Tortuga
Orden de reptiles caracterizados por tener un caparazón

Tortugas
Rango temporal:Jurásico Tardío – Presente Las tortugas del grupo troncal son del Triásico Medio.
Tortuga de caja común
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Clado :Pantestudinas
Clado :Testudinata
Clado :Periquelidios
Orden:Testudines
Batsch , 1788 [1]
Subgrupos
Diversidad
14 familias vivas
Azul: tortugas marinas, negro: tortugas terrestres
Sinónimos [2]
  • Chelonii Latreille 1800
  • Chelonia Ross y Macartney 1802

Las tortugas son reptiles del orden Testudines , caracterizados por un caparazón especial desarrollado principalmente a partir de sus costillas. Las tortugas modernas se dividen en dos grandes grupos, las Pleurodira (tortugas de cuello lateral) y las Cryptodira (tortugas de cuello oculto), que se diferencian en la forma en que retrae la cabeza. Existen 360 especies vivas y recientemente extintas de tortugas, incluidas las tortugas terrestres y las galápagos de agua dulce . Se encuentran en la mayoría de los continentes, algunas islas y, en el caso de las tortugas marinas , gran parte del océano. Al igual que otros amniotas (reptiles, aves y mamíferos ) respiran aire y no ponen huevos bajo el agua, aunque muchas especies viven en el agua o cerca de ella.

Los caparazones de las tortugas están compuestos principalmente de hueso ; la parte superior es el caparazón abovedado , mientras que la parte inferior es el plastrón o placa abdominal más plana. Su superficie exterior está cubierta de escamas hechas de queratina , el material del pelo, los cuernos y las garras. Los huesos del caparazón se desarrollan a partir de costillas que crecen lateralmente y se convierten en placas anchas y planas que se unen para cubrir el cuerpo. Las tortugas son ectotérmicas o "de sangre fría", lo que significa que su temperatura interna varía con su entorno directo. Generalmente son omnívoros oportunistas y se alimentan principalmente de plantas y animales con movimientos limitados. Muchas tortugas migran distancias cortas estacionalmente. Las tortugas marinas son los únicos reptiles que migran largas distancias para poner sus huevos en una playa favorita.

Las tortugas han aparecido en mitos y cuentos populares de todo el mundo. Algunas especies terrestres y de agua dulce se tienen como mascotas. Se las ha cazado por su carne, para su uso en la medicina tradicional y por sus caparazones. Las tortugas marinas suelen morir accidentalmente como captura incidental en las redes de pesca. Los hábitats de las tortugas en todo el mundo están siendo destruidos. Como resultado de estas presiones, muchas especies se han extinguido o están amenazadas de extinción.

Nombre y etimología

La palabra tortuga proviene del francés tortue o tortre ( tortuga, galápago ). [3] Es un nombre común y puede usarse sin conocer las distinciones taxonómicas. En América del Norte, puede denotar el orden en su conjunto. En Gran Bretaña, el nombre se usa para las tortugas marinas en oposición a las tortugas de agua dulce y las tortugas terrestres. En Australia, que carece de tortugas verdaderas (familia Testudinidae), las tortugas no marinas se llamaban tradicionalmente tortugas, pero más recientemente se ha usado tortuga para todo el grupo. [4]

El nombre de la orden, Testudines ( / t ɛ ˈ s tj uː d ɪ n iː z / ⓘ teh-STEW-din-eez), se basa en lapalabralatinatestudo'tortuga';[5]y fue acuñado por el naturalista alemánAugust Batschen 1788.[1]El orden también ha sido conocido históricamente comoChelonii(Latreille1800) yChelonia(Ross yMacartney1802),[2]que se basan en lapalabragriega antiguaχελώνη(chelone) 'tortuga'.[6][7]Testudines es el nombre oficial del orden debido alprincipio de prioridad.[2]El términoqueloniose utiliza como nombre formal para los miembros del grupo.[1][8]

Anatomía y fisiología

Tamaño

La especie de tortuga más grande que existe (y el cuarto reptil más grande ) es la tortuga laúd , que puede alcanzar más de 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) de longitud y pesar más de 500 kg (1100 libras). [9] La tortuga más grande conocida fue Archelon ischyros , una tortuga marina del Cretácico Superior de hasta 4,5 m (15 pies) de largo, 5,25 m (17 pies) de ancho entre las puntas de las aletas delanteras, y se estima que pesaba más de 2200 kg (4900 libras). [10] La tortuga viva más pequeña es Chersobius signatus de Sudáfrica, que no mide más de 10 cm (3,9 pulgadas) de largo [11] y pesa 172 g (6,1 oz). [12]

Caparazón

Fotografía de la mitad del esqueleto de una tortuga, cortado verticalmente por la mitad, mostrando las vértebras siguiendo una curva a lo largo del caparazón.
Sección sagital del esqueleto de una tortuga

El caparazón de una tortuga es único entre los vertebrados y sirve para proteger al animal y brindarle refugio de los elementos. [13] [14] [15] Está compuesto principalmente de 50 a 60 huesos y consta de dos partes: el caparazón dorsal (espalda) abovedado y el plastrón ventral (vientre) más plano . Están conectados por extensiones laterales (laterales) del plastrón. [13] [16]

El caparazón está fusionado con las vértebras y las costillas, mientras que el plastrón está formado por los huesos de la cintura escapular , el esternón y la gastralia (costillas abdominales). [13] Durante el desarrollo, las costillas crecen lateralmente hasta formar una cresta caparazón, exclusiva de las tortugas, que penetra en la dermis (piel interior) de la espalda para sostener el caparazón. El desarrollo está señalado localmente por proteínas conocidas como factores de crecimiento de fibroblastos que incluyen FGF10 . [17] La ​​cintura escapular de las tortugas está formada por dos huesos, la escápula y el coracoides . [18] Tanto la cintura escapular como la pélvica de las tortugas se encuentran dentro del caparazón y, por lo tanto, están efectivamente dentro de la caja torácica. Las costillas del tronco crecen sobre la cintura escapular durante el desarrollo. [19]

Dibujo de una sección a través de un embrión de tortuga que muestra la formación del caparazón, con las costillas creciendo lateralmente.
Desarrollo del caparazón. Las costillas crecen lateralmente hacia la cresta caparazón, que aquí se ve como un brote, para sostener el caparazón. [17]

El caparazón está cubierto de escamas epidérmicas (piel exterior) conocidas como escudos que están hechos de queratina , la misma sustancia que compone el pelo y las uñas. Por lo general, una tortuga tiene 38 escudos en el caparazón y 16 en el plastrón, lo que les da un total de 54. Los escudos del caparazón se dividen en "marginales" alrededor del margen y "vertebrales" sobre la columna vertebral, aunque el escudo que recubre el cuello se llama "cervical". Los "pleurales" están presentes entre los marginales y los vertebrales. [20] Los escudos del plastrón incluyen gulares (garganta), humerales, pectorales, abdominales y anales. Las tortugas de cuello lateral también tienen escudos "intergulares" entre los gulares. [16] [21] Los escudos de las tortugas suelen tener una estructura similar a la de un mosaico , pero algunas especies, como la tortuga carey , tienen escudos superpuestos en el caparazón. [16]

Las formas de los caparazones de las tortugas varían con las adaptaciones de las especies individuales y, a veces, con el sexo . Las tortugas terrestres tienen forma de cúpula, lo que parece hacerlas más resistentes a ser aplastadas por animales grandes. Las tortugas acuáticas tienen caparazones más planos y lisos que les permiten atravesar el agua. Las tortugas marinas, en particular, tienen caparazones aerodinámicos que reducen la resistencia y aumentan la estabilidad en el océano abierto. Algunas especies de tortugas tienen caparazones puntiagudos o con púas que brindan protección adicional contra los depredadores y se camuflan contra el suelo frondoso. Los bultos del caparazón de una tortuga pueden inclinar su cuerpo cuando se da vuelta, lo que le permite darse la vuelta hacia atrás. En las tortugas macho, la punta del plastrón está engrosada y se usa para dar cabezazos y embestidas durante el combate. [22]

Los caparazones varían en flexibilidad. Algunas especies, como las tortugas de caja , carecen de las extensiones laterales y en su lugar tienen los huesos del caparazón completamente fusionados o anquilosados . Varias especies tienen bisagras en sus caparazones, generalmente en el plastrón, que les permiten expandirse y contraerse. Las tortugas de caparazón blando tienen bordes gomosos, debido a la pérdida de huesos. La tortuga laúd casi no tiene huesos en su caparazón, pero tiene tejido conectivo grueso y una capa exterior de piel correosa. [23]

Cabeza y cuello

Primer plano de la cabeza y el cuello de la tortuga.
Cabeza y cuello de una tortuga de estanque europea

El cráneo de la tortuga es único entre los amniotas actuales (que incluyen reptiles, aves y mamíferos); es sólido y rígido sin aberturas para la inserción de músculos ( fenestras temporales ). [24] [25] En cambio, los músculos se adhieren a los huecos en la parte posterior del cráneo. Los cráneos de tortuga varían en forma, desde los cráneos largos y estrechos de los caparazones blandos hasta el cráneo ancho y aplanado de los mata mata . [25] Algunas especies de tortugas han desarrollado cabezas grandes y gruesas, lo que les permite una mayor masa muscular y mordidas más fuertes. [26]

Las tortugas que son carnívoras o durofágicas (que se alimentan de animales de caparazón duro) tienen las mordeduras más potentes. Por ejemplo, la Mesoclemmys nasuta, que es durofágica , tiene una fuerza de mordida de 432 lbf (1920 N). Las especies que son insectívoras , piscívoras (que se alimentan de peces) u omnívoras tienen fuerzas de mordida más bajas. [27] Las tortugas actuales carecen de dientes, pero tienen picos hechos de vainas de queratina a lo largo de los bordes de las mandíbulas. [28] [13] Estas vainas pueden tener bordes afilados para cortar carne, dentados para cortar plantas o placas anchas para romper moluscos . [29] Las tortugas marinas, y varias formas extintas, han desarrollado un paladar secundario óseo que separa por completo las cavidades oral y nasal. [30]

Los cuellos de las tortugas son muy flexibles, posiblemente para compensar sus caparazones rígidos. Algunas especies, como las tortugas marinas, tienen cuellos cortos mientras que otras, como las tortugas de cuello de serpiente , los tienen largos. A pesar de esto, todas las especies de tortugas tienen ocho vértebras en el cuello , una consistencia que no se encuentra en otros reptiles pero similar a los mamíferos . [31] Algunas tortugas de cuello de serpiente tienen cuellos largos y cabezas grandes, lo que limita su capacidad para levantarlas cuando no están en el agua. [26] Algunas tortugas tienen estructuras plegadas en la laringe o la glotis que vibran para producir sonido. Otras especies tienen cuerdas vocales ricas en elastina . [32] [33]

Extremidades y locomoción

Debido a sus pesados ​​caparazones, las tortugas se mueven lentamente en la tierra. Una tortuga del desierto se mueve a solo 0,22–0,48 km/h (0,14–0,30 mph). Por el contrario, las tortugas marinas pueden nadar a 30 km/h (19 mph). [13] Las extremidades de las tortugas están adaptadas para varios medios de locomoción y hábitos y la mayoría tiene cinco dedos. Las tortugas están especializadas para entornos terrestres y tienen patas en forma de columna con pies de elefante y dedos cortos. La tortuga de tierra tiene extremidades delanteras aplanadas para cavar en el sustrato. Las tortugas de agua dulce tienen patas más flexibles y dedos más largos con membranas , lo que les da empuje en el agua. Algunas de estas especies, como las tortugas mordedoras y las tortugas de barro , caminan principalmente por el fondo del agua, como lo harían en la tierra. Otras, como las tortugas acuáticas, nadan remando con las cuatro extremidades, alternando entre las extremidades delanteras y traseras opuestas, lo que mantiene su dirección estable. [13] [34]

Tortuga marina nadando
Las tortugas marinas tienen caparazones aerodinámicos y extremidades adaptadas para nadar de manera rápida y eficiente. [35]

Las tortugas marinas y la tortuga nariz de cerdo son las más especializadas para nadar. Sus extremidades delanteras han evolucionado en aletas mientras que las extremidades traseras más cortas tienen forma más parecida a timones. Las extremidades delanteras proporcionan la mayor parte del empuje para nadar, mientras que las extremidades traseras sirven como estabilizadores. [13] [36] Las tortugas marinas como la tortuga verde giran las aletas de las extremidades delanteras como las alas de un pájaro para generar una fuerza propulsora tanto en la brazada ascendente como en la descendente. Esto contrasta con las tortugas de agua dulce de tamaño similar (las mediciones se han realizado en animales jóvenes en cada caso) como la tortuga del Caspio , que utiliza las extremidades delanteras como los remos de un bote de remos, creando un empuje negativo sustancial en la brazada de recuperación en cada ciclo. Además, la aerodinámica de las tortugas marinas reduce la resistencia. Como resultado, las tortugas marinas producen una fuerza propulsora dos veces mayor y nadan seis veces más rápido que las tortugas de agua dulce. La eficiencia de natación de las tortugas marinas jóvenes es similar a la de los peces de aguas abiertas que nadan rápido, como la caballa . [35]

En comparación con otros reptiles, las tortugas tienden a tener colas más pequeñas, pero estas varían tanto en longitud como en grosor entre especies y entre sexos. Las tortugas mordedoras y la tortuga cabezona tienen colas más largas; esta última la usa para mantener el equilibrio mientras trepa. La cloaca se encuentra debajo y en la base, y la cola misma alberga los órganos reproductivos. Por lo tanto, los machos tienen colas más largas para contener el pene. En las tortugas marinas, la cola es más larga y más prensil en los machos, que la usan para agarrar a sus parejas. Varias especies de tortugas tienen espinas en la cola. [37] [24]

Sentido

cabeza de una tortuga de orejas rojas
La tortuga de orejas rojas tiene siete tipos excepcionales de células detectoras de color en sus ojos. [38]

Las tortugas utilizan la visión para encontrar comida y pareja, evitar depredadores y orientarse. Las células sensibles a la luz de la retina incluyen bastones para la visión en condiciones de poca luz y conos con tres fotopigmentos diferentes para la luz brillante, donde tienen visión a todo color. Es posible que exista un cuarto tipo de cono que detecte la luz ultravioleta , ya que las tortugas marinas recién nacidas responden experimentalmente a la luz ultravioleta, pero se desconoce si pueden distinguirla de longitudes de onda más largas. Una tortuga de agua dulce, la tortuga de orejas rojas , tiene siete tipos excepcionales de células cónicas. [38] [39] [40]

Las tortugas marinas se orientan en tierra durante la noche, utilizando características visuales que detectan en condiciones de poca luz. Pueden usar sus ojos en aguas superficiales claras, costas fangosas, la oscuridad del océano profundo y también sobre el agua. A diferencia de las tortugas terrestres, la córnea (la superficie curva que deja entrar la luz al ojo) no ayuda a enfocar la luz en la retina, por lo que el enfoque bajo el agua lo maneja completamente el cristalino, detrás de la córnea. Las células del cono contienen gotitas de aceite colocadas para cambiar la percepción hacia la parte roja del espectro, mejorando la discriminación de colores. La agudeza visual, estudiada en las crías, es más alta en una banda horizontal con células retinianas agrupadas aproximadamente el doble de densamente que en otras partes. Esto proporciona la mejor visión a lo largo del horizonte visual. Las tortugas marinas no parecen utilizar la luz polarizada para orientarse como lo hacen muchos otros animales. La tortuga laúd que se sumerge en las profundidades carece de adaptaciones específicas a la poca luz, como ojos grandes, lentes grandes o un tapetum reflectante . Puede depender de ver la bioluminiscencia de las presas cuando caza en aguas profundas. [38]

Las tortugas no tienen aberturas auditivas; el tímpano está cubierto de escamas y rodeado por una cápsula ótica ósea , que está ausente en otros reptiles. [31] Sus umbrales auditivos son altos en comparación con otros reptiles, alcanzando hasta 500 Hz en el aire, pero bajo el agua están más en sintonía con frecuencias más bajas. [41] Se ha demostrado experimentalmente que la tortuga boba responde a sonidos bajos, con una sensibilidad máxima entre 100 y 400 Hz. [42]

Las tortugas tienen receptores olfativos (del olfato) y vomeronasales a lo largo de la cavidad nasal, los últimos de los cuales se utilizan para detectar señales químicas. [43] Los experimentos con tortugas marinas verdes mostraron que podían aprender a responder a una selección de diferentes sustancias químicas odorantes, como la trietilamina y el cinamaldehído , que se detectaban mediante el olfato en la nariz. Dichas señales podrían utilizarse en la navegación. [44]

Respiración

Foto de una tortuga de río con solo su nariz fuera del agua.
Una tortuga india de caparazón blando sumergida respirando por la nariz en la superficie del río

El caparazón rígido de las tortugas no es capaz de expandirse y hacer espacio para los pulmones, como en otros amniotas, por lo que han tenido que desarrollar adaptaciones especiales para la respiración. [45] [46] [47] Los pulmones de las tortugas están unidos directamente al caparazón por encima, mientras que por debajo, el tejido conectivo los une a los órganos. [48] Tienen múltiples cámaras laterales (lados) y mediales (medio) (cuyo número varía entre especies) y una cámara terminal (extremo). [49]

Los pulmones se ventilan utilizando grupos específicos de músculos abdominales unidos a los órganos que tiran y empujan de ellos. [45] En concreto, es el gran hígado de la tortuga el que comprime los pulmones. Debajo de los pulmones, en la cavidad celómica , el hígado está conectado al pulmón derecho por la raíz , y el estómago está unido directamente al pulmón izquierdo y al hígado por un mesenterio . Cuando se tira del hígado hacia abajo, comienza la inhalación. [46] Sosteniendo los pulmones hay una pared o tabique , que se cree que evita que colapsen. [50] Durante la exhalación, la contracción del músculo transverso del abdomen impulsa los órganos hacia los pulmones y expulsa aire. Por el contrario, durante la inhalación, la relajación y el aplanamiento del músculo oblicuo del abdomen tira del transverso hacia abajo, lo que permite que el aire vuelva a entrar en los pulmones. [46]

Aunque muchas tortugas pasan gran parte de su vida bajo el agua, todas respiran aire y deben salir a la superficie a intervalos regulares para rellenar sus pulmones. Dependiendo de la especie, los períodos de inmersión varían entre un minuto y una hora. [51] Algunas especies pueden respirar a través de la cloaca , que contiene grandes sacos revestidos con muchas proyecciones en forma de dedos que absorben el oxígeno disuelto del agua. [52]

Circulación

Foto de una tortuga saliendo del barro.
Tortuga mordedora saliendo de su periodo de hibernación , en el que se enterró en el lodo. Las tortugas tienen múltiples adaptaciones circulatorias y fisiológicas que les permiten pasar largos periodos sin respirar. [53]

Las tortugas comparten los sistemas circulatorio y pulmonar (pulmón) vinculados de los vertebrados, donde el corazón de tres cámaras bombea sangre desoxigenada a través de los pulmones y luego bombea la sangre oxigenada devuelta a través de los tejidos del cuerpo. El sistema cardiopulmonar tiene adaptaciones tanto estructurales como fisiológicas que lo distinguen de otros vertebrados. Las tortugas tienen un gran volumen pulmonar y pueden mover sangre a través de vasos sanguíneos no pulmonares, incluidos algunos dentro del corazón, para evitar los pulmones cuando no están respirando. Pueden contener la respiración durante períodos mucho más largos que otros reptiles y pueden tolerar los bajos niveles de oxígeno resultantes. Pueden moderar el aumento de la acidez durante la respiración anaeróbica (no basada en oxígeno) mediante amortiguación química y pueden permanecer inactivas durante meses, en estivación o brumación . [53]

El corazón tiene dos aurículas pero sólo un ventrículo . El ventrículo se subdivide en tres cámaras. Una cresta muscular permite un patrón complejo de flujo sanguíneo de modo que la sangre puede dirigirse a los pulmones a través de la arteria pulmonar , o al cuerpo a través de la aorta . La capacidad de separar los dos flujos de salida varía entre especies. La tortuga laúd tiene una poderosa cresta muscular que permite una separación casi completa de los flujos de salida, lo que apoya su estilo de vida de natación activa. La cresta está menos desarrollada en tortugas de agua dulce como las tortugas deslizantes ( Trachemys ). [53]

Las tortugas son capaces de soportar períodos de respiración anaeróbica más largos que muchos otros vertebrados. Este proceso descompone los azúcares de forma incompleta en ácido láctico , en lugar de hacerlo completamente en dióxido de carbono y agua como en la respiración aeróbica (basada en oxígeno) . [53] Utilizan el caparazón como fuente de agentes amortiguadores adicionales para combatir el aumento de acidez y como sumidero de ácido láctico. [54]

Osmorregulación

En las tortugas marinas, la vejiga es una unidad y en la mayoría de las tortugas de agua dulce, es de dos lóbulos. [55] Las vejigas de las tortugas marinas están conectadas a dos pequeñas vejigas accesorias, ubicadas a los lados del cuello de la vejiga urinaria y por encima del pubis . [56] Las tortugas que viven en zonas áridas tienen vejigas que sirven como reservas de agua, almacenando hasta el 20% de su peso corporal en líquidos. Los líquidos normalmente son bajos en solutos , pero más altos durante las sequías cuando el reptil obtiene sales de potasio de su dieta vegetal. La vejiga almacena estas sales hasta que la tortuga encuentra agua potable fresca. [57] Para regular la cantidad de sal en sus cuerpos, las tortugas marinas y la tortuga de espalda de diamante que vive en aguas salobres secretan el exceso de sal en una sustancia espesa y pegajosa de sus glándulas lacrimales . Debido a esto, las tortugas marinas pueden parecer que están "llorando" cuando están en tierra. [58]

Termorregulación

Tortugas marinas tomando el sol cerca de su estanque
Las tortugas de estanque más pequeñas, como estas tortugas de vientre rojo del norte , regulan su temperatura tomando sol.

Las tortugas, al igual que otros reptiles, tienen una capacidad limitada para regular su temperatura corporal . Esta capacidad varía entre especies y con el tamaño del cuerpo. Las pequeñas tortugas de estanque regulan su temperatura arrastrándose fuera del agua y tomando el sol, mientras que las pequeñas tortugas terrestres se mueven entre lugares soleados y sombreados para ajustar su temperatura. Las especies grandes, tanto terrestres como marinas, tienen suficiente masa para darles una inercia térmica sustancial , lo que significa que se calientan o enfrían durante muchas horas. La tortuga gigante de Aldabra pesa hasta unos 60 kilogramos (130 libras) y puede permitir que su temperatura suba a unos 33 °C (91 °F) en un día caluroso y baje naturalmente a alrededor de 29 °C (84 °F) por la noche. Algunas tortugas gigantes buscan sombra para evitar el sobrecalentamiento en los días soleados. En la isla Grand Terre , el alimento es escaso en el interior, la sombra es escasa cerca de la costa y las tortugas compiten por el espacio bajo los pocos árboles en los días calurosos. Los machos grandes pueden empujar a las hembras más pequeñas fuera de la sombra, y algunas se sobrecalientan y mueren. [59]

Las tortugas marinas adultas también tienen cuerpos lo suficientemente grandes como para poder controlar hasta cierto punto su temperatura. La tortuga más grande, la tortuga laúd, puede nadar en las aguas de Nueva Escocia , que pueden tener una temperatura de hasta 8 °C (46 °F), mientras que se ha medido que su temperatura corporal es hasta 12 °C (22 °F) más cálida que el agua circundante. Para ayudar a mantener su temperatura alta, tienen un sistema de intercambio de calor a contracorriente en los vasos sanguíneos entre el núcleo de su cuerpo y la piel de sus aletas. Los vasos que irrigan la cabeza están aislados por la grasa alrededor del cuello. [59]

Comportamiento

Dieta y alimentación

Fotografía de una tortuga verde en el fondo del mar, alimentándose.
Una tortuga marina verde pastando en pastos marinos

La mayoría de las especies de tortugas son omnívoras oportunistas; las especies terrestres son más herbívoras y las acuáticas más carnívoras . [26] Generalmente carentes de velocidad y agilidad, la mayoría de las tortugas se alimentan de material vegetal o de animales con movimientos limitados como moluscos, gusanos y larvas de insectos. [13] Algunas especies, como la tortuga africana de casco y las tortugas mordedoras, comen peces, anfibios, reptiles (incluidas otras tortugas), aves y mamíferos. Pueden atraparlos por emboscada , pero también carroñear. [60] La tortuga caimán tiene un apéndice parecido a un gusano en su lengua que usa para atraer a los peces a su boca. Las tortugas son el grupo más herbívoro, consumiendo hierbas, hojas y frutas. [61] Muchas especies de tortugas, incluidas las tortugas terrestres, complementan su dieta con cáscaras de huevo, huesos de animales, pelo y excrementos para obtener nutrientes adicionales. [62]

Las tortugas generalmente comen su alimento de forma directa, aunque algunas especies tienen técnicas de alimentación especiales. [13] La tortuga de río de manchas amarillas y la tortuga pintada pueden filtrar el alimento rozando la superficie del agua con la boca y la garganta abiertas para recolectar partículas de alimento. Cuando la boca se cierra, la garganta se contrae y el agua es expulsada a través de las fosas nasales y el espacio entre las mandíbulas. [63] Algunas especies emplean un "método de abrir y succionar", en el que la tortuga abre las mandíbulas y expande ampliamente la garganta, succionando la presa. [13] [64] [65]

La dieta de un individuo dentro de una especie puede cambiar con la edad, el sexo y la estación, y también puede diferir entre poblaciones. En muchas especies, los juveniles son generalmente carnívoros pero se vuelven más herbívoros cuando son adultos. [13] [66] En la tortuga de mapa de Barbour , la hembra más grande come principalmente moluscos mientras que el macho generalmente come artrópodos . [13] La tortuga de Blanding puede alimentarse principalmente de caracoles o cangrejos de río dependiendo de la población. Se ha registrado que la tortuga de estanque europea es principalmente carnívora durante gran parte del año, pero cambia a nenúfares durante el verano. [67] Algunas especies han desarrollado dietas especializadas como la tortuga carey, que se alimenta de esponjas , la tortuga laúd, que se alimenta de medusas , y la tortuga que se alimenta de caracoles del Mekong . [26] [13]

Comunicación e inteligencia

Fotografía de una tortuga oblonga.
La tortuga oblonga tiene un repertorio vocal considerable. [68]

Aunque popularmente se piensa que son mudas, las tortugas emiten varios sonidos para comunicarse. [69] [70] Un estudio que registró 53 especies encontró que todas ellas vocalizaban. [71] Las tortugas pueden bramar durante el cortejo y el apareamiento. [70] [31] Varias especies de tortugas de agua dulce y marinas emiten llamadas cortas y de baja frecuencia desde el momento en que están en el huevo hasta que son adultas. Estas vocalizaciones pueden servir para crear cohesión grupal durante la migración . [70] La tortuga oblonga tiene un rango vocal particularmente grande; produce sonidos descritos como clacks, chasquidos, graznidos, ululatos, varios tipos de chirridos, gemidos, ululatos , gruñidos, ráfagas de soplo, aullidos y redobles de tambor. [68]

Se ha documentado el comportamiento lúdico en algunas especies de tortugas. [72] En el laboratorio, las tortugas de vientre rojo de Florida pueden aprender tareas nuevas y han demostrado una memoria a largo plazo de al menos 7,5 meses. [73] De manera similar, las tortugas gigantes pueden aprender y recordar tareas, y dominar lecciones mucho más rápido cuando se las entrena en grupos. [74] Las tortugas parecen ser capaces de retener el condicionamiento operante nueve años después de su entrenamiento inicial. [75] Los estudios han demostrado que las tortugas pueden navegar por el entorno utilizando puntos de referencia y un sistema similar a un mapa que da como resultado rutas directas precisas hacia una meta. [76] La navegación en las tortugas se ha correlacionado con una alta función cognitiva en la región de la corteza medial del cerebro. [76] [77]

Fotografía de un pájaro grande comiendo una tortuga.
Caracara crestado comiendo una tortuga

Defensa

Cuando perciben un peligro, una tortuga puede huir, congelarse o encerrarse en su caparazón. Las tortugas de agua dulce huyen hacia el agua, aunque la tortuga de lodo de Sonora puede refugiarse en la tierra, ya que los estanques temporales poco profundos que habitan las hacen vulnerables. [78] Cuando se asusta, una tortuga de caparazón blando puede sumergirse bajo el agua y enterrarse bajo el fondo marino. [79] Si un depredador persiste, la tortuga puede morder o descargar desde su cloaca. Varias especies producen sustancias químicas malolientes a partir de glándulas almizcleras. Otras tácticas incluyen exhibiciones de amenaza y la tortuga de Bell puede hacerse la muerta . Cuando son atacadas, las crías de tortuga de cabeza grande chillan, posiblemente asustando al depredador. [80]

Migración

Una tortuga golfina anidando en la playa Escobilla, Oaxaca , México . Las tortugas marinas hembras migran largas distancias para anidar en playas preferidas.

Las tortugas son los únicos reptiles que migran largas distancias, más específicamente las especies marinas que pueden viajar hasta miles de kilómetros. Algunas tortugas no marinas, como las especies Geochelone (terrestres), Chelydra (de agua dulce) y Malaclemys (de estuario), migran estacionalmente distancias mucho más cortas, hasta alrededor de 27 km (17 mi), para poner huevos. Estas migraciones cortas son comparables a las de algunos lagartos, serpientes y cocodrilos. [81] Las tortugas marinas anidan en un área específica, como una playa, dejando los huevos para que eclosionen sin supervisión. Las tortugas jóvenes abandonan esa área, migran largas distancias en los años o décadas en los que crecen hasta la madurez, y luego regresan aparentemente a la misma área cada pocos años para aparearse y poner huevos, aunque la precisión varía entre especies y poblaciones. Este "retorno natal" ha parecido sorprendente a los biólogos, aunque ahora hay abundante evidencia de ello, incluso de la genética. [82]

Se desconoce cómo navegan las tortugas marinas hasta sus playas de cría. Una posibilidad es la impronta, como en el caso del salmón , donde las crías aprenden la firma química, es decir, el olor, de sus aguas de origen antes de partir y lo recuerdan cuando llega el momento de regresar como adultos. Otra posible señal es la orientación del campo magnético de la Tierra en la playa natal. Hay evidencia experimental de que las tortugas tienen un sentido magnético efectivo y que lo utilizan para navegar . La prueba de que se produce el retorno a casa se deriva del análisis genético de las poblaciones de tortugas bobas, carey, tortugas laúd y golfinas por lugar de anidación. Para cada una de estas especies, las poblaciones en diferentes lugares tienen sus propias firmas genéticas de ADN mitocondrial que persisten a lo largo de los años. Esto demuestra que las poblaciones son distintas y que el retorno a casa debe ocurrir de manera confiable. [82]

Reproducción y ciclo de vida

Fotogramas de una película que muestra a una tortuga del desierto mordiendo a otra tortuga del desierto
Tortugas del desierto peleando

Las tortugas tienen una amplia variedad de comportamientos de apareamiento, pero no forman parejas ni grupos sociales. [83] En las tortugas marinas verdes, las hembras generalmente superan en número a los machos. [84] En las especies terrestres, los machos suelen ser más grandes que las hembras y las peleas entre machos establecen una jerarquía de dominio para acceder a las parejas. Para la mayoría de las especies semiacuáticas y acuáticas que caminan por el fondo, los combates ocurren con menos frecuencia. Los machos de estas especies, en cambio, pueden usar su ventaja de tamaño para aparearse por la fuerza . En las especies completamente acuáticas, los machos suelen ser más pequeños que las hembras y dependen de exhibiciones de cortejo para obtener acceso de apareamiento a las hembras. [85]

Cortejo y monta

El cortejo varía entre especies y con el hábitat. Suele ser complejo en las especies acuáticas, tanto marinas como de agua dulce, pero más simple en las tortugas de fango semiacuáticas y las tortugas mordedoras. La tortuga macho mueve la cabeza y luego somete a la hembra mordiéndola y dándole cabezazos antes de montarla. [13] La tortuga de fango escorpión macho se acerca a la hembra por detrás y a menudo recurre a métodos agresivos como morderle la cola o las extremidades traseras, seguido de una monta. [86]

La elección de la hembra es importante en algunas especies, y las tortugas marinas verdes hembras no siempre son receptivas. Por ello, han desarrollado conductas para evitar los intentos de copulación del macho, como alejarse nadando, enfrentarse al macho y luego morderlo o adoptar una posición de rechazo con el cuerpo vertical, las extremidades bien abiertas y el plastrón de cara al macho. Si el agua es demasiado poco profunda para la posición de rechazo, las hembras recurren a encallar ellas mismas, ya que los machos no las siguen hasta la orilla. [84]

Fotografía de una tortuga macho montando a una hembra.
Comportamiento de monta en la tortuga de caja de tres dedos

Todas las tortugas se fertilizan internamente; la monta y la cópula pueden ser difíciles. En muchas especies, los machos tienen un plastrón cóncavo que se entrelaza con el caparazón de la hembra. En especies como la tortuga rusa , el macho tiene un caparazón más claro y patas más largas. La forma alta y redondeada de las tortugas de caja es un obstáculo particular para la monta. La tortuga de caja oriental macho se inclina hacia atrás y se engancha en la parte posterior del plastrón de la hembra. [87] Las tortugas acuáticas se montan en el agua, [88] [89] y las tortugas marinas hembras sostienen al macho que monta mientras nadan y bucean. [90] Durante la cópula, la tortuga macho alinea su cola con la de la hembra para poder insertar su pene en su cloaca. [91] Algunas tortugas hembras pueden almacenar esperma de varios machos y sus puestas de huevos pueden tener varios padres. [92] [83]

Huevos y crías

Tortuga terrestre poniendo un huevo en un agujero
Una tortuga mordedora común hembra depositando sus huevos en un agujero que ella misma cavó.

Las tortugas, incluidas las tortugas marinas, ponen sus huevos en la tierra, aunque algunas lo hacen cerca del agua que sube y baja de nivel, sumergiendo los huevos. Si bien la mayoría de las especies construyen nidos y ponen huevos donde buscan alimento, algunas viajan kilómetros. La tortuga mordedora común camina 5 km (3 mi) en tierra, mientras que las tortugas marinas viajan aún más; la tortuga laúd nada unos 12 000 km (7500 mi) hasta sus playas de anidación. [13] [89] La mayoría de las tortugas crean un nido para sus huevos. Las hembras generalmente cavan una cámara similar a un matraz en el sustrato. Otras especies ponen sus huevos en la vegetación o grietas. [93] Las hembras eligen los lugares de anidación según factores ambientales como la temperatura y la humedad, que son importantes para el desarrollo de los embriones. [89] Dependiendo de la especie, el número de huevos puestos varía de uno a más de 100. Las hembras más grandes pueden poner huevos que son más numerosos o de mayor tamaño. En comparación con las tortugas de agua dulce, las tortugas terrestres depositan menos huevos pero más grandes. Las hembras pueden poner múltiples nidadas a lo largo de una temporada, particularmente en especies que experimentan monzones impredecibles . [94]

Tortuga saliendo del huevo
Tortuga marginada emerge de su huevo

La mayoría de las tortugas madres no hacen más que cubrir sus huevos e irse inmediatamente, aunque algunas especies cuidan sus nidos durante días o semanas. [95] Los huevos varían entre redondeados, ovalados, alargados y entre de caparazón duro y blando. [96] La mayoría de las especies tienen su sexo determinado por la temperatura . En algunas especies, las temperaturas más altas producen hembras y las más bajas producen machos, mientras que en otras, las temperaturas más suaves producen machos y tanto los extremos cálidos como los fríos producen hembras. [13] Hay evidencia experimental de que los embriones de Mauremys reevesii pueden moverse dentro de sus huevos para seleccionar la mejor temperatura para el desarrollo, influyendo así en su destino sexual. [97] En otras especies, el sexo está determinado genéticamente . La duración de la incubación de los huevos de tortuga varía de dos a tres meses para las especies templadas, y de cuatro meses a más de un año para las especies tropicales. [13] Las especies que viven en climas templados cálidos pueden retrasar su desarrollo . [98]

Las crías de tortuga al salir del cascarón usan un diente de huevo , una proyección afilada que existe temporalmente en su pico superior. [13] [99] Las crías excavan para salir del nido y buscan seguridad en la vegetación o el agua. Algunas especies permanecen en el nido durante más tiempo, ya sea para pasar el invierno o para esperar a que la lluvia afloje la tierra para que puedan excavar. [13] Las tortugas jóvenes son muy vulnerables a los depredadores, tanto en el huevo como cuando son crías. La mortalidad es alta durante este período, pero disminuye significativamente cuando llegan a la edad adulta. La mayoría de las especies crecen rápidamente durante sus primeros años y se desaceleran cuando son maduras. [100]

Esperanza de vida

Las tortugas pueden vivir una vida larga. Se dice que la tortuga y animal terrestre más longevo que vive es una tortuga gigante de Seychelles llamada Jonathan , que cumplió 187 años en 2019. [101] Una tortuga de las Galápagos llamada Harriet fue capturada por Charles Darwin en 1835; murió en 2006, habiendo vivido al menos 176 años. La mayoría de las tortugas salvajes no llegan a esa edad. Las tortugas siguen desarrollando nuevos escudos debajo de los escudos anteriores cada año, lo que permite a los investigadores estimar cuánto tiempo han vivido. [102] También envejecen lentamente . [103] La tasa de supervivencia de las tortugas adultas puede alcanzar el 99% por año. [13]

Sistemática y evolución

Historia de los fósiles

Diagrama de la evolución de los caparazones de tortuga que muestra cuatro especies fósiles
Diagrama de los orígenes del plan corporal de la tortuga a través del Triásico : placas óseas aisladas evolucionaron para formar un caparazón completo , en una secuencia que involucra a Pappochelys , Eorhynchochelys , Odontochelys y Proganochelys . [19]

Los zoólogos han intentado explicar el origen evolutivo de las tortugas, y en particular de sus caparazones únicos. En 1914, Jan Versluys propuso que las placas óseas de la dermis, llamadas osteodermos , se fusionaron con las costillas que se encontraban debajo de ellas, lo que más tarde Olivier Rieppel llamó el "Ancestro de lunares". [19] [104] La teoría explicaba la evolución de los pareiasaurios fósiles desde Bradysaurus hasta Anthodon , pero no explicaba cómo las costillas podrían haberse unido a las placas óseas dérmicas. [19]

Descubrimientos más recientes han pintado un escenario diferente para la evolución del caparazón de la tortuga. Las tortugas madre Eunotosaurus del Pérmico medio , Pappochelys del Triásico medio y Eorhynchochelys del Triásico tardío carecían de caparazones y plastrones, pero tenían torsos acortados, costillas expandidas y vértebras dorsales alargadas. También en el Triásico tardío, Odontochelys tenía un caparazón parcial que consistía en un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto. El desarrollo de un caparazón llegó a su finalización con Proganochelys del Triásico tardío , con su caparazón y plastrón completamente desarrollados. [19] [105] Las adaptaciones que llevaron a la evolución del caparazón pueden haber sido originalmente para excavar y un estilo de vida fosorial . [105]

Los miembros más antiguos conocidos del linaje Pleurodira son los Platychelyidae , del Jurásico Superior . [106] El criptodiro inequívoco más antiguo conocido es Sinaspideretes , un pariente cercano de las tortugas de caparazón blando, del Jurásico Superior de China. [107] Durante el Cretácico Superior y el Cenozoico , los miembros de las familias de pleurodiros Bothremydidae y Podocnemididae se distribuyeron ampliamente en el hemisferio norte debido a sus hábitos costeros. [108] [109] Las tortugas de caparazón blando y las tortugas marinas más antiguas conocidas aparecieron durante el Cretácico Inferior . [110] [111] Las tortugas terrestres se originaron en Asia durante el Eoceno . [112] Un grupo superviviente tardío de tortugas madre, los Meiolaniidae , sobrevivieron en Australasia hasta el Pleistoceno y el Holoceno . [113]

Relaciones externas

La ascendencia exacta de las tortugas ha sido objeto de controversia. Se creía que eran la única rama superviviente del antiguo grado evolutivo Anapsida , que incluye grupos como los procolofónidos y los pareiasaurios. Todos los cráneos de anápsidos carecen de una abertura temporal , mientras que todos los demás amniotas actuales tienen aberturas temporales. [114] Más tarde se sugirió que los cráneos de tortuga similares a los de los anápsidos pueden deberse a una evolución regresiva en lugar de a la descendencia de los anápsidos. [115] La evidencia fósil ha demostrado que las primeras tortugas madre poseían pequeñas aberturas temporales. [105]

Algunos estudios filogenéticos morfológicos tempranos han colocado a las tortugas más cerca de Lepidosauria ( tuátaras , lagartos y serpientes ) que de Archosauria ( cocodrilos y aves). [114] Por el contrario, varios estudios moleculares colocan a las tortugas dentro de Archosauria, [116] o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios existentes, [115] [117] [118] [119] aunque un análisis realizado por Tyler Lyson y colegas (2012) recuperó a las tortugas como el grupo hermano de los lepidosaurios. [120] Ylenia Chiari y colegas (2012) analizaron 248 genes nucleares de 16 vertebrados y sugirieron que las tortugas comparten un ancestro común más reciente con las aves y los cocodrilos. La fecha de separación de las tortugas y las aves y los cocodrilos se estimó en hace 255 millones de años durante el Pérmico. [121] A través del estudio filogenético a escala genómica de elementos ultraconservados (UCE) para aclarar la ubicación de las tortugas dentro de los reptiles, Nicholas Crawford y sus colegas (2012) encontraron de manera similar que las tortugas están más cerca de las aves y los cocodrilos. [122]

Utilizando las secuencias genómicas preliminares (sin terminar) de la tortuga verde marina y la tortuga de caparazón blando china , Zhuo Wang y sus colegas (2013) concluyeron que las tortugas son probablemente un grupo hermano de los cocodrilos y las aves. [123] La filogenia externa de las tortugas se muestra en el cladograma a continuación. [122]

Diápsida
Lepidosauromorfos

Squamata (lagartos, serpientes)

Archosauromorpha

Testudinas

Crocodilia (cocodrilos, caimanes)

Aves (pájaros)

Relaciones internas

Las tortugas modernas y sus parientes extintos con caparazón completo se clasifican dentro del clado Testudinata . [124] Se estima que el ancestro común más reciente de las tortugas actuales, correspondiente a la división entre Pleurodira (especie de cuello lateral) y Cryptodira (especie de cuello oculto), ocurrió hace unos 210 millones de años durante el Triásico Tardío. [125] Robert Thompson y sus colegas (2021) comentan que las tortugas actuales tienen una baja diversidad, en relación con el tiempo que existieron. La diversidad se ha mantenido estable, según su análisis, a excepción de un único aumento rápido alrededor del límite Eoceno-Oligoceno hace unos 30 millones de años, y una gran extinción regional aproximadamente al mismo tiempo. Sugieren que el cambio climático global causó ambos eventos, ya que el enfriamiento y la desecación hicieron que la tierra se volviera árida y las tortugas se extinguieran allí, mientras que los nuevos márgenes continentales abiertos por el cambio climático proporcionaron hábitats para que evolucionaran otras especies. [126]

El cladograma de Nicholas Crawford y colegas de 2015 muestra la filogenia interna de los Testudines hasta el nivel de familias . [127] [128] El análisis de Thompson y colegas de 2021 respalda la misma estructura hasta el nivel de familia. [126]

Testudinas
Pleurodira
 (Tortugas de cuello lateral) 
Criptodira
Trioniquia
Carettochelyidae

 (Tortuga de nariz de cerdo) 
Trioníquidos

 (Tortugas de caparazón blando) 
Quelonioidea
 (Tortugas marinas) 
Quelidroidea
 (Tortugas de caparazón duro) 
 (Tortugas de cuello oculto) 

Diferencias entre los dos subórdenes

Retracción del cuello

Las tortugas se dividen en dos subórdenes actuales: Cryptodira y Pleurodira. [129] Los dos grupos se diferencian en la forma en que retraen el cuello para protegerse. Los pleurodiros retraen el cuello hacia un lado y por delante de la cintura escapular, mientras que los criptodiros retraen el cuello hacia atrás, dentro del caparazón. Estos movimientos son posibles gracias a la morfología y la disposición de las vértebras del cuello. [130] [131] Las tortugas marinas (que pertenecen a Cryptodira) han perdido en su mayoría la capacidad de retraer la cabeza. [132]

Los músculos aductores de la mandíbula inferior crean un sistema similar a una polea en ambos subgrupos. Sin embargo, los huesos con los que se articulan los músculos difieren. En Pleurodira, la polea se forma con los huesos pterigoideos del paladar , pero en Cryptodira la polea se forma con la cápsula ótica. Ambos sistemas ayudan a redirigir verticalmente los músculos aductores y a mantener una mordida potente. [133]

Otra diferencia entre los subórdenes es la unión de la pelvis. En Cryptodira, la pelvis es libre, unida al caparazón solo por ligamentos. En Pleurodira, la pelvis está suturada , unida con conexiones óseas, al caparazón y al plastrón, creando un par de grandes columnas de hueso en el extremo posterior de la tortuga, que unen las dos partes del caparazón. [134]

Distribución y hábitat

Las tortugas están ampliamente distribuidas en los continentes, océanos e islas del mundo con especies terrestres, totalmente acuáticas y semiacuáticas. Las tortugas marinas son principalmente tropicales y subtropicales, pero las tortugas laúd se pueden encontrar en áreas más frías del Atlántico y el Pacífico. [135] Las Pleurodira actuales viven en agua dulce y se encuentran solo en el hemisferio sur. [136] Las Cryptodira incluyen especies terrestres, de agua dulce y marinas, y su distribución es más amplia. [135] Las regiones del mundo más ricas en especies de tortugas no marinas son la cuenca del Amazonas, las cuencas del Golfo de México de los Estados Unidos y partes del sur y sudeste de Asia. [137]

En el caso de las tortugas de climas más fríos, su distribución está limitada por las limitaciones a la reproducción, que se reduce por las largas hibernaciones. Las especies de América del Norte apenas se extienden por encima de la frontera sur de Canadá. [138] Algunas tortugas se encuentran en grandes altitudes, por ejemplo, la especie Terrapene ornata se encuentra hasta 2000 m (6600 pies) en Nuevo México. [139] Por el contrario, la tortuga laúd puede sumergirse a más de 1200 m (3900 pies). [140] Las especies del género Gopherus pueden tolerar tanto temperaturas corporales por debajo del punto de congelación como por encima de los 40 °C (104 °F), aunque son más activas a 26-34 °C (79-93 °F). [141]

Conservación

Fotografía de una tortuga marina escapando de una red de pesca especialmente diseñada.
Muchas tortugas han muerto accidentalmente en las redes de pesca. [142] Algunos arrastreros utilizan ahora redes equipadas con excluidores de tortugas . [143] En la imagen, una tortuga boba escapa de una red equipada con estos excluidores.

Entre los órdenes de vertebrados, las tortugas ocupan el segundo lugar, después de los primates, en cuanto al porcentaje de especies amenazadas. Desde el año 1500 d. C. han existido 360 especies modernas. De ellas, entre el 51 y el 56 % se consideran amenazadas y el 60 % se consideran amenazadas o extintas. [144] Las tortugas se enfrentan a muchas amenazas, entre ellas la destrucción del hábitat , la recolección para el consumo, el comercio de mascotas, [145] [146] la contaminación lumínica , [147] y el cambio climático . [148] Las especies asiáticas tienen un riesgo de extinción especialmente alto, principalmente debido a su explotación insostenible a largo plazo para la alimentación y la medicina, [149] y alrededor del 83 % de las especies de tortugas no marinas de Asia se consideran amenazadas. [144] A partir de 2021, la extinción de las tortugas está progresando mucho más rápido que durante la extinción del Cretácico-Terciario . A este ritmo, todas las tortugas podrían extinguirse en unos pocos siglos. [150]

Se pueden establecer criaderos de tortugas cuando se requiere protección contra inundaciones, erosión, depredación o caza furtiva intensa . [151] [152] [153] Los mercados chinos han tratado de satisfacer una demanda creciente de carne de tortuga con tortugas de granja. En 2007 se estimó que más de mil granjas de tortugas operaban en China. [154] De todos modos, se siguen capturando tortugas salvajes y enviándolas al mercado en grandes cantidades, lo que da lugar a lo que los conservacionistas han llamado "la crisis de las tortugas asiáticas". [155] [149] En palabras del biólogo George Amato, la caza de tortugas "aspiraba especies enteras de áreas del sudeste asiático", incluso cuando los biólogos aún no sabían cuántas especies vivían en la región. [156] En 2000, todas las tortugas de caja asiáticas fueron incluidas en la lista de especies en peligro de extinción de la CITES . [149]

La captura de tortugas silvestres es legal en algunos estados de Estados Unidos, [157] y ha habido una creciente demanda de tortugas estadounidenses en China. [158] [159] La Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida estimó en 2008 que alrededor de 3.000 libras de tortugas de caparazón blando se exportaban semanalmente a través del Aeropuerto Internacional de Tampa . [159] Sin embargo, la gran mayoría de las tortugas exportadas desde los EE. UU. entre 2002 y 2005 fueron de granja. [158]

Un gran número de tortugas marinas mueren accidentalmente en palangres , redes de enmalle y redes de arrastre como captura incidental . Un estudio de 2010 sugirió que más de 8 millones habían muerto entre 1990 y 2008; el Pacífico oriental y el Mediterráneo fueron identificados como entre las áreas más afectadas. [142] Desde la década de 1980, Estados Unidos ha requerido que todos los arrastreros camaroneros adapten sus redes con dispositivos excluidores de tortugas que eviten que las tortugas se enreden en la red y se ahoguen. [143] Más localmente, otras actividades humanas están afectando a las tortugas marinas. En Australia, el programa de sacrificio de tiburones de Queensland , que utiliza redes para tiburones y líneas de tambor , ha matado más de 5000 tortugas como captura incidental entre 1962 y 2015; incluidas 719 tortugas bobas y 33 tortugas carey, que están catalogadas como en peligro crítico de extinción. [160]

Las poblaciones de tortugas nativas también pueden verse amenazadas por especies invasoras . La tortuga de orejas rojas de América del Norte central ha sido incluida entre las " peores especies invasoras del mundo ", y se han liberado tortugas como mascotas en todo el mundo. Parecen competir con especies de tortugas nativas en el este y oeste de América del Norte, Europa y Japón. [161] [162]

Usos humanos

En vuelos espaciales

Dos tortugas estuvieron en el vuelo circunlunar Zond 5 de la Unión Soviética en septiembre de 1968 , lo que las convirtió en los primeros seres vivos terrestres en viajar a las proximidades de la Luna. Las tortugas también estuvieron en los vuelos circunlunares Zond 6 (1968) y Zond 7 (1969). [163] [164]

En la cultura

Las tortugas han formado parte de las culturas humanas de todo el mundo desde la antigüedad. En general, se las considera de forma positiva a pesar de no ser "tiernas" ni llamativas; su asociación con la antigüedad y la vejez ha contribuido a su imagen entrañable. [165]

En la mitología hindú , la Tortuga del Mundo , llamada Kurma o Kacchapa , sostiene cuatro elefantes en su espalda; ellos, a su vez, llevan el peso del mundo entero sobre sus espaldas. [166] [167] La ​​tortuga es uno de los diez avatares o encarnaciones del dios Vishnu . [166] La postura de yoga Kurmasana recibe su nombre del avatar. [168] [169] Las Tortugas del Mundo se encuentran en las culturas nativas americanas, incluidas la algonquina , la iroquesa y la lenape . Cuentan muchas versiones de la historia de la creación de la Isla Tortuga . Una versión tiene a Muskrat amontonando tierra en la espalda de la Tortuga, creando el continente de América del Norte. Una versión iroquesa tiene a la Mujer del Cielo embarazada cayendo a través de un agujero en el cielo entre las raíces de un árbol, donde es atrapada por pájaros que la aterrizan de manera segura en la espalda de la Tortuga; la Tierra crece a su alrededor. La tortuga aquí es altruista, pero el mundo es una carga pesada, y la tortuga a veces se sacude para aliviar la carga, provocando terremotos. [166] [170] [171]

Una tortuga era el símbolo del antiguo dios mesopotámico Enki desde el tercer milenio a. C. en adelante. [172] Un antiguo mito de origen griego contaba que solo la tortuga rechazó la invitación de los dioses Zeus y Hera a su boda, ya que prefería quedarse en casa. Zeus luego le ordenó que llevara su casa consigo, para siempre. [173] Otro de sus dioses, Hermes , inventó una lira de siete cuerdas hecha con el caparazón de una tortuga. [174] En la práctica china de la plastromancia de la dinastía Shang , que se remonta al 1200 a. C., los oráculos se obtenían inscribiendo preguntas en plastrones de tortuga utilizando la forma más antigua conocida de caracteres chinos , quemando el plastrón e interpretando las grietas resultantes. Más tarde, la tortuga fue uno de los cuatro animales sagrados en el confucianismo , mientras que en el período Han , las estelas se montaban sobre tortugas de piedra, más tarde vinculadas con Bixi , el hijo con caparazón de tortuga del Rey Dragón. [175] Las tortugas marinas tienen un papel importante en el arte aborigen australiano . [167] El ejército de la Antigua Roma usaba la formación testudo ("tortuga") donde los soldados formaban un muro de escudos para protegerse. [162]

En las Fábulas de Esopo , " La liebre y la tortuga " cuenta cómo una carrera desigual puede ser ganada por el compañero más lento. [176] [177] Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll de 1865 presenta una Falsa Tortuga , llamada así por una sopa destinada a imitar la costosa sopa hecha con carne de tortuga real. [178] [179] [180] En 1896, el dramaturgo francés Léon Gandillot escribió una comedia en tres actos llamada La Tortue que fue "una sensación parisina" [181] en su presentación en Francia, y llegó al Teatro Manhattan , Broadway, Nueva York, en 1898 como La Tortuga . [182] Una "tortuga cósmica" y el motivo de la isla reaparecen en la novela Turtle Island de Gary Snyder de 1974 , y nuevamente en la serie Discworld de Terry Pratchett como Great A'Tuin, comenzando con la novela de 1983 The Colour of Magic . Supuestamente es de la especie Chelys galactica , la tortuga galáctica, completa con cuatro elefantes en su espalda para sostener Discworld. [183] ​​Una tortuga gigante que escupe fuego llamada Gamera es la estrella de una serie de películas de monstruos japoneses en el género kaiju y ha tenido doce películas desde 1965 hasta 2006. [184] Las tortugas han aparecido en cómics y animaciones como las Tortugas Ninja Adolescentes Mutantes de 1984. [185] [186]

Como mascotas

Algunas tortugas, en particular las pequeñas especies terrestres y de agua dulce, se mantienen como mascotas . [187] [188] La demanda de tortugas como mascotas aumentó en la década de 1950, siendo Estados Unidos el principal proveedor, en particular de tortugas de orejas rojas criadas en granjas. La popularidad de las mascotas exóticas ha llevado a un aumento en el tráfico ilegal de vida silvestre . Alrededor del 21% del valor del comercio de animales vivos corresponde a reptiles, y las tortugas se encuentran entre las especies más comercializadas. [189] La mala crianza de las tortugas puede causar rinitis crónica (hinchazón nasal), picos demasiado grandes, hiperparatiroidismo (que ablanda su esqueleto), estreñimiento , varios problemas reproductivos y lesiones por perros. [187] A principios del siglo XX, la gente en los Estados Unidos ha organizado y apostado en carreras de tortugas . [190]

Como alimento y otros usos

La carne de tortugas salvajes capturadas sigue consumiéndose en las culturas asiáticas, [191] mientras que la sopa de tortuga fue alguna vez un plato popular en la cocina inglesa . [192] El guiso de tortuga de Gopher ha sido popular entre algunos grupos en Florida. [193] Las supuestas propiedades afrodisíacas o medicinales de los huevos de tortuga crearon un gran comercio para ellos en el sudeste asiático. [167] Los plastrones de tortuga de caparazón duro y los caparazones de caparazón blando se utilizan ampliamente en la medicina tradicional china ; Taiwán importó casi 200 toneladas métricas de caparazones duros de sus vecinos anualmente entre 1999 y 2008. [194] Una preparación medicinal popular a base de hierbas y caparazones de tortuga es la gelatina de guilinggao . [195] La sustancia carey , generalmente de la tortuga carey, se ha utilizado durante siglos para hacer joyas, herramientas y adornos en el Pacífico occidental. [167] En consecuencia, las tortugas carey han sido cazadas por sus caparazones. [196] El comercio de caparazón de tortuga fue prohibido internacionalmente en 1977 por la CITES. [197] Algunas culturas han utilizado caparazones de tortuga para hacer música: los chamanes nativos americanos los convirtieron en sonajeros ceremoniales, mientras que los aztecas , mayas y mixtecos hicieron tambores ayotl . [198]

  • Grabado histórico de hombres capturando tortugas en una playa
    Captura de tortugas en Australia, 1875
  • Fotografía de tortugas a la venta como alimento en una tienda.
    Tortugas en venta como alimento en Canadá, 2007
  • Fotografía de una caja de petos de tortuga en un mercado.
    Plastrones de tortuga para la medicina tradicional china
  • Fotografía de un peine de carey con estrías decorativas
    Un peine de carey; el material era caro y decorativo, y se usaba mucho para artículos pequeños. [199]
  • Fotografía de una tortuga mascota en un terrario.
    Una tortuga de orejas rojas mascota tomando el sol en una plataforma flotante bajo una lámpara solar
  • Un aviso en Bluefields, Nicaragua en 2023 indicando que está prohibida la captura y consumo de tortugas
    Un aviso en Bluefields , Nicaragua en 2023 indicando que está prohibida la captura y consumo de tortugas.

Véase también

Referencias

Citas

  1. ^ abc Turtle Taxonomy Working Group (2017). Tortugas del mundo: lista de verificación anotada y atlas de taxonomía, sinonimia, distribución y estado de conservación (PDF) . Monografías de investigación de quelonios (n.º 1). Vol. 7 (8.ª ed.). Fundación de investigación de quelonios: Turtle Conservancy. págs. 10, 24. doi :10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017. ISBN 978-1-5323-5026-9. OCLC  1124067380. Archivado (PDF) del original el 25 de febrero de 2021. Consultado el 20 de enero de 2018 . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  2. ^ abc Dubois, Alan; Bour, Roger (2010). "La distinción entre los nombres de series de familias y de series de clases en la nomenclatura zoológica, con énfasis en los nombres creados por Batsch (1788, 1789) y en la nomenclatura superior de las tortugas" (PDF) . Boletín Zoológico de Bonn . 57 (2): 149–171. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  3. ^ Harper, Douglas. "tortuga". Diccionario Etimológico Online . Consultado el 28 de octubre de 2021 .
  4. ^ Orenstein 2012, pág. 9.
  5. ^ testudo. Charlton T. Lewis y Charles Short. Un diccionario latino sobre el Proyecto Perseo .
  6. ^ χελώνη. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo
  7. ^ "Chelonia". Merriam-Webster . Consultado el 29 de agosto de 2021 .
  8. ^ Franklin 2011, pág. 14.
  9. ^ Chen, Irene H.; Yang, Wen; Meyers, Marc A. (2015). "Caparazón de tortuga laúd: un diseño biológico resistente y flexible". Acta Biomaterialia . 28 : 2–12. doi : 10.1016/j.actbio.2015.09.023 . ISSN  1742-7061. PMID  26391496.
  10. ^ "El Archelon". Instituto de Investigación Geológica de Black Hills. Archivado desde el original el 12 de marzo de 2016. Consultado el 23 de diciembre de 2018 .
  11. ^ Bonin, Franck; Devaux, Bernard; Dupré, Alain (2006). Tortugas del mundo . Johns Hopkins University Press. pág. 230. ISBN 978-0-8018-8496-2.
  12. ^ Frazier, Jack (2020). "Tortugas de Galápagos: protagonistas del espectáculo de la vida en la Tierra". En Gibbs, James; Cayot, Linda; Aguilera, Washington Tapia (eds.). Tortugas gigantes de Galápagos . Academic Press. p. 26. ISBN 978-0-12-817554-5.
  13. ^ abcdefghijklmnopqrst Iverson, John; Moll, Edward O (2002). "Tortugas y galápagos". En Halliday, Tim; Adler, Kraig (eds.). La enciclopedia de reptiles y anfibios de Firefly . Firefly Books. págs. 118-129. ISBN 978-1-55297-613-5.
  14. ^ Orenstein 2012, pág. 22.
  15. ^ Hutchinson, J. Howard (1996). "Introducción a las Testudinas: Las Tortugas". Museo de Paleontología de la Universidad de California. Archivado desde el original el 29 de junio de 2016. Consultado el 4 de junio de 2003 .
  16. ^ abc Orenstein 2012, pág. 16.
  17. ^ ab Cebra-Thomas, Judith; Tan, Fraser; Sistla, Seeta; Estes, Eileen; Bender, Gunes; Kim, Christine; Riccio, Paul; Gilbert, Scott F. (2005). "Cómo la tortuga forma su caparazón: una hipótesis paracrina de la formación del caparazón" (PDF) . Revista de zoología experimental, parte B: evolución molecular y del desarrollo . 304B (6): 558–569. Bibcode :2005JEZB..304..558C. doi :10.1002/jez.b.21059. ISSN  1552-5007. PMID  15968684. S2CID  2484583.
  18. ^ Gaffney, Eugene S. (1990). "La osteología comparada de la tortuga triásica Proganochelys". Boletín del Museo Americano de Historia Natural (194): 1–263. hdl :2246/884. OCLC  263164288. Archivado desde el original el 16 de mayo de 2021 . Consultado el 16 de mayo de 2021 .
  19. ^ abcde Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter; Benson, Roger (2019). "El origen del plan corporal de la tortuga: evidencia de fósiles y embriones". Paleontología . 63 (3): 375–393. doi : 10.1111/pala.12460 . ISSN  0031-0239.
  20. ^ Orenstein 2012, págs. 16-17.
  21. ^ Pritchard, Peter CH (2008). "Evolución y estructura del caparazón de la tortuga". En Wyneken, Jeanette; Bels, VL; Godfrey, Matthew H. (eds.). Biología de las tortugas . CRC Press. p. 56. ISBN 978-0-8493-3339-2.OCLC 144570900  .
  22. ^ Orenstein 2012, págs. 22-26.
  23. ^ Orenstein 2012, págs. 22-23, 26-27.
  24. ^ desde Franklin 2011, pág. 18.
  25. ^ desde Orenstein 2012, pág. 33.
  26. ^ abcd Franklin 2011, pág. 28.
  27. ^ Herrel, Anthony; O'Reilly, James C.; Richmond, Alan M. (2002). "Evolución del comportamiento de mordida en tortugas". Revista de biología evolutiva . 15 (6): 1083–1094. CiteSeerX 10.1.1.484.5540 . doi :10.1046/j.1420-9101.2002.00459.x. S2CID  54067445. 
  28. ^ Orenstein 2012, págs. 33–34.
  29. ^ Orenstein 2012, pág. 34.
  30. ^ Abramyan, J; Richman, JM (2015). "Información reciente sobre la diversidad morfológica en los paladares primario y secundario de los amniotas". Dinámica del desarrollo . 244 (12): 1457–1468. doi :10.1002/dvdy.24338. PMC 4715671 . PMID  26293818. 
  31. ^ abc Orenstein 2012, pág. 36.
  32. ^ P. Russell, Anthony; M. Bauer, Aaron (2020). "Vocalización de reptiles no aviares actuales: una descripción sintética de la fonación y el aparato vocal". El registro anatómico: avances en anatomía integradora y biología evolutiva . 304 (7): 1478–1528. doi : 10.1002/ar.24553 . PMID  33099849. S2CID  225069598.
  33. ^ Capshaw, Grace; Willis, Katie L.; Han, Dawei; Bierman, Hilary S. (2020). "Producción y percepción de sonidos en reptiles". En Rosenfeld, Cheryl S.; Hoffmann, Frauke (eds.). Regulación neuroendocrina de la vocalización animal . Academic Press. págs. 101–118. ISBN 978-0-12-815160-0.
  34. ^ Orenstein 2012, pág. 38.
  35. ^ ab Davenport, John; Munks, Sarah A.; Oxford, PJ (22 de febrero de 1984). "Una comparación de la natación de tortugas marinas y de agua dulce". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B. Ciencias biológicas . 220 (1221): 447–475. Bibcode :1984RSPSB.220..447D. doi :10.1098/rspb.1984.0013. ISSN  0080-4649. JSTOR  35758. S2CID  84615412.
  36. ^ Orenstein 2012, págs. 38–40.
  37. ^ Orenstein 2012, pág. 40.
  38. ^ abc Fritsches, Kerstin A.; Warrant, Eric J. (2013). "Visión". En Wyneken, Jeanette (ed.). La biología de las tortugas marinas . CRC Press. págs. 31–58. ISBN 978-1-4398-7308-3.OCLC 828509848  .
  39. ^ Granda, Alan M.; Dvorak, Charles A. (1977). "Visión en tortugas". El sistema visual en vertebrados . Manual de fisiología sensorial. Vol. 7 / 5. Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. págs. 451–495. doi :10.1007/978-3-642-66468-7_8. ISBN 978-3-642-66470-0. ISSN  0072-9906.
  40. ^ Jacobs, Gerald (1981). "Reptiles: la tortuga". Comparative Color Vision . Nueva York: Academic Press. págs. 102-105. ISBN 978-0-12-378520-6.
  41. ^ Willis, Katie L. (2016). "Audición subacuática en tortugas". Los efectos del ruido en la vida acuática II . Avances en medicina y biología experimental. Vol. 875. págs. 1229–1235. doi :10.1007/978-1-4939-2981-8_154. ISBN 978-1-4939-2980-1. Número de identificación personal  26611091.
  42. ^ Martin, Kelly J.; Alessi, Sarah C.; Gaspard, Joseph C.; Tucker, Anton D.; Bauer, Gordon B.; Mann, David A. (2012). "Audición subacuática en la tortuga boba (Caretta caretta): una comparación de audiogramas de potenciales evocados auditivos y conductuales". Revista de biología experimental . 215 (17): 3001–3009. doi : 10.1242/jeb.066324 . ISSN  1477-9145. PMID  22875768. S2CID  459652.
  43. ^ Orenstein 2012, págs. 35–36.
  44. ^ Manton, Marion; Karr, Andrew; Ehrenfeld, David W. (1972). "Quimiorrecepción en la tortuga marina migratoria, Chelonia mydas". The Biological Bulletin . 143 (1): 184–195. doi :10.2307/1540338. ISSN  0006-3185. JSTOR  1540338. Archivado desde el original el 6 de junio de 2021 . Consultado el 6 de junio de 2021 .
  45. ^ ab Cordeiro, Tábata EF; Abe, Augusto S.; Klein, Wilfried (abril de 2016). "Ventilación e intercambio de gases en dos tortugas: Podocnemis unifilis y Phrynops geoffroanus (Testudines: Pleurodira)" (PDF) . Fisiología y neurobiología respiratoria . 224 : 125–131. doi :10.1016/j.resp.2014.12.010. hdl : 11449/158795 . ISSN  1569-9048. PMID  25534144. S2CID  37446604. Archivado desde el original el 24 de julio de 2021 . Consultado el 25 de septiembre de 2019 .
  46. ^ abc Lyson, Tyler R.; Schachner, Emma R.; Botha-Brink, Jennifer; Scheyer, Torsten M.; Lambertz, Markus; Bever, GS; Rubidge, Bruce S.; de Queiroz, Kevin (7 de noviembre de 2014). "Origen del aparato de ventilación único de las tortugas". Nature Communications . 5 : 5211. Bibcode :2014NatCo...5.5211L. doi : 10.1038/ncomms6211 . ISSN  2041-1723. PMID  25376734.
  47. ^ Lee, Stella Y.; Milsom, William K. (2016). "El costo metabólico de la respiración en las tortugas de orejas rojas: un intento de resolver una vieja controversia". Fisiología y neurobiología respiratoria . 224 : 114–124. doi :10.1016/j.resp.2015.10.011. ISSN  1569-9048. PMID  26524718. S2CID  5194890.
  48. ^ Orenstein 2012, pág. 41.
  49. ^ Lambertz, Markus; Böhme, Wolfgang; Perry, Steven F. (julio de 2010). "La anatomía del sistema respiratorio en Platysternon megacephalum Gray, 1831 (Testudines: Cryptodira) y especies relacionadas, y sus implicaciones filogenéticas". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology . 156 (3): 330–336. doi :10.1016/j.cbpa.2009.12.016. ISSN  1095-6433. PMID  20044019.
  50. ^ Klein, Wilfried; Codd, Jonathan R. (2010). "Respiración y locomoción: anatomía comparada, morfología y función". Fisiología respiratoria y neurobiología . 173 : S26–S32. doi :10.1016/j.resp.2010.04.019. ISSN  1569-9048. PMID  20417316. S2CID  28044326.
  51. ^ Morera-Brenes, Bernal; Monge-Nájera, Julián (2011). "Períodos de inmersión en cuatro tortugas neotropicales". Revista de Investigación de la UNED . 3 (1): 97. doi : 10.22458/urj.v3i1.212 . Archivado desde el original el 9 de agosto de 2020 . Consultado el 11 de junio de 2020 .
  52. ^ Priest, Toni E.; Franklin, Craig E. (diciembre de 2002). "Efecto de la temperatura del agua y los niveles de oxígeno en el comportamiento de buceo de dos tortugas de agua dulce: Rheodytes leukops y Emydura macquarii ". Revista de herpetología . 36 (4): 555–561. doi :10.1670/0022-1511(2002)036[0555:EOWTAO]2.0.CO;2. ISSN  0022-1511. JSTOR  1565924. S2CID  85279910.
  53. ^ abcd Wyneken, Jeanette (2008). "La estructura de los sistemas cardiopulmonares de las tortugas: implicaciones para el comportamiento y la función". En Wyneken, Jeanette; Bels, VL; Godfrey, Matthew H. (eds.). Biología de las tortugas . CRC Press. págs. 213–224. ISBN 978-0-8493-3339-2.OCLC 144570900  .
  54. ^ Jackson, Donald C. (2002). "Hibernación sin oxígeno: adaptaciones fisiológicas de la tortuga pintada". Revista de fisiología . 543 (parte 3): 731–737. doi :10.1113/jphysiol.2002.024729. PMC 2290531 . PMID  12231634. 
  55. ^ Miller, Jeffrey D.; Dinkelacker, Stephen A. (2008). "Estructuras y estrategias reproductivas de las tortugas". En Wyneken, Jeanette; Bels, VL; Godfrey, Matthew H. (eds.). Biología de las tortugas . CRC Press. pág. 234. ISBN 978-0-8493-3339-2.OCLC 144570900  .
  56. ^ Wyneken, Jeanette; Witherington, Dawn (febrero de 2015). "Sistema urogenital" (PDF) . Anatomía de las tortugas marinas . 1 : 153–165. Archivado (PDF) del original el 8 de junio de 2019. Consultado el 18 de mayo de 2021 .
  57. ^ Bentley, Peter J. (2013). Sistemas endocrinos y osmorregulación: una descripción comparativa en vertebrados. Springer. pág. 143. ISBN 978-3-662-05014-9Archivado del original el 31 de mayo de 2021 . Consultado el 18 de mayo de 2021 .
  58. ^ Franklin 2011, pág. 31.
  59. ^ ab Pough, F. Harvey; Janis, Christine M. (2019). "16. Tortugas". Vertebrate Life (10.ª ed.). Nueva York: Sinauer Associates. págs. 283–299. ISBN 978-1-60535-607-5.OCLC 1022979490  .
  60. ^ Orenstein 2012, pág. 231.
  61. ^ Franklin 2011, págs. 29-30.
  62. ^ Orenstein 2012, pág. 237.
  63. ^ Orenstein 2012, pág. 235.
  64. ^ Van Damme, Johan; Aerts, Peter (1997). "Cinemática y morfología funcional de la alimentación acuática en tortugas de cuello de serpiente australianas (Pleurodira; Chelodina)". Revista de morfología . 233 (2): 113–125. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199708)233:2<113::AID-JMOR3>3.0.CO;2-7. PMID  9218349. S2CID  32906130.
  65. ^ Franklin 2011, pág. 30.
  66. ^ Orenstein 2012, pág. 239.
  67. ^ Orenstein 2012, pág. 229.
  68. ^ ab Giles, Jacqueline C.; Davis, Jenny; McCauley, Robert D.; Kuchling, Gerald (2009). "La voz de la tortuga: el repertorio acústico submarino de la tortuga de agua dulce de cuello largo, Chelodina oblonga". Revista de la Sociedad Acústica de Estados Unidos . 126 (1): 434–443. Bibcode :2009ASAJ..126..434G. doi : 10.1121/1.3148209 . PMID  19603900.
  69. ^ Pryke 2021, pág. 39.
  70. ^ abc Ferrara, Camila R.; Vogt, Richard C.; Sousa-Lima, Renata Santoro (2012). "Vocalizaciones de tortugas como la primera evidencia de cuidado parental post-eclosión en quelonios" (PDF) . Revista de Psicología Comparada . 127 (1): 24–32. doi :10.1037/a0029656. PMID  23088649. Archivado (PDF) desde el original el 2 de septiembre de 2017 . Consultado el 1 de septiembre de 2017 .
  71. ^ Jorgewich-Cohen, G; et al. (2022). "Origen evolutivo común de la comunicación acústica en vertebrados choanatos". Nature Communications . 13 (1): 6089. Bibcode :2022NatCo..13.6089J. doi :10.1038/s41467-022-33741-8. PMC 9596459 . PMID  36284092. S2CID  253111242. 
  72. ^ Burghardt, Gordon M.; Ward, B.; Rosscoe, Roger (1996). "Problema del juego de reptiles: enriquecimiento ambiental y comportamiento de juego en una tortuga de caparazón blando del Nilo cautiva, Trionyx triunguis ". Zoo Biology . 15 (3): 223–238. doi :10.1002/(SICI)1098-2361(1996)15:3<223::AID-ZOO3>3.0.CO;2-D.
  73. ^ Davis, KM; Burghardt, Gordon M. (2007). "Entrenamiento y memoria a largo plazo de una nueva tarea de adquisición de alimentos en una tortuga ( Pseudemys nelsoni )". Procesos conductuales . 75 (2): 225–230. doi :10.1016/j.beproc.2007.02.021. PMID  17433570. S2CID  34130920.
  74. ^ "Los reptiles conocidos como 'rocas vivientes' muestran sorprendentes poderes cognitivos". Naturaleza . Comportamiento animal. 576 (7785): 10. 29 de noviembre de 2019. Bibcode :2019Natur.576...10.. doi : 10.1038/d41586-019-03655-5 . S2CID  208613023.
  75. ^ Gutnick, Tamar; Weissenbacher, Anton; Kuba, Michael J. (13 de noviembre de 2019). "Los gigantes subestimados: condicionamiento operante, discriminación visual y memoria a largo plazo en tortugas gigantes". Animal Cognition . 23 (1): 159–167. doi :10.1007/s10071-019-01326-6. ISSN  1435-9456. PMID  31720927. S2CID  207962281.
  76. ^ ab Salas, Cosme; Broglio, Cristina; Rodríguez, Fernando (2003). "Evolución del prosencéfalo y la cognición espacial en vertebrados: conservación a través de la diversidad". Cerebro, comportamiento y evolución . 62 (2): 72–82. doi :10.1159/000072438. ISSN  0006-8977. PMID  12937346. S2CID  23055468.
  77. ^ Reiter, Sam; Liaw, Hua-Peng; Yamawaki, Tracy M.; Naumann, Robert K.; Laurent, Gilles (2017). "Sobre el valor de los cerebros reptiles para mapear la evolución de la formación del hipocampo". Cerebro, comportamiento y evolución . 90 (1): 41–52. doi :10.1159/000478693. ISSN  0006-8977. PMID  28866680. S2CID  13763864.
  78. ^ Orenstein 2012, págs. 252-253.
  79. ^ Franklin 2011, pág. 40.
  80. ^ Orenstein 2012, págs. 252–253, 301.
  81. ^ Southwood, Amanda; Avens, Larisa (2009). "Aspectos fisiológicos, conductuales y ecológicos de la migración en reptiles". Journal of Comparative Physiology B . 180 (1): 1–23. doi :10.1007/s00360-009-0415-8. ISSN  0174-1578. PMID  19847440. S2CID  20245401. Archivado desde el original el 24 de julio de 2021 . Consultado el 6 de junio de 2021 .
  82. ^ ab Lohmann, Kenneth J.; Lohmann, Catherine MF; Brothers, J. Roger; Putman, Nathan F. (2013). "Retorno natal e impronta en tortugas marinas". En Wyneken, Jeanette (ed.). La biología de las tortugas marinas . CRC Press. págs. 59–78. ISBN 978-1-4398-7308-3.OCLC 828509848  .
  83. ^ ab Pearse, Devon E. (2001). "Sistemas de apareamiento de tortugas: comportamiento, almacenamiento de esperma y paternidad genética". Journal of Heredity . 92 (2): 206–211. doi : 10.1093/jhered/92.2.206 . PMID  11396580.
  84. ^ ab Booth, Julie; Peters, James A. (1972). "Estudios del comportamiento de la tortuga verde ( Chelonia mydas ) en el mar". Animal Behaviour . 20 (4): 808–812. doi :10.1016/S0003-3472(72)80155-6.
  85. ^ Berry, James F.; Shine, Richard (1980). "Dimorfismo sexual por tamaño y selección sexual en tortugas (orden Testudines)". Oecologia . 44 (2): 185–191. Bibcode :1980Oecol..44..185B. doi :10.1007/bf00572678. PMID  28310555. S2CID  2456783.
  86. ^ Berry, James; Iverson, John (diciembre de 2011). "Kinosternon scorpioides (Linnaeus 1766) – Tortuga de lodo escorpión" (PDF) . Biología de la conservación de tortugas de agua dulce y terrestres : 063.1–063.15. doi : 10.3854/crm.5.063.scorpioides.v1.2011 . ISBN 978-0-9653540-9-7. Archivado (PDF) del original el 4 de febrero de 2019 . Consultado el 20 de agosto de 2019 .
  87. ^ Orenstein 2012, págs. 270–271.
  88. ^ Orenstein 2012, pág. 270.
  89. ^abc Franklin 2011, pág. 33.
  90. ^ Onda, J. (1996). Tortugas Marinas . Prensa Voyageur. pag. 26.ISBN​ 978-0-89658-315-3.
  91. ^ Franklin 2011, págs. 20-22.
  92. ^ Orenstein 2012, pág. 260.
  93. ^ Orenstein 2012, pág. 277.
  94. ^ Orenstein 2012, págs. 273, 276.
  95. ^ Franklin 2011, pág. 37.
  96. ^ Orenstein 2012, pág. 274.
  97. ^ Ye, Yin-Zi; Ma, Liang; Sun, Bao-Jun; Li, Teng; Wang, Yang; Shine, Richard; Du, Wei-Guo (2019). "Los embriones de las tortugas pueden influir en sus propios destinos sexuales". Current Biology . 29 (16): 2597–2603.e4. Bibcode :2019CBio...29E2597Y. doi : 10.1016/j.cub.2019.06.038 . ISSN  0960-9822. PMID  31378606.
  98. ^ Orenstein 2012, pág. 286.
  99. ^ Orenstein 2012, pág. 294.
  100. ^ Orenstein 2012, págs. 301–302.
  101. ^ Millward, Adam (27 de febrero de 2019). «Presentamos a Jonathan, el animal terrestre más antiguo del mundo con 187 años». Libro Guinness de los récords . Archivado desde el original el 9 de agosto de 2020. Consultado el 14 de julio de 2020 .
  102. ^ Franklin 2011, págs. 44-45.
  103. ^ Warner, Daniel A.; Miller, David AW; Bronikowski, Anne M.; Janzen, Fredric J. (2016). "Décadas de datos de campo revelan que las tortugas envejecen en la naturaleza". PNAS . 113 (23): 6502–6507. Bibcode :2016PNAS..113.6502W. doi : 10.1073/pnas.1600035113 . PMC 4988574 . PMID  27140634. 
  104. ^ Rieppel, Olivier (2017). Las tortugas como monstruos esperanzadores: orígenes y evolución . Indiana University Press. pág. 195. ISBN 978-0-253-02507-4.OCLC 962141060  .
  105. ^ abc Lyson, Tyler R.; Bever, Gabriel S. (2020). "Origen y evolución del plan corporal de las tortugas". Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 51 (1): 143–166. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024746 . S2CID  225486775.
  106. ^ Cadena, Edwin; Joyce, Walter G. (abril de 2015). "Una revisión del registro fósil de tortugas de los clados Platychelyidae y Dortokidae". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 56 (1): 3–20. doi :10.3374/014.056.0101. ISSN  0079-032X. S2CID  56195415.
  107. ^ Evers, Serjoscha W.; Benson, Roger BJ (enero de 2019). Smith, Andrew (ed.). "Una nueva hipótesis filogenética de las tortugas con implicaciones para el momento y el número de transiciones evolutivas a estilos de vida marinos en el grupo". Paleontología . 62 (1): 93–134. Bibcode :2019Palgy..62...93E. doi :10.1111/pala.12384. S2CID  134736808.
  108. ↑ Pérez-García, Adán (2 de septiembre de 2017). "Un nuevo taxón de tortugas (Podocnemidoidea, Bothremydidae) revela el evento de dispersión más antiguo conocido de Crown Pleurodira de Gondwana a Laurasia". Revista de Paleontología Sistemática . 15 (9): 709–731. Código Bib : 2017JSPal..15..709P. doi :10.1080/14772019.2016.1228549. ISSN  1477-2019. S2CID  88840423.
  109. ^ Ferreira, Gabriel S.; Bandyopadhyay, Saswati; Joyce, Walter G. (15 de noviembre de 2018). "Una reevaluación taxonómica de Piramys auffenbergi, una tortuga olvidada del Mioceno tardío de la isla Piram, Gujarat, India". PeerJ . 6 : e5938. doi : 10.7717/peerj.5938 . ISSN  2167-8359. PMC 6240434 . PMID  30479901. 
  110. ^ Hirayama, Ren; Isaji, Shinji; Hibino, Tsuyoshi (2013). Brinkman, Donald B.; Holroyd, Patricia A.; Gardner, James D. (eds.). Kappachelys okurai gen. y sp. nov., una tortuga de caparazón blando de nuevo tallo del Cretácico Inferior de Japón. Paleobiología y Paleoantropología de Vertebrados. Dordrecht: Springer Países Bajos. págs. 179–185. doi :10.1007/978-94-007-4309-0_12. ISBN 978-94-007-4308-3. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  111. ^ Evers, Serjoscha W.; Barrett, Paul M.; Benson, Roger BJ (mayo de 2019). "Anatomía de Rhinochelys pulchriceps (Protostegidae) y adaptación marina durante la evolución temprana de los quelonioides". PeerJ . 7 : e6811. doi : 10.7717/peerj.6811 . ISSN  2167-8359. PMC 6500378 . PMID  31106054. 
  112. ^ Hofmeyr, Margaretha D.; Vamberger, Melita; Branch, William; Schleicher, Alfred; Daniels, Savel R. (julio de 2017). "Radiaciones de tortugas (Reptilia, Testudinidae) en el sur de África desde el Eoceno hasta el presente". Zoologica Scripta . 46 (4): 389–400. doi :10.1111/zsc.12223. S2CID  88712318.
  113. ^ Poropat, Stephen F.; Kool, Lesley; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. (3 de abril de 2017). "Los restos de tortuga meiolánidos más antiguos de Australia: evidencia del miembro del Eoceno Kerosene Creek de la Formación Rundle, Queensland". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 41 (2): 231–239. Bibcode :2017Alch...41..231P. doi :10.1080/03115518.2016.1224441. ISSN  0311-5518. S2CID  131795055.
  114. ^ ab Rieppel, Olivier; DeBraga, M. (1996). "Las tortugas como reptiles diápsidos" (PDF) . Nature . 384 (6608): 453–455. Bibcode :1996Natur.384..453R. doi :10.1038/384453a0. S2CID  4264378.
  115. ^ ab Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (1998). "Complete Mitochondrial Genome Suggests Diapsid Affinities of Turtles" (PDF) . PNAS . 95 (24): 14226–14231. Bibcode :1998PNAS...9514226Z. doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424. PMC 24355 . PMID  9826682. Archivado desde el original el 24 de julio de 2021 . Consultado el 31 de octubre de 2018 . 
  116. ^ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (octubre de 1999). "Evidencia molecular de un clado de tortugas". Filogenética molecular y evolución . 13 (1): 144–148. doi :10.1006/mpev.1999.0640. PMID  10508547.
  117. ^ Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka (diciembre de 2004). "Relación de grupo hermano de las tortugas con el clado de aves y cocodrilos revelada por proteínas codificadas por ADN nuclear". Biología molecular y evolución . 22 (4): 810–813. doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID  15625185.
  118. ^ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (noviembre de 2007). "Análisis filogenéticos mitogenómicos ampliados arrojan nuevos datos sobre la evolución de los crocodilios y su supervivencia en el límite entre el Cretácico y el Terciario". Filogenética molecular y evolución . 45 (2): 663–673. doi :10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID  17719245.
  119. ^ Katsu, Yoshinao; Braun, Edward L.; Guillette, Louis J. Jr.; Iguchi, Taisen (marzo de 2010). "De la filogenómica de los reptiles a los genomas de los reptiles: análisis de los protooncogenes c-Jun y DJ-1". Cytogenetic and Genome Research . 127 (2–4): 79–93. doi :10.1159/000297715. PMID  20234127. S2CID  12116018.
  120. ^ Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). "Los microARN sustentan un clado de tortugas y lagartos". Biology Letters . 8 (1): 104–107. doi :10.1098/rsbl.2011.0477. PMC 3259949 . PMID  21775315. 
  121. ^ Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicolas; Delsuc, Frédéric (2012). "Los análisis filogenómicos respaldan la posición de las tortugas como grupo hermano de las aves y los cocodrilos (Archosauria)". BMC Biology . 10 (65): 65. doi : 10.1186/1741-7007-10-65 . PMC 3473239 . PMID  22839781. 
  122. ^ ab Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). "Más de 1000 elementos ultraconservados proporcionan evidencia de que las tortugas son el grupo hermano de los arcosaurios" (PDF) . Biology Letters . 8 (5): 783–786. doi :10.1098/rsbl.2012.0331. PMC 3440978 . PMID  22593086. Archivado (PDF) desde el original el 10 de agosto de 2012 . Consultado el 21 de septiembre de 2014 . 
  123. ^ Wang, Zhuo; Pascual-Anaya, Juan; Zadissa, Amonida; et al. (2013). "Los borradores de los genomas de la tortuga de caparazón blando y la tortuga marina verde aportan información sobre el desarrollo y la evolución del plan corporal específico de las tortugas". Nature Genetics . 45 (6): 701–706. doi :10.1038/ng.2615. PMC 4000948 . PMID  23624526. 
  124. ^ Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; Claude, Julien; Danilov, Igor G.; Evers, Serjoscha W.; Ferreira, Gabriel S.; Gentry, Andrew D.; Georgalis, Georgios L.; Lyson, Tyler R.; Pérez-García, Adán (diciembre 2021). "Una nomenclatura para tortugas vivas y fósiles utilizando nombres de clados definidos filogenéticamente". Revista Suiza de Paleontología . 140 (1): 5. Código bibliográfico : 2021SwJP..140....5J. doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN  1664-2376. Número de identificación del sujeto  229506832.
  125. ^ Böhmer, Christine; Werneburg, Ingmar (2017). "Perspectiva de tiempo profundo sobre la evolución del cuello de tortuga: en busca del código Hox mediante la morfología vertebral". Scientific Reports . 7 (1): 8939. Bibcode :2017NatSR...7.8939B. doi :10.1038/s41598-017-09133-0. PMC 5566328 . PMID  28827543. 
  126. ^ ab Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley (8 de febrero de 2021). "Una filogenia global de las tortugas revela una explosión de diversificación asociada al clima en los márgenes continentales". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 118 (7): e2012215118. Bibcode :2021PNAS..11812215T. doi : 10.1073/pnas.2012215118 . ISSN  0027-8424. PMC 7896334 . PMID  33558231. 
  127. ^ Crawford, Nicholas G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C.; Papenfuss, Theodore J.; Henderson, James B.; Hansen, Madison H.; Simison, W. Brian (2015). "Un análisis filogenómico de las tortugas". Filogenética molecular y evolución . 83 : 250–257. doi :10.1016/j.ympev.2014.10.021. ISSN  1055-7903. PMID  25450099.
  128. ^ Knauss, Georgia E.; Joyce, Walter G.; Lyson, Tyler R.; Pearson, Dean (21 de septiembre de 2010). "Un nuevo kinosternoide de la Formación Hell Creek del Cretácico Tardío de Dakota del Norte y Montana y el origen del linaje Dermatemys mawii ". Revista paleontológica . 85 (2). Springer Science and Business Media LLC: 125–142. doi :10.1007/s12542-010-0081-x. ISSN  0031-0220. S2CID  129123961.
  129. ^ Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; et al. (9 de febrero de 2021). "Una nomenclatura para tortugas fósiles y vivas utilizando nombres de clados definidos filogenéticamente". Revista Suiza de Paleontología . 140 (1): 5. Bibcode :2021SwJP..140....5J. doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN  1664-2384.
  130. ^ Werneburg, Ingmar; Wilson, Laura AB; Parr, William CH; Joyce, Walter G. (1 de marzo de 2015). "Evolución de la forma vertebral del cuello y la retracción del cuello en la transición a las tortugas modernas: un enfoque morfométrico geométrico integrado". Biología sistemática . 64 (2): 187–204. doi : 10.1093/sysbio/syu072 . hdl : 1959.4/unsworks_54973 . ISSN  1063-5157. PMID  25305281.
  131. ^ Herrel, Anthony; Van Damme, Johan; Aerts, Peter (2008). "Anatomía y función cervical en tortugas". En Wyneken, Jeanette; Bels, VL; Godfrey, Matthew H. (eds.). Biología de las tortugas . CRC Press. págs. 163–186. ISBN 978-0-8493-3339-2.OCLC 144570900  .
  132. ^ Orenstein 2012, pág. 110.
  133. ^ Ferreira, Gabriel S.; Lautenschlager, Stephan; Evers, Serjoscha W.; et al. (26 de marzo de 2020). "La biomecánica de la alimentación sugiere una correlación progresiva entre la arquitectura del cráneo y la evolución del cuello en las tortugas". Scientific Reports . 10 (1). artículo 5505. Bibcode :2020NatSR..10.5505F. doi : 10.1038/s41598-020-62179-5 . ISSN  2045-2322. PMC 7099039 . PMID  32218478. 
  134. ^ Wise, Taylor B.; Stayton, C. Tristan (2017). "Cuello lateral versus cuello oculto: comparación de la morfología del caparazón entre tortugas pleurodiranas y criptodiranas". Herpetologica . 73 (1): 18–29. doi :10.1655/HERPETOLOGICA-D-15-00038. JSTOR  26534349. S2CID  90226667.
  135. ^ ab Pough, F. Harvey (2001). "Reptiles, biodiversidad de". Enciclopedia de la biodiversidad . Elsevier. págs. 146-151. doi :10.1016/b0-12-226865-2/00233-9. ISBN 978-0-12-226865-6.
  136. ^ Ferreira, Gabriel S.; Bronzati, Mario; Langer, Max C.; Sterli, Juliana (2018). "Filogenia, biogeografía y patrones de diversificación de tortugas de cuello lateral (Testudines: Pleurodira)". Royal Society Open Science . 5 (3): 171773. Bibcode :2018RSOS....571773F. doi :10.1098/rsos.171773. ISSN  2054-5703. PMC 5882704 . PMID  29657780. 
  137. ^ Buhlmann, Kurt A.; Akre, Thomas SB; Iverson, John B.; et al. (2009). "Un análisis global de las distribuciones de tortugas terrestres y de agua dulce con identificación de áreas prioritarias de conservación" (PDF) . Conservación y biología de quelonios . 8 (2): 116–149. doi :10.2744/CCB-0774.1. S2CID  85942804. Archivado (PDF) del original el 9 de mayo de 2021 . Consultado el 9 de mayo de 2021 .
  138. ^ Ultsch, Gordon R. (15 de mayo de 2006). "La ecología de la hibernación entre las tortugas: dónde hibernan las tortugas y sus consecuencias". Biological Reviews . 81 (3): 339–367. doi :10.1017/s1464793106007032. ISSN  1464-7931. PMID  16700968. S2CID  32939695.
  139. ^ Degenhardt, William G.; Christiansen, James L. (1975). "Distribución y hábitats de las tortugas en Nuevo México". The Southwestern Naturalist . 19 (1): 21–46. doi :10.2307/3669787. JSTOR  3669787.
  140. ^ Dodge, Kara L.; Galuardi, Benjamin; Miller, Timothy J.; Lutcavage, Molly E. (2014). "Movimientos de la tortuga laúd, comportamiento de buceo y características del hábitat en las ecorregiones del océano Atlántico noroccidental". PLOS ONE . ​​9 (3): e91726. Bibcode :2014PLoSO...991726D. doi : 10.1371/journal.pone.0091726 . PMC 3960146 . PMID  24646920. 
  141. ^ Meyer, Rachelle (2008). "Gopherus spp". Departamento de Agricultura de los Estados Unidos , Servicio Forestal, Estación de Investigación de las Montañas Rocosas, Laboratorio de Ciencias del Fuego. Archivado desde el original el 16 de septiembre de 2020. Consultado el 9 de mayo de 2021 .
  142. ^ ab Wallace, Bryan P.; Lewison, Rebecca L.; McDonald, Sara L.; McDonald, Richard K.; Kot, Connie Y.; Kelez, Shaleyla; Bjorkland, Rhema K.; Finkbeiner, Elena M.; Helmbrecht, S'rai; Crowder, Larry B. (5 de abril de 2010). "Patrones globales de captura incidental de tortugas marinas". Cartas de conservación . 3 (3). Wiley: 131–142. Código Bibliográfico :2010ConL....3..131W. doi : 10.1111/j.1755-263x.2010.00105.x . ISSN  1755-263X.
  143. ^ ab Montgomery, Madeline (15 de abril de 2021). "Los ambientalistas luchan contra una nueva ley que podría matar a miles de tortugas marinas". WPEC . Archivado desde el original el 17 de abril de 2021 . Consultado el 11 de mayo de 2021 .
  144. ^ ab Rhodin, Anders GJ; Stanford, Craig B.; van Dijk, Peter Paul; Eisemberg, Carla Camilo; et al. (2018). "Estado de conservación global de tortugas terrestres y terrestres (orden Testudines)" (PDF) . Conservación y biología de los quelonios . 17 (2): 135–161. doi :10.2744/CCB-1348.1. S2CID  91937716.
  145. ^ Rhodin, Anders GJ; Walde, Andrew D.; Horne, Brian D.; van Dijk, Peter Paul; Blanck, Torsten; Hudson, Rick, eds. (2011). Tortugas en problemas: las más de 25 tortugas terrestres y de agua dulce más amenazadas del mundo – 2011. Turtle Conservation Coalition. OCLC  711692023. Archivado desde el original el 5 de marzo de 2011 . Consultado el 5 de marzo de 2011 .
  146. ^ Pryke 2021, págs. 160–166.
  147. ^ Pryke 2021, pág. 156.
  148. ^ Pryke 2021, pág. 157.
  149. ^ abc van Dijk, Peter Paul (2002). "La crisis de las tortugas asiáticas". En Halliday, Tim; Adler, Kraig (eds.). La enciclopedia de reptiles y anfibios de Firefly . Firefly Books. págs. 134-135. ISBN 978-1-55297-613-5.
  150. ^ McCallum, Malcolm (2021). «Las pérdidas de biodiversidad de las tortugas sugieren la llegada de la sexta extinción masiva». Biodiversidad y conservación . 30 (5): 1257–1275. Código Bibliográfico :2021BiCon..30.1257M. doi :10.1007/s10531-021-02140-8. ISSN  0960-3115. S2CID  233903598. Archivado desde el original el 24 de julio de 2021 . Consultado el 12 de marzo de 2021 .
  151. ^ Draven, James (30 de mayo de 2018). «¿Son poco éticos los criaderos de tortugas?». National Geographic . Archivado desde el original el 13 de junio de 2019. Consultado el 10 de mayo de 2021 .
  152. ^ Programas de gestión de playas y criaderos para la conservación de tortugas marinas (PDF) . Centro de Herpetología/Madras Crocodile Bank Trust, Tamil Nadu. 2003. Archivado (PDF) del original el 12 de noviembre de 2020 . Consultado el 7 de abril de 2021 .
  153. ^ Chacón, Didiher; Sánchez, Juan; Calvo, José Joaquín; Ceniza, Jenny (2007). Manual Para el Manejo y la Conservación de las Tortugas Marinas en Costa Rica; con énfasis en la operación de proyectos en playa y viveros [ Manual para el manejo y conservación de las tortugas marinas en Costa Rica; con énfasis en la operación de proyectos de playas y viveros ] (PDF) (en español). Tortugas Marinas de América Latina y WIDECAST (Red de Tortugas Marinas del Gran Caribe). Archivado (PDF) desde el original el 24 de julio de 2021 . Consultado el 7 de abril de 2021 .
  154. ^ "Las granjas de tortugas amenazan a especies raras, dicen los expertos". Fish Farmer. 30 de marzo de 2007. Archivado desde el original el 18 de febrero de 2012. Consultado el 1 de noviembre de 2012 .
  155. ^ Cheung, Sze Man; Dudgeon, David (noviembre-diciembre de 2006). "Cuantificación de la crisis de las tortugas asiáticas: estudios de mercado en el sur de China, 2000-2003". Conservación acuática: ecosistemas marinos y de agua dulce . 16 (7): 751–770. Bibcode :2006ACMFE..16..751C. doi :10.1002/aqc.803.
  156. ^ Amato, George (2007). Una conversación en el Museo de Historia Natural (.flv). POV25. Archivado desde el original (video) el 12 de noviembre de 2012. Consultado el 1 de noviembre de 2012 .
  157. ^ Bennett, Elise (20 de febrero de 2020). "Informe: la negativa a prohibir las trampas amenaza a las tortugas en nueve estados y permite el comercio ilegal". Centro para la Diversidad Biológica . Consultado el 5 de agosto de 2021 .
  158. ^ ab Hylton, Hilary (8 de mayo de 2007). «Mantener a las tortugas estadounidenses fuera de China». Time . Archivado desde el original el 12 de mayo de 2007. Consultado el 1 de noviembre de 2012 .
  159. ^ ab Pittman, Craig (9 de octubre de 2008). "China devora tortugas de Florida". St. Petersburg Times . Archivado desde el original el 20 de septiembre de 2016. Consultado el 18 de agosto de 2016 .
  160. ^ Thom, Mitchell (20 de noviembre de 2015). "El programa de control de tiburones de Queensland ha atrapado a 84.000 animales". Action for Dolphins. Archivado desde el original el 24 de diciembre de 2020. Consultado el 25 de diciembre de 2018 .
  161. ^ Lambert, Max R.; et al. (2019). "La eliminación experimental de tortugas deslizadoras introducidas ofrece nuevos conocimientos sobre la competencia con una tortuga nativa amenazada". PeerJ . 7 : e7444. doi : 10.7717/peerj.7444 . PMC 6698372 . PMID  31435491. 
  162. ^ desde Pryke 2021, pág. 107.
  163. ^ Betz, Eric (18 de septiembre de 2018). «Los primeros terrícolas que orbitaron la Luna fueron dos tortugas soviéticas». Discover . Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2019 . Consultado el 14 de julio de 2019 .
  164. ^ Siddiqi, Asif (2018). Beyond Earth: A Chronicle of Deep Space Exploration, 1958–2016 (PDF) (segunda edición). Oficina del Programa de Historia de la NASA.
  165. ^ Pryke 2021, págs. 9-10.
  166. ^ abc Pryke 2021, págs. 63–68.
  167. ^ abcd McLellan, Liz; Nickson, Amanda; Benn, Jo (junio de 2005). «Conservación de tortugas marinas en la región de Asia y el Pacífico» (PDF) . WWF. Archivado (PDF) del original el 24 de julio de 2021. Consultado el 22 de julio de 2021 .
  168. ^ Mallinson, James (9 de diciembre de 2011). "Una respuesta a Yoga Body de Mark Singleton por James Mallinson". Academia . Archivado desde el original el 24 de julio de 2021 . Consultado el 4 de enero de 2019 .Revisado de la conferencia de la Academia Americana de Religiones, San Francisco, 19 de noviembre de 2011.
  169. ^ Iyengar, Bellur KS (1979) [1966]. Luz sobre el yoga: Yoga Dipika . Thorsons. págs. 288–291. ISBN 978-1-85538-166-7.
  170. ^ Converse, Harriet Maxwell ; Parker, Arthur Caswell (1908). Mitos y leyendas de los iroqueses del estado de Nueva York. Universidad del Estado de Nueva York. p. 33. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2021 . Consultado el 22 de mayo de 2021 .
  171. ^ Filice, Michelle (6 de noviembre de 2018). «Turtle Island». The Canadian Encyclopedia . Archivado desde el original el 20 de mayo de 2021. Consultado el 22 de mayo de 2021 .
  172. ^ Pryke 2021, págs. 44–48.
  173. ^ Pryke 2021, pág. 56.
  174. ^ Anónimo; Evelyn-White, Hugh G. (1914). "Himno 4 a Hermes". Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. Líneas 26–65. Archivado desde el original el 11 de mayo de 2021 . Consultado el 11 de mayo de 2021 .
  175. ^ Pryke 2021, págs. 49–52.
  176. ^ "La tortuga y la liebre". Aesopica: Fábulas de Esopo en inglés, latín y griego . Archivado desde el original el 16 de agosto de 2019. Consultado el 11 de mayo de 2021 .
  177. ^ Pryke 2021, pág. 139.
  178. ^ Carroll, Lewis (1901) [1865]. "La historia de la falsa tortuga". Alicia en el país de las maravillas . Harper & Brothers. pág. 128. OCLC  1049742993.
  179. ^ Pryke 2021, pág. 135.
  180. ^ "Sopa de falsa tortuga". Merriam-Webster . Archivado desde el original el 20 de octubre de 2012. Consultado el 22 de diciembre de 2020 .
  181. ^ Anónimo (1 de abril de 1899). "Brooklyn Life [Theatre]". Brooklyn Life . pág. 31. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2021 . Consultado el 22 de mayo de 2021 . es principalmente una farsa muy divertida. La trama es ligera y se centra principalmente en la proverbial inconstancia de la mujer.
  182. ^ Pryke 2021, pág. 137.
  183. ^ Pryke 2021, págs. 118-120.
  184. ^ Pryke 2021, págs. 146-148.
  185. ^ Greenberg, Harvey R. (15 de abril de 1990). «¿Qué tan poderosas son esas tortugas?». The New York Times . Archivado desde el original el 12 de junio de 2018. Consultado el 11 de mayo de 2021 .
  186. ^ Pryke 2021, págs. 148-151.
  187. ^ ab Reid, Siuna A. (2017). "Tendencias actuales en la cría y el cuidado veterinario de las tortugas" (PDF) . Testudo . 8 (4): 58–68. Archivado (PDF) desde el original el 31 de julio de 2019. Consultado el 31 de julio de 2019 .
  188. ^ Pryke 2021, pág. 181.
  189. ^ Pryke 2021, págs. 181–183.
  190. ^ Pryke 2021, págs. 120-122.
  191. ^ Barzyk, James E. (noviembre de 1999). "Tortugas en crisis: los mercados alimentarios asiáticos". Tortoise Trust. Archivado desde el original el 22 de febrero de 2015. Consultado el 1 de noviembre de 2012 .
  192. ^ Clarkson, Janet (2010). Sopa: una historia global . Reaktion. pág. 115. ISBN 978-1-86189-774-9.OCLC 642290114  .
  193. ^ "Recetas de otro tiempo". Smithsonian . Octubre de 2001. Archivado desde el original el 19 de agosto de 2016 . Consultado el 19 de agosto de 2016 .
  194. ^ Chen, Tien-Hsi; Chang, H.-C.; Lue, Kuang-Yang (2009). "Comercio no regulado de caparazones de tortuga para la medicina tradicional china en el este y sudeste de Asia: el caso de Taiwán". Conservación y biología de quelonios . 8 (1): 11–18. doi :10.2744/CCB-0747.1. S2CID  86821249.
  195. ^ Zhang, Huan; Wu, Min-Yi; Guo, De-Jian; et al. (2013). "Gui-ling-gao (gelatina de tortuga), un alimento funcional chino tradicional, ejerce efectos antiinflamatorios al inhibir la expresión de iNOS y citocinas proinflamatorias en esplenocitos aislados de ratones BALB/c". Journal of Functional Foods . 5 (2): 625–632. doi :10.1016/j.jff.2013.01.004. hdl : 10397/16357 .
  196. ^ Cox, Lisa (12 de noviembre de 2018). "La caza furtiva de tortugas carey se combatirá con tecnología del ADN". The Guardian . Consultado el 7 de agosto de 2021. Las tortugas carey son las únicas tortugas marinas que se cazan por su caparazón, a pesar de que el comercio internacional de productos derivados de ellas se prohibió hace más de 20 años.
  197. ^ "Estado mundial de la tortuga carey: el comercio de tortugas carey". Sea Turtle Conservancy, 2007.
  198. ^ Pryke 2021, págs. 58–60.
  199. ^ Strieker, Gary (10 de abril de 2001). "La prohibición de las conchas de tortuga amenaza la tradición japonesa". CNN. Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2006. Consultado el 11 de mayo de 2021 .

Fuentes citadas

Wikiquote tiene citas relacionadas con Tortugas .
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Tortugas .
El Wikilibro Cuidado de los Animales tiene una página sobre el tema: Tortuga
  • Alianza para la Supervivencia de las Tortugas
  • Conservación de tortugas
  • Simposio sobre la evolución de las tortugas
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