Sistema nervioso
Parte de un animal que coordina acciones y sentidos.

Sistema nervioso
El sistema nervioso humano
Detalles
Identificadores
latínsistema nervioso
MallaD009420
TA98A14.0.00.000
FMA7157
Terminología anatómica
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En biología , el sistema nervioso es la parte altamente compleja de un animal que coordina sus acciones e información sensorial transmitiendo señales hacia y desde diferentes partes de su cuerpo. El sistema nervioso detecta cambios ambientales que impactan al cuerpo, luego trabaja en conjunto con el sistema endocrino para responder a tales eventos. [1] El tejido nervioso surgió por primera vez en organismos similares a gusanos hace unos 550 a 600 millones de años. En los vertebrados, consta de dos partes principales, el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC consta del cerebro y la médula espinal . El SNP consta principalmente de nervios , que son haces cerrados de fibras largas, o axones , que conectan el SNC con todas las demás partes del cuerpo. Los nervios que transmiten señales desde el cerebro se denominan nervios motores (eferentes), mientras que los nervios que transmiten información desde el cuerpo al SNC se denominan nervios sensoriales (aferentes). El SNP se divide en dos subsistemas separados, el sistema nervioso somático y el autónomo . El sistema nervioso autónomo se subdivide a su vez en los sistemas nerviosos simpático , parasimpático y entérico . El sistema nervioso simpático se activa en casos de emergencia para movilizar energía, mientras que el sistema nervioso parasimpático se activa cuando los organismos están en un estado relajado. El sistema nervioso entérico funciona para controlar el sistema gastrointestinal . Los nervios que salen del cerebro se denominan nervios craneales, mientras que los que salen de la médula espinal se denominan nervios raquídeos .

El sistema nervioso está formado por tejido nervioso que, a nivel celular, se define por la presencia de un tipo especial de célula, llamada neurona . Las neuronas tienen estructuras especiales que les permiten enviar señales de forma rápida y precisa a otras células. Envían estas señales en forma de impulsos electroquímicos que viajan a lo largo de fibras delgadas llamadas axones , que pueden transmitirse directamente a las células vecinas a través de sinapsis eléctricas o hacer que se liberen sustancias químicas llamadas neurotransmisores en las sinapsis químicas . Una célula que recibe una señal sináptica de una neurona puede ser excitada , inhibida o modulada de otra manera . Las conexiones entre neuronas pueden formar vías neuronales , circuitos neuronales y redes más grandes que generan la percepción del mundo de un organismo y determinan su comportamiento. Junto con las neuronas, el sistema nervioso contiene otras células especializadas llamadas células gliales (o simplemente glía), que proporcionan soporte estructural y metabólico. Muchas de las células y canales vasculares dentro del sistema nervioso conforman la unidad neurovascular , que regula el flujo sanguíneo cerebral para satisfacer rápidamente las altas demandas energéticas de las neuronas activadas. [2]

Los sistemas nerviosos se encuentran en la mayoría de los animales multicelulares , pero varían mucho en complejidad. [3] Los únicos animales multicelulares que no tienen sistema nervioso en absoluto son las esponjas , los placozoos y los mesozoos , que tienen planes corporales muy simples. Los sistemas nerviosos de los organismos radialmente simétricos ctenóforos (medusas peine) y cnidarios (que incluyen anémonas , hidras , corales y medusas ) consisten en una red nerviosa difusa . Todas las demás especies animales, con la excepción de unos pocos tipos de gusanos , tienen un sistema nervioso que contiene un cerebro, un cordón central (o dos cordones que corren en paralelo) y nervios que irradian desde el cerebro y el cordón central. El tamaño del sistema nervioso varía desde unos pocos cientos de células en los gusanos más simples, hasta alrededor de 300 mil millones de células en los elefantes africanos . [4]

El sistema nervioso central funciona para enviar señales de una célula a otras, o de una parte del cuerpo a otras y recibir retroalimentación. El mal funcionamiento del sistema nervioso puede ocurrir como resultado de defectos genéticos, daño físico debido a trauma o toxicidad, infección o simplemente senescencia . La especialidad médica de la neurología estudia los trastornos del sistema nervioso y busca intervenciones que puedan prevenirlos o tratarlos. En el sistema nervioso periférico, el problema más común es el fallo de la conducción nerviosa, que puede deberse a diferentes causas incluyendo la neuropatía diabética y trastornos desmielinizantes como la esclerosis múltiple y la esclerosis lateral amiotrófica . La neurociencia es el campo de la ciencia que se centra en el estudio del sistema nervioso.

Estructura

El sistema nervioso deriva su nombre de los nervios, que son haces cilíndricos de fibras (los axones de las neuronas ), que emanan del cerebro y la médula espinal , y se ramifican repetidamente para inervar cada parte del cuerpo. [5] Los nervios son lo suficientemente grandes como para haber sido reconocidos por los antiguos egipcios, griegos y romanos, [6] pero su estructura interna no se entendió hasta que fue posible examinarlos utilizando un microscopio. [7] El autor Michael Nikoletseas escribió: [8]

"Resulta difícil creer que hasta aproximadamente el año 1900 no se supiera que las neuronas son las unidades básicas del cerebro ( Santiago Ramón y Cajal ). Igualmente sorprendente es el hecho de que el concepto de transmisión química en el cerebro no se conociera hasta alrededor de 1930 ( Henry Hallett Dale y Otto Loewi ). Empezamos a entender el fenómeno eléctrico básico que utilizan las neuronas para comunicarse entre sí, el potencial de acción, en los años 50 ( Alan Lloyd Hodgkin , Andrew Huxley y John Eccles ). Fue en los años 60 cuando nos dimos cuenta de cómo las redes neuronales básicas codifican los estímulos y, por tanto, son posibles los conceptos básicos ( David H. Hubel y Torsten Wiesel ). La revolución molecular arrasó las universidades estadounidenses en los años 80. Fue en los años 90 cuando se conocieron ampliamente los mecanismos moleculares de los fenómenos conductuales ( Eric Richard Kandel )."

Un examen microscópico muestra que los nervios están compuestos principalmente de axones, junto con diferentes membranas que los envuelven y los segregan en fascículos . Las neuronas que dan origen a los nervios no se encuentran completamente dentro de los propios nervios: sus cuerpos celulares residen dentro del cerebro, la médula espinal o los ganglios periféricos . [5]

Todos los animales más avanzados que las esponjas tienen sistemas nerviosos. Sin embargo, incluso las esponjas , los animales unicelulares y los no animales como los mohos mucilaginosos tienen mecanismos de señalización de célula a célula que son precursores de los de las neuronas. [9] En animales radialmente simétricos como las medusas y las hidras, el sistema nervioso consiste en una red nerviosa , una red difusa de células aisladas. [10] En los animales bilaterales , que constituyen la gran mayoría de las especies existentes, el sistema nervioso tiene una estructura común que se originó a principios del período Ediacárico , hace más de 550 millones de años. [11] [12]

Células

El sistema nervioso contiene dos categorías o tipos principales de células: neuronas y células gliales .

Neuronas

Estructura de una neurona típica

El sistema nervioso se define por la presencia de un tipo especial de célula: la neurona (a veces llamada "neurona" o "célula nerviosa"). [5] Las neuronas se pueden distinguir de otras células de varias maneras, pero su propiedad más fundamental es que se comunican con otras células a través de sinapsis , que son uniones de membrana a membrana que contienen maquinaria molecular que permite la transmisión rápida de señales, ya sean eléctricas o químicas. [5] Muchos tipos de neuronas poseen un axón , una protuberancia protoplásmica que puede extenderse a partes distantes del cuerpo y hacer miles de contactos sinápticos; [13] los axones generalmente se extienden por todo el cuerpo en haces llamados nervios.

Incluso en el sistema nervioso de una misma especie como los humanos, existen cientos de tipos diferentes de neuronas, con una amplia variedad de morfologías y funciones. [13] Estas incluyen neuronas sensoriales que transmutan estímulos físicos como la luz y el sonido en señales neuronales, y neuronas motoras que transmutan señales neuronales en activación de músculos o glándulas; sin embargo, en muchas especies la gran mayoría de neuronas participan en la formación de estructuras centralizadas (el cerebro y los ganglios) y reciben toda su entrada de otras neuronas y envían su salida a otras neuronas. [5]

Células gliales

Las células gliales (nombradas del griego para "pegamento") son células no neuronales que brindan soporte y nutrición , mantienen la homeostasis , forman mielina y participan en la transmisión de señales en el sistema nervioso. [14] En el cerebro humano , se estima que el número total de glía es aproximadamente igual al número de neuronas, aunque las proporciones varían en diferentes áreas del cerebro. [15] Entre las funciones más importantes de las células gliales se encuentran sostener a las neuronas y mantenerlas en su lugar; suministrar nutrientes a las neuronas; aislar eléctricamente a las neuronas; destruir patógenos y eliminar neuronas muertas; y proporcionar señales de guía que dirijan los axones de las neuronas a sus objetivos. [14] Un tipo muy importante de célula glial ( oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico) genera capas de una sustancia grasa llamada mielina que envuelve los axones y proporciona aislamiento eléctrico que les permite transmitir potenciales de acción mucho más rápida y eficientemente. Hallazgos recientes indican que las células gliales, como la microglia y los astrocitos, sirven como importantes células inmunes residentes dentro del sistema nervioso central.

Anatomía en vertebrados

Diagrama que muestra las principales divisiones del sistema nervioso de los vertebrados.
Sección horizontal de la cabeza de una mujer adulta, que muestra la piel, el cráneo y el cerebro con materia gris (marrón en esta imagen) y materia blanca subyacente.

El sistema nervioso de los vertebrados (incluidos los humanos) se divide en el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). [16]

El sistema nervioso central (SNC) es la división principal y está formado por el cerebro y la médula espinal . [16] El canal espinal contiene la médula espinal, mientras que la cavidad craneal contiene el cerebro. El SNC está rodeado y protegido por las meninges , un sistema de membranas de tres capas, que incluye una capa externa resistente y correosa llamada duramadre . El cerebro también está protegido por el cráneo y la médula espinal por las vértebras .

El sistema nervioso periférico (SNP) es un término colectivo para las estructuras del sistema nervioso que no se encuentran dentro del SNC. [17] La ​​gran mayoría de los haces de axones llamados nervios se consideran pertenecientes al SNP, incluso cuando los cuerpos celulares de las neuronas a las que pertenecen residen dentro del cerebro o la médula espinal. El SNP se divide en partes somáticas y viscerales . La parte somática consiste en los nervios que inervan la piel, las articulaciones y los músculos. Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales somáticas se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal de la médula espinal. La parte visceral, también conocida como sistema nervioso autónomo, contiene neuronas que inervan los órganos internos, los vasos sanguíneos y las glándulas. El sistema nervioso autónomo en sí consta de dos partes: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático . Algunos autores también incluyen neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares se encuentran en la periferia (para sentidos como la audición) como parte del SNP; otros, sin embargo, los omiten. [18]

El sistema nervioso de los vertebrados también se puede dividir en áreas llamadas materia gris y materia blanca . [19] La materia gris (que solo es gris en el tejido preservado y se describe mejor como rosa o marrón claro en el tejido vivo) contiene una alta proporción de cuerpos celulares de neuronas. La materia blanca está compuesta principalmente de axones mielinizados y toma su color de la mielina. La materia blanca incluye todos los nervios y gran parte del interior del cerebro y la médula espinal. La materia gris se encuentra en grupos de neuronas en el cerebro y la médula espinal, y en las capas corticales que recubren sus superficies. Existe una convención anatómica según la cual un grupo de neuronas en el cerebro o la médula espinal se denomina núcleo , mientras que un grupo de neuronas en la periferia se denomina ganglio . [20] Sin embargo, existen algunas excepciones a esta regla, entre las que se incluye en particular la parte del prosencéfalo llamada ganglios basales . [21]

Anatomía comparada y evolución

Precursores neuronales en esponjas

Las esponjas no tienen células conectadas entre sí por uniones sinápticas , es decir, no tienen neuronas y, por lo tanto, no tienen sistema nervioso. Sin embargo, tienen homólogos de muchos genes que desempeñan papeles clave en la función sináptica. Estudios recientes han demostrado que las células de las esponjas expresan un grupo de proteínas que se agrupan para formar una estructura que se asemeja a una densidad postsináptica (la parte receptora de señales de una sinapsis). [9] Sin embargo, la función de esta estructura actualmente no está clara. Aunque las células de las esponjas no muestran transmisión sináptica, sí se comunican entre sí a través de ondas de calcio y otros impulsos, que median algunas acciones simples como la contracción de todo el cuerpo. [22]

Radiata

Las medusas , los ctenóforos y otros animales relacionados tienen redes nerviosas difusas en lugar de un sistema nervioso central. En la mayoría de las medusas, la red nerviosa se extiende de manera más o menos uniforme por todo el cuerpo; en los ctenóforos se concentra cerca de la boca. Las redes nerviosas están formadas por neuronas sensoriales, que captan señales químicas, táctiles y visuales; neuronas motoras, que pueden activar contracciones de la pared corporal; y neuronas intermedias, que detectan patrones de actividad en las neuronas sensoriales y, en respuesta, envían señales a grupos de neuronas motoras. En algunos casos, los grupos de neuronas intermedias se agrupan en ganglios discretos . [10]

El desarrollo del sistema nervioso en los radiata es relativamente desestructurado. A diferencia de los bilaterales , los radiata solo tienen dos capas de células primordiales, el endodermo y el ectodermo . Las neuronas se generan a partir de un conjunto especial de células precursoras ectodérmicas, que también sirven como precursoras para todos los demás tipos de células ectodérmicas. [23]

Bilateralidad

Un cuerpo con forma de bastón contiene un sistema digestivo que va desde la boca en un extremo hasta el ano en el otro. Junto al sistema digestivo hay un cordón nervioso con un cerebro en el extremo, cerca de la boca.
Sistema nervioso de un animal bilateral, en forma de cordón nervioso con ensanchamientos segmentarios y un "cerebro" en la parte delantera.

La gran mayoría de los animales existentes son bilaterales , es decir, animales con lados izquierdo y derecho que son aproximadamente imágenes especulares uno del otro. Se cree que todos los bilaterales descienden de un ancestro común parecido a un gusano que aparece como fósiles a partir del período Ediacárico, hace 550-600 millones de años. [11] La forma corporal bilateral fundamental es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un ensanchamiento (un "ganglio") para cada segmento corporal, con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, llamado "cerebro".

Área de la superficie del cuerpo humano inervada por cada nervio espinal

Incluso los mamíferos, incluidos los humanos, muestran el plan corporal bilateral segmentado a nivel del sistema nervioso. La médula espinal contiene una serie de ganglios segmentarios, cada uno de los cuales da origen a nervios motores y sensoriales que inervan una porción de la superficie corporal y la musculatura subyacente. En las extremidades, la disposición del patrón de inervación es compleja, pero en el tronco da lugar a una serie de bandas estrechas. Los tres segmentos superiores pertenecen al cerebro, dando lugar al prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo. [24]

Los bilaterales se pueden dividir, en función de los eventos que ocurren muy temprano en el desarrollo embrionario, en dos grupos ( superfilos ) llamados protóstomos y deuteróstomos . [25] Los deuteróstomos incluyen vertebrados, así como equinodermos , hemicordados (principalmente gusanos bellota) y Xenoturbellidans . [26] Los protóstomos, el grupo más diverso, incluyen artrópodos , moluscos y numerosos filos de "gusanos". Existe una diferencia básica entre los dos grupos en la ubicación del sistema nervioso dentro del cuerpo: los protóstomos poseen un cordón nervioso en el lado ventral (generalmente inferior) del cuerpo, mientras que en los deuteróstomos el cordón nervioso está en el lado dorsal (generalmente superior). De hecho, numerosos aspectos del cuerpo están invertidos entre los dos grupos, incluidos los patrones de expresión de varios genes que muestran gradientes dorsal-ventrales. La mayoría de los anatomistas consideran ahora que los cuerpos de los protóstomos y de los deuteróstomos están "invertidos" entre sí, una hipótesis que fue propuesta por primera vez por Geoffroy Saint-Hilaire para los insectos en comparación con los vertebrados. Así, por ejemplo, los insectos tienen cordones nerviosos que recorren la línea media ventral del cuerpo, mientras que todos los vertebrados tienen cordones espinales que recorren la línea media dorsal. [27]

Gusanos

Sistema nervioso de la lombriz de tierra. Arriba: vista lateral de la parte frontal de la lombriz. Abajo: sistema nervioso aislado, visto desde arriba.

Los gusanos son los animales bilaterales más simples y revelan la estructura básica del sistema nervioso bilateral de la manera más directa. Por ejemplo, las lombrices de tierra tienen cordones nerviosos duales que recorren la longitud del cuerpo y se fusionan en la cola y la boca. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios transversales como los peldaños de una escalera. Estos nervios transversales ayudan a coordinar los dos lados del animal. Dos ganglios en el extremo de la cabeza (el " anillo nervioso ") funcionan de manera similar a un cerebro simple . Los fotorreceptores en las manchas oculares del animal proporcionan información sensorial sobre la luz y la oscuridad. [28]

El sistema nervioso de un gusano redondo muy pequeño, el nematodo Caenorhabditis elegans , ha sido completamente mapeado en un conectoma que incluye sus sinapsis. Se ha registrado cada neurona y su linaje celular y se conocen la mayoría, si no todas, las conexiones neuronales. En esta especie, el sistema nervioso es sexualmente dimórfico ; los sistemas nerviosos de los dos sexos, machos y hembras hermafroditas , tienen diferentes números de neuronas y grupos de neuronas que realizan funciones específicas del sexo. En C. elegans , los machos tienen exactamente 383 neuronas, mientras que los hermafroditas tienen exactamente 302 neuronas. [29]

Artrópodos

Anatomía interna de una araña, mostrando el sistema nervioso en azul.

Los artrópodos , como los insectos y los crustáceos , tienen un sistema nervioso formado por una serie de ganglios , conectados por un cordón nervioso ventral formado por dos conectivos paralelos que recorren la longitud del vientre . [30] Normalmente, cada segmento corporal tiene un ganglio a cada lado, aunque algunos ganglios se fusionan para formar el cerebro y otros ganglios grandes. El segmento de la cabeza contiene el cerebro, también conocido como ganglio supraesofágico . En el sistema nervioso de los insectos , el cerebro se divide anatómicamente en protocerebro , deutocerebro y tritocerebro . Inmediatamente detrás del cerebro se encuentra el ganglio subesofágico , que está compuesto por tres pares de ganglios fusionados. Controla las piezas bucales , las glándulas salivales y ciertos músculos . Muchos artrópodos tienen órganos sensoriales bien desarrollados , incluidos ojos compuestos para la visión y antenas para el olfato y la sensación de feromonas . La información sensorial de estos órganos es procesada por el cerebro.

En los insectos, muchas neuronas tienen cuerpos celulares que están ubicados en el borde del cerebro y son eléctricamente pasivos: los cuerpos celulares solo sirven para proporcionar soporte metabólico y no participan en la señalización. Una fibra protoplásmica sale del cuerpo celular y se ramifica profusamente, con algunas partes transmitiendo señales y otras recibiendo señales. Por lo tanto, la mayoría de las partes del cerebro de los insectos tienen cuerpos celulares pasivos dispuestos alrededor de la periferia, mientras que el procesamiento de la señal neuronal tiene lugar en una maraña de fibras protoplásmicas llamada neuropilo , en el interior. [31]

Moluscos

Diagrama simplificado del sistema nervioso de los moluscos

Los moluscos cefálicos tienen dos pares de cordones nerviosos principales organizados alrededor de una serie de ganglios pareados, los cordones viscerales que sirven a los órganos internos y los pedales que sirven al pie. La mayoría de los pares de ganglios correspondientes en ambos lados del cuerpo están conectados por comisuras (haces de nervios relativamente grandes). Los ganglios por encima del intestino son el cerebral, el pleural y el visceral, que se encuentran por encima del esófago (garganta). Los ganglios pedales, que controlan el pie, están por debajo del esófago y su comisura y sus conectivos a los ganglios cerebrales y pleurales rodean el esófago en un anillo nervioso circumesofágico o collar nervioso . [33]

Los moluscos acéfalos (es decir, los bivalvos) también tienen este anillo, pero es menos obvio y menos importante. Los bivalvos tienen solo tres pares de ganglios (cerebral, pedal y visceral), siendo el visceral el más grande e importante de los tres, funcionando como el principal centro del "pensamiento". [34] [35] Algunos, como las vieiras, tienen ojos alrededor de los bordes de sus conchas que se conectan a un par de nervios en forma de bucle y que proporcionan la capacidad de distinguir entre la luz y la sombra.

Neuronas "identificadas"

Una neurona se considera identificada si tiene propiedades que la distinguen de todas las demás neuronas del mismo animal (propiedades como ubicación, neurotransmisor, patrón de expresión genética y conectividad) y si cada organismo individual perteneciente a la misma especie tiene una y sólo una neurona con el mismo conjunto de propiedades. [36] En los sistemas nerviosos de los vertebrados muy pocas neuronas están "identificadas" en este sentido (en los humanos, se cree que no hay ninguna), pero en sistemas nerviosos más simples, algunas o todas las neuronas pueden ser únicas. En el gusano redondo C. elegans , cuyo sistema nervioso es el más descrito de todos los animales, cada neurona del cuerpo es identificable de forma única, con la misma ubicación y las mismas conexiones en cada gusano individual. Una consecuencia notable de este hecho es que la forma del sistema nervioso de C. elegans está completamente especificada por el genoma, sin plasticidad dependiente de la experiencia. [29]

Los cerebros de muchos moluscos e insectos también contienen un número considerable de neuronas identificadas. [36] En los vertebrados, las neuronas identificadas más conocidas son las gigantescas células de Mauthner de los peces. [37] Cada pez tiene dos células de Mauthner, en la parte inferior del tronco encefálico, una en el lado izquierdo y otra en el derecho. Cada célula de Mauthner tiene un axón que se cruza, inervando neuronas en el mismo nivel cerebral y luego viajando hacia abajo a través de la médula espinal, haciendo numerosas conexiones a medida que avanza. Las sinapsis generadas por una célula de Mauthner son tan poderosas que un solo potencial de acción da lugar a una importante respuesta conductual: en milisegundos, el pez curva su cuerpo en forma de C , luego se endereza, impulsándose así rápidamente hacia adelante. Funcionalmente, esta es una respuesta de escape rápida, desencadenada más fácilmente por una onda de sonido fuerte o una onda de presión que incide en el órgano de la línea lateral del pez. Las células de Mauthner no son las únicas neuronas identificadas en los peces: existen unos 20 tipos más, incluidos pares de "análogos de células de Mauthner" en cada núcleo segmentario espinal. Aunque una célula de Mauthner es capaz de provocar una respuesta de escape de forma individual, en el contexto del comportamiento ordinario, otros tipos de células suelen contribuir a dar forma a la amplitud y la dirección de la respuesta.

Las células de Mauthner han sido descritas como neuronas de comando . Una neurona de comando es un tipo especial de neurona identificada, definida como una neurona que es capaz de impulsar un comportamiento específico de forma individual. [38] Dichas neuronas aparecen más comúnmente en los sistemas de escape rápido de varias especies: el axón gigante del calamar y la sinapsis gigante del calamar , utilizados para experimentos pioneros en neurofisiología debido a su enorme tamaño, ambos participan en el circuito de escape rápido del calamar. Sin embargo, el concepto de neurona de comando se ha vuelto controvertido, debido a estudios que muestran que algunas neuronas que inicialmente parecían encajar en la descripción en realidad solo eran capaces de evocar una respuesta en un conjunto limitado de circunstancias. [39]

Función

En el nivel más básico, la función del sistema nervioso es enviar señales de una célula a otras, o de una parte del cuerpo a otras. Hay múltiples formas en que una célula puede enviar señales a otras células. Una es liberando sustancias químicas llamadas hormonas en la circulación interna, de modo que puedan difundirse a sitios distantes. En contraste con este modo de señalización de "difusión", el sistema nervioso proporciona señales "punto a punto": las neuronas proyectan sus axones a áreas objetivo específicas y establecen conexiones sinápticas con células objetivo específicas. [40] Por lo tanto, la señalización neuronal es capaz de un nivel de especificidad mucho mayor que la señalización hormonal. También es mucho más rápida: las señales nerviosas más rápidas viajan a velocidades que superan los 100 metros por segundo.

En un nivel más integrador, la función principal del sistema nervioso es controlar el cuerpo. [5] Lo hace extrayendo información del entorno utilizando receptores sensoriales, enviando señales que codifican esta información al sistema nervioso central, procesando la información para determinar una respuesta apropiada y enviando señales de salida a los músculos o glándulas para activar la respuesta. La evolución de un sistema nervioso complejo ha hecho posible que varias especies animales tengan capacidades de percepción avanzadas, como visión, interacciones sociales complejas, coordinación rápida de sistemas de órganos y procesamiento integrado de señales concurrentes. En los humanos, la sofisticación del sistema nervioso hace posible tener lenguaje, representación abstracta de conceptos, transmisión de cultura y muchas otras características de la sociedad humana que no existirían sin el cerebro humano.

Neuronas y sinapsis

Elementos principales de la transmisión sináptica. Una onda electroquímica llamada potencial de acción viaja a lo largo del axón de una neurona . Cuando la onda llega a una sinapsis , provoca la liberación de una pequeña cantidad de moléculas de neurotransmisores , que se unen a moléculas de receptores químicos en la membrana de la célula diana.

La mayoría de las neuronas envían señales a través de sus axones , aunque algunos tipos son capaces de comunicarse dendrita a dendrita. (De hecho, los tipos de neuronas llamadas células amacrinas no tienen axones y se comunican solo a través de sus dendritas). Las señales neuronales se propagan a lo largo de un axón en forma de ondas electroquímicas llamadas potenciales de acción , que producen señales de célula a célula en puntos donde las terminales del axón hacen contacto sináptico con otras células. [41]

Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas. Las sinapsis eléctricas establecen conexiones eléctricas directas entre neuronas, [42] pero las sinapsis químicas son mucho más comunes y mucho más diversas en función. [43] En una sinapsis química, la célula que envía señales se llama presináptica, y la célula que recibe señales se llama postsináptica. Tanto las áreas presinápticas como las postsinápticas están llenas de maquinaria molecular que lleva a cabo el proceso de señalización. El área presináptica contiene una gran cantidad de pequeños vasos esféricos llamados vesículas sinápticas , repletas de sustancias químicas neurotransmisoras . [41] Cuando se estimula eléctricamente la terminal presináptica, se activa una serie de moléculas incrustadas en la membrana y hacen que el contenido de las vesículas se libere en el estrecho espacio entre las membranas presináptica y postsináptica, llamado hendidura sináptica . Luego, el neurotransmisor se une a los receptores incrustados en la membrana postsináptica, lo que hace que entren en un estado activado. [43] Dependiendo del tipo de receptor, el efecto resultante sobre la célula postsináptica puede ser excitatorio, inhibidor o modulador de formas más complejas. Por ejemplo, la liberación del neurotransmisor acetilcolina en un contacto sináptico entre una neurona motora y una célula muscular induce una contracción rápida de la célula muscular. [44] Todo el proceso de transmisión sináptica lleva sólo una fracción de milisegundo, aunque los efectos sobre la célula postsináptica pueden durar mucho más tiempo (incluso indefinidamente, en los casos en que la señal sináptica conduce a la formación de un rastro de memoria ). [13]

Estructura de una sinapsis química típica

Existen literalmente cientos de tipos diferentes de sinapsis. De hecho, se conocen más de cien neurotransmisores y muchos de ellos tienen múltiples tipos de receptores. [45] Muchas sinapsis utilizan más de un neurotransmisor; una disposición común es que una sinapsis utilice un neurotransmisor de molécula pequeña de acción rápida, como el glutamato o el GABA , junto con uno o más neurotransmisores peptídicos que desempeñan funciones moduladoras de acción más lenta. Los neurocientíficos moleculares generalmente dividen los receptores en dos grandes grupos: canales iónicos controlados químicamente y sistemas de segundos mensajeros . Cuando se activa un canal iónico controlado químicamente, forma un pasaje que permite que tipos específicos de iones fluyan a través de la membrana. Dependiendo del tipo de ion, el efecto sobre la célula diana puede ser excitatorio o inhibidor. Cuando se activa un sistema de segundo mensajero, se inicia una cascada de interacciones moleculares dentro de la célula objetivo, que en última instancia pueden producir una amplia variedad de efectos complejos, como aumentar o disminuir la sensibilidad de la célula a los estímulos, o incluso alterar la transcripción genética .

Según una regla llamada principio de Dale , que tiene sólo unas pocas excepciones conocidas, una neurona libera los mismos neurotransmisores en todas sus sinapsis. [46] Sin embargo, esto no significa que una neurona ejerza el mismo efecto en todas sus dianas, porque el efecto de una sinapsis no depende del neurotransmisor, sino de los receptores que activa. [43] Debido a que diferentes dianas pueden (y con frecuencia lo hacen) utilizar diferentes tipos de receptores, es posible que una neurona tenga efectos excitatorios en un conjunto de células diana, efectos inhibidores en otras y efectos moduladores complejos en otras más. Sin embargo, sucede que los dos neurotransmisores más utilizados, el glutamato y el GABA , tienen cada uno efectos en gran medida consistentes. El glutamato tiene varios tipos de receptores de amplia distribución, pero todos ellos son excitatorios o moduladores. De manera similar, el GABA tiene varios tipos de receptores de amplia distribución, pero todos ellos son inhibidores. [47] Debido a esta coherencia, a las células glutamatérgicas se las suele denominar "neuronas excitadoras" y a las células GABAérgicas "neuronas inhibidoras". Estrictamente hablando, esto es un abuso de la terminología (son los receptores los que son excitadores e inhibidores, no las neuronas), pero es algo que se ve con frecuencia incluso en publicaciones académicas.

Un subconjunto muy importante de sinapsis es capaz de formar rastros de memoria por medio de cambios duraderos dependientes de la actividad en la fuerza sináptica. [48] La forma más conocida de memoria neuronal es un proceso llamado potenciación a largo plazo (abreviado LTP), que opera en sinapsis que utilizan el neurotransmisor glutamato que actúa sobre un tipo especial de receptor conocido como receptor NMDA . [49] El receptor NMDA tiene una propiedad "asociativa": si las dos células involucradas en la sinapsis se activan aproximadamente al mismo tiempo, se abre un canal que permite que el calcio fluya hacia la célula objetivo. [50] La entrada de calcio inicia una cascada de segundos mensajeros que finalmente conduce a un aumento en el número de receptores de glutamato en la célula objetivo, aumentando así la fuerza efectiva de la sinapsis. Este cambio en la fuerza puede durar semanas o más. Desde el descubrimiento de la LTP en 1973, se han encontrado muchos otros tipos de rastros de memoria sináptica, que implican aumentos o disminuciones en la fuerza sináptica que son inducidos por condiciones variables y duran períodos de tiempo variables. [49] El sistema de recompensa , que refuerza el comportamiento deseado, por ejemplo, depende de una forma variante de LTP que está condicionada a una entrada adicional proveniente de una vía de señalización de recompensa que utiliza dopamina como neurotransmisor. [51] Todas estas formas de modificabilidad sináptica, tomadas colectivamente, dan lugar a la plasticidad neuronal , es decir, a una capacidad del sistema nervioso para adaptarse a las variaciones del entorno.

Circuitos y sistemas neuronales

La función neuronal básica de enviar señales a otras células incluye la capacidad de las neuronas de intercambiar señales entre sí. Las redes formadas por grupos interconectados de neuronas son capaces de una amplia variedad de funciones, incluyendo la detección de características, la generación de patrones y la sincronización, [52] y se ha visto que existen innumerables tipos de procesamiento de información posibles. Warren McCulloch y Walter Pitts demostraron en 1943 que incluso las redes neuronales artificiales formadas a partir de una abstracción matemática muy simplificada de una neurona son capaces de realizar cálculos universales . [53]

Ilustración de la vía del dolor, del Tratado del hombre de René Descartes

Históricamente, durante muchos años la visión predominante de la función del sistema nervioso fue como un asociador de estímulo-respuesta. [54] En esta concepción, el procesamiento neuronal comienza con estímulos que activan neuronas sensoriales, produciendo señales que se propagan a través de cadenas de conexiones en la médula espinal y el cerebro, dando lugar eventualmente a la activación de neuronas motoras y por lo tanto a la contracción muscular, es decir, a respuestas manifiestas. Descartes creía que todas las conductas de los animales, y la mayoría de las conductas de los humanos, podían explicarse en términos de circuitos de estímulo-respuesta, aunque también creía que las funciones cognitivas superiores como el lenguaje no eran capaces de explicarse mecanicistamente. [55] Charles Sherrington , en su influyente libro de 1906 La acción integradora del sistema nervioso , [54] desarrolló el concepto de mecanismos de estímulo-respuesta con mucho más detalle, y el conductismo , la escuela de pensamiento que dominó la psicología hasta mediados del siglo XX, intentó explicar cada aspecto de la conducta humana en términos de estímulo-respuesta. [56]

Sin embargo, los estudios experimentales de electrofisiología , que comenzaron a principios del siglo XX y alcanzaron una alta productividad en la década de 1940, mostraron que el sistema nervioso contiene muchos mecanismos para mantener la excitabilidad celular y generar patrones de actividad de forma intrínseca, sin requerir un estímulo externo. [57] Se descubrió que las neuronas eran capaces de producir secuencias regulares de potenciales de acción, o secuencias de ráfagas, incluso en completo aislamiento. [58] Cuando las neuronas intrínsecamente activas están conectadas entre sí en circuitos complejos, las posibilidades de generar patrones temporales intrincados se vuelven mucho más amplias. [52] Una concepción moderna considera la función del sistema nervioso en parte en términos de cadenas de estímulo-respuesta, y en parte en términos de patrones de actividad generados intrínsecamente: ambos tipos de actividad interactúan entre sí para generar el repertorio completo de comportamiento. [59]

Reflejos y otros circuitos de estímulo-respuesta

Esquema simplificado del funcionamiento básico del sistema nervioso: las señales son captadas por receptores sensoriales y enviadas a la médula espinal y al cerebro, donde se produce un procesamiento que da como resultado señales enviadas de regreso a la médula espinal y luego a las neuronas motoras.

El tipo más simple de circuito neuronal es un arco reflejo , que comienza con una entrada sensorial y termina con una salida motora, pasando por una secuencia de neuronas conectadas en serie . [60] Esto se puede demostrar en el "reflejo de retirada" que hace que una mano se sacuda hacia atrás después de tocar una estufa caliente. El circuito comienza con receptores sensoriales en la piel que se activan por niveles dañinos de calor: un tipo especial de estructura molecular incrustada en la membrana hace que el calor cambie el campo eléctrico a través de la membrana. Si el cambio en el potencial eléctrico es lo suficientemente grande como para pasar el umbral dado, evoca un potencial de acción, que se transmite a lo largo del axón de la célula receptora, hacia la médula espinal. Allí, el axón hace contactos sinápticos excitatorios con otras células, algunas de las cuales se proyectan (envían salida axonal) a la misma región de la médula espinal, otras se proyectan hacia el cerebro. Un objetivo es un conjunto de interneuronas espinales que se proyectan a las neuronas motoras que controlan los músculos del brazo. Las interneuronas excitan a las neuronas motoras y, si la excitación es lo suficientemente fuerte, algunas de ellas generan potenciales de acción que recorren sus axones hasta el punto en que establecen contactos sinápticos excitatorios con las células musculares. Las señales excitatorias inducen la contracción de las células musculares, lo que hace que los ángulos articulares del brazo cambien y lo alejen.

En realidad, este esquema tan sencillo está sujeto a numerosas complicaciones. [60] Aunque para los reflejos más simples existen caminos neuronales cortos desde la neurona sensorial hasta la neurona motora, también hay otras neuronas cercanas que participan en el circuito y modulan la respuesta. Además, hay proyecciones desde el cerebro hasta la médula espinal que son capaces de potenciar o inhibir el reflejo.

Aunque los reflejos más simples pueden estar mediados por circuitos que se encuentran completamente dentro de la médula espinal, las respuestas más complejas dependen del procesamiento de señales en el cerebro. [61] Por ejemplo, cuando un objeto en la periferia del campo visual se mueve y una persona mira hacia él, se inician muchas etapas de procesamiento de señales. La respuesta sensorial inicial, en la retina del ojo, y la respuesta motora final, en los núcleos oculomotores del tronco encefálico , no son tan diferentes de las de un reflejo simple, pero las etapas intermedias son completamente diferentes. En lugar de una cadena de procesamiento de uno o dos pasos, las señales visuales pasan por quizás una docena de etapas de integración, que involucran el tálamo , la corteza cerebral , los ganglios basales , el colículo superior , el cerebelo y varios núcleos del tronco encefálico. Estas áreas realizan funciones de procesamiento de señales que incluyen la detección de características , el análisis perceptivo , el recuerdo de la memoria , la toma de decisiones y la planificación motora . [62]

La detección de características es la capacidad de extraer información biológicamente relevante de combinaciones de señales sensoriales. [63] En el sistema visual , por ejemplo, los receptores sensoriales en la retina del ojo solo son capaces de detectar individualmente "puntos de luz" en el mundo exterior. [64] Las neuronas visuales de segundo nivel reciben información de grupos de receptores primarios, las neuronas de nivel superior reciben información de grupos de neuronas de segundo nivel, y así sucesivamente, formando una jerarquía de etapas de procesamiento. En cada etapa, se extrae información importante del conjunto de señales y se descarta la información no importante. Al final del proceso, las señales de entrada que representan "puntos de luz" se han transformado en una representación neuronal de objetos en el mundo circundante y sus propiedades. El procesamiento sensorial más sofisticado ocurre dentro del cerebro, pero la extracción de características complejas también tiene lugar en la médula espinal y en órganos sensoriales periféricos como la retina.

Generación de patrones intrínsecos

Aunque los mecanismos de estímulo-respuesta son los más fáciles de entender, el sistema nervioso también es capaz de controlar el cuerpo de maneras que no requieren un estímulo externo, por medio de ritmos de actividad generados internamente. Debido a la variedad de canales iónicos sensibles al voltaje que pueden estar incrustados en la membrana de una neurona, muchos tipos de neuronas son capaces, incluso de forma aislada, de generar secuencias rítmicas de potenciales de acción, o alternancias rítmicas entre estallidos de alta frecuencia y quietud. Cuando las neuronas que son intrínsecamente rítmicas se conectan entre sí mediante sinapsis excitatorias o inhibidoras, las redes resultantes son capaces de una amplia variedad de comportamientos dinámicos, incluyendo dinámicas de atractores , periodicidad e incluso caos . Una red de neuronas que utiliza su estructura interna para generar una salida temporalmente estructurada, sin requerir un estímulo temporalmente estructurado correspondiente, se denomina generador de patrones central .

La generación de patrones internos opera en una amplia gama de escalas de tiempo, desde milisegundos hasta horas o más. Uno de los tipos más importantes de patrón temporal es la ritmicidad circadiana , es decir, la ritmicidad con un período de aproximadamente 24 horas. Todos los animales que han sido estudiados muestran fluctuaciones circadianas en la actividad neuronal, que controlan las alternancias circadianas en el comportamiento, como el ciclo sueño-vigilia. Estudios experimentales que datan de la década de 1990 han demostrado que los ritmos circadianos son generados por un "reloj genético" que consiste en un conjunto especial de genes cuyo nivel de expresión aumenta y disminuye a lo largo del día. Animales tan diversos como los insectos y los vertebrados comparten un sistema de reloj genético similar. El reloj circadiano está influenciado por la luz, pero continúa funcionando incluso cuando los niveles de luz se mantienen constantes y no hay otras señales externas disponibles que indiquen la hora del día. Los genes del reloj se expresan en muchas partes del sistema nervioso, así como en muchos órganos periféricos, pero en los mamíferos, todos estos "relojes tisulares" se mantienen sincronizados mediante señales que emanan de un cronometrador maestro en una pequeña parte del cerebro llamada núcleo supraquiasmático .

Neuronas espejo

Una neurona espejo es una neurona que se activa tanto cuando un animal actúa como cuando el animal observa la misma acción realizada por otro. [65] [66] [67] Por lo tanto, la neurona "refleja" el comportamiento del otro, como si el observador estuviera actuando. Tales neuronas se han observado directamente en especies de primates . [68] Se ha demostrado que las aves tienen comportamientos de resonancia imitativa y la evidencia neurológica sugiere la presencia de alguna forma de sistema de reflejo. [68] [69] En los humanos, se ha encontrado actividad cerebral consistente con la de las neuronas espejo en la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza somatosensorial primaria y la corteza parietal inferior . [70] La función del sistema espejo es un tema de mucha especulación. Muchos investigadores en neurociencia cognitiva y psicología cognitiva consideran que este sistema proporciona el mecanismo fisiológico para el acoplamiento percepción/acción (véase la teoría de codificación común ). [67] Argumentan que las neuronas espejo pueden ser importantes para comprender las acciones de otras personas y para aprender nuevas habilidades por imitación. Algunos investigadores también especulan que los sistemas espejo pueden simular acciones observadas y, por lo tanto, contribuir a las habilidades de la teoría de la mente , [71] [72] mientras que otros relacionan las neuronas espejo con las habilidades lingüísticas . [73] Sin embargo, hasta la fecha, no se han propuesto modelos neuronales o computacionales ampliamente aceptados para describir cómo la actividad de las neuronas espejo respalda funciones cognitivas como la imitación. [74] Hay neurocientíficos que advierten que las afirmaciones que se están haciendo sobre el papel de las neuronas espejo no están respaldadas por una investigación adecuada. [75] [76]

Desarrollo

En los vertebrados, los hitos del desarrollo neuronal embrionario incluyen el nacimiento y la diferenciación de neuronas a partir de precursores de células madre , la migración de neuronas inmaduras desde sus lugares de nacimiento en el embrión hasta sus posiciones finales, el crecimiento de axones a partir de neuronas y la guía del cono de crecimiento móvil a través del embrión hacia los socios postsinápticos, la generación de sinapsis entre estos axones y sus socios postsinápticos y, finalmente, los cambios de por vida en las sinapsis que se cree que subyacen al aprendizaje y la memoria. [77]

Todos los animales bilaterales en una etapa temprana de desarrollo forman una gástrula , que está polarizada, con un extremo llamado polo animal y el otro polo vegetal . La gástrula tiene la forma de un disco con tres capas de células, una capa interna llamada endodermo , que da lugar al revestimiento de la mayoría de los órganos internos, una capa intermedia llamada mesodermo , que da lugar a los huesos y músculos, y una capa externa llamada ectodermo , que da lugar a la piel y al sistema nervioso. [78]

Embrión humano, mostrando el surco neural
Cuatro etapas del desarrollo del tubo neural en el embrión humano

En los vertebrados, el primer signo del sistema nervioso es la aparición de una delgada franja de células a lo largo del centro de la espalda, llamada placa neural . La porción interna de la placa neural (a lo largo de la línea media) está destinada a convertirse en el sistema nervioso central (SNC), la porción externa en el sistema nervioso periférico (SNP). A medida que avanza el desarrollo, aparece un pliegue llamado surco neural a lo largo de la línea media. Este pliegue se profundiza y luego se cierra en la parte superior. En este punto, el futuro SNC aparece como una estructura cilíndrica llamada tubo neural , mientras que el futuro SNP aparece como dos tiras de tejido llamadas cresta neural , que corren longitudinalmente por encima del tubo neural. La secuencia de etapas desde la placa neural hasta el tubo neural y la cresta neural se conoce como neurulación .

A principios del siglo XX, una serie de experimentos famosos de Hans Spemann y Hilde Mangold demostraron que la formación de tejido nervioso es "inducida" por señales de un grupo de células mesodérmicas llamadas región organizadora . [77] Sin embargo, durante décadas, la naturaleza de la inducción neuronal derrotó todos los intentos de descifrarla, hasta que finalmente se resolvió mediante enfoques genéticos en la década de 1990. La inducción de tejido neuronal requiere la inhibición del gen de una llamada proteína morfogenética ósea o BMP. Específicamente, la proteína BMP4 parece estar involucrada. Dos proteínas llamadas Noggin y Chordin , ambas secretadas por el mesodermo, son capaces de inhibir BMP4 y, por lo tanto, inducir al ectodermo a convertirse en tejido neuronal. Parece que un mecanismo molecular similar está involucrado en tipos muy dispares de animales, incluidos los artrópodos y los vertebrados. En algunos animales, sin embargo, otro tipo de molécula llamada factor de crecimiento de fibroblastos o FGF también puede desempeñar un papel importante en la inducción.

La inducción de tejidos neuronales provoca la formación de células precursoras neuronales, llamadas neuroblastos . [79] En Drosophila , los neuroblastos se dividen asimétricamente, de modo que un producto es una "célula madre ganglionar" (GMC) y el otro es un neuroblasto. Una GMC se divide una vez, para dar lugar a un par de neuronas o un par de células gliales. En total, un neuroblasto es capaz de generar un número indefinido de neuronas o glía.

Como se muestra en un estudio de 2008, un factor común a todos los organismos bilaterales (incluidos los humanos) es una familia de moléculas de señalización secretadas llamadas neurotrofinas que regulan el crecimiento y la supervivencia de las neuronas . [80] Zhu et al. identificaron DNT1, la primera neurotrofina encontrada en moscas . DNT1 comparte similitud estructural con todas las neurotrofinas conocidas y es un factor clave en el destino de las neuronas en Drosophila . Debido a que ahora se han identificado neurotrofinas tanto en vertebrados como en invertebrados, esta evidencia sugiere que las neurotrofinas estaban presentes en un ancestro común a los organismos bilaterales y pueden representar un mecanismo común para la formación del sistema nervioso.

Patología

Capas que protegen el cerebro y la médula espinal

El sistema nervioso central está protegido por importantes barreras físicas y químicas. Físicamente, el cerebro y la médula espinal están rodeados por membranas meníngeas resistentes y encerrados en los huesos del cráneo y la columna vertebral , que se combinan para formar un fuerte escudo físico. Químicamente, el cerebro y la médula espinal están aislados por la barrera hematoencefálica , que impide que la mayoría de los tipos de sustancias químicas pasen del torrente sanguíneo al interior del SNC. Estas protecciones hacen que el SNC sea menos susceptible en muchos sentidos que el SNP; la otra cara, sin embargo, es que el daño al SNC tiende a tener consecuencias más graves.

Aunque los nervios tienden a estar profundamente debajo de la piel, excepto en algunos lugares como el nervio cubital cerca de la articulación del codo, todavía están relativamente expuestos al daño físico, que puede causar dolor, pérdida de sensibilidad o pérdida del control muscular. El daño a los nervios también puede ser causado por hinchazón o hematomas en lugares donde un nervio pasa a través de un canal óseo estrecho, como sucede en el síndrome del túnel carpiano . Si un nervio se secciona completamente, a menudo se regenerará , pero para los nervios largos este proceso puede tardar meses en completarse. Además del daño físico, la neuropatía periférica puede ser causada por muchos otros problemas médicos, incluyendo condiciones genéticas, condiciones metabólicas como la diabetes , condiciones inflamatorias como el síndrome de Guillain-Barré , deficiencia de vitaminas, enfermedades infecciosas como la lepra o el herpes zóster , o envenenamiento por toxinas como metales pesados. Muchos casos no tienen una causa que pueda identificarse y se denominan idiopáticos . También es posible que los nervios pierdan su función temporalmente, lo que produce entumecimiento y rigidez; las causas más comunes incluyen presión mecánica, caída de la temperatura o interacciones químicas con medicamentos anestésicos locales como la lidocaína .

El daño físico a la médula espinal puede provocar pérdida de sensibilidad o movimiento . Si una lesión en la columna vertebral no produce nada más que hinchazón, los síntomas pueden ser transitorios, pero si las fibras nerviosas de la columna vertebral se destruyen, la pérdida de función suele ser permanente. Los estudios experimentales han demostrado que las fibras nerviosas espinales intentan regenerarse de la misma manera que las fibras nerviosas, pero en la médula espinal, la destrucción del tejido suele producir tejido cicatricial que no puede ser penetrado por los nervios que regeneran su función.

Véase también

Referencias

  1. ^ Tortora, GJ; Derrickson, B. (2016). Principios de anatomía y fisiología (15.ª ed.). J. Wiley. ISBN 978-1-119-34373-8.
  2. ^ Iadecola, Costantino (27 de septiembre de 2017). "La unidad neurovascular alcanza la mayoría de edad: un viaje a través del acoplamiento neurovascular en la salud y la enfermedad". Neuron . 96 (1): 17–42. doi :10.1016/j.neuron.2017.07.030. ISSN  1097-4199. PMC 5657612 . PMID  28957666. 
  3. ^ "Sistema nervioso". Enciclopedia Columbia . Prensa de la Universidad de Columbia.
  4. ^ Herculano-Houzel S, Avelino-de-Souza K, et al. (2014). "El cerebro del elefante en cifras". Front Neuroanat . 8 : 46. doi : 10.3389/fnana.2014.00046 . PMC 4053853 . PMID  24971054. 
  5. ^ abcdef Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 2: Células nerviosas y comportamiento". Principios de la ciencia neuronal. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  6. ^ Finger S (2001). "Cap. 1: El cerebro en la antigüedad". Orígenes de la neurociencia: una historia de exploraciones sobre la función cerebral . Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3.
  7. ^ Dedo, págs. 43-50
  8. ^ Nikoletseas Michael M. (2010) Plasticidad conductual y neuronal. ISBN 978-1-4537-8945-2 
  9. ^ ab Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). Vosshall L (ed.). "Un andamiaje postsináptico en el origen del reino animal". PLOS ONE . ​​2 (6): e506. Bibcode :2007PLoSO...2..506S. doi : 10.1371/journal.pone.0000506 . PMC 1876816 . PMID  17551586. 
  10. ^ de Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. págs. 111–124. ISBN 0-03-025982-7.
  11. ^ ab Balavoine G (2003). "La Urbilateria segmentada: un escenario comprobable". Int Comp Biology . 43 (1): 137–147. doi : 10.1093/icb/43.1.137 . PMID  21680418.
  12. ^ Ortega-Hernandez, Javier (29 de febrero de 2016), Nuestro fósil de sistema nervioso de 500 millones de años arroja luz sobre la evolución animal, The Conversation US, Inc. , consultado el 6 de marzo de 2016
  13. ^ abc Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 4: La citología de las neuronas". Principios de la ciencia neuronal. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  14. ^ por Allen NJ, Barres BA (2009). "Neurociencia: la glía, más que un pegamento cerebral". Nature . 457 (7230): 675–677. Bibcode :2009Natur.457..675A. doi :10.1038/457675a. PMID  19194443. S2CID  205044137.
  15. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "Un número igual de células neuronales y no neuronales hacen del cerebro humano un cerebro de primate a escala isométrica". J. Comp. Neurol . 513 (5): 532–541. doi :10.1002/cne.21974. PMID  19226510. S2CID  5200449.
  16. ^ ab Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 17: La organización anatómica del sistema nervioso central". Principios de la ciencia neuronal. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  17. ^ Standring, Susan, ed. (2005). Anatomía de Gray (39.ª ed.). Elsevier Churchill Livingstone. págs. 233-234. ISBN 978-0-443-07168-3.
  18. ^ Hubbard JI (1974). El sistema nervioso periférico . Plenum Press. pág. vii. ISBN 978-0-306-30764-5.
  19. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia AS, McNamara JO, White LE (2008). Neurociencia. 4.ª ed . Sinauer Associates. págs. 15-16.
  20. ^ "ganglio" en el Diccionario médico de Dorland
  21. ^ Afifi AK (julio de 1994). "Ganglios basales: anatomía y fisiología funcional. Parte 1". J. Child Neurol . 9 (3): 249–260. doi :10.1177/088307389400900306. PMID  7930403. S2CID  13045090.
  22. ^ Jacobs DK, Nakanishi N, Yuan D, Camara A, Nichols SA, Hartenstein V, et al. (2007). "Evolución de las estructuras sensoriales en metazoos basales". Integr Comp Biol . 47 (5): 712–723. doi : 10.1093/icb/icm094 . PMID:  21669752.
  23. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Desarrollo del sistema nervioso . Prensa académica. págs. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5.
  24. ^ Ghysen A (2003). "El origen y la evolución del sistema nervioso". Int. J. Dev. Biol . 47 (7–8): 555–562. CiteSeerX 10.1.1.511.5106 . PMID  14756331. 
  25. ^ Erwin DH, Davidson EH (julio de 2002). "El último ancestro bilateral común". Desarrollo . 129 (13): 3021–3032. doi :10.1242/dev.129.13.3021. PMID  12070079.
  26. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (noviembre de 2006). "La filogenia de los deuteróstomos revela cordados monofiléticos y el nuevo filo Xenoturbellida". Nature . 444 (7115): 85–88. Bibcode :2006Natur.444...85B. doi :10.1038/nature05241. PMID  17051155. S2CID  4366885.
  27. ^ Lichtneckert R, Reichert H (mayo de 2005). "Información sobre el cerebro urbilateral: mecanismos de patrones genéticos conservados en el desarrollo cerebral de insectos y vertebrados". Heredity . 94 (5): 465–477. doi : 10.1038/sj.hdy.6800664 . PMID  15770230.
  28. ^ ADEY WR (febrero de 1951). "El sistema nervioso de la lombriz de tierra Megascolex". J. Comp. Neurol . 94 (1): 57–103. doi :10.1002/cne.900940104. PMID  14814220. S2CID  30827888.
  29. ^ ab "Wormbook: Especificación del sistema nervioso".
  30. ^ Chapman RF (1998). "Cap. 20: Sistema nervioso". Los insectos: estructura y función . Cambridge University Press. págs. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5.
  31. ^ Chapman, pág. 546
  32. ^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  33. ^ [32] : 284–291 
  34. ^ Tantiwisawaruji, Sukanlaya; Rocha, María J.; Silva, Ana; Pardal, Miguel A.; Kovitvadhi, Tailandia; Rocha, Eduardo (31 de agosto de 2022). "Un estudio estereológico de los tres tipos de ganglios de Scrobicularia plana (Bivalvia) masculina, femenina e indiferenciada". Animales . 12 (17): 2248. doi : 10.3390/ani12172248 . ISSN  2076-2615. PMC 9454602 . PMID  36077968. 
  35. ^ Yurchenko, Olga V.; Skiteva, Olga I.; Vorónezhskaya, Elena E.; Dyachuk, Vyacheslav A. (abril de 2018). "Desarrollo del sistema nervioso en la ostra del Pacífico, Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia)". Fronteras en Zoología . 15 (1): 10.doi : 10.1186 /s12983-018-0259-8 . ISSN  1742-9994. PMC 5896133 . PMID  29681988. 
  36. ^ ab Hoyle G, Wiersma CA (1977). Neuronas identificadas y comportamiento de los artrópodos . Plenum Press. ISBN 978-0-306-31001-0.
  37. ^ Stein PSG (1999). Neuronas, redes y comportamiento motor . MIT Press. págs. 38-44. ISBN. 978-0-262-69227-4.
  38. ^ Stein, pág. 112
  39. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Células nerviosas y comportamiento animal . Cambridge University Press. pág. 43. ISBN 978-0-521-62726-9.
  40. ^ Gray PO (2006). Psicología (5.ª ed.). Macmillan. pág. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1.
  41. ^ ab Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 9: Señalización propagada: el potencial de acción". Principios de la ciencia neuronal. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  42. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "Sinapsis eléctricas: un sistema de señalización dinámico que moldea la actividad de las redes neuronales". Biochim. Biophys. Acta . 1662 (1–2): 113–137. doi :10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID  15033583.
  43. ^ abc Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 10: Descripción general de la transmisión sináptica". Principios de la neurociencia. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  44. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 11: Señalización en la sinapsis nervio-músculo". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  45. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 15: Neurotransmisores". Principios de la ciencia neuronal. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  46. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Principio de Dale". Brain Res. Bull . 50 (5–6): 349–350. doi :10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID  10643431. S2CID  29406273.
  47. ^ Existen varias situaciones excepcionales en las que se ha descubierto que el GABA tiene efectos excitatorios, principalmente durante el desarrollo temprano. Para una revisión, véase Marty A, Llano I (junio de 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain networks". Trends Neurosci . 28 (6): 284–289. doi :10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID  15927683. S2CID  40022079.
  48. ^ Paradiso MA, Bear MF, Connors BW (2007). Neurociencia: exploración del cerebro. Lippincott Williams & Wilkins. pág. 718. ISBN 978-0-7817-6003-4.
  49. ^ ab Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticidad en el sistema nervioso central humano". Cerebro . 129 (Pt 7): 1659–1673. doi : 10.1093/brain/awl082 . PMID  16672292.
  50. ^ Bliss TV, Collingridge GL (enero de 1993). "Un modelo sináptico de la memoria: potenciación a largo plazo en el hipocampo". Nature . 361 (6407): 31–39. Bibcode :1993Natur.361...31B. doi :10.1038/361031a0. PMID  8421494. S2CID  4326182.
  51. ^ Kauer JA, Malenka RC (noviembre de 2007). "Plasticidad sináptica y adicción". Nat. Rev. Neurosci . 8 (11): 844–858. doi : 10.1038/nrn2234 . PMID  17948030. S2CID  38811195.
  52. ^ ab Dayan P, Abbott LF (2005). Neurociencia teórica: modelado computacional y matemático de sistemas neuronales . MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.
  53. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "Un cálculo lógico de las ideas inmanentes en la actividad nerviosa". Bull. Math. Biophys . 5 (4): 115–133. doi :10.1007/BF02478259.
  54. ^ ab Sherrington CS (1906). La acción integradora del sistema nervioso. Scribner.
  55. ^ Descartes R (1989). Pasiones del alma . Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7.
  56. ^ Baum WM (2005). Entender el conductismo: comportamiento, cultura y evolución . Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8.
  57. ^ Piccolino M (noviembre de 2002). "Cincuenta años de la era Hodgkin-Huxley". Trends Neurosci . 25 (11): 552–553. doi :10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID  12392928. S2CID  35465936.
  58. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Fundamentos de la neurofisiología celular . MIT Press. ISBN 978-0-262-10053-3.
  59. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Capítulo 1: Introducción". Células nerviosas y comportamiento animal . Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9.
  60. ^ ab Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 36: Reflejos espinales". Principios de la ciencia neuronal. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  61. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 38: Movimiento voluntario". Principios de la neurociencia. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  62. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 39: El control de la mirada". Principios de la neurociencia. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  63. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 21: Codificación de la información sensorial". Principios de la neurociencia. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  64. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 25: Construcción de la imagen visual". Principios de la neurociencia. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  65. ^ Rizzolatti, Giacomo; Craighero, Laila (2004). "El sistema de neuronas espejo" (PDF) . Revista Anual de Neurociencia . 27 : 169–192. doi :10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230. PMID  15217330. S2CID  1729870.
  66. ^ Keysers, Christian (2010). "Mirror Neurons" (PDF) . Current Biology . 19 (21): R971–973. doi :10.1016/j.cub.2009.08.026. PMID  19922849. S2CID  12668046. Archivado desde el original (PDF) el 19 de enero de 2013.
  67. ^ ab Keysers, Christian (23 de junio de 2011). El cerebro empático. Kindle.
  68. ^ ab Rizzolatti, Giacomo; Fadiga, Luciano (1999). "Comportamientos de resonancia y neuronas espejo". Italianos de Biología . 137 (2–3): 85–100. PMID  10349488.
  69. ^ Akins, Chana; Klein, Edward (2002). "Aprendizaje imitativo en codornices japonesas mediante un procedimiento de control bidireccional". Aprendizaje y comportamiento animal . 30 (3): 275–281. doi : 10.3758/bf03192836 . PMID  12391793.
  70. ^ Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley J (julio de 2009). "¿Está involucrado el sistema de neuronas espejo en la imitación? Una breve revisión y metaanálisis". Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 33 (1): 975–980. doi :10.1016/j.neubiorev.2009.03.010. PMID  19580913. S2CID  25620637.
  71. ^ Keysers, Christian; Gazzola, Valeria (2006). "Progreso en la investigación del cerebro" (PDF) . Bcn-nic.nl. Archivado desde el original (PDF) el 30 de junio de 2007.
  72. ^ Michael Arbib, La hipótesis del sistema espejo. Vinculación del lenguaje con la teoría de la mente Archivado el 29 de marzo de 2009 en Wayback Machine , 2005, consultado el 17 de febrero de 2006
  73. ^ Théoret, Hugo; Pascual-Leone, Alvaro (2002). "Adquisición del lenguaje: haz lo que oyes". Current Biology . 12 (21): R736–R737. Bibcode :2002CBio...12.R736T. doi : 10.1016/S0960-9822(02)01251-4 . PMID  12419204. S2CID  12867585.
  74. ^ Dinstein I, Thomas C, Behrmann M, Heeger DJ (2008). "Un espejo de la naturaleza". Curr Biol . 18 (1): R13–R18. Código Bibliográfico :2008CBio...18..R13D. doi :10.1016/j.cub.2007.11.004. PMC 2517574 . PMID  18177704. 
  75. ^ Hickok, G. (21 de julio de 2009). "Ocho problemas para la teoría de la neurona espejo de la comprensión de la acción en monos y humanos". Journal of Cognitive Neuroscience . 21 (7): 1229–1243. doi :10.1162/jocn.2009.21189. PMC 2773693 . PMID  19199415. 
  76. ^ Heyes, Cecilia (2009). "¿De dónde vienen las neuronas espejo?" (PDF) . Neuroscience and Biobehavioral Reviews . Archivado desde el original (PDF) el 26 de abril de 2012. Consultado el 14 de enero de 2015 .
  77. ^ ab Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 52: La inducción y la formación de patrones del sistema nervioso". Principios de la ciencia neuronal. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  78. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Cap. 1, Inducción neuronal ". Desarrollo del sistema nervioso . Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5.
  79. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, eds. (2000). "Cap. 53: La formación y supervivencia de las células nerviosas". Principios de la ciencia neuronal. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  80. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (noviembre de 2008). Bate M (ed.). "Las neurotrofinas de Drosophila revelan un mecanismo común para la formación del sistema nervioso". PLOS Biol . 6 (11): e284. doi : 10.1371/journal.pbio.0060284 . PMC 2586362 . PMID  19018662. 

Lectura adicional

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