar trastornos del espectro alcohólico fetal ). ^{[185] [188]} La mayoría de las malformaciones arteriovenosas cerebrales son congénitas, estas redes enredadas de vasos sanguíneos pueden permanecer sin síntomas pero en el peor de los casos pueden romperse y causar hemorragia intracraneal . ^[189]

Un accidente cerebrovascular es una disminución en el suministro de sangre a un área del cerebro que causa muerte celular y lesión cerebral . Esto puede conducir a una amplia gama de síntomas , incluidos los síntomas " RÁPIDOS " de caída facial, debilidad en los brazos y dificultades del habla (incluso al hablar y encontrar palabras o formar oraciones ). ^[190] Los síntomas se relacionan con la función del área afectada del cerebro y pueden indicar el sitio probable y la causa del accidente cerebrovascular. Las dificultades con el movimiento, el habla o la vista generalmente se relacionan con el cerebro, mientras que el desequilibrio , la visión doble , el vértigo y los síntomas que afectan a más de un lado del cuerpo generalmente se relacionan con el tronco encefálico o el cerebelo. ^[191]

La mayoría de los accidentes cerebrovasculares son resultado de la pérdida de suministro de sangre, generalmente debido a un émbolo , ruptura de una placa grasa que causa trombo o estrechamiento de pequeñas arterias . Los accidentes cerebrovasculares también pueden ser resultado de sangrado dentro del cerebro . ^[192] Los ataques isquémicos transitorios (AIT) son accidentes cerebrovasculares en los que los síntomas se resuelven en 24 horas. ^[192] La investigación del accidente cerebrovascular implicará un examen médico (incluido un examen neurológico ) y la toma de una historia clínica , centrándose en la duración de los síntomas y los factores de riesgo (incluyendo presión arterial alta , fibrilación auricular y tabaquismo ). ^[193] Se necesita más investigación en pacientes más jóvenes. ^[194] Se puede realizar un ECG y biotelemetría para identificar la fibrilación auricular ; una ecografía puede investigar el estrechamiento de las arterias carótidas ; se puede utilizar un ecocardiograma para buscar coágulos dentro del corazón, enfermedades de las válvulas cardíacas o la presencia de un foramen oval permeable . ^{[194] Se realizan} análisis de sangre de forma rutinaria como parte de la evaluación, incluidas pruebas de diabetes y un perfil lipídico . ^[194]

Algunos tratamientos para el accidente cerebrovascular son urgentes. Estos incluyen la disolución del coágulo o la extracción quirúrgica de un coágulo para accidentes cerebrovasculares isquémicos , y la descompresión para accidentes cerebrovasculares hemorrágicos . ^{[195] [196]} Como el accidente cerebrovascular es urgente, ^[197] los hospitales e incluso la atención prehospitalaria del accidente cerebrovascular implican investigaciones aceleradas, generalmente una tomografía computarizada para investigar un accidente cerebrovascular hemorrágico y una angiografía por tomografía computarizada o resonancia magnética para evaluar las arterias que irrigan el cerebro. ^[194] Las exploraciones por resonancia magnética , no tan ampliamente disponibles, pueden ser capaces de mostrar el área afectada del cerebro con mayor precisión, particularmente en el caso del accidente cerebrovascular isquémico. ^[194]

Después de haber sufrido un accidente cerebrovascular, una persona puede ser admitida en una unidad de accidentes cerebrovasculares y los tratamientos pueden estar dirigidos a prevenir futuros accidentes cerebrovasculares, incluida la anticoagulación continua (como aspirina o clopidogrel ), antihipertensivos y medicamentos para reducir los lípidos . ^[195] Un equipo multidisciplinario que incluye logopedas , fisioterapeutas , terapeutas ocupacionales y psicólogos desempeña un papel importante en el apoyo a una persona afectada por un accidente cerebrovascular y su rehabilitación . ^{[198] [194]} Un historial de accidente cerebrovascular aumenta el riesgo de desarrollar demencia en alrededor del 70%, y un accidente cerebrovascular reciente aumenta el riesgo en alrededor del 120%. ^[199]

La muerte cerebral se refiere a una pérdida total irreversible de la función cerebral. ^{[200] [201]} Esto se caracteriza por coma , pérdida de reflejos y apnea , ^[200] sin embargo, la declaración de muerte cerebral varía geográficamente y no siempre es aceptada. ^[201] En algunos países también hay un síndrome definido de muerte del tronco encefálico . ^[202] La declaración de muerte cerebral puede tener implicaciones profundas ya que la declaración, bajo el principio de inutilidad médica , se asociará con la retirada del soporte vital, ^[203] y como aquellos con muerte cerebral a menudo tienen órganos adecuados para la donación de órganos . ^{[201] [204]} El proceso a menudo se hace más difícil por la mala comunicación con las familias de los pacientes. ^[205]

Cuando se sospecha muerte cerebral, se deben excluir diagnósticos diferenciales reversibles , como supresión cognitiva relacionada con electrolitos, neurológica y medicamentosa. ^{[200] [203]} La prueba de reflejos ^[b] puede ser de ayuda en la decisión, al igual que la ausencia de respuesta y respiración. ^[203] Las observaciones clínicas, incluida una falta total de respuesta, un diagnóstico conocido y evidencia de imágenes neuronales , pueden desempeñar un papel en la decisión de declarar muerte cerebral. ^[200]

La neuroantropología es el estudio de la relación entre la cultura y el cerebro. Explora cómo el cerebro da origen a la cultura y cómo la cultura influye en el desarrollo cerebral. ^[206] Las diferencias culturales y su relación con el desarrollo y la estructura del cerebro se investigan en diferentes campos. ^[207]

La filosofía de la mente estudia cuestiones como el problema de la comprensión de la conciencia y el problema mente-cuerpo . La relación entre el cerebro y la mente es un desafío significativo tanto filosóficamente como científicamente. Esto se debe a la dificultad de explicar cómo las actividades mentales, como los pensamientos y las emociones, pueden ser implementadas por estructuras físicas como las neuronas y las sinapsis , o por cualquier otro tipo de mecanismo físico. Esta dificultad fue expresada por Gottfried Leibniz en la analogía conocida como el Molino de Leibniz :

Hay que admitir que la percepción y lo que de ella depende es inexplicable según principios mecánicos, es decir, mediante figuras y movimientos. Si se imaginara que existe una máquina cuya construcción le permitiera pensar, sentir y percibir, se la podría concebir ampliada, conservando las mismas proporciones, de modo que se pudiera entrar en ella como en un molino de viento. Suponiendo esto, al visitarla, sólo se encontrarían partes que se empujan entre sí, y nunca nada con lo que se pudiera explicar una percepción.

— Leibniz, Monadología ^[209]

La duda sobre la posibilidad de una explicación mecanicista del pensamiento llevó a René Descartes , y a la mayoría de los demás filósofos junto con él, al dualismo : la creencia de que la mente es hasta cierto punto independiente del cerebro. ^[210] Sin embargo, siempre ha habido un fuerte argumento en la dirección opuesta. Hay evidencia empírica clara de que las manipulaciones físicas o las lesiones en el cerebro (por ejemplo, por drogas o por lesiones, respectivamente) pueden afectar la mente de formas potentes e íntimas. ^{[211] [212]} En el siglo XIX, el caso de Phineas Gage , un trabajador ferroviario que fue herido por una gruesa barra de hierro que atravesó su cerebro, convenció tanto a los investigadores como al público de que las funciones cognitivas estaban localizadas en el cerebro. ^[208] Siguiendo esta línea de pensamiento, un gran cuerpo de evidencia empírica de una estrecha relación entre la actividad cerebral y la actividad mental ha llevado a la mayoría de los neurocientíficos y filósofos contemporáneos a ser materialistas , creyendo que los fenómenos mentales son en última instancia el resultado de, o reducibles a, fenómenos físicos. ^[213]

El tamaño del cerebro y la inteligencia de una persona no están fuertemente relacionados. ^[214] Los estudios tienden a indicar correlaciones pequeñas a moderadas (con un promedio de alrededor de 0,3 a 0,4) entre el volumen cerebral y el CI . ^[215] Las asociaciones más consistentes se observan dentro de los lóbulos frontal, temporal y parietal, los hipocampos y el cerebelo, pero estos solo explican una cantidad relativamente pequeña de variación en el CI, que en sí mismo tiene solo una relación parcial con la inteligencia general y el desempeño en el mundo real. ^{[216] [217]}

Otros animales, como las ballenas y los elefantes, tienen cerebros más grandes que los humanos. Sin embargo, si se tiene en cuenta la relación entre la masa del cerebro y la del cuerpo , el cerebro humano es casi el doble de grande que el de un delfín mular y el triple que el de un chimpancé . Sin embargo, una relación elevada no demuestra por sí misma inteligencia: los animales muy pequeños tienen relaciones elevadas y la musaraña arbórea tiene el cociente más alto de todos los mamíferos. ^[218]

Las ideas anteriores sobre la importancia relativa de los diferentes órganos del cuerpo humano a veces enfatizaban el corazón. ^[219] Las concepciones populares occidentales modernas, por el contrario, han puesto cada vez más énfasis en el cerebro . ^[220]

Las investigaciones han desmentido algunos conceptos erróneos comunes sobre el cerebro , tanto antiguos como modernos. No es cierto (por ejemplo) que las neuronas no se reemplacen después de los dos años de edad, ni que los humanos normales utilicen solo el diez por ciento del cerebro . ^[221] La cultura popular también ha simplificado en exceso la lateralización del cerebro al sugerir que las funciones son completamente específicas de un lado del cerebro o del otro. Akio Mori acuñó el término " cerebro de juego " para la teoría poco fiable de que pasar largos períodos jugando videojuegos dañaba la región prefrontal del cerebro y perjudicaba la expresión de las emociones y la creatividad. ^[222]

Históricamente, en particular a principios del siglo XIX, el cerebro ha sido protagonista en la cultura popular a través de la frenología , una pseudociencia que asignaba atributos de personalidad a diferentes regiones de la corteza. La corteza sigue siendo importante en la cultura popular, como se describe en libros y en sátiras. ^{[223] [224]}

El cerebro humano puede aparecer en la ciencia ficción , con temas como trasplantes de cerebro y cyborgs (seres con características similares a cerebros parcialmente artificiales ). ^[225] El libro de ciencia ficción de 1942 (adaptado tres veces para el cine) El cerebro de Donovan cuenta la historia de un cerebro aislado que se mantiene vivo in vitro y que gradualmente se apodera de la personalidad del protagonista del libro. ^[226]

El papiro de Edwin Smith , un antiguo tratado médico egipcio escrito en el siglo XVII a. C., contiene la referencia registrada más antigua al cerebro. El jeroglífico para cerebro, que aparece ocho veces en este papiro, describe los síntomas, el diagnóstico y el pronóstico de dos lesiones traumáticas en la cabeza. El papiro menciona la superficie externa del cerebro, los efectos de la lesión (incluidas las convulsiones y la afasia ), las meninges y el líquido cefalorraquídeo. ^{[227] [228]}

En el siglo V a. C., Alcmeón de Crotona , en la Magna Grecia , fue el primero en considerar que el cerebro es la sede de la mente . ^[228] También en el siglo V a. C. en Atenas , el autor desconocido de Sobre la enfermedad sagrada , un tratado médico que forma parte del Corpus hipocrático y tradicionalmente atribuido a Hipócrates , creía que el cerebro era la sede de la inteligencia. Aristóteles , en su biología , creyó inicialmente que el corazón era la sede de la inteligencia y vio al cerebro como un mecanismo de enfriamiento de la sangre. Razonó que los humanos son más racionales que las bestias porque, entre otras razones, tienen un cerebro más grande para enfriar su sangre caliente. ^[229] Aristóteles describió las meninges y distinguió entre el cerebro y el cerebelo. ^[230]

Herófilo de Calcedonia, en los siglos IV y III a. C., distinguió el cerebro y el cerebelo, y proporcionó la primera descripción clara de los ventrículos ; y con Erasístrato de Ceos experimentó con cerebros vivos. Sus obras están ahora en su mayoría perdidas, y conocemos sus logros debido principalmente a fuentes secundarias. Algunos de sus descubrimientos tuvieron que ser redescubiertos un milenio después de sus muertes. ^[228] El médico anatomista Galeno , en el siglo II d. C., durante la época del Imperio Romano , diseccionó los cerebros de ovejas, monos, perros y cerdos. Concluyó que, como el cerebelo era más denso que el cerebro, debía controlar los músculos , mientras que como el cerebro era blando, debía ser donde se procesaban los sentidos. Galeno teorizó además que el cerebro funcionaba mediante el movimiento de los espíritus animales a través de los ventrículos. ^{[228] [229]}

En 1316, la Anathomia de Mondino de Luzzi inició el estudio moderno de la anatomía cerebral. ^[231] Niccolò Massa descubrió en 1536 que los ventrículos estaban llenos de líquido. ^[232] Archangelo Piccolomini de Roma fue el primero en distinguir entre el cerebro y la corteza cerebral. ^[233] En 1543 Andreas Vesalius publicó su De humani corporis fabrica de siete volúmenes . ^{[233] [234] [235]} El séptimo libro cubría el cerebro y el ojo, con imágenes detalladas de los ventrículos, los nervios craneales, la glándula pituitaria , las meninges, las estructuras del ojo , el suministro vascular al cerebro y la médula espinal, y una imagen de los nervios periféricos. ^[236] Vesalius rechazó la creencia común de que los ventrículos eran responsables de la función cerebral, argumentando que muchos animales tienen un sistema ventricular similar al de los humanos, pero no una inteligencia verdadera. ^[233]

René Descartes propuso la teoría del dualismo para abordar la cuestión de la relación entre el cerebro y la mente. Sugirió que la glándula pineal era el lugar donde la mente interactuaba con el cuerpo, sirviendo como sede del alma y como conexión a través de la cual los espíritus animales pasaban de la sangre al cerebro. ^[232] Este dualismo probablemente impulsó a los anatomistas posteriores a explorar más a fondo la relación entre los aspectos anatómicos y funcionales de la anatomía cerebral. ^[237]

Thomas Willis es considerado el segundo pionero en el estudio de la neurología y la ciencia del cerebro. Escribió Cerebri Anatome ( en latín : Anatomía del cerebro ) ^[c] en 1664, seguido de Cerebral Pathology en 1667. En estos describió la estructura del cerebelo, los ventrículos, los hemisferios cerebrales, el tronco encefálico y los nervios craneales, estudió su suministro de sangre; y propuso funciones asociadas con diferentes áreas del cerebro. ^[233] El círculo de Willis recibió su nombre por sus investigaciones sobre el suministro de sangre al cerebro, y fue el primero en usar la palabra "neurología". ^[238] Willis extrajo el cerebro del cuerpo cuando lo examinó, y rechazó la opinión comúnmente sostenida de que la corteza solo consistía en vasos sanguíneos, y la opinión de los últimos dos milenios de que la corteza solo tenía una importancia incidental. ^[233]

A mediados del siglo XIX, Emil du Bois-Reymond y Hermann von Helmholtz pudieron usar un galvanómetro para demostrar que los impulsos eléctricos pasaban a velocidades mensurables a lo largo de los nervios, refutando la opinión de su maestro Johannes Peter Müller de que el impulso nervioso era una función vital que no podía medirse. ^{[239] [240] [241]} Richard Caton en 1875 demostró impulsos eléctricos en los hemisferios cerebrales de conejos y monos. ^[242] En la década de 1820, Jean Pierre Flourens fue pionero en el método experimental de dañar partes específicas de los cerebros de los animales describiendo los efectos sobre el movimiento y el comportamiento. ^[243]

Los estudios del cerebro se volvieron más sofisticados con el uso del microscopio y el desarrollo de un método de tinción de plata por Camillo Golgi durante la década de 1880. Esto fue capaz de mostrar las intrincadas estructuras de neuronas individuales. ^[244] Esto fue utilizado por Santiago Ramón y Cajal y condujo a la formación de la doctrina de la neurona , la hipótesis entonces revolucionaria de que la neurona es la unidad funcional del cerebro. Utilizó la microscopía para descubrir muchos tipos de células, y propuso funciones para las células que vio. ^[244] Por esto, Golgi y Cajal son considerados los fundadores de la neurociencia del siglo XX , ambos compartiendo el premio Nobel en 1906 por sus estudios y descubrimientos en este campo. ^[244]

Charles Sherrington publicó su influyente obra de 1906 The Integrative Action of the Nervous System, en la que examinaba la función de los reflejos, el desarrollo evolutivo del sistema nervioso, la especialización funcional del cerebro y el diseño y la función celular del sistema nervioso central. ^[245] En 1942 acuñó el término telar encantado como metáfora del cerebro. John Farquhar Fulton fundó el Journal of Neurophysiology y publicó el primer libro de texto completo sobre la fisiología del sistema nervioso durante 1938. ^[246] Durante el siglo XX, la neurociencia comenzó a ser reconocida como una disciplina académica unificada distinta, con David Rioch , Francis O. Schmitt y Stephen Kuffler desempeñando papeles fundamentales en el establecimiento del campo. ^[247] Rioch originó la integración de la investigación anatómica y fisiológica básica con la psiquiatría clínica en el Instituto de Investigación del Ejército Walter Reed , a partir de la década de 1950. ^[248] Durante el mismo período, Schmitt estableció el Programa de Investigación en Neurociencia , una organización interuniversitaria e internacional que reunía a la biología, la medicina, la psicología y las ciencias del comportamiento. La palabra neurociencia surge de este programa. ^[249]

Paul Broca asoció regiones del cerebro con funciones específicas, en particular el lenguaje en el área de Broca , después del trabajo en pacientes con daño cerebral. ^[250] John Hughlings Jackson describió la función de la corteza motora al observar la progresión de las convulsiones epilépticas a través del cuerpo. Carl Wernicke describió una región asociada con la comprensión y producción del lenguaje. Korbinian Brodmann dividió las regiones del cerebro según la apariencia de las células. ^[250] Para 1950, Sherrington, Papez y MacLean habían identificado muchas de las funciones del tronco encefálico y del sistema límbico. ^{[251] [252]} La capacidad del cerebro para reorganizarse y cambiar con la edad, y un período de desarrollo crítico reconocido, se atribuyeron a la neuroplasticidad , iniciada por Margaret Kennard , quien experimentó con monos durante los años 1930-40. ^[253]

Harvey Cushing (1869-1939) es reconocido como el primer neurocirujano competente del mundo. ^[254] En 1937, Walter Dandy comenzó la práctica de la neurocirugía vascular al realizar el primer clipaje quirúrgico de un aneurisma intracraneal . ^[255]

El cerebro humano tiene muchas propiedades que son comunes a todos los cerebros de vertebrados . ^[256] Muchas de sus características son comunes a todos los cerebros de mamíferos , ^[257] más notablemente una corteza cerebral de seis capas y un conjunto de estructuras asociadas, ^[258] incluyendo el hipocampo y la amígdala . ^[259] La corteza es proporcionalmente más grande en humanos que en muchos otros mamíferos. ^[260] Los humanos tienen más corteza de asociación, partes sensoriales y motoras que mamíferos más pequeños como la rata y el gato. ^[261]

Como cerebro de primate , el cerebro humano tiene una corteza cerebral mucho más grande, en proporción al tamaño del cuerpo, que la mayoría de los mamíferos, ^[259] y un sistema visual altamente desarrollado. ^{[262] [263]}

Como cerebro de homínido , el cerebro humano está sustancialmente agrandado incluso en comparación con el cerebro de un mono típico. La secuencia de la evolución humana desde Australopithecus (hace cuatro millones de años) hasta Homo sapiens (humanos modernos) estuvo marcada por un aumento constante en el tamaño del cerebro. ^{[264] [265]} A medida que aumentaba el tamaño del cerebro, esto alteraba el tamaño y la forma del cráneo, ^[266] de aproximadamente 600 cm ³ en Homo habilis a un promedio de aproximadamente 1520 cm ³ en Homo neanderthalensis . ^[267] Las diferencias en el ADN , la expresión genética y las interacciones entre genes y ambiente ayudan a explicar las diferencias entre la función del cerebro humano y otros primates. ^[268]

• Esquema del cerebro humano
• Esquema de la neurociencia
• Atrofia cerebral
• Depresión cortical propagada
• Evolución de la inteligencia humana
• Redes cerebrales a gran escala
• Venas superficiales del cerebro