Corteza gustativa

La corteza gustativa primaria ( GC ) es una estructura cerebral responsable de la percepción del gusto . Consta de dos subestructuras: la ínsula anterior en el lóbulo insular y el opérculo frontal en el giro frontal inferior del lóbulo frontal . ^[1] Debido a su composición, la corteza gustativa primaria a veces se conoce en la literatura como AI/FO (Ínsula anterior/opérculo frontal). ^[2] Mediante el uso de técnicas de registro de unidades extracelulares, los científicos han dilucidado que las neuronas en la AI/FO responden al dulzor, la salinidad, el amargor y la acidez, y codifican la intensidad del estímulo gustativo. ^[3]

Al igual que el sistema olfativo , el sistema del gusto se define por sus receptores periféricos especializados y vías centrales que transmiten y procesan la información del gusto. Los receptores periféricos del gusto se encuentran en la superficie superior de la lengua, el paladar blando, la faringe y la parte superior del esófago . Las células gustativas hacen sinapsis con los axones sensoriales primarios que recorren la cuerda del tímpano y las ramas petrosas superficiales mayores del nervio facial (par craneal VII), la rama lingual del nervio glosofaríngeo (par craneal IX) y la rama laríngea superior del nervio vago (par craneal X) para inervar las papilas gustativas en la lengua, el paladar, la epiglotis y el esófago respectivamente. Los axones centrales de estas neuronas sensoriales primarias en los ganglios de los nervios craneales respectivos se proyectan a las regiones rostral y lateral del núcleo del tracto solitario en el bulbo raquídeo , que también se conoce como el núcleo gustativo del complejo del tracto solitario. Los axones de la parte rostral (gustativa) del núcleo solitario se proyectan al complejo ventral posterior del tálamo , donde terminan en la mitad medial del núcleo medial posterior ventral . Este núcleo se proyecta a su vez a varias regiones del neocórtex que incluye la corteza gustativa (el opérculo frontal y la ínsula ), que se activa cuando el sujeto está consumiendo y experimentando el gusto. ^[4]

Se han realizado muchos estudios para observar la funcionalidad de la corteza gustativa primaria y las estructuras asociadas con varias estimulaciones químicas y eléctricas, así como observaciones de pacientes con lesiones y foco epiléptico GC. Se ha informado que la estimulación eléctrica del nervio lingual , la cuerda del tímpano y una rama lingual del nervio glosofaríngeo provocan un potencial de campo evocado en el opérculo frontal. ^[5] La estimulación eléctrica de la ínsula en el ser humano provoca sensaciones gustativas. La información gustativa se transmite a la corteza orbitofrontal, la corteza gustativa secundaria desde el AI/FO. Los estudios han demostrado que el 8% de las neuronas de la corteza orbitofrontal responden a los estímulos gustativos, ^[6] y una parte de estas neuronas están finamente ajustadas a estímulos gustativos particulares. ^[7] También se ha demostrado en monos que las respuestas de las neuronas orbitofrontales al gusto disminuyeron cuando el mono come hasta saciarse. ^[8] Además, las neuronas de la corteza orbitofrontal responden a los estímulos visuales y/o olfativos además del estímulo gustativo. Estos resultados sugieren que las neuronas gustativas de la corteza orbitofrontal pueden desempeñar un papel importante en la identificación y selección de alimentos. Un estudio de pacientes informó que el daño en la parte rostral de la ínsula causó trastornos gustativos, así como déficits en el reconocimiento e intensidad del gusto en pacientes con lesiones en la corteza insular. ^[9] También se ha informado que un paciente que tenía un foco epiléptico en el opérculo frontal y actividad epiléptica en el foco produjo un sabor desagradable. La activación en la ínsula también tiene lugar cuando se expone a imágenes gustativas. Los estudios compararon las regiones activadas en sujetos a los que se les mostraron imágenes de alimentos con aquellos a los que se les mostraron imágenes de ubicación y descubrieron que las imágenes de alimentos activaban la ínsula/opérculo derecho y la corteza orbitofrontal izquierda. ^[10]

Las neuronas quimiosensoriales son las que discriminan entre el saborizante y la presencia o ausencia de un saborizante. En estas neuronas, las respuestas a los lametones reforzados (estimulados por el saborizante) en ratas fueron mayores que las de los lametones no reforzados (no estimulados por el saborizante). ^[11] Encontraron que el 34,2% de las neuronas GC exhibieron respuestas quimiosensoriales. Las neuronas restantes discriminan entre lametones reforzados y no reforzados, o procesan información relacionada con la tarea.

La forma en que el GC codifica las cualidades y representaciones del gusto ha sido una fuente de gran debate. Las teorías de representación cortical han sido muy influenciadas por los modelos de codificación del gusto periférico. En particular, hay dos modelos principales de codificación del gusto periférico: un modelo de línea etiquetada , que postula que cada receptor del gusto codifica una calidad de sabor específica (dulce, agrio, salado, amargo, umami); y un modelo a través de la fibra , que propone que la percepción del gusto surge de la actividad combinada de múltiples receptores del gusto no específicos. ^[12] En consecuencia, el modelo de línea etiquetada sugiere la existencia de un mapa topográfico , en el que los distintos gustos activan neuronas distintas, específicamente ajustadas a un gusto particular y distribuidas espacialmente de manera agrupada (un mapa gustotópico). ^[13] Por el contrario, el modelo a través de la fibra implica que el gusto está codificado en los patrones de activación del conjunto de poblaciones mixtas de neuronas corticales ampliamente ajustadas, un proceso llamado codificación poblacional . ^[13] Aunque el modelo de línea marcada caracteriza mejor la actividad de los receptores periféricos del gusto, ^[12] la evidencia actual parece apoyar el modelo de codificación poblacional en GC. Es importante destacar que la evidencia temprana en modelos de roedores señaló la existencia de un mapa gustotópico; ^[14] sin embargo, estudios recientes tanto en ratones, a través de imágenes de calcio de dos fotones , ^{[15] [16]} como en humanos, a través de fMRI , ^{[13] [17] [18]} indicaron una codificación poblacional distribuida en GC. Estos modelos se han centrado en la organización espacial de GC, mientras que otro mecanismo de codificación propuesto es la codificación temporal , que postula que la información sobre la calidad del gusto se transmite a través de un patrón de picos preciso de neuronas GC. ^{[19] [20]}  

Algunos investigadores han observado que las neuronas AI/FO son intrínsecamente multimodales, es decir, responden a otras modalidades además del gusto (a menudo al olfato y/o a la somatosensibilidad). ^[21] Estos hallazgos podrían implicar que el GC no está estrictamente involucrado en la percepción del gusto sino también en funciones más generales del dominio, como la toma de decisiones con respecto a conductas consumatorias ^[21] y el procesamiento de valencia. ^[13]

Las neuronas quimiosensoriales GC exhiben respuestas dependientes de la concentración. En un estudio realizado sobre las respuestas GC en ratas durante el lamido, un aumento en la concentración de MSG ( glutamato monosódico ) en la exposición lingual resultó en un aumento en la tasa de disparo en las neuronas GC de la rata, mientras que un aumento en la concentración de sacarosa resultó en una disminución en la tasa de disparo. ^[11] Las neuronas GC exhiben una respuesta rápida y selectiva a los saborizantes. El cloruro de sodio y la sacarosa provocaron la mayor respuesta en la corteza gustativa de la rata en ratas, mientras que el ácido cítrico causa solo un aumento moderado en la actividad en una sola neurona. Las neuronas GC quimiosensoriales están ampliamente sintonizadas, lo que significa que un mayor porcentaje de ellas responde a un mayor número de saborizantes (4 y 5) en comparación con el menor porcentaje que responde a un menor número de saborizantes (1 y 2). Además, el número de neuronas que responden a un determinado estímulo gustativo varía. ^[11] En el estudio del complejo gustativo de ratas, se demostró que más neuronas respondían al glutamato monosódico, al NaCl, a la sacarosa y al ácido cítrico (todos activando aproximadamente el mismo porcentaje de neuronas) en comparación con los compuestos quinina (QHCl) y agua.

Los estudios que utilizan la corteza gustativa del modelo de rata han demostrado que las neuronas GC exhiben respuestas complejas a los cambios en la concentración de saborizante. Para un saborizante, la misma neurona puede aumentar su tasa de disparo, mientras que para otro saborizante, puede responder solo a una concentración intermedia. En estudios de neuronas GC quimiosensoriales, fue evidente que pocas neuronas GC quimiosensoriales aumentaron o disminuyeron monótonamente sus tasas de disparo en respuesta a cambios en la concentración de saborizantes (como MSG, NaCl y sacarosa), la gran mayoría de ellas respondió a los cambios de concentración de una manera compleja. En tales casos con varias concentraciones de saborizantes probados, la concentración media puede evocar la tasa de disparo más alta (como 0,1 M de sacarosa), o las concentraciones más altas y más bajas pueden provocar las tasas más altas (NaCl), o la neurona puede responder solo a una concentración. ^[11]

Las neuronas del GC se unen e interactúan durante la degustación. Las neuronas del GC interactúan a lo largo de milisegundos, y estas interacciones son específicas del gusto y definen conjuntos neuronales distintos pero superpuestos que responden a la presencia de cada saborizante al experimentar cambios acoplados en la tasa de disparo. Estos acoplamientos se utilizan para discriminar entre saborizantes. ^[22] Los cambios acoplados en la tasa de disparo son la fuente subyacente de las interacciones del GC. Los subconjuntos de neuronas del GC se acoplan después de la presentación de saborizantes particulares y las respuestas de las neuronas en ese conjunto cambian en concierto con las de los demás.

Las unidades de GC señalan la familiaridad del gusto en una fase temporal retrasada de la respuesta. Un análisis sugiere que poblaciones neuronales específicas participan en el procesamiento de la familiaridad para determinados saborizantes. Además, la firma neuronal de la familiaridad se correlaciona con la familiarización con un saborizante específico en lugar de con cualquier saborizante. Esta firma es evidente 24 horas después de la exposición inicial. Esta representación cortical persistente de la familiaridad del gusto requiere un procesamiento lento posterior a la adquisición para desarrollarse. Este proceso puede estar relacionado con la activación de los receptores de neurotransmisores , la modulación de la expresión genética y las modificaciones postraduccionales detectadas en la corteza insular en las primeras horas después del consumo de un sabor desconocido. ^[23]