Sistema visual

Partes del cuerpo responsables de la visión
Sistema visual
El sistema visual incluye los ojos, las vías de conexión a la corteza visual y otras partes del cerebro (se muestra el sistema humano).
El ojo es el órgano sensorial del sistema visual. El iris , la pupila y la esclerótica son visibles.
Identificadores
FMA7191
Terminología anatómica
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El sistema visual es la base fisiológica de la percepción visual (la capacidad de detectar y procesar la luz ). El sistema detecta, transduce e interpreta la información relativa a la luz dentro del rango visible para construir una imagen y un modelo mental del entorno circundante. El sistema visual está asociado al ojo y se divide funcionalmente en el sistema óptico (que incluye la córnea y el cristalino ) y el sistema nervioso (que incluye la retina y la corteza visual ).

El sistema visual realiza una serie de tareas complejas basadas en la funcionalidad de formación de imágenes del ojo, incluida la formación de imágenes monoculares, los mecanismos neuronales que subyacen a la estereopsis y la evaluación de distancias hacia ( percepción de profundidad ) y entre objetos, la percepción del movimiento , el reconocimiento de patrones , la coordinación motora precisa bajo guía visual y la visión del color . Juntos, estos facilitan tareas de orden superior, como la identificación de objetos . El lado neuropsicológico del procesamiento de la información visual se conoce como percepción visual , una anomalía de la cual se llama deterioro visual y una ausencia completa de la cual se llama ceguera . El sistema visual también tiene varias funciones visuales no formadoras de imágenes, independientes de la percepción visual, incluido el reflejo de luz pupilar y el fotoentrenamiento circadiano .

Este artículo describe el sistema visual humano, que es representativo de la visión de los mamíferos y, en menor medida, del sistema visual de los vertebrados .

Descripción general del sistema

Este diagrama sigue linealmente (a menos que se indique lo contrario) las proyecciones de todas las estructuras conocidas que permiten la visión hasta sus puntos finales relevantes en el cerebro humano. Haga clic para ampliar la imagen.
Representación de las vías ópticas desde cada uno de los 4 cuadrantes de visión para ambos ojos simultáneamente

Óptico

Juntos, la córnea y el cristalino refractan la luz en una imagen pequeña y la proyectan sobre la retina . La retina transforma esta imagen en pulsos eléctricos mediante bastones y conos . El nervio óptico luego transmite estos pulsos a través del canal óptico . Al llegar al quiasma óptico, las fibras nerviosas se decusan (la izquierda se convierte en derecha). Luego, las fibras se ramifican y terminan en tres lugares. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]

Neural

La mayoría de las fibras del nervio óptico terminan en el núcleo geniculado lateral (NGL). Antes de que el NGL envíe los pulsos a V1 de la corteza visual (primaria), mide la distancia de los objetos y etiqueta cada objeto principal con una etiqueta de velocidad. Estas etiquetas predicen el movimiento del objeto.

El LGN también envía algunas fibras a V2 y V3. [8] [9] [10] [11] [12]

V1 realiza la detección de bordes para comprender la organización espacial (inicialmente, a los 40 milisegundos, se centra incluso en los cambios pequeños de color y espacio. Luego, a los 100 milisegundos, al recibir la información traducida de LGN, V2 y V3, también comienza a centrarse en la organización global). V1 también crea un mapa de prominencia de abajo hacia arriba para guiar la atención o el cambio de mirada . [13]

V2 envía pulsos hacia adelante (directos y a través del pulvinar ) a V1 y los recibe. El pulvinar es responsable de los movimientos sacádicos y de la atención visual. V2 cumple una función muy similar a la de V1, sin embargo, también maneja los contornos ilusorios , determina la profundidad comparando los pulsos izquierdo y derecho (imágenes 2D) y la distinción del primer plano. V2 se conecta a V1 - V5.

V3 ayuda a procesar el " movimiento global " (dirección y velocidad) de los objetos. V3 se conecta con V1 (débil), V2 y la corteza temporal inferior . [14] [15]

V4 reconoce formas simples y recibe información de V1 (fuerte), V2, V3, LGN y pulvinar. [16] Las salidas de V5 incluyen V4 y su área circundante, y las cortezas motoras del movimiento ocular ( campo ocular frontal y área intraparietal lateral ).

La funcionalidad de V5 es similar a la de las otras V, sin embargo, integra el movimiento de objetos locales en el movimiento global a un nivel complejo. V6 trabaja en conjunto con V5 en el análisis de movimiento. V5 analiza el movimiento propio, mientras que V6 analiza el movimiento de objetos en relación con el fondo. La entrada principal de V6 es V1, con adiciones de V5. V6 alberga el mapa topográfico para la visión. V6 envía salidas a la región directamente a su alrededor (V6A). V6A tiene conexiones directas con las cortezas de movimiento del brazo, incluida la corteza premotora . [17] [18]

El giro temporal inferior reconoce formas complejas, objetos y caras o, en conjunción con el hipocampo , crea nuevos recuerdos . [19] El área pretectal tiene siete núcleos únicos . Los núcleos pretectales anterior, posterior y medial inhiben el dolor (indirectamente), ayudan en el REM y ayudan al reflejo de acomodación , respectivamente. [20] El núcleo de Edinger-Westphal modera la dilatación de la pupila y ayuda (ya que proporciona fibras parasimpáticas) en la convergencia de los ojos y el ajuste del cristalino. [21] Los núcleos del tracto óptico están involucrados en el movimiento ocular de seguimiento suave y el reflejo de acomodación, así como en el REM.

El núcleo supraquiasmático es la región del hipotálamo que detiene la producción de melatonina (indirectamente) al amanecer. [22]

Estructura

El ojo humano (sección horizontal)
La imagen proyectada sobre la retina está invertida debido a la óptica del ojo.

Se trata de componentes de la vía visual , también llamada vía óptica , [23] que se pueden dividir en vías visuales anterior y posterior . La vía visual anterior se refiere a las estructuras implicadas en la visión antes del núcleo geniculado lateral . La vía visual posterior se refiere a las estructuras después de este punto.

Ojo

La luz que entra en el ojo se refracta al pasar por la córnea . Luego pasa por la pupila (controlada por el iris ) y es refractada nuevamente por el cristalino . La córnea y el cristalino actúan juntos como una lente compuesta para proyectar una imagen invertida sobre la retina.

S. Ramón y Cajal , Estructura de la retina de los mamíferos , 1900

Retina

La retina está formada por numerosas células fotorreceptoras que contienen moléculas proteicas particulares llamadas opsinas . En los seres humanos, dos tipos de opsinas intervienen en la visión consciente: las opsinas de bastones y las opsinas de conos . (Un tercer tipo, la melanopsina presente en algunas células ganglionares de la retina (CGR), parte del mecanismo del reloj corporal , probablemente no intervenga en la visión consciente, ya que estas CGR no se proyectan al núcleo geniculado lateral sino al núcleo olivar pretectal . [24] ) Una opsina absorbe un fotón (una partícula de luz) y transmite una señal a la célula a través de una vía de transducción de señales , lo que da como resultado la hiperpolarización del fotorreceptor.

Los bastones y los conos difieren en su función. Los bastones se encuentran principalmente en la periferia de la retina y se utilizan para ver en niveles bajos de luz. Cada ojo humano contiene 120 millones de bastones. Los conos se encuentran principalmente en el centro (o fóvea ) de la retina. [25] Hay tres tipos de conos que difieren en las longitudes de onda de la luz que absorben; generalmente se los llama cortos o azules, medios o verdes y largos o rojos. Los conos median la visión diurna y pueden distinguir el color y otras características del mundo visual en niveles de luz medios y altos. Los conos son más grandes y mucho menos numerosos que los bastones (hay entre 6 y 7 millones de ellos en cada ojo humano). [25]

En la retina, los fotorreceptores hacen sinapsis directamente con las células bipolares , que a su vez hacen sinapsis con las células ganglionares de la capa más externa, que luego conducen potenciales de acción al cerebro . Una cantidad significativa del procesamiento visual surge de los patrones de comunicación entre las neuronas de la retina. Alrededor de 130 millones de fotorreceptores absorben la luz, pero aproximadamente 1,2 millones de axones de células ganglionares transmiten información desde la retina al cerebro. El procesamiento en la retina incluye la formación de campos receptivos centro-envolventes de células bipolares y ganglionares en la retina, así como la convergencia y divergencia del fotorreceptor a la célula bipolar. Además, otras neuronas en la retina, particularmente las células horizontales y amacrinas , transmiten información lateralmente (de una neurona en una capa a una neurona adyacente en la misma capa), lo que resulta en campos receptivos más complejos que pueden ser indiferentes al color y sensibles al movimiento o sensibles al color e indiferentes al movimiento. [26]

Mecanismo de generación de señales visuales

La retina se adapta a los cambios de luz mediante el uso de bastones. En la oscuridad, el cromóforo retinal tiene una forma curvada llamada cis-retinal (que hace referencia a una conformación cis en uno de los enlaces dobles). Cuando la luz interactúa con el retinal, cambia de conformación a una forma recta llamada trans-retinal y se separa de la opsina. Esto se llama blanqueamiento porque la rodopsina purificada cambia de violeta a incolora en la luz. En la línea de base en la oscuridad, la rodopsina no absorbe luz y libera glutamato , que inhibe a la célula bipolar. Esto inhibe la liberación de neurotransmisores de las células bipolares a la célula ganglionar. Cuando hay luz presente, la secreción de glutamato cesa, por lo que ya no se inhibe que la célula bipolar libere neurotransmisores a la célula ganglionar y, por lo tanto, se puede detectar una imagen. [27] [28]

El resultado final de todo este procesamiento son cinco poblaciones diferentes de células ganglionares que envían información visual (formadora de imágenes y no formadora de imágenes) al cerebro: [26]

  1. Células M, con grandes campos receptivos en el centro y en el entorno, que son sensibles a la profundidad , indiferentes al color y se adaptan rápidamente a un estímulo;
  2. Células P, con campos receptivos centro-periféricos más pequeños que son sensibles al color y la forma ;
  3. Células K, con campos receptivos muy grandes centrados únicamente en el centro, que son sensibles al color e indiferentes a la forma o la profundidad;
  4. otra población que es intrínsecamente fotosensible ; y
  5. una población final que se utiliza para los movimientos oculares. [26]

Un estudio de la Universidad de Pensilvania de 2006 calculó que el ancho de banda aproximado de las retinas humanas es de unos 8.960 kilobits por segundo, mientras que las retinas de los conejillos de indias transfieren aproximadamente 875 kilobits. [29]

En 2007, Zaidi y otros investigadores de ambos lados del Atlántico que estudiaban a pacientes sin bastones ni conos descubrieron que la nueva célula ganglionar fotorreceptora de los humanos también tiene un papel en la percepción visual consciente e inconsciente. [30] La sensibilidad espectral máxima fue de 481 nm. Esto demuestra que existen dos vías para la visión en la retina: una basada en los fotorreceptores clásicos (bastones y conos) y la otra, recién descubierta, basada en células ganglionares fotorreceptoras que actúan como detectores rudimentarios de brillo visual.

Fotoquímica

El funcionamiento de una cámara fotográfica se suele comparar con el del ojo, sobre todo porque ambos enfocan la luz procedente de objetos externos en el campo de visión sobre un medio fotosensible. En el caso de la cámara fotográfica, este medio es una película o un sensor electrónico; en el caso del ojo, es un conjunto de receptores visuales. Con esta sencilla similitud geométrica, basada en las leyes de la óptica, el ojo funciona como un transductor , al igual que una cámara CCD .

En el sistema visual, el retinal , técnicamente llamado retineno 1 o "retinaldehído", es una molécula sensible a la luz que se encuentra en los bastones y conos de la retina . El retinal es la estructura fundamental involucrada en la transducción de la luz en señales visuales, es decir, impulsos nerviosos en el sistema ocular del sistema nervioso central . En presencia de luz, la molécula de retinal cambia de configuración y como resultado, se genera un impulso nervioso . [26]

Nervio óptico

Flujo de información procedente de los ojos (arriba), que se cruza en el quiasma óptico , une la información del ojo izquierdo y derecho en el tracto óptico y superpone los estímulos visuales izquierdo y derecho en el núcleo geniculado lateral . V1 en rojo en la parte inferior de la imagen. (Imagen de 1543 de Fabrica de Andreas Vesalius )

La información sobre la imagen a través del ojo se transmite al cerebro a lo largo del nervio óptico . Diferentes poblaciones de células ganglionares en la retina envían información al cerebro a través del nervio óptico. Alrededor del 90% de los axones del nervio óptico van al núcleo geniculado lateral en el tálamo . Estos axones se originan en las células ganglionares M, P y K en la retina, véase más arriba. Este procesamiento paralelo es importante para reconstruir el mundo visual; cada tipo de información pasará por una ruta diferente hacia la percepción . Otra población envía información al colículo superior en el mesencéfalo , que ayuda a controlar los movimientos oculares ( sacadas ) [31] así como otras respuestas motoras.

Una población final de células ganglionares fotosensibles , que contienen melanopsina para la fotosensibilidad , envía información a través del tracto retinohipotalámico al pretecto ( reflejo pupilar ), a varias estructuras involucradas en el control de los ritmos circadianos y el sueño , como el núcleo supraquiasmático (el reloj biológico) y al núcleo preóptico ventrolateral (una región involucrada en la regulación del sueño ). [32] Un papel recientemente descubierto para las células ganglionares fotorreceptoras es que median la visión consciente e inconsciente, actuando como detectores rudimentarios de brillo visual como se muestra en los ojos sin conos ni bastones. [30]

Quiasma óptico

Los nervios ópticos de ambos ojos se encuentran y se cruzan en el quiasma óptico, [33] [34] en la base del hipotálamo del cerebro. En este punto, la información que viene de ambos ojos se combina y luego se divide de acuerdo con el campo visual . Las mitades correspondientes del campo de visión (derecha e izquierda) se envían a las mitades izquierda y derecha del cerebro , respectivamente, para ser procesadas. Es decir, el lado derecho de la corteza visual primaria se ocupa de la mitad izquierda del campo de visión de ambos ojos, y lo mismo ocurre con el cerebro izquierdo. [31] Una pequeña región en el centro del campo de visión es procesada de forma redundante por ambas mitades del cerebro.

Tracto óptico

La información del campo visual derecho (ahora en el lado izquierdo del cerebro) viaja por el tracto óptico izquierdo. La información del campo visual izquierdo viaja por el tracto óptico derecho. Cada tracto óptico termina en el núcleo geniculado lateral (NGL) en el tálamo.

Seis capas en el LGN

Núcleo geniculado lateral

El núcleo geniculado lateral (NGL) es un núcleo de relevo sensorial en el tálamo del cerebro. El NGL consta de seis capas en los humanos y otros primates a partir de los catarrinos , incluidos los cercopitécidos y los simios . Las capas 1, 4 y 6 corresponden a la información de las fibras contralaterales (cruzadas) de la retina nasal (campo visual temporal); las capas 2, 3 y 5 corresponden a la información de las fibras ipsilaterales (no cruzadas) de la retina temporal (campo visual nasal).

La capa uno contiene células M, que corresponden a las células M ( magnocelulares ) del nervio óptico del ojo opuesto y se relacionan con la profundidad o el movimiento. Las capas cuatro y seis del LGN también se conectan al ojo opuesto, pero a las células P (color y bordes) del nervio óptico. Por el contrario, las capas dos, tres y cinco del LGN se conectan a las células M y P ( parvocelulares ) del nervio óptico del mismo lado del cerebro que su respectivo LGN.

Las seis capas del LGN, distribuidas en forma de espiral, tienen el área de una tarjeta de crédito y aproximadamente tres veces su grosor. El LGN está enrollado en dos elipsoides del tamaño y la forma de dos huevos de pájaros pequeños. Entre las seis capas hay células más pequeñas que reciben información de las células K (color) en la retina. Las neuronas del LGN luego transmiten la imagen visual a la corteza visual primaria (V1), que se encuentra en la parte posterior del cerebro ( extremo posterior ) en el lóbulo occipital dentro y cerca del surco calcarino . El LGN no es solo una simple estación de retransmisión, sino también un centro de procesamiento; recibe información recíproca de las capas corticales y subcorticales e inervación recíproca de la corteza visual. [26]

Esquema del tracto óptico con imagen en descomposición a lo largo del camino, hasta células corticales simples (simplificadas)

Radiación óptica

Las radiaciones ópticas , una en cada lado del cerebro, llevan información desde el núcleo geniculado lateral talámico a la capa 4 de la corteza visual . Las neuronas de la capa P del LGN se transmiten a la capa 4C β de V1. Las neuronas de la capa M se transmiten a la capa 4C α de V1. Las neuronas de la capa K en el LGN se transmiten a neuronas grandes llamadas blobs en las capas 2 y 3 de V1. [26]

Existe una correspondencia directa desde una posición angular en el campo visual del ojo, a lo largo de todo el tracto óptico hasta una posición nerviosa en V1 hasta V4, es decir, las áreas visuales primarias. Después de eso, la vía visual se divide aproximadamente en una vía ventral y una dorsal .

Corteza visual

Corteza visual :
V1; V2; V3; V4; V5 (también llamada MT)

La corteza visual es el sistema más grande del cerebro humano [ cita requerida ] y es responsable del procesamiento de la imagen visual. Se encuentra en la parte posterior del cerebro (resaltada en la imagen), encima del cerebelo . La región que recibe información directamente del LGN se llama corteza visual primaria (también llamada V1 y corteza estriada). Crea un mapa de prominencia de abajo hacia arriba del campo visual para guiar la atención o la mirada a las ubicaciones visuales salientes. [35] [ aclaración necesaria ] Por lo tanto, la selección de la información de entrada visual por parte de la atención comienza en V1 [36] a lo largo de la vía visual.

La información visual fluye entonces a través de una jerarquía cortical. Estas áreas incluyen V2, V3, V4 y el área V5/MT. (La conectividad exacta depende de la especie del animal). Estas áreas visuales secundarias (denominadas colectivamente corteza visual extraestriada) procesan una amplia variedad de primitivas visuales. Las neuronas en V1 y V2 responden selectivamente a barras de orientaciones específicas, o combinaciones de barras. Se cree que estas ayudan a la detección de bordes y esquinas. De manera similar, aquí se procesa información básica sobre el color y el movimiento. [37]

Heider, et al. (2002) descubrieron que las neuronas que involucran V1, V2 y V3 pueden detectar contornos ilusorios estereoscópicos ; descubrieron que los estímulos estereoscópicos que subtienden hasta 8° pueden activar estas neuronas. [38]

La corteza visual está activa incluso durante el estado de reposo fMRI .

Corteza de asociación visual

A medida que la información visual avanza a través de la jerarquía visual, aumenta la complejidad de las representaciones neuronales. Mientras que una neurona V1 puede responder selectivamente a un segmento de línea de una orientación particular en una ubicación retinotrópica particular , las neuronas del complejo occipital lateral responden selectivamente a un objeto completo (por ejemplo, el dibujo de una figura), y las neuronas de la corteza de asociación visual pueden responder selectivamente a rostros humanos o a un objeto particular.

Junto con esta creciente complejidad de la representación neuronal puede llegar un nivel de especialización del procesamiento en dos vías distintas: la corriente dorsal y la corriente ventral (la hipótesis de las dos corrientes [39] , propuesta por primera vez por Ungerleider y Mishkin en 1982). La corriente dorsal, comúnmente denominada corriente del "dónde", está involucrada en la atención espacial (encubierta y manifiesta), y se comunica con regiones que controlan los movimientos oculares y de la mano. Más recientemente, esta área ha sido llamada corriente del "cómo" para enfatizar su papel en la guía de comportamientos hacia ubicaciones espaciales. La corriente ventral, comúnmente denominada corriente del "qué", está involucrada en el reconocimiento, identificación y categorización de estímulos visuales.

Surco intraparietal (rojo)

Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre el grado de especialización dentro de estas dos vías, ya que en realidad están fuertemente interconectadas. [40]

Horace Barlow propuso la hipótesis de la codificación eficiente en 1961 como un modelo teórico de la codificación sensorial en el cerebro . [41] Las limitaciones en la aplicabilidad de esta teoría en la corteza visual primaria (V1) motivaron la Hipótesis de Saliencia V1 de que V1 crea un mapa de saliencia de abajo hacia arriba para guiar la atención de manera exógena. [35] Con la selección atencional como escenario central, la visión se ve como compuesta de etapas de codificación, selección y decodificación. [42]

La red neuronal por defecto es una red de regiones cerebrales que están activas cuando un individuo está despierto y en reposo. El modo por defecto del sistema visual se puede monitorear durante el estado de reposo mediante fMRI : Fox, et al. (2005) descubrieron que "el cerebro humano está intrínsecamente organizado en redes funcionales dinámicas y anticorrelacionadas", [43] en las que el sistema visual cambia del estado de reposo al de atención.

En el lóbulo parietal , la corteza intraparietal lateral y ventral están involucradas en la atención visual y los movimientos sacádicos de los ojos. Estas regiones se encuentran en el surco intraparietal (marcado en rojo en la imagen adyacente).

Desarrollo

Infancia

Los recién nacidos tienen una percepción limitada del color . [44] Un estudio encontró que el 74% de los recién nacidos pueden distinguir el rojo, el 36% el verde, el 25% el amarillo y el 14% el azul. Después de un mes, el rendimiento "mejoró un poco". [45] Los ojos de los bebés no tienen la capacidad de acomodarse . Los pediatras pueden realizar pruebas no verbales para evaluar la agudeza visual de un recién nacido, detectar miopía y astigmatismo y evaluar la coordinación y alineación de los ojos. La agudeza visual mejora de aproximadamente 20/400 al nacer a aproximadamente 20/25 a los 6 meses de edad. Esto sucede porque las células nerviosas de la retina y el cerebro que controlan la visión no están completamente desarrolladas.

Infancia y adolescencia

La percepción de profundidad , el enfoque, el seguimiento y otros aspectos de la visión continúan desarrollándose durante la primera y la segunda infancia. Estudios recientes en Estados Unidos y Australia demuestran que la cantidad de tiempo que los niños en edad escolar pasan al aire libre, bajo la luz natural, puede tener algún impacto en el desarrollo de miopía . La afección tiende a empeorar un poco durante la infancia y la adolescencia, pero se estabiliza en la edad adulta. Se cree que la miopía y el astigmatismo más prominentes son hereditarios. Los niños con esta afección pueden necesitar usar anteojos.

Edad adulta

La vista es a menudo uno de los primeros sentidos que se ven afectados por el envejecimiento. Con el envejecimiento se producen una serie de cambios:

  • Con el tiempo, el cristalino se vuelve amarillento y puede llegar a volverse marrón, una afección conocida como brunescencia o catarata brunescente . Aunque muchos factores contribuyen al amarilleamiento, la exposición a la luz ultravioleta durante toda la vida y el envejecimiento son dos de las causas principales.
  • El cristalino se vuelve menos flexible, disminuyendo la capacidad de acomodación ( presbicia ).
  • Aunque una pupila adulta sana normalmente tiene un rango de tamaño de 2 a 8 mm, con la edad el rango se hace más pequeño, tendiendo hacia un diámetro moderadamente pequeño.
  • En promedio, la producción de lágrimas disminuye con la edad. Sin embargo, existen diversas afecciones relacionadas con la edad que pueden causar un lagrimeo excesivo.

Otras funciones

Balance

Junto con la propiocepción y la función vestibular , el sistema visual desempeña un papel importante en la capacidad de un individuo para controlar el equilibrio y mantener una postura erguida. Cuando se aíslan estas tres condiciones y se prueba el equilibrio, se ha descubierto que la visión es el contribuyente más significativo al equilibrio, desempeñando un papel más importante que cualquiera de los otros dos mecanismos intrínsecos. [46] La claridad con la que un individuo puede ver su entorno, así como el tamaño del campo visual, la susceptibilidad del individuo a la luz y al deslumbramiento y la mala percepción de la profundidad desempeñan papeles importantes en la provisión de un circuito de retroalimentación al cerebro sobre el movimiento del cuerpo a través del entorno. Cualquier cosa que afecte a cualquiera de estas variables puede tener un efecto negativo en el equilibrio y el mantenimiento de la postura. [47] Este efecto se ha visto en investigaciones que involucran a sujetos de edad avanzada en comparación con controles jóvenes, [48] en pacientes con glaucoma en comparación con controles de la misma edad, [49] pacientes con cataratas antes y después de la cirugía, [50] e incluso algo tan simple como usar gafas de seguridad. [51] También se ha demostrado que la visión monocular (visión con un solo ojo) afecta negativamente el equilibrio, lo que se observó en los estudios de cataratas y glaucoma mencionados anteriormente, [49] [50] así como en niños y adultos sanos. [52]

Según Pollock et al. (2010), el ictus es la principal causa de discapacidad visual específica, siendo la más frecuente la pérdida del campo visual ( hemianopsia homónima , un defecto del campo visual). Sin embargo, la evidencia sobre la eficacia de intervenciones rentables dirigidas a estos defectos del campo visual aún es inconsistente. [53]

Importancia clínica

Lesiones de la vía visual
De arriba a abajo:
1. Pérdida completa de la visión, ojo derecho
2. Hemianopsia bitemporal
3. Hemianopsia homónima
4. Cuadrantanopía
5 y 6. Cuadrantanopía con conservación macular

El funcionamiento adecuado del sistema visual es necesario para percibir, procesar y comprender el entorno circundante. La dificultad para percibir, procesar y comprender la luz puede afectar negativamente la capacidad de una persona para comunicarse, aprender y completar eficazmente las tareas rutinarias de su vida diaria.

En los niños, el diagnóstico y el tratamiento tempranos del deterioro del funcionamiento del sistema visual son un factor importante para garantizar que se alcancen los hitos clave del desarrollo social, académico y del habla y el lenguaje.

La catarata es la opacidad del cristalino, que a su vez afecta la visión. Aunque puede ir acompañada de coloración amarillenta, la opacidad y el color amarillento pueden presentarse por separado. Esto suele ser consecuencia del envejecimiento, una enfermedad o el consumo de medicamentos.

La presbicia es un trastorno visual que provoca hipermetropía . El cristalino del ojo se vuelve demasiado inflexible para adaptarse a la distancia de lectura normal y el foco tiende a permanecer fijo a largas distancias.

El glaucoma es un tipo de ceguera que comienza en el borde del campo visual y progresa hacia adentro. Puede provocar visión en túnel . Esto suele afectar las capas externas del nervio óptico, a veces como resultado de la acumulación de líquido y la presión excesiva en el ojo. [54]

El escotoma es un tipo de ceguera que produce un pequeño punto ciego en el campo visual generalmente causado por una lesión en la corteza visual primaria.

La hemianopsia homónima es un tipo de ceguera que destruye un lado entero del campo visual, generalmente causada por una lesión en la corteza visual primaria.

La cuadrantanopsia es un tipo de ceguera que destruye solo una parte del campo visual, generalmente causada por una lesión parcial en la corteza visual primaria. Es muy similar a la hemianopsia homónima, pero en menor grado.

La prosopagnosia , o ceguera facial, es un trastorno cerebral que produce una incapacidad para reconocer rostros. Este trastorno suele surgir después de un daño en la zona fusiforme de la cara .

La agnosia visual , o agnosia de la forma visual, es un trastorno cerebral que produce una incapacidad para reconocer objetos. Este trastorno suele surgir tras un daño en la vía ventral .

Otros animales

Diferentes especies son capaces de ver diferentes partes del espectro de luz ; por ejemplo, las abejas pueden ver en el ultravioleta , [55] mientras que las víboras de foseta pueden apuntar con precisión a sus presas con sus órganos de foseta , que son sensibles a la radiación infrarroja. [56] El camarón mantis posee posiblemente el sistema visual más complejo de cualquier especie. El ojo del camarón mantis tiene 16 conos receptores de color, mientras que los humanos solo tienen tres. La variedad de conos les permite percibir una gama mejorada de colores como un mecanismo para la selección de pareja, la evitación de depredadores y la detección de presas. [57] El pez espada también posee un sistema visual impresionante. El ojo de un pez espada puede generar calor para hacer frente mejor a la detección de sus presas a profundidades de 2000 pies. [58] Ciertos microorganismos unicelulares , los dinoflagelados warnowiid tienen oceloides similares a ojos , con estructuras análogas para el cristalino y la retina del ojo multicelular. [59] La coraza blindada del quitón Acanthopleura granulata también está cubierta de cientos de ojos cristalinos de aragonito , llamados ocelos , que pueden formar imágenes . [60]

Muchos gusanos abanico , como el Acromegalomma disruptum , que vive en tubos en el fondo marino de la Gran Barrera de Coral , han desarrollado ojos compuestos en sus tentáculos, que utilizan para detectar el movimiento que se aproxima. Si detectan movimiento, los gusanos abanico retiran rápidamente sus tentáculos. Bok, et al., han descubierto opsinas y proteínas G en los ojos del gusano abanico, que anteriormente solo se veían en los fotorreceptores ciliares simples en los cerebros de algunos invertebrados , a diferencia de los receptores rabdoméricos en los ojos de la mayoría de los invertebrados. [61]

Sólo los monos y simios del Viejo Mundo (africanos) de primates superiores ( macacos , simios , orangutanes ) tienen el mismo tipo de visión del color de fotorreceptores de tres conos que tenemos los humanos, mientras que los monos del Nuevo Mundo (sudamericanos) de primates inferiores ( monos araña , monos ardilla , monos cebus ) tienen un tipo de visión del color de fotorreceptores de dos conos. [62]

Los biólogos han determinado que los humanos tienen una visión extremadamente buena en comparación con la gran mayoría de los animales, particularmente durante el día, aunque algunas especies la tienen mejor. [63] Se cree que otros animales, como los perros, dependen más de otros sentidos además de la visión, que a su vez puede estar mejor desarrollada que en los humanos. [64] [65]

Historia

En la segunda mitad del siglo XIX se identificaron muchos temas del sistema nervioso, como la doctrina de la neurona y la localización cerebral, que relacionaban a la neurona como unidad básica del sistema nervioso y la localización funcional en el cerebro, respectivamente. Estos se convertirían en principios de la incipiente neurociencia y apoyarían una mayor comprensión del sistema visual.

La noción de que la corteza cerebral se divide en cortezas funcionalmente distintas, ahora conocidas por ser responsables de capacidades como el tacto ( corteza somatosensorial ), el movimiento ( corteza motora ) y la visión ( corteza visual ), fue propuesta por primera vez por Franz Joseph Gall en 1810. [66] La evidencia de áreas funcionalmente distintas del cerebro (y, específicamente, de la corteza cerebral) aumentó a lo largo del siglo XIX con los descubrimientos de Paul Broca del centro del lenguaje (1861) y Gustav Fritsch y Eduard Hitzig de la corteza motora (1871). [66] [67] Basándose en el daño selectivo a partes del cerebro y los efectos funcionales de las lesiones resultantes , David Ferrier propuso que la función visual estaba localizada en el lóbulo parietal del cerebro en 1876. [67] En 1881, Hermann Munk localizó con mayor precisión la visión en el lóbulo occipital , donde ahora se sabe que está la corteza visual primaria . [67]

En 2014, un libro de texto "Entender la visión: teoría, modelos y datos" [42] ilustra cómo vincular los datos neurobiológicos y el comportamiento visual/datos psicológicos a través de principios teóricos y modelos computacionales.

Véase también

Referencias

  1. ^ "Cómo ve el ojo humano". WebMD . Ed. Alan Kozarsky. WebMD, 3 de octubre de 2015. Web. 27 de marzo de 2016.
  2. ^ Than, Ker. "Cómo funciona el ojo humano". LiveScience . TechMedia Network , 10 de febrero de 2010. Web. 27 de marzo de 2016.
  3. ^ "Cómo funciona el ojo humano | Capas de la córnea/función | Rayos de luz". NKCF. The Gavin Herbert Eye Institute. Web. 27 de marzo de 2016.
  4. ^ Albertine, Kurt. Tarjetas didácticas de anatomía de Barron
  5. ^ Tillotson, Joanne. McCann, Stephanie. Fichas médicas de Kaplan. 2 de abril de 2013.
  6. ^ "Quiasma óptico". Función, anatomía y definición del quiasma óptico. Equipo médico de Healthline, 9 de marzo de 2015. Web. 27 de marzo de 2016.
  7. ^ Jefferey, G. y MM Neveu. "La formación de quiasmas en el hombre es fundamentalmente diferente de la del ratón". Nature.com . Nature Publishing Group , 21 de marzo de 2007. Web. 27 de marzo de 2016.
  8. ^ Card, J. Patrick y Robert Y. Moore. "Organización de las conexiones geniculadas laterales-hipotalámicas en la rata". Wiley Online Library . 1 de junio de 1989. Web. 27 de marzo de 2016.
  9. ^ Murphy, Penelope C.; Duckett, Simon G.; Sillito, Adam M. (19 de noviembre de 1999). "Conexiones de retroalimentación con el núcleo geniculado lateral y propiedades de respuesta cortical". Science . 286 (5444): 1552–1554. doi :10.1126/science.286.5444.1552. ISSN  0036-8075. PMID  10567260.
  10. ^ Schiller, PH; Malpeli, JG (1978-05-01). "Especificidad funcional de las láminas del núcleo geniculado lateral del mono rhesus". Journal of Neurophysiology . 41 (3): 788–797. doi :10.1152/jn.1978.41.3.788. ISSN  0022-3077. PMID  96227.
  11. ^ Schmielau, F.; Singer, W. (1977). "El papel de la corteza visual en las interacciones binoculares en el núcleo geniculado lateral del gato". Brain Research . 120 (2): 354–361. doi :10.1016/0006-8993(77)90914-3. PMID  832128. S2CID  28796357.
  12. ^ Clay Reid, R.; Alonso, Jose-Manuel (16 de noviembre de 1995). "Especificidad de las conexiones monosinápticas del tálamo a la corteza visual". Nature . 378 (6554): 281–284. Bibcode :1995Natur.378..281C. doi :10.1038/378281a0. ISSN  0028-0836. PMID  7477347. S2CID  4285683.
  13. ^ Zhaoping, Li (8 de mayo de 2014). "La hipótesis V1: creación de un mapa de prominencia de abajo hacia arriba para la selección y segmentación preatentiva". Entendiendo la visión: teoría, modelos y datos (1.ª ed.). Oxford University Press. doi :10.1093/acprof:oso/9780199564668.001.0001. ISBN 978-0-19-956466-8.
  14. ^ Heim, Stefan; Eickhoff, Simon B.; Ischebeck, Anja K.; Friederici, Angela D.; Stephan, Klaas E.; Amunts, Katrin (2009). "Conectividad efectiva de la BA izquierda 44, BA 45 y giro temporal inferior durante decisiones léxicas y fonológicas identificadas con DCM". Mapeo cerebral humano . 30 (2): 392–402. doi :10.1002/hbm.20512. ISSN  1065-9471. PMC 6870893 . PMID  18095285. 
  15. ^ Catani, Marco y Derek K. Jones. "Brain". Conexiones occipitotemporales en el cerebro humano. 23 de junio de 2003. Web. 27 de marzo de 2016.
  16. ^ Benevento, Louis A.; Standage, Gregg P. (1983-07-01). "La organización de las proyecciones de los núcleos retinorreceptores y no retinorreceptores del complejo pretectal y las capas del colículo superior hacia el pulvinar lateral y el pulvinar medial en el mono macaco". Journal of Comparative Neurology . 217 (3): 307–336. doi :10.1002/cne.902170307. ISSN  0021-9967. PMID  6886056. S2CID  44794002.
  17. ^ Hirsch, Ja; Gilbert, Cd (1991-06-01). "Fisiología sináptica de las conexiones horizontales en la corteza visual del gato". The Journal of Neuroscience . 11 (6): 1800–1809. doi :10.1523/JNEUROSCI.11-06-01800.1991. ISSN  0270-6474. PMC 6575415 . PMID  1675266. 
  18. ^ Schall, JD; Morel, A.; King, DJ; Bullier, J. (1995-06-01). "Topografía de las conexiones de la corteza visual con el campo ocular frontal en macacos: convergencia y segregación de flujos de procesamiento". The Journal of Neuroscience . 15 (6): 4464–4487. doi :10.1523/JNEUROSCI.15-06-04464.1995. ISSN  0270-6474. PMC 6577698 . PMID  7540675. 
  19. ^ Moser, May-Britt y Edvard I. Moser. "Diferenciación funcional en el hipocampo". Wiley Online Library. 1998. Web. 27 de marzo de 2016.
  20. ^ Kanaseki, T.; Sprague, JM (1974-12-01). "Organización anatómica de los núcleos pretectales y las láminas tectales en el gato". Journal of Comparative Neurology . 158 (3): 319–337. doi :10.1002/cne.901580307. ISSN  0021-9967. PMID  4436458. S2CID  38463227.
  21. ^ Reiner, Anton y Harvey J. Karten. "Control ocular parasimpático: subdivisiones funcionales y circuitos del núcleo aviar de Edinger-Westphal". Science Direct. 1983. Web. 27 de marzo de 2016.
  22. ^ Welsh, David K; Logothetis, Diomedes E; Meister, Markus; Reppert, Steven M (abril de 1995). "Las neuronas individuales disociadas del núcleo supraquiasmático de la rata expresan ritmos de activación circadianos con fases independientes". Neuron . 14 (4): 697–706. doi : 10.1016/0896-6273(95)90214-7 . PMID  7718233.
  23. ^ "La vía óptica: trastornos oculares". Manual MSD Edición para profesionales . Consultado el 18 de enero de 2022 .
  24. ^ Güler, AD; et al. (mayo de 2008). "Las células de melanopsina son los principales conductos para la entrada de conos y bastones a la visión sin formación de imágenes" (Resumen) . Nature . 453 (7191): 102–5. Bibcode :2008Natur.453..102G. doi : 10.1038/nature06829. PMC 2871301. PMID  18432195. 
  25. ^ ab Nave, R. "Luz y visión". HyperPhysics . Consultado el 13 de noviembre de 2014 .
  26. ^ abcdef Tovée 2008
  27. ^ Saladin, Kenneth D. Anatomía y fisiología: la unidad de forma y función . 5.ª ed. Nueva York: McGraw-Hill , 2010.
  28. ^ "Webvision: Fisiología de las células ganglionares". Archivado desde el original el 23 de enero de 2011. Consultado el 8 de diciembre de 2018 .
  29. ^ "Calcular la velocidad de la vista".
  30. ^ ab Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, et al. (diciembre de 2007). "Sensibilidad a la luz de longitud de onda corta de la conciencia circadiana, pupilar y visual en humanos que carecen de retina externa". Curr. Biol. 17 (24): 2122–8. Bibcode :2007CBio...17.2122Z. doi :10.1016/j.cub.2007.11.034. PMC 2151130 . PMID  18082405.  
  31. ^ ab Sundsten, John W.; Nolte, John (2001). El cerebro humano: una introducción a su anatomía funcional . St. Louis: Mosby. págs. 410–447. ISBN 978-0-323-01320-8.OCLC 47892833  .
  32. ^ Lucas RJ, Hattar S, Takao M, Berson DM, Foster RG, Yau KW (enero de 2003). "Reflejo pupilar de luz disminuido a altas irradiancias en ratones deficientes en melanopsina". Science . 299 (5604): 245–7. Bibcode :2003Sci...299..245L. CiteSeerX 10.1.1.1028.8525 . doi :10.1126/science.1077293. PMID  12522249. S2CID  46505800. 
  33. ^ Turner, Howard R. (1997). "Óptica" . La ciencia en el Islam medieval: una introducción ilustrada . Austin: University of Texas Press. pág. 197. ISBN 978-0-292-78149-8.OCLC 440896281  .
  34. ^ Vesalio 1543
  35. ^ ab Li, Z (2002). "Un mapa de prominencia en la corteza visual primaria". Tendencias en Ciencias Cognitivas . 6 (1): 9–16. doi :10.1016/s1364-6613(00)01817-9. PMID  11849610. S2CID  13411369.
  36. ^ Zhaoping, L. (2019). "Un nuevo marco para comprender la visión desde la perspectiva de la corteza visual primaria". Current Opinion in Neurobiology . 58 : 1–10. doi :10.1016/j.conb.2019.06.001. PMID  31271931. S2CID  195806018.
  37. ^ Jessell, Thomas M.; Kandel, Eric R.; Schwartz, James H. (2000). "27. Vías visuales centrales". Principios de la neurociencia . Nueva York: McGraw-Hill. págs. 533–540. ISBN 978-0-8385-7701-1.OCLC 42073108  .
  38. ^ Heider, Barbara; Spillmann, Lothar; Peterhans, Esther (2002) "Contornos ilusorios estereoscópicos: respuestas de las neuronas corticales y percepción humana" J. Cognitive Neuroscience 14:7 pp.1018-29 Archivado el 11 de octubre de 2016 en Wayback Machine. Fecha de acceso=2014-05-18
  39. ^ Mishkin M, Ungerleider LG (1982). "Contribución de las entradas estriadas a las funciones visoespaciales de la corteza parieto-preoccipital en monos". Behav. Brain Res . 6 (1): 57–77. doi :10.1016/0166-4328(82)90081-X. PMID  7126325. S2CID  33359587.
  40. ^ Farivar R. (2009). "Integración dorsoventral en el reconocimiento de objetos". Brain Res. Rev. 61 ( 2): 144–53. doi :10.1016/j.brainresrev.2009.05.006. PMID  19481571. S2CID  6817815.
  41. ^ Barlow, H. (1961) "Posibles principios subyacentes a la transformación de los mensajes sensoriales" en Comunicación sensorial , MIT Press
  42. ^ ab Zhaoping, Li (2014). Entender la visión: teoría, modelos y datos . Reino Unido: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-882936-2.
  43. ^ Fox, Michael D.; et al. (2005). "De la portada: El cerebro humano está intrínsecamente organizado en redes funcionales dinámicas y anticorrelacionadas". PNAS . 102 (27): 9673–9678. Bibcode :2005PNAS..102.9673F. doi : 10.1073/pnas.0504136102 . PMC 1157105 . PMID  15976020. 
  44. ^ Lane, Kenneth A. (2012). Atención visual en niños: teorías y actividades. SLACK. pág. 7. ISBN 978-1-55642-956-9. Recuperado el 4 de diciembre de 2014 .
  45. ^ Adams, Russell J.; Courage, Mary L.; Mercer, Michele E. (1994). "Medición sistemática de la visión del color en neonatos humanos". Vision Research . 34 (13): 1691–1701. doi :10.1016/0042-6989(94)90127-9. ISSN  0042-6989. PMID  7941376. S2CID  27842977.
  46. ^ Hansson EE, Beckman A, Håkansson A (diciembre de 2010). "Efecto de la visión, propiocepción y la posición del órgano vestibular en el balanceo postural" (PDF) . Acta Otolaryngol . 130 (12): 1358–63. doi :10.3109/00016489.2010.498024. PMID  20632903. S2CID  36949084.
  47. ^ Wade MG, Jones G (junio de 1997). "El papel de la visión y la orientación espacial en el mantenimiento de la postura". Phys Ther . 77 (6): 619–28. doi : 10.1093/ptj/77.6.619 . PMID  9184687.
  48. ^ Teasdale N, Stelmach GE, Breunig A (noviembre de 1991). "Características del balanceo postural de los ancianos en condiciones visuales y de superficie de apoyo normales y alteradas". J Gerontol . 46 (6): B238–44. doi :10.1093/geronj/46.6.B238. PMID  1940075.
  49. ^ ab Shabana N, Cornilleau-Pérès V, Droulez J, Goh JC, Lee GS, Chew PT (junio de 2005). "Estabilidad postural en glaucoma primario de ángulo abierto". Clínico. Experimento. Oftalmol . 33 (3): 264–73. doi :10.1111/j.1442-9071.2005.01003.x. PMID  15932530. S2CID  26286705.
  50. ^ ab Schwartz S, Segal O, Barkana Y, Schwesig R, Avni I, Morad Y (marzo de 2005). "El efecto de la cirugía de cataratas en el control postural". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci . 46 (3): 920–4. doi : 10.1167/iovs.04-0543 . PMID  15728548.
  51. ^ Wade LR, Weimar WH, Davis J (diciembre de 2004). "Efecto de los anteojos de protección personal en la estabilidad postural". Ergonomía . 47 (15): 1614–23. doi :10.1080/00140130410001724246. PMID  15545235. S2CID  22219417.
  52. ^ Barela JA, Sanches M, Lopes AG, Razuk M, Moraes R (2011). "Uso de señales visuales monoculares y binoculares para el control postural en niños". J Vis . 11 (12): 10. doi : 10.1167/11.12.10 . PMID  22004694.
  53. ^ "Visión". Revista Internacional de Accidentes Cerebrovasculares . 5 (3_suppl): 67. 2010. doi :10.1111/j.1747-4949.2010.00516.x.
  54. ^ Harvard Health Publications (2010). El envejecimiento ocular: prevención y tratamiento de enfermedades oculares. Harvard Health Publications. pág. 20. ISBN 978-1-935555-16-2. Recuperado el 15 de diciembre de 2014 .
  55. ^ Bellingham J, Wilkie SE, Morris AG, Bowmaker JK, Hunt DM (febrero de 1997). "Caracterización del gen opsina sensible a la luz ultravioleta en la abeja melífera, Apis mellifera". Eur. J. Biochem . 243 (3): 775–81. doi : 10.1111/j.1432-1033.1997.00775.x . PMID  9057845.
  56. ^ Safer AB, Grace MS (septiembre de 2004). "Imágenes infrarrojas en víboras: respuestas diferenciales de serpientes crotalinas y viperinas a objetivos térmicos emparejados". Behav. Brain Res . 154 (1): 55–61. doi :10.1016/j.bbr.2004.01.020. PMID  15302110. S2CID  39736880.
  57. ^ "(2018) "Camarón mantis pavo real" Acuario Nacional". Archivado desde el original el 4 de mayo de 2018. Consultado el 6 de marzo de 2018 .
  58. ^ David Fleshler (15-10-2012) South Florida Sun-Sentinel Archivado el 3 de febrero de 2013 en archive.today ,
    • Los peces espada calientan sus ojos
  59. ^ Los organismos planctónicos unicelulares tienen ojos parecidos a los de los animales, dicen los científicos
    • "Filogenia molecular de dinoflagelados portadores de oceloides (Warnowiaceae) inferida a partir de secuencias de ADNr de SSU y LSU"
  60. ^ Li, L; Connors, MJ; Kolle, M; England, GT; Speiser, DI; Xiao, X; Aizenberg, J; Ortiz, C (2015). "Multifuncionalidad de la armadura biomineralizada de quitina con un sistema visual integrado". Science . 350 (6263): 952–6. doi : 10.1126/science.aad1246 . hdl : 1721.1/100035 . PMID  26586760.
  61. ^ Bok, Michael J.; Porter, Megan L.; Nilsson, Dan-Eric (julio de 2017). "Fototransducción en ojos radiolares de gusano abanico". Current Biology . 27 (14): R698–R699. Bibcode :2017CBio...27.R698B. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.093 . hdl : 1983/3793ef99-753c-4c60-8d91-92815395387a . PMID  28743013. citado por Evolución de los ojos del gusano abanico (1 de agosto de 2017) Phys.org
  62. ^ Margaret., Livingstone (2008). Visión y arte: la biología de la visión . Hubel, David H. Nueva York: Abrams. ISBN 978-0-8109-9554-3.OCLC 192082768  .
  63. ^ Renner, Ben (9 de enero de 2019). «¿Qué especie, incluidos los humanos, tiene la visión más aguda? Un estudio desmiente viejas creencias». Un estudio descubre . Consultado el 25 de febrero de 2024 .
  64. ^ Gibeault, Stephanie (22 de marzo de 2018). "¿Los perros tienen conciencia de sí mismos?". American Kennel Club . Consultado el 25 de febrero de 2024 .
  65. ^ "Sentidos animales: en qué se diferencian de los humanos". Animalpha . 14 de septiembre de 2023 . Consultado el 25 de febrero de 2024 .
  66. ^ ab Gross CG (1994). "Cómo la corteza temporal inferior se convirtió en un área visual". Cereb. Cortex . 4 (5): 455–69. doi :10.1093/cercor/4.5.455. PMID  7833649.
  67. ^ abc Schiller PH (1986). "El sistema visual central". Vision Res . 26 (9): 1351–86. doi :10.1016/0042-6989(86)90162-8. ISSN  0042-6989. PMID  3303663. S2CID  5247746.

Lectura adicional

  • Davison JA, Patel AS, Cunha JP, Schwiegerling J, Muftuoglu O (julio de 2011). "Estudios recientes proporcionan una perspectiva clínica actualizada sobre las LIO que filtran la luz azul". Graefes Arch. Clin. Exp. Ophthalmol . 249 (7): 957–68. doi :10.1007/s00417-011-1697-6. ​​PMC  3124647. PMID  21584764 .
  • Hatori M, Panda S (octubre de 2010). "Los roles emergentes de la melanopsina en la adaptación conductual a la luz". Trends Mol Med . 16 (10): 435–46. doi :10.1016/j.molmed.2010.07.005. PMC  2952704 . PMID  20810319.
  • Heiting, G., (2011). El desarrollo de la visión de su bebé. Recuperado el 27 de febrero de 2012 de http://www.allaboutvision.com/parents/infants.htm
  • Hubel, David H. (1995). Ojo, cerebro y visión . Nueva York: Scientific American Library . ISBN 978-0-7167-6009-2.OCLC 32806252  .
  • Kolb B, Whishaw I (2012). Introducción al cerebro y la conducta. Cuarta edición . Nueva York: Worth Publishers. ISBN 978-1-4292-4228-8.OCLC 918592547  .
  • Marr, David; Ullman, Shimon; Poggio, Tomaso (2010). Visión: una investigación computacional sobre la representación y el procesamiento humanos de la información visual . Cambridge, Massachusetts: The MIT Press . ISBN 978-0-262-51462-0.OCLC 472791457  .
  • Rodiek, RW (1988). "La retina de los primates". Comparative Primate Biology . Neurosciences. 4 . Nueva York: AR Liss.. (HD Steklis y J. Erwin, editores.) págs. 203–278.
  • Schmolesky, Matthew (1995). "La corteza visual primaria". Biblioteca Nacional de Medicina de los NIH . PMID  21413385.
  • El ojo que envejece: vea su futuro. (2009). Recuperado el 27 de febrero de 2012 de https://web.archive.org/web/20111117045917/http://www.realage.com/check-your-health/eye-health/aging-eye
  • Tovée, Martin J. (2008). Introducción al sistema visual . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-88319-1.OCLC 185026571  .
  • Vesalio, Andrés (1543). De Humani Corporis Fabrica [ Sobre el funcionamiento del cuerpo humano ].
  • Wiesel, Torsten ; Hubel, David H. (1963). "Los efectos de la privación visual en la morfología y fisiología del cuerpo geniculado lateral de la célula". Journal of Neurophysiology . 26 (6): 978–993. doi :10.1152/jn.1963.26.6.978. PMID  14084170. S2CID  16117515..
  • "Webvision: La organización de la retina y el sistema visual" – Centro Oftalmológico John Moran de la Universidad de Utah
  • VisionScience.com – Un recurso en línea para investigadores en la ciencia de la visión.
  • Journal of Vision – Una revista en línea y de acceso abierto sobre ciencia de la visión.
  • i-Perception – Una revista en línea y de acceso abierto sobre la ciencia de la percepción.
  • La investigación sobre mixinos ha descubierto el "eslabón perdido" en la evolución del ojo. Véase: Nature Reviews Neuroscience.
  • Valentin Dragoi. "Capítulo 14: Procesamiento visual: ojo y retina". Neuroscience Online, el libro de texto electrónico de neurociencia de acceso abierto . Centro de Ciencias de la Salud de la Universidad de Texas en Houston (UTHealth). Archivado desde el original el 1 de noviembre de 2017. Consultado el 27 de abril de 2014 .
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