Sinapsis gigante del calamar

La sinapsis gigante del calamar es una sinapsis química que se encuentra en los calamares . Es la unión química más grande conocida en la naturaleza.

La sinapsis gigante del calamar (Fig. 1) fue reconocida por primera vez por John Zachary Young en 1939. Se encuentra en el ganglio estrellado a cada lado de la línea media, en la pared posterior del manto muscular del calamar. La activación de esta sinapsis desencadena una contracción sincrónica de la musculatura del manto, lo que provoca la expulsión enérgica de un chorro de agua desde el manto. Esta propulsión acuática permite al calamar moverse rápidamente a través del agua e incluso saltar a través de la superficie del agua (rompiendo la interfaz aire-agua) para escapar de los depredadores.

La señal que llega al manto se transmite a través de una cadena formada por tres neuronas gigantes organizadas en secuencia. La primera está situada en el lóbulo magnocelular ventral, en el centro de los ojos. Sirve como colector integrador central que recibe todos los sistemas sensoriales y consta de dos neuronas simétricas (I), que a su vez contactan con neuronas secundarias (una en cada lado) en el lóbulo magnocelular dorsal y (II) y a su vez contactan con los axones gigantes terciarios en el ganglio estrellado (III, uno en cada lado del manto). Estos últimos son los axones gigantes que hicieron famosos los trabajos de Alan Hodgkin y Andrew Huxley . Cada axón secundario se ramifica en el ganglio estrellado y contacta con todos los axones terciarios ; así, la información relativa a la entrada sensorial relevante se retransmite desde los órganos sensoriales en el ganglio cefálico (el cerebro del calamar) al manto muscular contráctil (que es activado directamente por los axones gigantes terciarios).

Muchos elementos esenciales de cómo funcionan todas las sinapsis químicas se descubrieron por primera vez al estudiar la sinapsis gigante del calamar. Los primeros estudios electrofisiológicos demostraron la naturaleza química de la transmisión en esta sinapsis al realizar un registro intracelular simultáneo de las terminales presinápticas y postsinápticas in vitro ( Bullock y Hagiwara 1957, Hagiwara y Tasaki  1958, Takeuchi y Takeuchi 1962). Experimentos clásicos posteriores demostraron que, en ausencia de potenciales de acción, podía ocurrir la transmisión (Bloedel et al. 1966, Katz y Miledi 1967, Kusano, Livengood y Werman 1967). La hipótesis del calcio para la transmisión sináptica se demostró directamente en esta sinapsis al mostrar que en el potencial de equilibrio del calcio, no se libera ningún transmisor (Katz y Miledi 1967). Por lo tanto, la entrada de calcio y no el cambio en el campo eléctrico transmembrana per se es responsable de la liberación del transmisor (Llinás et al. 1981, ^{[ no lo suficientemente específico para verificar ]} Augustine, Charlton & Smith 1985). Esta preparación sigue siendo la más útil para el estudio de la base molecular y biológica celular para la liberación del transmisor. Otras nuevas preparaciones importantes de mamíferos están disponibles ahora para tales estudios, como el cáliz de Held .

• Axón gigante del calamar