Evolución de los moluscos

La evolución de los moluscos es la forma en que evolucionaron los moluscos , uno de los grupos más grandes de animales invertebrados . Este filo incluye gasterópodos , bivalvos , escafópodos , cefalópodos y varios otros grupos. El registro fósil de los moluscos es relativamente completo y están bien representados en la mayoría de los estratos marinos que contienen fósiles. Los organismos muy tempranos que han sido comparados de manera dudosa ^{[ se necesita más explicación ]} con los moluscos incluyen a Kimberella y Odontogriphus .

Existen pruebas fehacientes de la aparición de gasterópodos , cefalópodos y bivalvos en el período Cámbrico , hace entre 538,8 y 485,4 millones de años . Sin embargo, la historia evolutiva tanto de la aparición de los moluscos a partir del grupo ancestral Lophotrochozoa como de su diversificación en las formas vivientes y fósiles conocidas sigue siendo objeto de intensos debates.

Existe un debate sobre si algunos fósiles del Ediacárico y del Cámbrico temprano son moluscos. ^[3] Algunos paleontólogos han descrito a Kimberella , de hace unos 555 millones de años , como "similar a un molusco", ^{[4] [5]} pero otros no están dispuestos a ir más allá de "probable bilateral ". ^{[6] [7]} Existe un debate aún más agudo sobre si Wiwaxia , de hace unos 505 millones de años , era un molusco, y gran parte de este se centra en si su aparato de alimentación era un tipo de rádula o más similar al de algunos gusanos poliquetos . ^{[6] [8]} Nicholas Butterfield, que se opone a la idea de que Wiwaxia fuera un molusco, ha escrito que los microfósiles anteriores de hace 515 a 510 millones de años son fragmentos de una rádula genuinamente parecida a un molusco. ^[9] Esto parece contradecir el concepto de que la rádula ancestral de los moluscos estaba mineralizada. ^[10]

Sin embargo, se cree que los helcionélidos , que aparecieron por primera vez hace más de 540 millones de años en rocas del Cámbrico Temprano de Siberia y China , ^{[11] [12]} son ​​moluscos primitivos con conchas bastante parecidas a los caracoles. Por lo tanto, los moluscos con concha son anteriores a los primeros trilobites . ^[1] Aunque la mayoría de los fósiles de helcionélidos tienen solo unos pocos milímetros de largo, también se han encontrado especímenes de unos pocos centímetros de largo, la mayoría con formas más parecidas a las de las lapas . Se ha sugerido que los especímenes diminutos son juveniles y los más grandes, adultos. ^[13]

Algunos análisis de helcionélidos concluyeron que estos fueron los primeros gasterópodos . ^[14] Sin embargo, otros científicos no están convencidos de que estos fósiles del Cámbrico Temprano muestren signos claros de la torsión característica de los gasterópodos modernos, que tuerce los órganos internos de modo que el ano se encuentra por encima de la cabeza. ^{[2] [15] [16]}

Durante mucho tiempo se creyó que Volborthella , algunos fósiles de los cuales son anteriores a hace 530 millones de años , era un cefalópodo, pero los descubrimientos de fósiles más detallados mostraron que su concha no era secretada, sino que estaba construida a partir de granos del mineral dióxido de silicio (sílice), y no estaba dividida en una serie de compartimentos por septos como los de los cefalópodos con concha fósiles y el Nautilus actual . La clasificación de Volborthella es incierta. ^[17] Ahora se piensa que el fósil Plectronoceras del Cámbrico Tardío es el fósil de cefalópodo más antiguo claramente, ya que su concha tenía septos y un sifúnculo , una hebra de tejido que el Nautilus usa para eliminar agua de los compartimentos que ha vaciado a medida que crece, y que también es visible en las conchas de amonites fósiles. Sin embargo, los Plectronoceras y otros cefalópodos primitivos se arrastraban por el fondo marino en lugar de nadar, ya que sus conchas contenían un "lastre" de depósitos pedregosos en lo que se cree que es la parte inferior, y tenían rayas y manchas en lo que se cree que es la superficie superior. ^[18] Todos los cefalópodos con conchas externas, excepto los nautiloideos, se extinguieron a finales delperíodo Cretácico hace 65 millones de años . ^{[19] Sin embargo, los} Coleoidea sin concha( calamares , pulpos , sepias ) son abundantes en la actualidad. ^[20]

Los fósiles del Cámbrico Temprano Fordilla y Pojetaia se consideran bivalvos . ^{[21] [22] [23] [24]} Los bivalvos de "aspecto moderno" aparecieron en el período Ordovícico , hace 488 a 443 millones de años . ^[25] Un grupo de bivalvos, los rudistas , se convirtieron en importantes constructores de arrecifes en el Cretácico, pero se extinguieron en el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . ^[26] Aun así, los bivalvos siguen siendo abundantes y diversos.

Los Hyolitha son una clase de animales extintos con concha y opérculo que podrían ser moluscos. Los autores que sugieren que merecen su propio filo no comentan la posición de este filo en el árbol de la vida ^[27]

La filogenia (árbol genealógico evolutivo) de los moluscos es un tema controvertido. Además de los debates sobre si Kimberella y alguno de los " halwaxiids " eran moluscos o estaban estrechamente relacionados con ellos, ^{[5] [6] [8] [9]} surgen debates sobre las relaciones entre las clases de moluscos actuales. ^[7] De hecho, algunos grupos tradicionalmente clasificados como moluscos pueden tener que redefinirse como distintos pero relacionados. ^[30]

Los moluscos son generalmente considerados miembros de Lophotrochozoa , ^[28] un grupo definido por tener larvas trocóforas y, en el caso de los Lophophorata actuales , una estructura de alimentación llamada lofóforo . Los otros miembros de Lophotrochozoa son los gusanos anélidos y siete filos marinos . ^[31] El diagrama de la derecha resume una filogenia presentada en 2007.

Debido a que las relaciones entre los miembros del árbol genealógico son inciertas, es difícil identificar las características heredadas del último ancestro común de todos los moluscos. ^[32] Por ejemplo, es incierto si el molusco ancestral era metamérico (compuesto de unidades repetidas); si lo fuera, eso sugeriría un origen de un gusano similar a un anélido . ^[33] Los científicos no están de acuerdo sobre esto: Giribet y sus colegas concluyeron, en 2006, que la repetición de las branquias y de los músculos retractores del pie eran desarrollos posteriores, ^[34] mientras que en 2007, Sigwart concluyó que el molusco ancestral era metamérico, y tenía un pie utilizado para arrastrarse y una "concha" que estaba mineralizada. ^[7] En una rama particular del árbol genealógico, se cree que la concha de los conquíferos evolucionó a partir de las espículas (pequeñas espinas) de los aplacóforos ; pero esto es difícil de conciliar con los orígenes embriológicos de las espículas. ^[32]

La concha de los moluscos parece haberse originado a partir de una capa de moco que, con el tiempo, se endureció hasta convertirse en una cutícula . Esta habría sido impermeable y, por lo tanto, habría obligado al desarrollo de un aparato respiratorio más sofisticado en forma de branquias. ^[1] Con el tiempo, la cutícula se habría mineralizado, ^[1] utilizando la misma maquinaria genética (el gen engrailed ) que la mayoría de los demás esqueletos bilaterales . ^[33] Es casi seguro que la primera concha de molusco estaba reforzada con el mineral aragonito . ^[35]

Las relaciones evolutivas "dentro" de los moluscos también son motivo de debate, y los diagramas siguientes muestran dos reconstrucciones ampliamente apoyadas:

Los análisis morfológicos tienden a recuperar un clado de conchíferos que recibe menos apoyo de los análisis moleculares, ^[36] aunque estos resultados también conducen a parafilias inesperadas, por ejemplo dispersando los bivalvos en todos los demás grupos de moluscos. ^[37]

Sin embargo, un análisis en 2009 usando comparaciones filogenéticas morfológicas y moleculares concluyó que los moluscos no son monofiléticos ; en particular, Scaphopoda y Bivalvia son linajes monofiléticos separados no relacionados con las clases restantes de moluscos; el filo tradicional Mollusca es polifilético , y solo puede hacerse monofilético si se excluyen los escafópodos y los bivalvos. ^[30] Un análisis de 2010 recuperó los grupos tradicionales de conchiferan y aculiferan, y mostró que los moluscos eran monofiléticos, demostrando que los datos disponibles para solenogastres estaban contaminados. ^[38] Los datos moleculares actuales son insuficientes para limitar la filogenia de los moluscos, y dado que los métodos utilizados para determinar la confianza en los clados son propensos a la sobreestimación, es arriesgado poner demasiado énfasis incluso en las áreas en las que diferentes estudios concuerdan. ^[39] En lugar de eliminar relaciones improbables, los últimos estudios añaden nuevas permutaciones de relaciones internas de los moluscos, poniendo incluso en tela de juicio la hipótesis de los conchíferos. ^[40]

• Ruppert, EE, Fox, RS y Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. ISBN 0-03-025982-7.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )

• Del mar a la tierra y más allá: nuevos conocimientos sobre la evolución de los gasterópodos eutineuros (moluscos)