Cerebro

Cerebro
Cerebro de un chimpancé
Detalles
Parte de	Sistema nervioso
Identificadores
latín	cerebro
Griego	encéfalo
Malla	D001921
Nombres neuronales	21
TA98	A14.1.03.001
TA2	5415
Terminología anatómica [editar en Wikidata]

El cerebro es un órgano que sirve como centro del sistema nervioso en todos los animales vertebrados y la mayoría de los invertebrados . Está formado por tejido nervioso y se encuentra típicamente en la cabeza ( cefalización ), normalmente cerca de órganos para los sentidos especiales como la vista , la audición y el olfato . Al ser el órgano más especializado, se encarga de recibir información del sistema nervioso sensorial , procesar esa información ( pensamiento , cognición e inteligencia ) y de la coordinación del control motor ( actividad muscular y sistema endocrino ).

Mientras que los cerebros de los invertebrados surgen de ganglios segmentarios pareados (cada uno de los cuales solo es responsable del segmento corporal respectivo ) del cordón nervioso ventral , los cerebros de los vertebrados se desarrollan axialmente a partir del cordón nervioso dorsal de la línea media como una ampliación vesicular en el extremo rostral del tubo neural , con control centralizado sobre todos los segmentos corporales. Todos los cerebros de los vertebrados pueden dividirse embrionariamente en tres partes: el prosencéfalo (prosencéfalo, subdividido en telencéfalo y diencéfalo ), el mesencéfalo ( mesencéfalo ) y el rombencéfalo ( rombencéfalo , subdividido en metencéfalo y mielencéfalo ). La médula espinal , que interactúa directamente con las funciones somáticas debajo de la cabeza, puede considerarse una extensión caudal del mielencéfalo encerrado dentro de la columna vertebral . Juntos, el cerebro y la médula espinal constituyen el sistema nervioso central en todos los vertebrados.

En los seres humanos , la corteza cerebral contiene aproximadamente entre 14 y 16 mil millones de neuronas ^[1], y el número estimado de neuronas en el cerebelo es de 55 a 70 mil millones. ^[2] Cada neurona está conectada por sinapsis a varios miles de otras neuronas, que normalmente se comunican entre sí a través de protuberancias similares a raíces llamadas dendritas y extensiones largas similares a fibras llamadas axones , que generalmente están mielinizadas y transportan trenes de pulsos de señales microeléctricas rápidas llamados potenciales de acción para dirigirse a células receptoras específicas en otras áreas del cerebro o partes distantes del cuerpo. La corteza prefrontal , que controla las funciones ejecutivas , está particularmente bien desarrollada en los seres humanos.

Fisiológicamente , el cerebro ejerce un control centralizado sobre los demás órganos del cuerpo. Actúa sobre el resto del cuerpo generando patrones de actividad muscular e impulsando la secreción de sustancias químicas llamadas hormonas . Este control centralizado permite respuestas rápidas y coordinadas a los cambios en el entorno . Algunos tipos básicos de respuesta, como los reflejos , pueden estar mediados por la médula espinal o los ganglios periféricos , pero un control sofisticado y específico del comportamiento basado en información sensorial compleja requiere las capacidades de integración de información de un cerebro centralizado.

Hoy en día se comprenden con considerable detalle las operaciones de las células cerebrales individuales, pero aún queda por resolver la forma en que cooperan en conjuntos de millones. ^[3] Los modelos recientes en la neurociencia moderna tratan al cerebro como una computadora biológica , muy diferente en mecanismo de una computadora digital , pero similar en el sentido de que adquiere información del mundo circundante, la almacena y la procesa de diversas maneras.

En este artículo se comparan las propiedades de los cerebros de todas las especies animales, con especial atención a los vertebrados. Se aborda el cerebro humano en la medida en que comparte propiedades con otros cerebros. Las diferencias entre el cerebro humano y otros cerebros se tratan en el artículo sobre el cerebro humano. Varios temas que podrían tratarse aquí se tratan en cambio allí porque se puede decir mucho más sobre ellos en un contexto humano. Los más importantes que se tratan en el artículo sobre el cerebro humano son las enfermedades cerebrales y los efectos del daño cerebral .

La forma y el tamaño del cerebro varían mucho entre especies, y a menudo resulta difícil identificar características comunes. ^[4] Sin embargo, existen varios principios de la arquitectura cerebral que se aplican a una amplia gama de especies. ^[5] Algunos aspectos de la estructura cerebral son comunes a casi toda la gama de especies animales; ^[6] otros distinguen los cerebros "avanzados" de los más primitivos, o distinguen a los vertebrados de los invertebrados. ^[4]

La forma más sencilla de obtener información sobre la anatomía del cerebro es mediante la inspección visual, pero se han desarrollado muchas técnicas más sofisticadas. El tejido cerebral en su estado natural es demasiado blando para trabajar con él, pero se puede endurecer mediante inmersión en alcohol u otros fijadores y luego cortarlo en rodajas para examinar el interior. Visualmente, el interior del cerebro consta de áreas de la llamada materia gris , de color oscuro, separadas por áreas de materia blanca , de color más claro. Se puede obtener más información tiñendo cortes de tejido cerebral con una variedad de productos químicos que resaltan áreas donde están presentes tipos específicos de moléculas en altas concentraciones. También es posible examinar la microestructura del tejido cerebral utilizando un microscopio y rastrear el patrón de conexiones de un área del cerebro a otra. ^[7]

Los cerebros de todas las especies están compuestos principalmente de dos amplias clases de células cerebrales : neuronas y células gliales . Las células gliales (también conocidas como glía o neuroglia ) vienen en varios tipos, y realizan una serie de funciones críticas, incluyendo soporte estructural, soporte metabólico, aislamiento y guía del desarrollo. Las neuronas, sin embargo, suelen considerarse las células más importantes del cerebro. ^[8] La propiedad que hace que las neuronas sean únicas es su capacidad de enviar señales a células diana específicas a largas distancias. ^[8] Envían estas señales por medio de un axón, que es una fibra protoplásmica delgada que se extiende desde el cuerpo celular y se proyecta, por lo general con numerosas ramificaciones, a otras áreas, a veces cercanas, a veces en partes distantes del cerebro o el cuerpo. La longitud de un axón puede ser extraordinaria: por ejemplo, si una célula piramidal (una neurona excitadora) de la corteza cerebral se magnificara de modo que su cuerpo celular se convirtiera en el tamaño de un cuerpo humano, su axón, igualmente magnificado, se convertiría en un cable de unos pocos centímetros de diámetro, extendiéndose más de un kilómetro. ^[9] Estos axones transmiten señales en forma de pulsos electroquímicos llamados potenciales de acción, que duran menos de una milésima de segundo y viajan a lo largo del axón a velocidades de 1 a 100 metros por segundo. Algunas neuronas emiten potenciales de acción constantemente, a una velocidad de 10 a 100 por segundo, generalmente en patrones irregulares; otras neuronas están inactivas la mayor parte del tiempo, pero ocasionalmente emiten una ráfaga de potenciales de acción. ^[10]

Los axones transmiten señales a otras neuronas por medio de uniones especializadas llamadas sinapsis . Un solo axón puede hacer hasta varios miles de conexiones sinápticas con otras células. ^[8] Cuando un potencial de acción, que viaja a lo largo de un axón, llega a una sinapsis, hace que se libere una sustancia química llamada neurotransmisor . El neurotransmisor se une a las moléculas receptoras en la membrana de la célula diana. ^[8]

Las sinapsis son los elementos funcionales clave del cerebro. ^[11] La función esencial del cerebro es la comunicación de célula a célula , y las sinapsis son los puntos en los que se produce la comunicación. Se ha estimado que el cerebro humano contiene aproximadamente 100 billones de sinapsis; ^[12] incluso el cerebro de una mosca de la fruta contiene varios millones. ^[13] Las funciones de estas sinapsis son muy diversas: algunas son excitatorias (excitan a la célula diana); otras son inhibidoras; otras funcionan activando sistemas de segundos mensajeros que cambian la química interna de sus células diana de formas complejas. ^[11] Una gran cantidad de sinapsis son modificables dinámicamente; es decir, son capaces de cambiar la fuerza de una manera que está controlada por los patrones de señales que pasan a través de ellas. Se cree ampliamente que la modificación dependiente de la actividad de las sinapsis es el mecanismo principal del cerebro para el aprendizaje y la memoria. ^[11]

La mayor parte del espacio del cerebro está ocupado por axones, que a menudo se agrupan en lo que se denominan tractos de fibras nerviosas . Un axón mielinizado está envuelto en una vaina aislante grasa de mielina , que sirve para aumentar en gran medida la velocidad de propagación de la señal. (También hay axones no mielinizados). La mielina es blanca, lo que hace que las partes del cerebro llenas exclusivamente de fibras nerviosas aparezcan como materia blanca de color claro , en contraste con la materia gris de color más oscuro que marca las áreas con altas densidades de cuerpos celulares neuronales. ^[8]

A excepción de unos pocos organismos primitivos como las esponjas (que no tienen sistema nervioso) ^[14] y los cnidarios (que tienen un sistema nervioso difuso que consiste en una red nerviosa ), ^[14] todos los animales multicelulares vivos son bilaterales , lo que significa animales con un plan corporal bilateralmente simétrico (es decir, lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas entre sí). ^[15] Se cree que todos los bilaterales descienden de un ancestro común que apareció a finales del período criogénico , hace 700-650 millones de años, y se ha planteado la hipótesis de que este ancestro común tenía la forma de un gusano tubícola simple con un cuerpo segmentado. ^[15] A nivel esquemático, esa forma básica de gusano continúa reflejándose en la arquitectura del cuerpo y del sistema nervioso de todos los bilaterales modernos, incluidos los vertebrados. ^[16] La forma corporal bilateral fundamental es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un ensanchamiento (un ganglio ) para cada segmento corporal, con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, llamado cerebro. El cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como los gusanos nematodos ; en otras especies, como los vertebrados, es un órgano grande y muy complejo. ^[4] Algunos tipos de gusanos, como las sanguijuelas , también tienen un ganglio agrandado en el extremo posterior del cordón nervioso, conocido como "cerebro de cola". ^[17]

Existen algunos tipos de bilaterales que carecen de un cerebro reconocible, entre ellos los equinodermos y los tunicados . No se ha establecido de manera definitiva si la existencia de estas especies sin cerebro indica que los primeros bilaterales carecían de cerebro o si sus ancestros evolucionaron de una manera que llevó a la desaparición de una estructura cerebral previamente existente.

Esta categoría incluye tardígrados , artrópodos , moluscos y numerosos tipos de gusanos. La diversidad de planes corporales de los invertebrados se corresponde con una diversidad equivalente en las estructuras cerebrales. ^[18]

Dos grupos de invertebrados tienen cerebros notablemente complejos: los artrópodos (insectos, crustáceos , arácnidos y otros) y los cefalópodos (pulpos, calamares y moluscos similares). ^[19] Los cerebros de los artrópodos y los cefalópodos surgen de cordones nerviosos paralelos gemelos que se extienden a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central, el ganglio supraesofágico , con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el procesamiento visual. ^[19] Los cefalópodos como el pulpo y el calamar tienen los cerebros más grandes de todos los invertebrados. ^[20]

Hay varias especies de invertebrados cuyos cerebros han sido estudiados intensamente porque poseen propiedades que los hacen convenientes para el trabajo experimental:

• Las moscas de la fruta ( Drosophila ), debido a la gran variedad de técnicas disponibles para estudiar su genética , han sido un tema natural para estudiar el papel de los genes en el desarrollo cerebral. ^[21] A pesar de la gran distancia evolutiva entre los insectos y los mamíferos, se ha demostrado que muchos aspectos de la neurogenética de Drosophila son relevantes para los humanos. Los primeros genes del reloj biológico , por ejemplo, se identificaron al examinar mutantes de Drosophila que mostraban ciclos de actividad diaria interrumpidos. ^[22] Una búsqueda en los genomas de vertebrados reveló un conjunto de genes análogos, que se encontró que desempeñaban funciones similares en el reloj biológico del ratón y, por lo tanto, casi con certeza también en el reloj biológico humano. ^[23] Los estudios realizados en Drosophila también muestran que la mayoría de las regiones neuropilo del cerebro se reorganizan continuamente a lo largo de la vida en respuesta a condiciones de vida específicas. ^[24]
• El gusano nematodo Caenorhabditis elegans , al igual que Drosophila , ha sido estudiado en gran medida por su importancia en la genética. ^[25] A principios de la década de 1970, Sydney Brenner lo eligió como organismo modelo para estudiar la forma en que los genes controlan el desarrollo. Una de las ventajas de trabajar con este gusano es que el plan corporal es muy estereotipado: el sistema nervioso del hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismos lugares, haciendo conexiones sinápticas idénticas en cada gusano. ^[26] El equipo de Brenner cortó los gusanos en miles de secciones ultradelgadas y fotografió cada una bajo un microscopio electrónico, luego emparejó visualmente las fibras de sección a sección, para mapear cada neurona y sinapsis en todo el cuerpo. ^{[27] Se logró el} diagrama completo del cableado neuronal de C.elegans : su conectoma . ^[28] No existe ningún otro organismo que se acerque a este nivel de detalle, y la información obtenida ha permitido realizar una multitud de estudios que de otro modo no habrían sido posibles. ^[29]
• La babosa marina Aplysia californica fue elegida por el neurofisiólogo ganador del Premio Nobel Eric Kandel como modelo para estudiar la base celular del aprendizaje y la memoria , debido a la simplicidad y accesibilidad de su sistema nervioso, y ha sido examinada en cientos de experimentos. ^[30]

Los primeros vertebrados aparecieron hace más de 500 millones de años ( Ma ), durante el período Cámbrico , y pueden haberse parecido a los mixinos modernos en forma. ^[31] Los peces con mandíbula aparecieron hace 445 Ma, los anfibios hace 350 Ma, los reptiles hace 310 Ma y los mamíferos hace 200 Ma (aproximadamente). Cada especie tiene una historia evolutiva igualmente larga , pero los cerebros de los mixinos modernos, lampreas , tiburones , anfibios, reptiles y mamíferos muestran un gradiente de tamaño y complejidad que sigue aproximadamente la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de componentes anatómicos básicos, pero muchos son rudimentarios en el mixino, mientras que en los mamíferos la parte más delantera (el telencéfalo ) está muy elaborada y expandida. ^[32]

Los cerebros se comparan más comúnmente en términos de su tamaño. La relación entre el tamaño del cerebro , el tamaño del cuerpo y otras variables se ha estudiado en una amplia gama de especies de vertebrados. Como regla, el tamaño del cerebro aumenta con el tamaño del cuerpo, pero no en una proporción lineal simple. En general, los animales más pequeños tienden a tener cerebros más grandes, medidos como una fracción del tamaño corporal. Para los mamíferos, la relación entre el volumen del cerebro y la masa corporal sigue esencialmente una ley de potencia con un exponente de aproximadamente 0,75. ^[33] Esta fórmula describe la tendencia central, pero cada familia de mamíferos se aleja de ella en algún grado, de una manera que refleja en parte la complejidad de su comportamiento. Por ejemplo, los primates tienen cerebros de 5 a 10 veces más grandes de lo que predice la fórmula. Los depredadores tienden a tener cerebros más grandes que sus presas, en relación con el tamaño corporal. ^[34]

Todos los cerebros de los vertebrados comparten una forma subyacente común, que aparece más claramente durante las primeras etapas del desarrollo embrionario. En su forma más temprana, el cerebro aparece como tres protuberancias en el extremo frontal del tubo neural ; estas protuberancias eventualmente se convierten en el prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo (el prosencéfalo , el mesencéfalo y el rombencéfalo , respectivamente). En las primeras etapas del desarrollo del cerebro, las tres áreas son aproximadamente iguales en tamaño. En muchas clases de vertebrados, como los peces y los anfibios, las tres partes permanecen similares en tamaño en el adulto, pero en los mamíferos el prosencéfalo se vuelve mucho más grande que las otras partes, y el mesencéfalo se vuelve muy pequeño. ^[8]

El cerebro de los vertebrados está formado por un tejido muy blando. ^[8] El tejido cerebral vivo es rosado por fuera y mayoritariamente blanco por dentro, con sutiles variaciones de color. El cerebro de los vertebrados está rodeado por un sistema de membranas de tejido conectivo llamadas meninges que separan el cráneo del cerebro. Los vasos sanguíneos entran en el sistema nervioso central a través de agujeros en las capas meníngeas. Las células de las paredes de los vasos sanguíneos están unidas firmemente entre sí, formando la barrera hematoencefálica , que bloquea el paso de muchas toxinas y patógenos ^[35] (aunque al mismo tiempo bloquea los anticuerpos y algunos fármacos, lo que presenta desafíos especiales en el tratamiento de enfermedades del cerebro). ^[36]

Los neuroanatomistas suelen dividir el cerebro de los vertebrados en seis regiones principales: el telencéfalo (hemisferios cerebrales), el diencéfalo (tálamo e hipotálamo), el mesencéfalo (mesencéfalo), el cerebelo , la protuberancia y el bulbo raquídeo . Cada una de estas áreas tiene una estructura interna compleja. Algunas partes, como la corteza cerebral y la corteza cerebelosa, consisten en capas que se pliegan o contornean para encajar en el espacio disponible. Otras partes, como el tálamo y el hipotálamo, consisten en grupos de muchos núcleos pequeños. Se pueden identificar miles de áreas distinguibles dentro del cerebro de los vertebrados basándose en distinciones finas de estructura neuronal, química y conectividad. ^[8]

Aunque los mismos componentes básicos están presentes en todos los cerebros de los vertebrados, algunas ramas de la evolución de los vertebrados han dado lugar a importantes distorsiones de la geometría cerebral, especialmente en la zona del prosencéfalo. El cerebro de un tiburón muestra los componentes básicos de una manera sencilla, pero en los peces teleósteos (la gran mayoría de las especies de peces existentes), el prosencéfalo se ha "evertido", como un calcetín al revés. En las aves, también hay cambios importantes en la estructura del prosencéfalo. ^[37] Estas distorsiones pueden dificultar la correspondencia de los componentes cerebrales de una especie con los de otra. ^[38]

A continuación se presenta una lista de algunos de los componentes más importantes del cerebro de los vertebrados, junto con una breve descripción de sus funciones tal como se entienden actualmente:

• El bulbo raquídeo , junto con la médula espinal, contiene muchos núcleos pequeños involucrados en una amplia variedad de funciones motoras sensoriales e involuntarias, como el vómito, la frecuencia cardíaca y los procesos digestivos. ^[8]
• El puente se encuentra en el tronco encefálico, justo encima del bulbo raquídeo. Entre otras cosas, contiene núcleos que controlan actos a menudo voluntarios pero simples, como el sueño, la respiración, la deglución, la función de la vejiga, el equilibrio, el movimiento ocular, las expresiones faciales y la postura. ^[39]
• El hipotálamo es una pequeña región situada en la base del prosencéfalo, cuya complejidad e importancia contrastan con su tamaño. Está compuesto por numerosos núcleos pequeños, cada uno con conexiones y neuroquímica distintas. El hipotálamo participa en otros actos involuntarios o parcialmente voluntarios, como los ciclos de sueño y vigilia, la alimentación y la bebida, y la liberación de algunas hormonas. ^[40]
• El tálamo es un conjunto de núcleos con diversas funciones: algunos están involucrados en la transmisión de información hacia y desde los hemisferios cerebrales, mientras que otros están involucrados en la motivación. El área subtalámica ( zona incerta ) parece contener sistemas generadores de acción para varios tipos de comportamientos "consumatorios", como comer, beber, defecar y copular. ^[41]
• El cerebelo modula las señales de otros sistemas cerebrales, ya sean motores o del pensamiento, para que sean seguras y precisas. La eliminación del cerebelo no impide que un animal haga algo en particular, pero hace que las acciones sean vacilantes y torpes. Esta precisión no es innata, sino que se aprende por ensayo y error. La coordinación muscular que se aprende al andar en bicicleta es un ejemplo de un tipo de plasticidad neuronal que puede tener lugar en gran medida dentro del cerebelo. ^[8] El 10% del volumen total del cerebro está formado por el cerebelo y el 50% de todas las neuronas se encuentran dentro de su estructura. ^[42]
• El techo óptico permite dirigir las acciones hacia puntos en el espacio, más comúnmente en respuesta a la información visual. En los mamíferos, generalmente se lo conoce como colículo superior , y su función mejor estudiada es dirigir los movimientos oculares. También dirige los movimientos de alcance y otras acciones dirigidas a objetos. Recibe fuertes entradas visuales, pero también entradas de otros sentidos que son útiles para dirigir acciones, como la entrada auditiva en los búhos y la entrada de los órganos de la fosa termosensibles en las serpientes. En algunos peces primitivos, como las lampreas , esta región es la parte más grande del cerebro. ^[43] El colículo superior es parte del mesencéfalo.
• El palio es una capa de materia gris que se encuentra en la superficie del prosencéfalo y es el desarrollo evolutivo más complejo y más reciente del cerebro como órgano. ^[44] En reptiles y mamíferos, se llama corteza cerebral . Múltiples funciones involucran al palio, incluyendo el olfato y la memoria espacial . En los mamíferos, donde se vuelve tan grande como para dominar el cerebro, se hace cargo de funciones de muchas otras áreas cerebrales. En muchos mamíferos, la corteza cerebral consiste en protuberancias plegadas llamadas circunvoluciones que crean surcos profundos o fisuras llamadas surcos . Los pliegues aumentan el área de superficie de la corteza y, por lo tanto, aumentan la cantidad de materia gris y la cantidad de información que se puede almacenar y procesar. ^[45]
• El hipocampo , en sentido estricto, se encuentra únicamente en los mamíferos. Sin embargo, la zona de la que deriva, el palio medial, tiene contrapartes en todos los vertebrados. Hay evidencia de que esta parte del cerebro está involucrada en eventos complejos como la memoria espacial y la navegación en peces, aves, reptiles y mamíferos. ^[46]
• Los ganglios basales son un grupo de estructuras interconectadas en el prosencéfalo. La función principal de los ganglios basales parece ser la selección de acciones : envían señales inhibidoras a todas las partes del cerebro que pueden generar conductas motoras y, en las circunstancias adecuadas, pueden liberar la inhibición, de modo que los sistemas generadores de acciones puedan ejecutar sus acciones. La recompensa y el castigo ejercen sus efectos neuronales más importantes alterando las conexiones dentro de los ganglios basales. ^[47]
• El bulbo olfatorio es una estructura especial que procesa las señales sensoriales olfativas y envía su señal a la parte olfativa del palio. Es un componente importante del cerebro en muchos vertebrados, pero está muy reducido en los humanos y otros primates (cuyos sentidos están dominados por la información adquirida por la vista en lugar del olfato). ^[48]

Los reptiles y mamíferos modernos divergieron de un ancestro común hace unos 320 millones de años. ^[49] Curiosamente, el número de reptiles actuales supera con creces el número de especies de mamíferos, con 11.733 especies reconocidas de reptiles ^[50] en comparación con 5.884 mamíferos actuales. ^[51] Junto con la diversidad de especies, los reptiles han divergido en términos de morfología externa, desde los quelonios sin extremidades hasta los planeadores tetrápodos y los quelonios acorazados , lo que refleja la radiación adaptativa a una amplia gama de entornos. ^{[52] [53]}

Las diferencias morfológicas se reflejan en el fenotipo del sistema nervioso , como: ausencia de neuronas de la columna motora lateral en serpientes, que inervan los músculos de las extremidades que controlan los movimientos de las extremidades; ausencia de neuronas motoras que inervan los músculos del tronco en tortugas; presencia de inervación del nervio trigémino a los órganos de la fosa responsables de la detección infrarroja en serpientes. ^[52] La variación en tamaño, peso y forma del cerebro se puede encontrar dentro de los reptiles. ^[54] Por ejemplo, los cocodrilos tienen la mayor proporción de volumen cerebral en relación con el peso corporal, seguidos de las tortugas, los lagartos y las serpientes. Los reptiles varían en la inversión en diferentes secciones del cerebro. Los cocodrilos tienen el telencéfalo más grande, mientras que las serpientes tienen el más pequeño. Las tortugas tienen el diencéfalo más grande por peso corporal, mientras que los cocodrilos tienen el más pequeño. Por otro lado, los lagartos tienen el mesencéfalo más grande. ^[54]

Sin embargo, sus cerebros comparten varias características reveladas por recientes estudios anatómicos, moleculares y ontogenéticos . ^{[55] [56] [57]} Los vertebrados comparten los niveles más altos de similitudes durante el desarrollo embriológico , controlados por factores de transcripción conservados y centros de señalización , incluida la expresión genética, la diferenciación morfológica y del tipo celular. ^{[55] [52] [58]} De hecho, se pueden encontrar altos niveles de factores de transcripción en todas las áreas del cerebro en reptiles y mamíferos, con grupos neuronales compartidos que iluminan la evolución cerebral. ^[56] Los factores de transcripción conservados aclaran que la evolución actuó en diferentes áreas del cerebro, ya sea conservando una morfología y función similares o diversificándolas. ^{[55] [56]}

Anatómicamente, el cerebro reptil tiene menos subdivisiones que el cerebro mamífero, sin embargo tiene numerosos aspectos conservados incluyendo la organización de la médula espinal y el nervio craneal, así como un patrón elaborado de organización cerebral. ^[59] Los cerebros elaborados se caracterizan por cuerpos celulares neuronales migrados lejos de la matriz periventricular, región de desarrollo neuronal, formando grupos nucleares organizados. ^[59] Aparte de los reptiles y mamíferos , otros vertebrados con cerebros elaborados incluyen mixinos , tiburones galeomorfos , rayas , teleósteos y aves . ^[59] En general , los cerebros elaborados se subdividen en prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.

El rombencéfalo coordina e integra las entradas y salidas sensoriales y motoras responsables, entre otras cosas, de caminar, nadar o volar. Contiene axones de entrada y salida que interconectan la médula espinal, el mesencéfalo y el prosencéfalo y transmiten información de los entornos externo e interno. ^[59] El mesencéfalo vincula los componentes sensoriales, motores e integradores recibidos del rombencéfalo, conectándolo con el prosencéfalo. El tectum, que incluye el tectum óptico y el torus semicircularis, recibe entradas auditivas, visuales y somatosensoriales, formando mapas integrados del espacio sensorial y visual alrededor del animal. ^[59] El tegmento recibe información sensorial entrante y envía respuestas motoras hacia y desde el prosencéfalo. El istmo conecta el rombencéfalo con el mesencéfalo. La región del prosencéfalo está particularmente bien desarrollada y se divide en diencéfalo y telencéfalo. El diencéfalo está relacionado con la regulación del movimiento de los ojos y el cuerpo en respuesta a estímulos visuales, información sensorial, ritmos circadianos , información olfativa y sistema nervioso autónomo . El telencéfalo está relacionado con el control de los movimientos, los neurotransmisores y neuromoduladores responsables de integrar las entradas y transmitir las salidas están presentes, los sistemas sensoriales y las funciones cognitivas. ^[59]

El cerebro aviar es el órgano central del sistema nervioso de las aves. Las aves poseen cerebros grandes y complejos, que procesan , integran y coordinan la información que reciben del entorno y toman decisiones sobre cómo responder con el resto del cuerpo. Como en todos los cordados , el cerebro aviar está contenido dentro de los huesos del cráneo de la cabeza .

El cerebro de las aves se divide en varias secciones, cada una con una función diferente. El cerebro o telencéfalo se divide en dos hemisferios y controla las funciones superiores. El telencéfalo está dominado por un gran palio , que corresponde a la corteza cerebral de los mamíferos y es responsable de las funciones cognitivas de las aves. El palio está formado por varias estructuras principales: el hiperpalio, una protuberancia dorsal del palio que solo se encuentra en las aves, así como el nidopalio, el mesopalio y el archipalio. La estructura nuclear del telencéfalo de las aves, en la que las neuronas se distribuyen en grupos dispuestos tridimensionalmente, sin una separación a gran escala de la materia blanca y la materia gris , aunque existen conexiones en forma de capas y columnas. Las estructuras del palio están asociadas con la percepción , el aprendizaje y la cognición . Debajo del palio se encuentran los dos componentes del subpalio, el cuerpo estriado y el pálido . El subpalio conecta distintas partes del telencéfalo y desempeña papeles importantes en una serie de comportamientos críticos. Detrás del telencéfalo se encuentran el tálamo , el mesencéfalo y el cerebelo . El rombencéfalo conecta el resto del cerebro con la médula espinal.

El tamaño y la estructura del cerebro aviar permiten comportamientos importantes en las aves, como el vuelo y la vocalización . Estructuras y vías específicas integran los sentidos auditivo y visual , fuertes en la mayoría de las especies de aves, así como los sentidos olfativo y táctil , típicamente más débiles. El comportamiento social , muy extendido entre las aves, depende de la organización y las funciones del cerebro. Algunas aves exhiben fuertes capacidades cognitivas, posibilitadas por la estructura y fisiología únicas del cerebro aviar.

La diferencia más obvia entre el cerebro de los mamíferos y el de otros vertebrados es su tamaño. En promedio, el cerebro de un mamífero es aproximadamente el doble del de un ave del mismo tamaño corporal y diez veces más grande que el de un reptil del mismo tamaño corporal. ^[60]

Sin embargo, el tamaño no es la única diferencia: también hay diferencias sustanciales en la forma. El rombencéfalo y el mesencéfalo de los mamíferos son generalmente similares a los de otros vertebrados, pero aparecen diferencias dramáticas en el prosencéfalo, que está muy agrandado y también alterado en su estructura. ^[61] La corteza cerebral es la parte del cerebro que más distingue a los mamíferos. En los vertebrados no mamíferos, la superficie del cerebro está revestida con una estructura comparativamente simple de tres capas llamada palio . En los mamíferos, el palio evoluciona hacia una estructura compleja de seis capas llamada neocórtex o isocórtex . ^[62] Varias áreas en el borde del neocórtex, incluido el hipocampo y la amígdala , también están mucho más desarrolladas en los mamíferos que en otros vertebrados. ^[61]

La elaboración de la corteza cerebral conlleva cambios en otras áreas cerebrales. El colículo superior , que desempeña un papel importante en el control visual del comportamiento en la mayoría de los vertebrados, se encoge a un tamaño pequeño en los mamíferos, y muchas de sus funciones son asumidas por áreas visuales de la corteza cerebral. ^[60] El cerebelo de los mamíferos contiene una gran porción (el neocerebelo ) dedicada a sostener la corteza cerebral, que no tiene contraparte en otros vertebrados. ^[63]

En los mamíferos placentarios , existe un amplio tracto nervioso que conecta los hemisferios cerebrales llamado cuerpo calloso .

Los cerebros de los humanos y otros primates contienen las mismas estructuras que los cerebros de otros mamíferos, pero generalmente son más grandes en proporción al tamaño corporal. ^[67] El cociente de encefalización (EQ) se utiliza para comparar los tamaños del cerebro entre especies. Tiene en cuenta la no linealidad de la relación cerebro-cuerpo. ^[64] Los humanos tienen un EQ promedio en el rango de 7 a 8, mientras que la mayoría de los demás primates tienen un EQ en el rango de 2 a 3. Los delfines tienen valores más altos que los de los primates distintos de los humanos, ^[65] pero casi todos los demás mamíferos tienen valores de EQ que son sustancialmente más bajos.

La mayor parte del agrandamiento del cerebro de los primates proviene de una expansión masiva de la corteza cerebral, especialmente la corteza prefrontal y las partes de la corteza involucradas en la visión . ^[68] La red de procesamiento visual de los primates incluye al menos 30 áreas cerebrales distinguibles, con una red compleja de interconexiones. Se ha estimado que las áreas de procesamiento visual ocupan más de la mitad de la superficie total del neocórtex de los primates. ^[69] La corteza prefrontal lleva a cabo funciones que incluyen la planificación , la memoria de trabajo , la motivación , la atención y el control ejecutivo . Ocupa una proporción mucho mayor del cerebro de los primates que de otras especies, y una fracción especialmente grande del cerebro humano. ^[70]

El cerebro se desarrolla en una secuencia de etapas intrincadamente orquestada. ^[71] Cambia de forma desde una simple hinchazón en la parte delantera del cordón nervioso en las primeras etapas embrionarias, a una compleja serie de áreas y conexiones. Las neuronas se crean en zonas especiales que contienen células madre , y luego migran a través del tejido para alcanzar sus ubicaciones finales. Una vez que las neuronas se han posicionado, sus axones brotan y navegan a través del cerebro, ramificándose y extendiéndose a medida que avanzan, hasta que las puntas alcanzan sus objetivos y forman conexiones sinápticas. En varias partes del sistema nervioso, las neuronas y las sinapsis se producen en cantidades excesivas durante las primeras etapas, y luego se eliminan las innecesarias. ^[71]

En los vertebrados, las primeras etapas del desarrollo neural son similares en todas las especies. ^[71] A medida que el embrión se transforma de una masa redonda de células a una estructura similar a un gusano, una estrecha franja de ectodermo que corre a lo largo de la línea media de la espalda se induce a convertirse en la placa neural , el precursor del sistema nervioso. La placa neural se pliega hacia adentro para formar el surco neural , y luego los labios que recubren el surco se fusionan para encerrar el tubo neural , un cordón hueco de células con un ventrículo lleno de líquido en el centro. En el extremo frontal, los ventrículos y el cordón se hinchan para formar tres vesículas que son las precursoras del prosencéfalo (prosencéfalo), el mesencéfalo (mesencéfalo) y el rombencéfalo (rombencéfalo). En la siguiente etapa, el prosencéfalo se divide en dos vesículas llamadas telencéfalo (que contendrá la corteza cerebral, los ganglios basales y las estructuras relacionadas) y el diencéfalo (que contendrá el tálamo y el hipotálamo). Casi al mismo tiempo, el rombencéfalo se divide en el metencéfalo (que contendrá el cerebelo y la protuberancia) y el mielencéfalo (que contendrá el bulbo raquídeo ). Cada una de estas áreas contiene zonas proliferativas donde se generan neuronas y células gliales; las células resultantes luego migran, a veces a largas distancias, a sus posiciones finales. ^[71]

Una vez que una neurona está en su lugar, extiende dendritas y un axón hacia el área que la rodea. Los axones, debido a que comúnmente se extienden una gran distancia desde el cuerpo celular y necesitan alcanzar objetivos específicos, crecen de una manera particularmente compleja. La punta de un axón en crecimiento consiste en una masa de protoplasma llamada cono de crecimiento , tachonado con receptores químicos. Estos receptores detectan el entorno local, haciendo que el cono de crecimiento sea atraído o repelido por varios elementos celulares y, por lo tanto, sea tirado en una dirección particular en cada punto a lo largo de su camino. El resultado de este proceso de búsqueda de caminos es que el cono de crecimiento navega a través del cerebro hasta que llega a su área de destino, donde otras señales químicas hacen que comience a generar sinapsis. Considerando todo el cerebro, miles de genes crean productos que influyen en la búsqueda de caminos axónicos. ^[71]

Sin embargo, la red sináptica que finalmente surge está determinada sólo en parte por los genes. En muchas partes del cerebro, los axones inicialmente "crecen demasiado" y luego son "podados" por mecanismos que dependen de la actividad neuronal. ^[71] En la proyección desde el ojo hasta el mesencéfalo, por ejemplo, la estructura en el adulto contiene un mapeo muy preciso, conectando cada punto en la superficie de la retina con un punto correspondiente en una capa del mesencéfalo. En las primeras etapas del desarrollo, cada axón de la retina es guiado hacia la vecindad general correcta en el mesencéfalo por señales químicas, pero luego se ramifica muy profusamente y hace contacto inicial con una amplia franja de neuronas del mesencéfalo. La retina, antes del nacimiento, contiene mecanismos especiales que hacen que genere ondas de actividad que se originan espontáneamente en un punto aleatorio y luego se propagan lentamente a través de la capa de la retina. Estas ondas son útiles porque hacen que las neuronas vecinas estén activas al mismo tiempo; es decir, producen un patrón de actividad neuronal que contiene información sobre la disposición espacial de las neuronas. Esta información es explotada en el mesencéfalo por un mecanismo que hace que las sinapsis se debiliten y, finalmente, desaparezcan, si la actividad en un axón no es seguida por la actividad de la célula diana. El resultado de este sofisticado proceso es un ajuste y ajuste gradual del mapa, que finalmente lo deja en su forma adulta exacta. ^[72]

En otras áreas del cerebro suceden cosas similares: se genera una matriz sináptica inicial como resultado de una guía química determinada genéticamente, pero luego se va refinando gradualmente mediante mecanismos dependientes de la actividad, impulsados ​​en parte por dinámicas internas y en parte por estímulos sensoriales externos. En algunos casos, como en el sistema retina-mesencéfalo, los patrones de actividad dependen de mecanismos que operan solo en el cerebro en desarrollo y aparentemente existen únicamente para guiar el desarrollo. ^[72]

En los seres humanos y en muchos otros mamíferos, las neuronas nuevas se crean principalmente antes del nacimiento, y el cerebro infantil contiene sustancialmente más neuronas que el cerebro adulto. ^[71] Sin embargo, hay algunas áreas en las que se siguen generando neuronas nuevas a lo largo de la vida. Las dos áreas en las que la neurogénesis adulta está bien establecida son el bulbo olfatorio, que está involucrado en el sentido del olfato, y el giro dentado del hipocampo, donde hay evidencia de que las neuronas nuevas desempeñan un papel en el almacenamiento de recuerdos recién adquiridos. Sin embargo, con estas excepciones, el conjunto de neuronas que está presente en la primera infancia es el conjunto que está presente durante toda la vida. Las células gliales son diferentes: como ocurre con la mayoría de los tipos de células del cuerpo, se generan a lo largo de la vida. ^[73]

Durante mucho tiempo se ha debatido si las cualidades de la mente , la personalidad y la inteligencia pueden atribuirse a la herencia o a la crianza . ^[74] Aunque aún quedan muchos detalles por resolver, la neurociencia demuestra que ambos factores son importantes. Los genes determinan tanto la forma general del cerebro como la forma en que reacciona a la experiencia, pero se requiere experiencia para refinar la matriz de conexiones sinápticas, lo que resulta en una complejidad mucho mayor. La presencia o ausencia de experiencia es crítica en períodos clave del desarrollo. ^[75] Además, la cantidad y la calidad de la experiencia son importantes. Por ejemplo, los animales criados en entornos enriquecidos muestran cortezas cerebrales gruesas, lo que indica una alta densidad de conexiones sinápticas, en comparación con los animales con niveles restringidos de estimulación. ^[76]

Las funciones del cerebro dependen de la capacidad de las neuronas para transmitir señales electroquímicas a otras células y de su capacidad para responder adecuadamente a las señales electroquímicas recibidas de otras células. Las propiedades eléctricas de las neuronas están controladas por una amplia variedad de procesos bioquímicos y metabólicos, en particular las interacciones entre neurotransmisores y receptores que tienen lugar en las sinapsis. ^[8]

Los neurotransmisores son sustancias químicas que se liberan en las sinapsis cuando la membrana local se despolariza y el Ca ²⁺ entra en la célula, normalmente cuando un potencial de acción llega a la sinapsis; los neurotransmisores se adhieren a las moléculas receptoras en la membrana de la célula (o células) diana de la sinapsis y, por lo tanto, alteran las propiedades eléctricas o químicas de las moléculas receptoras. Con pocas excepciones, cada neurona del cerebro libera el mismo neurotransmisor químico, o combinación de neurotransmisores, en todas las conexiones sinápticas que establece con otras neuronas; esta regla se conoce como el principio de Dale . ^[8] Por lo tanto, una neurona puede caracterizarse por los neurotransmisores que libera. La gran mayoría de las drogas psicoactivas ejercen sus efectos alterando sistemas neurotransmisores específicos. Esto se aplica a drogas como los cannabinoides , la nicotina , la heroína , la cocaína , el alcohol , la fluoxetina , la clorpromazina y muchas otras. ^[77]

Los dos neurotransmisores que se encuentran más ampliamente en el cerebro de los vertebrados son el glutamato , que casi siempre ejerce efectos excitatorios sobre las neuronas diana, y el ácido gamma-aminobutírico (GABA), que casi siempre es inhibidor. Las neuronas que utilizan estos transmisores se pueden encontrar en casi todas las partes del cerebro. ^[78] Debido a su ubicuidad, los fármacos que actúan sobre el glutamato o el GABA tienden a tener efectos amplios y potentes. Algunos anestésicos generales actúan reduciendo los efectos del glutamato; la mayoría de los tranquilizantes ejercen sus efectos sedantes potenciando los efectos del GABA. ^[79]

Existen docenas de otros neurotransmisores químicos que se utilizan en áreas más limitadas del cerebro, a menudo áreas dedicadas a una función particular. La serotonina , por ejemplo, el objetivo principal de muchos fármacos antidepresivos y muchos suplementos dietéticos, proviene exclusivamente de una pequeña área del tronco encefálico llamada núcleos del rafe . ^[80] La noradrenalina , que está involucrada en la excitación, proviene exclusivamente de una pequeña área cercana llamada locus coeruleus . ^[81] Otros neurotransmisores como la acetilcolina y la dopamina tienen múltiples fuentes en el cerebro, pero no están distribuidos de manera tan ubicua como el glutamato y el GABA. ^[82]

Como efecto secundario de los procesos electroquímicos utilizados por las neuronas para la señalización, el tejido cerebral genera campos eléctricos cuando está activo. Cuando un gran número de neuronas muestran actividad sincronizada, los campos eléctricos que generan pueden ser lo suficientemente grandes como para detectarse fuera del cráneo, utilizando electroencefalografía (EEG) ^[83] o magnetoencefalografía (MEG). Los registros de EEG, junto con los registros realizados a partir de electrodos implantados dentro de los cerebros de animales como las ratas, muestran que el cerebro de un animal vivo está constantemente activo, incluso durante el sueño. ^[84] Cada parte del cerebro muestra una mezcla de actividad rítmica y no rítmica, que puede variar según el estado de comportamiento. En los mamíferos, la corteza cerebral tiende a mostrar grandes ondas delta lentas durante el sueño, ondas alfa más rápidas cuando el animal está despierto pero desatento, y actividad irregular de aspecto caótico cuando el animal está activamente involucrado en una tarea, llamadas ondas beta y gamma . Durante una crisis epiléptica , los mecanismos de control inhibidor del cerebro dejan de funcionar y la actividad eléctrica aumenta hasta niveles patológicos, lo que produce trazas de EEG que muestran grandes patrones de ondas y picos que no se observan en un cerebro sano. Relacionar estos patrones a nivel de población con las funciones computacionales de neuronas individuales es un objetivo principal de la investigación actual en neurofisiología . ^[84]

Todos los vertebrados tienen una barrera hematoencefálica que permite que el metabolismo dentro del cerebro funcione de manera diferente al metabolismo en otras partes del cuerpo. La unidad neurovascular regula el flujo sanguíneo cerebral para que las neuronas activadas puedan recibir energía. Las células gliales desempeñan un papel importante en el metabolismo cerebral al controlar la composición química del líquido que rodea a las neuronas, incluidos los niveles de iones y nutrientes. ^[85]

El tejido cerebral consume una gran cantidad de energía en proporción a su volumen, por lo que los cerebros grandes imponen severas demandas metabólicas a los animales. La necesidad de limitar el peso corporal para, por ejemplo, volar, aparentemente ha llevado a la selección para una reducción del tamaño del cerebro en algunas especies, como los murciélagos . ^[86] La mayor parte del consumo de energía del cerebro se destina a mantener la carga eléctrica ( potencial de membrana ) de las neuronas. ^[85] La mayoría de las especies de vertebrados dedican entre el 2% y el 8% del metabolismo basal al cerebro. En los primates, sin embargo, el porcentaje es mucho mayor: en los humanos aumenta al 20-25%. ^[87] El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza cerebral consumen algo más de energía que las regiones inactivas; esto forma la base de los métodos de imágenes cerebrales funcionales de PET , fMRI , ^[88] y NIRS . ^{[89] El cerebro normalmente obtiene la mayor parte de su energía del metabolismo de} la glucosa dependiente del oxígeno (es decir, azúcar en sangre), ^[85] pero las cetonas proporcionan una fuente alternativa importante, junto con contribuciones de los ácidos grasos de cadena media ( ácidos caprílico y heptanoico ), ^{[90] [91]} lactato , ^[92] acetato , ^[93] y posiblemente aminoácidos . ^[94]

La información procedente de los órganos sensoriales se recoge en el cerebro, donde se utiliza para determinar qué acciones debe llevar a cabo el organismo. El cerebro procesa los datos en bruto para extraer información sobre la estructura del entorno. A continuación, combina la información procesada con información sobre las necesidades actuales del animal y con el recuerdo de circunstancias pasadas. Por último, basándose en los resultados, genera patrones de respuesta motora. Estas tareas de procesamiento de señales requieren una interacción intrincada entre una variedad de subsistemas funcionales. ^[95]

La función del cerebro es proporcionar un control coherente sobre las acciones de un animal. Un cerebro centralizado permite que grupos de músculos se activen conjuntamente en patrones complejos; también permite que los estímulos que inciden en una parte del cuerpo provoquen respuestas en otras partes, y puede evitar que diferentes partes del cuerpo actúen con propósitos opuestos entre sí. ^[95]

El cerebro humano recibe información sobre la luz, el sonido, la composición química de la atmósfera, la temperatura, la posición del cuerpo en el espacio ( propiocepción ), la composición química del torrente sanguíneo, etc. En otros animales existen sentidos adicionales, como el sentido del calor infrarrojo de las serpientes , el sentido del campo magnético de algunas aves o el sentido del campo eléctrico que se observa principalmente en animales acuáticos.

Cada sistema sensorial comienza con células receptoras especializadas, ^[8] como las células fotorreceptoras en la retina del ojo o las células ciliadas sensibles a la vibración en la cóclea del oído . Los axones de las células receptoras sensoriales viajan hasta la médula espinal o el cerebro, donde transmiten sus señales a un núcleo sensorial de primer orden dedicado a una modalidad sensorial específica . Este núcleo sensorial primario envía información a áreas sensoriales de orden superior que están dedicadas a la misma modalidad. Finalmente, a través de una estación de paso en el tálamo , las señales se envían a la corteza cerebral, donde se procesan para extraer las características relevantes y se integran con señales que provienen de otros sistemas sensoriales. ^[8]

Los sistemas motores son áreas del cerebro que participan en la iniciación de los movimientos corporales , es decir, en la activación de los músculos. A excepción de los músculos que controlan el ojo, que son impulsados ​​por núcleos en el mesencéfalo, todos los músculos voluntarios del cuerpo están inervados directamente por neuronas motoras en la médula espinal y el rombencéfalo. ^[8] Las neuronas motoras espinales están controladas tanto por circuitos neuronales intrínsecos a la médula espinal, como por entradas que descienden desde el cerebro. Los circuitos espinales intrínsecos implementan muchas respuestas reflejas y contienen generadores de patrones para movimientos rítmicos como caminar o nadar . Las conexiones descendentes desde el cerebro permiten un control más sofisticado. ^[8]

El cerebro contiene varias áreas motoras que se proyectan directamente a la médula espinal. En el nivel más bajo se encuentran las áreas motoras en el bulbo raquídeo y la protuberancia, que controlan los movimientos estereotipados como caminar, respirar o tragar . En un nivel más alto se encuentran áreas en el mesencéfalo, como el núcleo rojo , que se encarga de coordinar los movimientos de los brazos y las piernas. En un nivel aún más alto se encuentra la corteza motora primaria , una franja de tejido ubicada en el borde posterior del lóbulo frontal. La corteza motora primaria envía proyecciones a las áreas motoras subcorticales, pero también envía una proyección masiva directamente a la médula espinal, a través del tracto piramidal . Esta proyección corticoespinal directa permite un control voluntario preciso de los detalles finos de los movimientos. Otras áreas cerebrales relacionadas con la motricidad ejercen efectos secundarios al proyectarse a las áreas motoras primarias. Entre las áreas secundarias más importantes se encuentran la corteza premotora , el área motora suplementaria , los ganglios basales y el cerebelo . ^[8] Además de todo lo anterior, el cerebro y la médula espinal contienen amplios circuitos para controlar el sistema nervioso autónomo que controla el movimiento del músculo liso del cuerpo. ^[8]

Muchos animales alternan entre dormir y despertarse en un ciclo diario. La excitación y el estado de alerta también se modulan en una escala temporal más fina por una red de áreas cerebrales. ^[8] Un componente clave del sistema del sueño es el núcleo supraquiasmático (NSQ), una pequeña parte del hipotálamo ubicada directamente sobre el punto en el que se cruzan los nervios ópticos de los dos ojos. El NSQ contiene el reloj biológico central del cuerpo. Las neuronas allí muestran niveles de actividad que suben y bajan con un período de aproximadamente 24 horas, ritmos circadianos : estas fluctuaciones de actividad son impulsadas por cambios rítmicos en la expresión de un conjunto de "genes del reloj". El NSQ continúa marcando el tiempo incluso si se lo extirpa del cerebro y se lo coloca en un plato con una solución nutritiva tibia, pero normalmente recibe información de los nervios ópticos, a través del tracto retinohipotalámico (RTH), que permite que los ciclos diarios de luz y oscuridad calibren el reloj. ^[102]

El SCN se proyecta a un conjunto de áreas en el hipotálamo, el tronco encefálico y el mesencéfalo que están involucradas en la implementación de los ciclos de sueño-vigilia. Un componente importante del sistema es la formación reticular , un grupo de cúmulos de neuronas esparcidas de manera difusa a través del núcleo del cerebro inferior. Las neuronas reticulares envían señales al tálamo, que a su vez envía señales que controlan el nivel de actividad a cada parte de la corteza. El daño a la formación reticular puede producir un estado permanente de coma. ^[8]

El sueño implica grandes cambios en la actividad cerebral. ^[8] Hasta la década de 1950 se creía generalmente que el cerebro esencialmente se apaga durante el sueño, ^[103] pero ahora se sabe que esto está lejos de ser cierto; la actividad continúa, pero los patrones se vuelven muy diferentes. Hay dos tipos de sueño: sueño REM (con sueños ) y sueño NREM (no REM, generalmente sin sueños), que se repiten en patrones ligeramente variables a lo largo de un episodio de sueño. Se pueden medir tres tipos generales de patrones de actividad cerebral distintos: REM, NREM ligero y NREM profundo. Durante el sueño NREM profundo, también llamado sueño de ondas lentas , la actividad en la corteza toma la forma de grandes ondas sincronizadas, mientras que en el estado de vigilia es ruidosa y desincronizada. Los niveles de los neurotransmisores norepinefrina y serotonina disminuyen durante el sueño de ondas lentas y caen casi a cero durante el sueño REM; los niveles de acetilcolina muestran el patrón inverso. ^[8]

Para cualquier animal, la supervivencia requiere mantener una variedad de parámetros del estado corporal dentro de un rango limitado de variación: estos incluyen la temperatura, el contenido de agua, la concentración de sal en el torrente sanguíneo, los niveles de glucosa en sangre, el nivel de oxígeno en sangre y otros. ^[104] La capacidad de un animal para regular el entorno interno de su cuerpo (el milieu intérieur , como lo llamó el fisiólogo pionero Claude Bernard ) se conoce como homeostasis ( del griego "quedarse quieto"). ^[105] Mantener la homeostasis es una función crucial del cerebro. El principio básico que subyace a la homeostasis es la retroalimentación negativa : cada vez que un parámetro se desvía de su punto de ajuste, los sensores generan una señal de error que evoca una respuesta que hace que el parámetro vuelva a su valor óptimo. ^[104] (Este principio se usa ampliamente en ingeniería, por ejemplo en el control de la temperatura mediante un termostato ).

En los vertebrados, la parte del cerebro que desempeña el papel más importante es el hipotálamo , una pequeña región en la base del prosencéfalo cuyo tamaño no refleja su complejidad ni la importancia de su función. ^[104] El hipotálamo es una colección de pequeños núcleos, la mayoría de los cuales están involucrados en funciones biológicas básicas. Algunas de estas funciones se relacionan con la excitación o con las interacciones sociales como la sexualidad, la agresión o las conductas maternales; pero muchas de ellas se relacionan con la homeostasis. Varios núcleos hipotalámicos reciben información de sensores ubicados en el revestimiento de los vasos sanguíneos, que transmiten información sobre la temperatura, el nivel de sodio, el nivel de glucosa, el nivel de oxígeno en sangre y otros parámetros. Estos núcleos hipotalámicos envían señales de salida a áreas motoras que pueden generar acciones para rectificar deficiencias. Algunas de las salidas también van a la glándula pituitaria , una pequeña glándula unida al cerebro directamente debajo del hipotálamo. La glándula pituitaria secreta hormonas en el torrente sanguíneo, donde circulan por todo el cuerpo e inducen cambios en la actividad celular. ^[106]

Los animales necesitan expresar conductas que promuevan la supervivencia, como buscar comida, agua, refugio y una pareja. ^[107] El sistema motivacional del cerebro monitorea el estado actual de satisfacción de estas metas y activa conductas para satisfacer cualquier necesidad que surja. El sistema motivacional funciona en gran medida mediante un mecanismo de recompensa-castigo. Cuando una conducta particular es seguida por consecuencias favorables, se activa el mecanismo de recompensa en el cerebro, que induce cambios estructurales dentro del cerebro que hacen que la misma conducta se repita más tarde, siempre que surja una situación similar. Por el contrario, cuando una conducta es seguida por consecuencias desfavorables, se activa el mecanismo de castigo del cerebro, induciendo cambios estructurales que hacen que la conducta se suprima cuando surjan situaciones similares en el futuro. ^[108]

La mayoría de los organismos estudiados hasta la fecha utilizan un mecanismo de recompensa-castigo: por ejemplo, los gusanos y los insectos pueden alterar su comportamiento para buscar fuentes de alimento o evitar peligros. ^[109] En los vertebrados, el sistema de recompensa-castigo se implementa mediante un conjunto específico de estructuras cerebrales, en cuyo centro se encuentran los ganglios basales, un conjunto de áreas interconectadas en la base del prosencéfalo. ^[47] Los ganglios basales son el sitio central en el que se toman las decisiones: los ganglios basales ejercen un control inhibitorio sostenido sobre la mayoría de los sistemas motores del cerebro; cuando se libera esta inhibición, se permite que un sistema motor ejecute la acción para la que está programado. Las recompensas y los castigos funcionan alterando la relación entre las entradas que reciben los ganglios basales y las señales de decisión que se emiten. El mecanismo de recompensa se entiende mejor que el mecanismo de castigo, porque su papel en el abuso de drogas ha hecho que se lo estudie muy intensivamente. Las investigaciones han demostrado que el neurotransmisor dopamina desempeña un papel central: las drogas adictivas como la cocaína, la anfetamina y la nicotina provocan que los niveles de dopamina aumenten o que se potencien los efectos de la dopamina dentro del cerebro. ^[110]

Casi todos los animales son capaces de modificar su comportamiento como resultado de la experiencia, incluso los tipos más primitivos de gusanos. Debido a que el comportamiento es impulsado por la actividad cerebral, los cambios en el comportamiento deben corresponder de alguna manera a cambios dentro del cerebro. Ya a fines del siglo XIX, teóricos como Santiago Ramón y Cajal argumentaron que la explicación más plausible es que el aprendizaje y la memoria se expresan como cambios en las conexiones sinápticas entre neuronas. ^[111] Sin embargo, hasta 1970, faltaban pruebas experimentales que apoyaran la hipótesis de la plasticidad sináptica . En 1971, Tim Bliss y Terje Lømo publicaron un artículo sobre un fenómeno ahora llamado potenciación a largo plazo : el artículo mostraba evidencia clara de cambios sinápticos inducidos por la actividad que duraban al menos varios días. ^[112] Desde entonces, los avances técnicos han hecho que este tipo de experimentos sean mucho más fáciles de llevar a cabo, y se han realizado miles de estudios que han aclarado el mecanismo del cambio sináptico y han descubierto otros tipos de cambio sináptico impulsado por la actividad en una variedad de áreas del cerebro, incluyendo la corteza cerebral, el hipocampo, los ganglios basales y el cerebelo. ^[113] El factor neurotrófico derivado del cerebro ( BDNF ) y la actividad física parecen desempeñar un papel beneficioso en el proceso. ^[114]

Los neurocientíficos distinguen actualmente varios tipos de aprendizaje y memoria que el cerebro implementa de formas distintas:

• La memoria de trabajo es la capacidad del cerebro de mantener una representación temporal de información sobre la tarea que un animal está realizando en ese momento. Se cree que este tipo de memoria dinámica está mediada por la formación de conjuntos celulares (grupos de neuronas activadas que mantienen su actividad estimulándose constantemente entre sí). ^[115]
• La memoria episódica es la capacidad de recordar los detalles de eventos específicos. Este tipo de memoria puede durar toda la vida. Hay muchas evidencias que implican al hipocampo en un papel crucial: las personas con daño grave en el hipocampo a veces presentan amnesia , es decir, incapacidad para formar nuevos recuerdos episódicos duraderos. ^[116]
• La memoria semántica es la capacidad de aprender hechos y relaciones. Este tipo de memoria probablemente se almacena en gran parte en la corteza cerebral, mediada por cambios en las conexiones entre células que representan tipos específicos de información. ^[117]
• El aprendizaje instrumental es la capacidad de utilizar recompensas y castigos para modificar la conducta. Se implementa mediante una red de áreas cerebrales centradas en los ganglios basales. ^[118]
• El aprendizaje motor es la capacidad de perfeccionar los patrones de movimiento corporal mediante la práctica o, más generalmente, mediante la repetición. En él intervienen varias áreas cerebrales, entre ellas la corteza premotora , los ganglios basales y, especialmente, el cerebelo, que funciona como un gran banco de memoria para microajustes de los parámetros del movimiento. ^[119]

El campo de la neurociencia engloba todos los enfoques que buscan comprender el cerebro y el resto del sistema nervioso. ^[8] La psicología busca comprender la mente y el comportamiento, y la neurología es la disciplina médica que diagnostica y trata las enfermedades del sistema nervioso. El cerebro también es el órgano más importante estudiado en psiquiatría , la rama de la medicina que trabaja para estudiar, prevenir y tratar los trastornos mentales . ^[120] La ciencia cognitiva busca unificar la neurociencia y la psicología con otros campos que se ocupan del cerebro, como la informática ( inteligencia artificial y campos similares) y la filosofía . ^[121]

El método más antiguo para estudiar el cerebro es el anatómico y, hasta mediados del siglo XX, gran parte del progreso en neurociencia se debió al desarrollo de mejores tinciones celulares y mejores microscopios. Los neuroanatomistas estudian la estructura a gran escala del cerebro, así como la estructura microscópica de las neuronas y sus componentes, especialmente las sinapsis. Entre otras herramientas, emplean una gran cantidad de tinciones que revelan la estructura, la química y la conectividad neuronales. En los últimos años, el desarrollo de técnicas de inmunotinción ha permitido la investigación de neuronas que expresan conjuntos específicos de genes. Además, la neuroanatomía funcional utiliza técnicas de imágenes médicas para correlacionar las variaciones en la estructura del cerebro humano con diferencias en la cognición o el comportamiento. ^[122]

Los neurofisiólogos estudian las propiedades químicas, farmacológicas y eléctricas del cerebro: sus herramientas principales son los fármacos y los dispositivos de registro. Miles de fármacos desarrollados experimentalmente afectan al sistema nervioso, algunos de formas muy específicas. Los registros de la actividad cerebral se pueden realizar utilizando electrodos, ya sea pegados al cuero cabelludo como en los estudios de EEG , o implantados dentro de los cerebros de los animales para registros extracelulares , que pueden detectar potenciales de acción generados por neuronas individuales. ^[123] Debido a que el cerebro no contiene receptores de dolor, es posible utilizar estas técnicas para registrar la actividad cerebral de animales que están despiertos y se comportan sin causar angustia. Las mismas técnicas se han utilizado ocasionalmente para estudiar la actividad cerebral en pacientes humanos con epilepsia intratable , en casos en los que había una necesidad médica de implantar electrodos para localizar el área cerebral responsable de las convulsiones epilépticas . ^{[124] Las técnicas} de imágenes funcionales como la fMRI también se utilizan para estudiar la actividad cerebral; Estas técnicas se han utilizado principalmente con sujetos humanos, porque requieren que un sujeto consciente permanezca inmóvil durante largos períodos de tiempo, pero tienen la gran ventaja de ser no invasivas. ^[125]

Otro enfoque para estudiar la función cerebral es examinar las consecuencias de los daños en áreas específicas del cerebro. Aunque está protegido por el cráneo y las meninges , rodeado de líquido cefalorraquídeo y aislado del torrente sanguíneo por la barrera hematoencefálica, la naturaleza delicada del cerebro lo hace vulnerable a numerosas enfermedades y varios tipos de daños. En los seres humanos, los efectos de los accidentes cerebrovasculares y otros tipos de daño cerebral han sido una fuente clave de información sobre la función cerebral. Sin embargo, como no es posible controlar experimentalmente la naturaleza del daño, esta información suele ser difícil de interpretar. En estudios con animales, generalmente con ratas, es posible utilizar electrodos o productos químicos inyectados localmente para producir patrones precisos de daño y luego examinar las consecuencias para el comportamiento. ^[127]

La neurociencia computacional abarca dos enfoques: primero, el uso de computadoras para estudiar el cerebro; segundo, el estudio de cómo el cerebro realiza cálculos. Por un lado, es posible escribir un programa de computadora para simular el funcionamiento de un grupo de neuronas haciendo uso de sistemas de ecuaciones que describen su actividad electroquímica; tales simulaciones se conocen como redes neuronales biológicamente realistas . Por otro lado, es posible estudiar algoritmos para el cálculo neuronal simulando, o analizando matemáticamente, las operaciones de "unidades" simplificadas que tienen algunas de las propiedades de las neuronas pero abstraen gran parte de su complejidad biológica. Las funciones computacionales del cerebro son estudiadas tanto por científicos informáticos como por neurocientíficos. ^[128]

El modelado neurogenético computacional se ocupa del estudio y desarrollo de modelos neuronales dinámicos para modelar las funciones cerebrales con respecto a los genes y las interacciones dinámicas entre genes.

En los últimos años se han aplicado cada vez más técnicas genéticas y genómicas al estudio del cerebro ^[129] y se ha prestado especial atención a los papeles de los factores neurotróficos y la actividad física en la neuroplasticidad ^[114] . Los sujetos más habituales son los ratones, debido a la disponibilidad de herramientas técnicas. Ahora es posible con relativa facilidad "eliminar" o mutar una amplia variedad de genes y luego examinar los efectos sobre la función cerebral. También se están utilizando enfoques más sofisticados: por ejemplo, mediante la recombinación Cre-Lox es posible activar o desactivar genes en partes específicas del cerebro, en momentos específicos ^{[129] .}

En los últimos años también se han producido rápidos avances en las tecnologías de secuenciación de células individuales, que se han utilizado para aprovechar la heterogeneidad celular del cerebro como medio para comprender mejor el papel de los distintos tipos de células en las enfermedades y la biología (así como la forma en que las variantes genómicas influyen en los tipos de células individuales). En 2024, los investigadores estudiaron un gran conjunto de datos integrado de casi 3 millones de núcleos de la corteza prefrontal humana de 388 individuos. ^[130] Al hacerlo, anotaron 28 tipos de células para evaluar la expresión y la variación de la cromatina en las familias de genes y los objetivos de los fármacos. Identificaron alrededor de medio millón de elementos reguladores específicos del tipo de célula y alrededor de 1,5 millones de loci de rasgos cuantitativos de expresión de células individuales (es decir, variantes genómicas con fuertes asociaciones estadísticas con cambios en la expresión génica dentro de tipos de células específicos), que luego se utilizaron para construir redes reguladoras de tipos de células (el estudio también describe redes de comunicación de célula a célula). Se descubrió que estas redes manifestaban cambios celulares en el envejecimiento y los trastornos neuropsiquiátricos. Como parte de la misma investigación, se diseñó un modelo de aprendizaje automático para imputar con precisión la expresión de una sola célula (este modelo priorizó ~250 genes de riesgo de enfermedad y objetivos farmacológicos con tipos de células asociados).

El cerebro más antiguo que se ha descubierto se encuentra en Armenia , en el complejo de cuevas Areni-1 . Se calcula que tiene más de 5000 años y se encontró en el cráneo de una niña de entre 12 y 14 años. Aunque los cerebros estaban arrugados, estaban bien conservados debido al clima que reinaba en el interior de la cueva. ^[131]

Los primeros filósofos estaban divididos en cuanto a si la sede del alma se encuentra en el cerebro o en el corazón. Aristóteles estaba a favor del corazón y pensaba que la función del cerebro era simplemente enfriar la sangre. Demócrito , el inventor de la teoría atómica de la materia, defendía un alma tripartita, con el intelecto en la cabeza, la emoción en el corazón y la lujuria cerca del hígado. ^[132] El autor desconocido de Sobre la enfermedad sagrada , un tratado médico del Corpus hipocrático , se pronunció inequívocamente a favor del cerebro, escribiendo:

Los hombres deben saber que sólo del cerebro provienen alegrías, deleites, risas y juegos, y tristezas, penas, desalientos y lamentaciones... Y por el mismo órgano nos volvemos locos y delirantes, y temores y terrores nos asaltan, algunos de noche, otros de día, y sueños y vagabundeos inoportunos, y preocupaciones que no son apropiadas, e ignorancia de las circunstancias presentes, desuso e inhabilidad. Todas estas cosas las soportamos del cerebro, cuando no está sano...

—  Sobre la enfermedad sagrada , atribuido a Hipócrates ^[133]

El médico romano Galeno también defendió la importancia del cerebro y teorizó en profundidad sobre su funcionamiento. Galeno trazó las relaciones anatómicas entre el cerebro, los nervios y los músculos, demostrando que todos los músculos del cuerpo están conectados al cerebro a través de una red ramificada de nervios. Postuló que los nervios activan los músculos mecánicamente al transportar una sustancia misteriosa que llamó pneumata psychikon , generalmente traducida como "espíritus animales". ^[132] Las ideas de Galeno fueron ampliamente conocidas durante la Edad Media, pero no hubo mucho progreso hasta el Renacimiento, cuando se reanudó el estudio anatómico detallado, combinado con las especulaciones teóricas de René Descartes y quienes lo siguieron. Descartes, como Galeno, pensaba en el sistema nervioso en términos hidráulicos. Creía que las funciones cognitivas más altas las lleva a cabo una res cogitans no física , pero que la mayoría de los comportamientos de los humanos, y todos los comportamientos de los animales, podrían explicarse mecanicistamente. ^[132]

Sin embargo, el primer avance real hacia una comprensión moderna de la función nerviosa provino de las investigaciones de Luigi Galvani (1737-1798), quien descubrió que una descarga de electricidad estática aplicada a un nervio expuesto de una rana muerta podía hacer que su pata se contrajera. Desde entonces, cada avance importante en la comprensión ha seguido más o menos directamente del desarrollo de una nueva técnica de investigación. Hasta los primeros años del siglo XX, los avances más importantes se derivaron de nuevos métodos para teñir las células. ^[134] Particularmente crítica fue la invención de la tinción de Golgi , que (cuando se usa correctamente) tiñe solo una pequeña fracción de las neuronas, pero las tiñe en su totalidad, incluido el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Sin dicha tinción, el tejido cerebral bajo un microscopio aparece como una maraña impenetrable de fibras protoplásmicas, en la que es imposible determinar ninguna estructura. En manos de Camillo Golgi , y especialmente del neuroanatomista español Santiago Ramón y Cajal , la nueva tinción reveló cientos de tipos distintos de neuronas, cada una con su propia estructura dendrítica y patrón de conectividad únicos. ^[135]

En la primera mitad del siglo XX, los avances en electrónica permitieron la investigación de las propiedades eléctricas de las células nerviosas, que culminaron con el trabajo de Alan Hodgkin , Andrew Huxley y otros sobre la biofísica del potencial de acción, y el trabajo de Bernard Katz y otros sobre la electroquímica de la sinapsis. ^[136] Estos estudios complementaron la imagen anatómica con una concepción del cerebro como una entidad dinámica. Reflejando la nueva comprensión, en 1942 Charles Sherrington visualizó el funcionamiento del cerebro al despertar del sueño:

La gran capa superior de la masa, donde apenas había titilado o se había movido una luz, se convierte ahora en un campo centelleante de puntos rítmicos de destellos con trenes de chispas viajeras que se apresuran de aquí para allá. El cerebro se está despertando y con él la mente está volviendo. Es como si la Vía Láctea entrara en una danza cósmica. Rápidamente, la masa de la cabeza se convierte en un telar encantado donde millones de lanzaderas centelleantes tejen un patrón que se disuelve, siempre un patrón significativo aunque nunca permanente; una armonía cambiante de subpatrones.

—  Sherrington, 1942, El hombre y su naturaleza ^[137]

La invención de las computadoras electrónicas en la década de 1940, junto con el desarrollo de la teoría de la información matemática , condujo a la comprensión de que los cerebros pueden ser potencialmente entendidos como sistemas de procesamiento de información. Este concepto formó la base del campo de la cibernética , y eventualmente dio origen al campo ahora conocido como neurociencia computacional . ^[138] Los primeros intentos de cibernética fueron algo rudimentarios en el sentido de que trataban al cerebro esencialmente como una computadora digital disfrazada, como por ejemplo en el libro de John von Neumann de 1958, The Computer and the Brain . ^[139] Sin embargo, con el paso de los años, la acumulación de información sobre las respuestas eléctricas de las células cerebrales registradas de animales en comportamiento ha movido constantemente los conceptos teóricos en la dirección de un realismo creciente. ^[138]

Una de las primeras contribuciones más influyentes fue un artículo de 1959 titulado What the frog's eye tells the frog's brain (Lo que el ojo de la rana le dice al cerebro de la rana ) : el artículo examinó las respuestas visuales de las neuronas en la retina y el tectum óptico de las ranas, y llegó a la conclusión de que algunas neuronas en el tectum de la rana están programadas para combinar respuestas elementales de una manera que las hace funcionar como "perceptores de insectos". ^[140] Unos años más tarde, David Hubel y Torsten Wiesel descubrieron células en la corteza visual primaria de los monos que se activan cuando los bordes afilados se mueven a través de puntos específicos en el campo de visión, un descubrimiento por el que ganaron un Premio Nobel. ^[141] Los estudios de seguimiento en áreas visuales de orden superior encontraron células que detectan disparidad binocular , color, movimiento y aspectos de la forma, con áreas ubicadas a distancias crecientes de la corteza visual primaria que muestran respuestas cada vez más complejas. ^[142] Otras investigaciones de áreas cerebrales no relacionadas con la visión han revelado células con una amplia variedad de correlatos de respuesta, algunos relacionados con la memoria, algunos con tipos abstractos de cognición como el espacio. ^[143]

Los teóricos han trabajado para entender estos patrones de respuesta mediante la construcción de modelos matemáticos de neuronas y redes neuronales , que pueden simularse utilizando computadoras. ^[138] Algunos modelos útiles son abstractos, centrándose en la estructura conceptual de los algoritmos neuronales en lugar de los detalles de cómo se implementan en el cerebro; otros modelos intentan incorporar datos sobre las propiedades biofísicas de las neuronas reales. ^[144] Sin embargo, ningún modelo en ningún nivel se considera aún una descripción completamente válida de la función cerebral. La dificultad esencial es que la computación sofisticada por redes neuronales requiere un procesamiento distribuido en el que cientos o miles de neuronas trabajan cooperativamente: los métodos actuales de registro de la actividad cerebral solo son capaces de aislar los potenciales de acción de unas pocas docenas de neuronas a la vez. ^[145]

Además, incluso las neuronas individuales parecen ser complejas y capaces de realizar cálculos. ^[146] Por lo tanto, los modelos cerebrales que no reflejan esto son demasiado abstractos para ser representativos del funcionamiento cerebral; los modelos que intentan capturar esto son muy costosos computacionalmente y posiblemente intratables con los recursos computacionales actuales. Sin embargo, el Proyecto Cerebro Humano está tratando de construir un modelo computacional realista y detallado de todo el cerebro humano. La sabiduría de este enfoque ha sido cuestionada públicamente, con científicos de alto perfil en ambos lados del debate.

En la segunda mitad del siglo XX, los avances en química, microscopía electrónica, genética, informática, imágenes cerebrales funcionales y otros campos abrieron progresivamente nuevas perspectivas para comprender la estructura y el funcionamiento del cerebro. En los Estados Unidos, la década de 1990 fue designada oficialmente como la " Década del Cerebro " para conmemorar los avances logrados en la investigación del cerebro y promover la financiación de dicha investigación. ^[147]

En el siglo XXI, estas tendencias han continuado y han surgido varios enfoques nuevos, entre ellos el registro multielectrodo , que permite registrar la actividad de muchas células cerebrales al mismo tiempo; ^[148] la ingeniería genética , que permite alterar experimentalmente los componentes moleculares del cerebro; ^[129] la genómica , que permite correlacionar las variaciones en la estructura cerebral con las variaciones en las propiedades del ADN y la neuroimagen . ^[149]

Los cerebros de animales se utilizan como alimento en numerosas cocinas.

Algunas evidencias arqueológicas sugieren que los rituales de duelo de los neandertales europeos también implicaban el consumo del cerebro. ^[150]

Se sabe que el pueblo Fore de Papúa Nueva Guinea come cerebros humanos. En los rituales funerarios, los allegados a los muertos comían el cerebro del difunto para crear una sensación de inmortalidad . Se ha atribuido a esto una enfermedad priónica llamada kuru . ^[151]

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Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Cerebro ".

• El cerebro de arriba a abajo, en la Universidad McGill
• "El cerebro", charla en BBC Radio 4 con Vivian Nutton, Jonathan Sawday y Marina Wallace ( In Our Time , 8 de mayo de 2008)
• Nuestra búsqueda para comprender el cerebro: conferencia de Matthew Cobb en la Royal Institution. Archivado en Ghostarchive.