Célula fotorreceptora
Tipo de célula neuroepitelial
Célula fotorreceptora
Partes funcionales de los bastones y conos , que son dos de los tres tipos de células fotosensibles de la retina.
Identificadores
MallaD010786
Identificación de NeuroLexsao226523927
FMA85613 86740, 85613
Términos anatómicos de la neuroanatomía
[editar en Wikidata]

Una célula fotorreceptora es un tipo especializado de célula neuroepitelial que se encuentra en la retina y que es capaz de realizar la fototransducción visual . La gran importancia biológica de los fotorreceptores es que convierten la luz ( radiación electromagnética visible ) en señales que pueden estimular procesos biológicos. Para ser más específicos, las proteínas fotorreceptoras de la célula absorben fotones , lo que desencadena un cambio en el potencial de membrana de la célula .

Actualmente se conocen tres tipos de células fotorreceptoras en los ojos de los mamíferos: bastones , conos y células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles . Las dos células fotorreceptoras clásicas son los bastones y los conos, cada uno de los cuales aporta información utilizada por el sistema visual para formar una imagen del entorno, la vista . Los bastones median principalmente la visión escotópica (condiciones de poca luz), mientras que los conos median principalmente la visión fotópica (condiciones brillantes), pero los procesos en cada uno que apoyan la fototransducción son similares. [1] Las células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles se descubrieron durante la década de 1990. [2] Se cree que estas células no contribuyen directamente a la vista, pero tienen un papel en el arrastre del ritmo circadiano y el reflejo pupilar .

Fotosensibilidad

Absorbancias de fotorreceptores humanos normalizadas para diferentes longitudes de onda de luz [3]

Cada fotorreceptor absorbe la luz de acuerdo con su sensibilidad espectral (absorción), que está determinada por las proteínas fotorreceptoras expresadas en esa célula. Los humanos tenemos tres clases de conos (L, M, S) que difieren en sensibilidad espectral y "prefieren" fotones de diferentes longitudes de onda (ver gráfico). Por ejemplo, la longitud de onda máxima de la sensibilidad espectral del cono S es de aproximadamente 420 nm (nanómetros, una medida de longitud de onda), por lo que es más probable que absorba un fotón a 420 nm que a cualquier otra longitud de onda. La luz de una longitud de onda más larga también puede producir la misma respuesta de un cono S, pero tendría que ser más brillante para hacerlo.

De acuerdo con el principio de univariante , la señal de salida de un fotorreceptor es proporcional únicamente al número de fotones absorbidos. Los fotorreceptores no pueden medir la longitud de onda de la luz que absorben y, por lo tanto, no detectan el color por sí mismos. En cambio, son las proporciones de las respuestas de los tres tipos de células cónicas las que pueden estimar la longitud de onda y, por lo tanto, permiten la visión del color .

Histología

La anatomía de los bastones y conos varía ligeramente.

Los fotorreceptores de conos y bastones se encuentran en la capa más externa de la retina ; ambos tienen la misma estructura básica. Más cerca del campo visual (y más lejos del cerebro) está la terminal axónica , que libera un neurotransmisor llamado glutamato a las células bipolares . Más atrás está el cuerpo celular , que contiene los orgánulos de la célula . Más atrás aún está el segmento interno, una parte especializada de la célula llena de mitocondrias . La función principal del segmento interno es proporcionar ATP (energía) para la bomba de sodio-potasio . Finalmente, más cerca del cerebro (y más lejos del campo de visión) está el segmento externo, la parte del fotorreceptor que absorbe la luz . Los segmentos externos son en realidad cilios modificados [5] [6] que contienen discos llenos de opsina , la molécula que absorbe fotones, así como canales de sodio dependientes de voltaje .

La proteína fotorreceptora membranosa opsina contiene una molécula de pigmento llamada retinal . En las células de los bastones, estas en conjunto se denominan rodopsina . En las células de los conos, existen diferentes tipos de opsinas que se combinan con el retinal para formar pigmentos llamados fotopsinas . Tres clases diferentes de fotopsinas en los conos reaccionan a diferentes rangos de frecuencia de luz, una selectividad que permite al sistema visual transducir el color . La función de la célula fotorreceptora es convertir la información luminosa del fotón en una forma de información comunicable al sistema nervioso y fácilmente utilizable para el organismo: Esta conversión se denomina transducción de señales .

La opsina que se encuentra en las células ganglionares de la retina, intrínsecamente fotosensibles, se denomina melanopsina . Estas células participan en diversas respuestas reflejas del cerebro y el cuerpo a la presencia de luz (diurna), como la regulación de los ritmos circadianos , el reflejo pupilar y otras respuestas no visuales a la luz. La melanopsina se parece funcionalmente a las opsinas de los invertebrados.

Mosaico retiniano

Ilustración de la distribución de las células cónicas en la fóvea de un individuo con visión cromática normal (izquierda) y retina daltónica (protanópica). Nótese que el centro de la fóvea contiene muy pocos conos sensibles al azul.
Distribución de bastones y conos a lo largo de una línea que pasa por la fóvea y el punto ciego del ojo humano [7]

La mayoría de los fotorreceptores vertebrados se encuentran en la retina. La distribución de bastones y conos (y sus clases) en la retina se denomina mosaico retiniano . Cada retina humana tiene aproximadamente 6 millones de conos y 120 millones de bastones. [8] En el "centro" de la retina (el punto directamente detrás del cristalino) se encuentra la fóvea (o fóvea centralis), que contiene solo células cónicas; y es la región capaz de producir la mayor agudeza visual o la mayor resolución . En el resto de la retina, los bastones y los conos están entremezclados. No se encuentran fotorreceptores en el punto ciego , el área donde las fibras de las células ganglionares se recogen en el nervio óptico y salen del ojo. [9] La distribución de las clases de conos (L, M, S) tampoco es homogénea, sin conos S en la fóvea, y la proporción de conos L a conos M difiere entre individuos.

La cantidad y la proporción de bastones y conos varía entre especies, dependiendo de si un animal es principalmente diurno o nocturno . Algunos búhos, como el cárabo nocturno , [10] tienen una enorme cantidad de bastones en sus retinas. Otros vertebrados también tendrán una cantidad diferente de clases de conos, que van desde monocromáticos a pentacrómatas .

Señalización

La absorción de luz conduce a un cambio isomérico en la molécula de la retina.

La ruta de una señal visual se describe mediante la cascada de fototransducción , el mecanismo por el cual la energía de un fotón envía señales a un mecanismo en la célula que conduce a su polarización eléctrica. Esta polarización conduce, en última instancia, a la transmisión o inhibición de una señal neuronal que se enviará al cerebro a través del nervio óptico . Los pasos que se aplican a la ruta de fototransducción de los fotorreceptores de conos y bastones de vertebrados son:

  1. La opsina visual de vertebrados en la membrana del disco del segmento externo absorbe un fotón, cambiando la configuración de un cofactor de base de Schiff de la retina dentro de la proteína de la forma cis a la forma trans, lo que hace que la retina cambie de forma.
  2. Esto da como resultado una serie de intermediarios inestables, el último de los cuales se une con más fuerza a una proteína G en la membrana , llamada transducina , y la activa. Este es el primer paso de amplificación: cada opsina fotoactivada desencadena la activación de aproximadamente 100 transducinas.
  3. Luego, cada transducina activa la enzima fosfodiesterasa específica de cGMP (PDE).
  4. La PDE cataliza luego la hidrólisis de cGMP a 5' GMP. Este es el segundo paso de amplificación, donde una sola PDE hidroliza alrededor de 1000 moléculas de cGMP.
  5. La concentración neta de cGMP intracelular se reduce (debido a su conversión a 5' GMP a través de PDE), lo que resulta en el cierre de los canales de iones Na + controlados por nucleótidos cíclicos ubicados en la membrana del segmento externo del fotorreceptor.
  6. Como resultado, los iones de sodio ya no pueden entrar en la célula y la membrana del segmento externo del fotorreceptor se hiperpolariza , debido a que la carga dentro de la membrana se vuelve más negativa.
  7. Este cambio en el potencial de membrana de la célula hace que los canales de calcio dependientes del voltaje se cierren, lo que provoca una disminución de la afluencia de iones de calcio a la célula y, por lo tanto, la concentración intracelular de iones de calcio disminuye.
  8. Una disminución de la concentración intracelular de calcio significa que se libera menos glutamato a través de la exocitosis inducida por calcio hacia la célula bipolar (ver más abajo). (La disminución del nivel de calcio ralentiza la liberación del neurotransmisor glutamato , que excita las células bipolares postsinápticas y las células horizontales ).
  9. El ATP proporcionado por el segmento interno alimenta la bomba de sodio-potasio. Esta bomba es necesaria para restablecer el estado inicial del segmento externo tomando los iones de sodio que ingresan a la célula y bombeándolos hacia afuera.

Hiperpolarización

A diferencia de la mayoría de las células receptoras sensoriales, los fotorreceptores en realidad se hiperpolarizan cuando se estimulan; y, a la inversa, se despolarizan cuando no se estimulan. Esto significa que el glutamato se libera continuamente cuando la célula no está estimulada, y el estímulo hace que la liberación se detenga. En la oscuridad, las células tienen una concentración relativamente alta de guanosina 3'-5' monofosfato cíclico (cGMP), que abre canales iónicos regulados por cGMP . Estos canales no son específicos, lo que permite el movimiento de iones de sodio y calcio cuando están abiertos. El movimiento de estos iones con carga positiva hacia la célula (impulsado por su respectivo gradiente electroquímico ) despolariza la membrana y conduce a la liberación del neurotransmisor glutamato .

Los canales activados por nucleótidos cíclicos no estimulados (en la oscuridad) del segmento externo están abiertos porque el GMP cíclico (cGMP) está unido a ellos. Por lo tanto, los iones cargados positivamente (es decir, los iones de sodio ) ingresan al fotorreceptor, despolarizándolo a aproximadamente -40 mV ( el potencial de reposo en otras células nerviosas suele ser de -65 mV). Esta corriente de despolarización a menudo se conoce como corriente oscura.

Células bipolares

Los fotorreceptores ( bastones y conos ) transmiten señales a las células bipolares, que a su vez las transmiten a las células ganglionares de la retina. Los axones de las células ganglionares de la retina forman colectivamente el nervio óptico , a través del cual se proyectan al cerebro. [8]

Los fotorreceptores de conos y bastones indican la absorción de fotones mediante una disminución de la liberación del neurotransmisor glutamato a las células bipolares en su terminal axónica. Dado que el fotorreceptor se despolariza en la oscuridad, se libera una gran cantidad de glutamato a las células bipolares en la oscuridad. La absorción de un fotón hiperpolarizará el fotorreceptor y, por lo tanto, dará como resultado la liberación de menos glutamato en la terminal presináptica de la célula bipolar.

Cada fotorreceptor de cono o bastón libera el mismo neurotransmisor, el glutamato. Sin embargo, el efecto del glutamato difiere en las células bipolares, dependiendo del tipo de receptor incrustado en la membrana de esa célula . Cuando el glutamato se une a un receptor ionotrópico , la célula bipolar se despolarizará (y, por lo tanto, se hiperpolarizará con la luz, ya que se libera menos glutamato). Por otro lado, la unión del glutamato a un receptor metabotrópico da como resultado una hiperpolarización, por lo que esta célula bipolar se despolarizará a la luz, ya que se libera menos glutamato.

En esencia, esta propiedad permite que exista una población de células bipolares que se excita con la luz y otra población que se inhibe con ella, aunque todos los fotorreceptores muestren la misma respuesta a la luz. Esta complejidad se vuelve importante y necesaria para detectar el color , el contraste , los bordes , etc.

Ventajas

La fototransducción en los bastones y conos es algo inusual, ya que el estímulo (en este caso, la luz) reduce la respuesta o la frecuencia de disparo de la célula, a diferencia de la mayoría de los demás sistemas sensoriales en los que un estímulo aumenta la respuesta o la frecuencia de disparo de la célula. Esta diferencia tiene importantes consecuencias funcionales:

  1. El fotorreceptor clásico (bastón o cono) se despolariza en la oscuridad, lo que significa que muchos iones de sodio fluyen hacia la célula. Por lo tanto, la apertura o el cierre aleatorios de los canales de sodio no afectarán el potencial de membrana de la célula; solo el cierre de una gran cantidad de canales, a través de la absorción de un fotón, lo afectará y señalará que hay luz en el campo visual. Este sistema puede tener menos ruido en relación con el esquema de transducción sensorial que aumenta la tasa de activación neuronal en respuesta a estímulos, como el tacto y el olfato .
  2. Hay mucha amplificación en dos etapas de la fototransducción clásica: un pigmento activará muchas moléculas de transducina y una PDE escindirá muchos cGMP. Esta amplificación significa que incluso la absorción de un fotón afectará el potencial de membrana y enviará una señal al cerebro de que hay luz en el campo visual. Esta es la característica principal que diferencia a los fotorreceptores de bastones de los fotorreceptores de conos. Los bastones son extremadamente sensibles y tienen la capacidad de registrar un solo fotón de luz, a diferencia de los conos. Por otro lado, se sabe que los conos tienen una cinética muy rápida en términos de tasa de amplificación de la fototransducción, a diferencia de los bastones.

Diferencia entre bastones y conos

Comparación de células cono y bastón humanas, de Eric Kandel et al. en Principles of Neural Science . [11]

VarillasConos
Se utiliza para visión escotópica (visión en condiciones de poca luz)Se utiliza para la visión fotópica (visión en condiciones de alta luz)
Muy sensible a la luz ; sensible a la luz dispersaNo es muy sensible a la luz; sensible solo a la luz directa
La pérdida provoca ceguera nocturnaLa pérdida provoca ceguera jurídica
Baja agudeza visualAlta agudeza visual; mejor resolución espacial
No presente en la fóveaConcentrado en la fóvea
Respuesta lenta a la luz, estímulos añadidos con el tiempo.Respuesta rápida a la luz, puede percibir cambios más rápidos en los estímulos.
Tienen más pigmento que los conos, por lo que pueden detectar niveles de luz más bajos.Tienen menos pigmento que los bastones y requieren más luz para detectar imágenes.
Las pilas de discos encerrados en membranas no están unidas directamente a la membrana celular.Los discos están unidos a la membrana externa.
Alrededor de 120 millones de bastones distribuidos alrededor de la retina [8]Alrededor de 6 millones de conos distribuidos en cada retina [8]
Un tipo de pigmento fotosensibleTres tipos de pigmentos fotosensibles en humanos
Confiere visión acromáticaConfiere visión del color

Desarrollo

Los eventos clave que median la diferenciación de los conos bastones, S y M son inducidos por varios factores de transcripción, entre ellos RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 y TRbeta2. El destino de los conos S representa el programa de fotorreceptores por defecto; sin embargo, la actividad transcripcional diferencial puede provocar la generación de conos bastones o M. Los conos L están presentes en los primates, sin embargo, no se sabe mucho sobre su programa de desarrollo debido al uso de roedores en la investigación. Hay cinco pasos para el desarrollo de fotorreceptores: proliferación de células progenitoras retinianas multipotentes (RPC); restricción de la competencia de las RPC; especificación del destino celular; expresión génica de los fotorreceptores; y, por último, crecimiento axonal, formación de sinapsis y crecimiento del segmento externo.

La señalización temprana de Notch mantiene el ciclo de los progenitores. Los precursores de los fotorreceptores surgen a través de la inhibición de la señalización de Notch y el aumento de la actividad de varios factores, incluido el homólogo 1 de achaete-scute. La actividad de OTX2 compromete a las células con el destino de fotorreceptor. CRX define además el panel específico de genes de fotorreceptor que se expresan. La expresión de NRL conduce al destino de bastón. NR2E3 restringe aún más las células al destino de bastón al reprimir los genes de cono. RORbeta es necesario para el desarrollo tanto de los bastones como de los conos. TRbeta2 media el destino del cono M. Si se eliminan las funciones de cualquiera de los factores mencionados anteriormente, el fotorreceptor predeterminado es un cono S. Estos eventos tienen lugar en diferentes períodos de tiempo para diferentes especies e incluyen un patrón complejo de actividades que dan lugar a un espectro de fenotipos. Si se interrumpen estas redes reguladoras, pueden producirse retinitis pigmentosa , degeneración macular u otros déficits visuales. [12]

Fotorreceptores de células ganglionares

Las células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles (ipRGC) son un subconjunto (≈1–3%) de las células ganglionares de la retina , a diferencia de otras células ganglionares de la retina, son intrínsecamente fotosensibles debido a la presencia de melanopsina , una proteína sensible a la luz. Por lo tanto, constituyen una tercera clase de fotorreceptores, además de las células de conos y bastones . [13]

En los seres humanos, las ipRGC contribuyen a funciones no formadoras de imágenes, como los ritmos circadianos, el comportamiento y el reflejo pupilar a la luz . [14] La sensibilidad espectral máxima del receptor está entre 460 y 482 nm. [14] Sin embargo, también pueden contribuir a una vía visual rudimentaria que permite la visión consciente y la detección del brillo. [14] Los fotorreceptores clásicos (bastones y conos) también alimentan el nuevo sistema visual, que puede contribuir a la constancia del color. Las ipRGC podrían ser fundamentales para comprender muchas enfermedades, incluidas las principales causas de ceguera en todo el mundo, como el glaucoma, una enfermedad que afecta a las células ganglionares, y el estudio del receptor ofreció potencial como una nueva vía para explorar en el intento de encontrar tratamientos para la ceguera.

Las ipRGC solo se detectaron definitivamente en humanos durante experimentos de referencia en 2007 en humanos sin bastones ni conos. [15] [16] Como se había encontrado en otros mamíferos, se descubrió que la identidad del fotorreceptor no bastonero ni cono en humanos era una célula ganglionar en la retina interna. Los investigadores habían rastreado a pacientes con enfermedades raras que eliminaban la función clásica de los fotorreceptores de bastones y conos pero preservaban la función de las células ganglionares. [15] [16] A pesar de no tener bastones ni conos, los pacientes continuaron exhibiendo fotoentrenamiento circadiano, patrones de comportamiento circadianos, supresión de melanopsina y reacciones pupilares, con sensibilidades espectrales máximas a la luz ambiental y experimental que coincidían con las del fotopigmento de melanopsina. Sus cerebros también podían asociar la visión con la luz de esta frecuencia.

Fotorreceptores no humanos

Los fotorreceptores de conos y bastones son comunes a casi todos los vertebrados. Las glándulas pineal y parapineal son fotorreceptoras en vertebrados no mamíferos, pero no en mamíferos. Las aves tienen neuronas fotoactivas que entran en contacto con el líquido cefalorraquídeo (LCR) dentro del órgano paraventricular y que responden a la luz en ausencia de información procedente de los ojos o de neurotransmisores. [17] Los fotorreceptores de invertebrados en organismos como los insectos y los moluscos son diferentes tanto en su organización morfológica como en sus vías bioquímicas subyacentes. Este artículo describe los fotorreceptores humanos .

Véase también

Referencias

  1. ^ "ojo, humano". Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
  2. ^ Foster, RG; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991). "Fotorrecepción circadiana en el ratón con degeneración retiniana (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A . 169 (1): 39–50. doi :10.1007/BF00198171. PMID  1941717. S2CID  1124159.
  3. ^ Bowmaker JK y Dartnall HJA (1980). "Pigmentos visuales de bastones y conos en una retina humana". J. Physiol . 298 : 501–511. doi :10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132 . PMID  7359434. 
  4. ^ Fisiología humana y mecanismos de la enfermedad por Arthur C. Guyton (1992) ISBN 0-7216-3299-8 p. 373 
  5. ^ Richardson, TM (1969). "Conexiones ciliares y citoplasmáticas entre los segmentos internos y externos de los receptores visuales de los mamíferos". Vision Research . 9 (7): 727–731. doi :10.1016/0042-6989(69)90010-8. PMID  4979023.
  6. ^ Louvi, A.; Grove, EA (2011). "Cilia en el sistema nervioso central: el orgánulo silencioso reclama el protagonismo". Neuron . 69 (6): 1046–1060. doi :10.1016/j.neuron.2011.03.002. PMC 3070490 . PMID  21435552. 
  7. ^ Fundamentos de la visión, Brian A. Wandell
  8. ^ abcd Schacter, Daniel L. (2011). Psicología, segunda edición. Nueva York: Worth Publishers. págs. 136-137. ISBN 978-1-4292-3719-2.
  9. ^ Goldstein, E. Bruce (2007). Sensación y percepción (7.ª ed.). Thomson y Wadswoth.
  10. ^ "Información sobre el ojo de búho". owls.org . World Owl Trust. Archivado desde el original el 16 de febrero de 2018 . Consultado el 1 de mayo de 2017 .
  11. ^ Kandel, ER; Schwartz, JH; Jessell, TM (2000). Principios de la ciencia neuronal (4ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. págs. 507–513. ISBN 0-8385-7701-6.
  12. ^ Swaroop, Anand; Douglas Kim; Douglas Forrest (agosto de 2010). "Regulación transcripcional del desarrollo de fotorreceptores y homeostasis en la retina de los mamíferos". Nature Reviews Neuroscience . 11 (8): 563–576. doi :10.1038/nrn2880. PMC 11346175 . PMID  20648062. S2CID  6034699. 
  13. ^ Do MT, Yau KW (octubre de 2010). "Células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles". Physiological Reviews . 90 (4): 1547–81. doi :10.1152/physrev.00013.2010. PMC 4374737 . PMID  20959623. 
  14. ^ abc Zaidi FH, et al. (2007). "Sensibilidad a la luz de longitud de onda corta de la conciencia circadiana, pupilar y visual en humanos que carecen de retina externa". Current Biology . 17 (24): 2122–8. Bibcode :2007CBio...17.2122Z. doi :10.1016/j.cub.2007.11.034. PMC 2151130 . PMID  18082405. 
  15. ^ ab Coghlan A. Las personas ciegas «ven» el amanecer y el atardecer. New Scientist, 26 de diciembre de 2007, número 2635.
  16. ^ ab Medical News Today. Respuestas normales a los efectos no visuales de la luz retenida por personas ciegas que carecen de bastones y conos Archivado el 6 de febrero de 2009 en Wayback Machine . 14 de diciembre de 2007.
  17. ^ "Los científicos documentan la presencia de un ojo de pájaro sensible a la luz en el cerebro de un pájaro". birdsnews.com . Noticias de aves. Archivado desde el original el 2 de julio de 2017 . Consultado el 20 de julio de 2017 .

Bibliografía

  • Campbell, Neil A. y Reece, Jane B. (2002). Biología. San Francisco: Benjamin Cummings. pp. 1064–1067. ISBN 0-8053-6624-5.
  • Freeman, Scott (2002). Biological Science (2.ª ed.). Englewood Cliffs, Nueva Jersey: Prentice Hall. Págs. 835–837. ISBN. 0-13-140941-7.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Célula_fotorreceptora&oldid=1243555821"