Evolución de los cefalópodos
Origen y diversificación de los cefalópodos a través del tiempo geológico

Los cefalópodos tienen una larga historia geológica, y los primeros nautiloideos se encontraron en estratos del Cámbrico tardío. [1]

La clase se desarrolló durante el Cámbrico medio y experimentó pulsos de diversificación durante el período Ordovícico [2] para volverse diversa y dominante en los mares Paleozoico y Mesozoico . Los fósiles de conchas pequeñas como Tommotia alguna vez fueron interpretados como cefalópodos tempranos, pero hoy estos fósiles diminutos son reconocidos como escleritas de animales más grandes, [3] y los primeros cefalópodos aceptados datan del Período Cámbrico Medio. Durante el Cámbrico, los cefalópodos son más comunes en entornos poco profundos cercanos a la costa, pero también se han encontrado en aguas más profundas. [4] Se pensaba que los cefalópodos habían surgido "indudablemente" dentro del clado monoplacóforo de los triblídidos . [5] Sin embargo, los estudios genéticos sugieren que son más basales, formando un grupo hermano de los escafópodos , pero por lo demás basales a todas las demás clases principales de moluscos. [6] [7] Sin embargo, la filogenia interna de los moluscos está ampliamente abierta a la interpretación; véase filogenia de los moluscos .

Visiones tradicionales del origen

Se pensaba que los cefalópodos habían evolucionado a partir de un ancestro parecido a un monoplacóforo [8] con una concha curvada y afilada, [9] y que estaban estrechamente relacionados con los gasterópodos (caracoles). [10] La similitud del cefalópodo con concha primitivo Plectronoceras con algunos gasterópodos se utilizó para apoyar esta opinión. El desarrollo de un sifúnculo habría permitido que las conchas de estas formas tempranas se llenaran de gas (por lo tanto, flotaran) para sostenerlas y mantener las conchas en posición vertical mientras el animal se arrastraba por el suelo, y separó a los verdaderos cefalópodos de los supuestos ancestros como Knightoconus , que carecía de sifúnculo. [10] La flotabilidad negativa (es decir, la capacidad de flotar) [ aclaración necesaria ] habría llegado más tarde, seguida de la natación en los Plectronocerida y, finalmente, la propulsión a chorro en cefalópodos más derivados. [11] Sin embargo, debido a que las conchas con cámaras se encuentran en una variedad de moluscos ( monoplacóforos y gasterópodos, así como cefalópodos), un sifúnculo es esencial para alinear una concha fósil de manera concluyente con los cefalópodos. [9] : 57  Los gasterópodos con cámaras se pueden distinguir de las conchas de cefalópodos por la ausencia de un sifúnculo, el espaciamiento irregular de los septos, la estratificación de la concha y (en rocas más jóvenes o no metamorfoseadas) su microestructura, y el ancho relativamente grueso de la concha. [12] Las conchas más antiguas de este tipo no tienen las cicatrices musculares que se esperarían si realmente tuvieran una afinidad monoplacófora. [9] : 57 

Récord de conchas tempranas

Nautiloide ortocónico fósil del Ordovícico de Kentucky ; un molde interno que muestra un sifúnculo y cámaras medio llenas , ambas incrustadas.

La comprensión de los orígenes de los cefalópodos tempranos está necesariamente sesgada por el material fósil disponible, que en su mayoría consiste en fósiles de conchas. Los fósiles críticos se detallan a continuación; dado que su edad estratigráfica ha guiado la interpretación de los fósiles, [13] se enumeran en orden descendente de edad.

cambriano

Con la excepción de los géneros con conchas Ectenolites y Eoclarkoceras , no se sabe que ninguno de los más de 30 géneros de cefalópodos del Cámbrico haya sobrevivido hasta el Ordovícico. [14] Los cefalópodos del Cámbrico se diferencian de sus descendientes por su pequeño tamaño (unos pocos centímetros de longitud); conchas largas y afiladas; superficies de concha lisas; septos muy espaciados; y falta de depósitos en su cámara corporal; varias características más específicas también se ven solo en ciertos grupos de cefalópodos del Cámbrico. [14]

Tannuella

Tannuella es el fósil más antiguo que se ha asignado a los cefalópodos, datando del Cámbrico Temprano (Atdababiano y Botomiano), hace ~522 millones de años . Su posición en este grupo se sugiere en base a su forma y la presencia de cámaras. [15] Bajo esta hipótesis, sería un precursor de los hipselocónidos y luego de géneros como Knightoconus que eventualmente dieron origen a los cefalópodos. [16]

Caballerocono

Knightoconus es un monoplacóforo del Cámbrico Tardío [17] que se cree que representa un antepasado de los cefalópodos. Tenía una concha cónica con cámaras, pero carecía de sifúnculo . [10] Aunque los fósiles de moluscos anteriores también son septados, Knightoconus es el último molusco septado antes de los primeros cefalópodos sipunculados, un punto que se ha tomado para demostrar su relevancia para los cefalópodos. [13] La ausencia de este sifúnculo se ha tomado como evidencia en contra de la ascendencia de los cefalópodos: ¿cómo, se argumenta, podría evolucionar un sifúnculo para penetrar los septos existentes? El argumento predominante sugiere que una hebra de tejido permaneció adherida al septo anterior a medida que el molusco avanzaba y depositaba su siguiente septo, produciendo un obstáculo para el cierre completo del septo y mineralizándose a sí mismo. [18] Se encuentran 10 o más septos en individuos maduros, ocupando alrededor de un tercio de la concha; los septos se forman muy temprano y se han encontrado en especímenes tan pequeños como 2 mm de longitud. [13] Los septos están espaciados uniformemente, [13] lo que es inconsistente con una afinidad por los gasterópodos. [12] A diferencia de los fósiles de monoplacóforos, no hay evidencia de cicatrices musculares en los fósiles de Knightoconus . [13]

Plectronoceras

Reconstrucción de Plectronoceras

Plectronoceras es posiblemente el cefalópodo del grupo corona más antiguo conocido, que data del Cámbrico superior. [1] Sus 14 especímenes conocidos provienen de la Formación Fengshan basal (noreste de China) de la etapa Fengshaniana más temprana. [5] Ninguno de los fósiles está completo y ninguno muestra la punta o la abertura de la concha. [5] Aproximadamente la mitad de su concha estaba llena de septos; 7 fueron registrados en una concha de 2 cm. [13] Su concha contiene septos transversales separados por aproximadamente medio milímetro, con un sifúnculo en su lado cóncavo. [5] Su morfología coincide estrechamente con la hipótesis del último ancestro común de todos los cefalópodos, [5] yse ha dicho que los Plectronocerida son los ancestros de los Ellesmerocerids , los primeros "cefalópodos verdaderos".

Yochelcionélidos

Los Yochelcionélidos han dado lugar a la "hipótesis del esnórquel". Estos fósiles son helcionélidos aseptados con un tubo similar a un esnórquel en una superficie. El esnórquel se ha considerado característico de un sistema circulatorio de agua similar al de los cefalópodos, o tal vez como precursor del sifúnculo. Sin embargo, ninguna de estas teorías se ha confirmado. [13]

Ellesmerocerida

Boceto de la anatomía de las partes blandas de los primeros ellesmeroceridanos, tal como lo reconstruyó Kröger (2007). [11]

El primer orden de cefalópodos verdaderos que emergió fue el de Ellesmerocerida , que eran bastante pequeños; sus conchas eran ligeramente curvadas y las cámaras internas estaban muy juntas. El sifúnculo penetraba los septos con agujeros similares a meniscos. [2] Esto marca una diferencia importante con los cefalópodos anteriores, cuyo sifúnculo estaba en el borde del septo y contra la pared de la concha. [13] Sobre la base de las cicatrices musculares preservadas en géneros como Paradakeoceras y Levisoceras , estos animales se reconstruyen con un cuerpo recto y una concha dorsal, con la cabeza en la superficie anterior y cóncava de la concha, y el embudo (que consiste en un par de pliegues en el pie en la parte posterior), no yuxtapuesto con la cabeza como en formas posteriores similares a los oncocéridos. [11]

Diversidad del Ordovícico temprano

Los Ellesmerocerids fueron los únicos cefalópodos con concha que se sabe que sobrevivieron a la extinción del final del Cámbrico; por lo tanto, se cree que todos los cefalópodos posteriores derivaron de estas formas, que se diversificaron a lo largo del período Ordovícico.

Los primeros cefalópodos tenían conchas finas que no podían soportar las presiones de las aguas profundas. [2] A mediados del Tremadoc, estas se complementaron con conchas más grandes de alrededor de 20 cm de longitud; estas formas más grandes incluían conchas rectas y enrolladas, y caen dentro de los órdenes Endocerida (con sifúnculos anchos) y Tarphycerida (con sifúnculos estrechos). [2]

A mediados del Ordovícico, a estos órdenes se unen los Ortocéridos , cuyas primeras cámaras son pequeñas y esféricas, y los Lituitidos , cuyos sifúnculos son delgados. Los Oncocéridos también aparecen durante esta época; están restringidos a aguas poco profundas y tienen caracoles exogástricos cortos. [2] A mediados del Ordovícico aparecen los primeros cefalópodos con septos lo suficientemente fuertes como para soportar las presiones asociadas a aguas más profundas, y podían habitar profundidades superiores a los 100-200 m. [2] Los Actinocéridos, de sifúnculos anchos, y los Discocéridos surgieron durante el Darriwiliense. [2] La dirección del enrollamiento resultaría crucial para el éxito futuro de los linajes; el enrollamiento endogástrico [a] solo permitiría alcanzar un gran tamaño con una concha recta, mientras que el enrollamiento exogástrico [a] , inicialmente bastante raro, permitió que se desarrollaran las espirales familiares del registro fósil, con su gran tamaño y diversidad correspondientes. [18]

Las conchas curvadas trajeron consigo una serie de ventajas. En primer lugar, no se necesitan minerales en cantidades tan grandes, ya que cada espiral sucesiva se basa en la anterior. Además, el organismo es más estable (su centro de masa coincide con su centro de flotabilidad) y más maniobrable. [19]

Los primeros cefalópodos eran probablemente depredadores, cerca de la cima de la cadena alimentaria. [20] En el Paleozoico temprano, su distribución era mucho más restringida que hoy: estaban principalmente restringidos a las regiones sublitorales de las plataformas poco profundas de las latitudes bajas, y generalmente se encuentran asociados con trombolitos . [21] Adoptaron gradualmente un hábito más pelágico a medida que avanzaba el Ordovícico. [21] Los cefalópodos de aguas profundas, aunque raros, se han encontrado en el Ordovícico Inferior, pero solo en aguas de altas latitudes. [21]

Fósiles confundidos con cefalópodos

Reconstrucción de Nectocaris , enigmático animal que se identifica erróneamente como cefalópodo-tallo

Históricamente se ha considerado que varios fósiles representan componentes de la historia de los cefalópodos, pero han sido reinterpretados sobre la base de material adicional.

Nectocaris

Nectocaris pteryx fue descrito previamente a partir de un espécimen mal conservado y considerado como un artrópodo . En 2010, Martin Smith y Jean-Bernard describieron especímenes de Nectocaris y consideraron a ese animal como una forma temprana de cefalópodo. [22] A diferencia de otros cefalópodos tempranos, no tenía concha y parecía poseer propulsión a chorro a la manera de los cefalópodos "derivados", lo que complicó la cuestión del orden en el que se desarrollaron las características de los cefalópodos. [23] [24] Debido a que su morfología es muy diferente a los cefalópodos tempranos confirmados, y por lo tanto sus afinidades con los cefalópodos e incluso con los moluscos en general son rechazadas por la mayoría de los autores. [25] [26] [27] [28]

Modelo de negocio F-2774

Este espécimen del Cámbrico Temprano fue propuesto originalmente como la concha de cefalópodo más antigua. [29] Sin embargo, un estudio posterior descubrió que el espécimen es en realidad un fósil de quimera . [30]

Volbortela

Cuando se descubrió en 1888, [13] se pensó que el Volborthella del Cámbrico temprano era un cefalópodo. Sin embargo, los descubrimientos de fósiles más detallados mostraron que la pequeña concha cónica de Volborthella no era secretada, sino que estaba formada por granos de dióxido de silicio (sílice), y tampoco era septada. [31] Esta ilusión era resultado de la textura laminada de las pruebas de los organismos. [32] Por lo tanto, la clasificación de Volborthella es ahora incierta. [33]

Shelbyceras

Debido a que los caracteres que diferencian a los monoplacóforos de los cefalópodos son pocos, varios monoplacóforos han sido confundidos con ancestros de los cefalópodos. Uno de estos géneros es Shelbyoceras , que fue reclasificado en base a un surco deprimido que forma una banda alrededor de la concha, que es similar a una característica observada en Hypseloconus . [34] Los septos en este género están espaciados de manera irregular o cercana. [34]

Sepia de pohl

Pohlsepia , conocido en Mazon Creek , originalmente fue interpretado como un pulpo cirrado. [35] Pero estudios posteriores muestran que sus afinidades como pulpo son controvertidas, e incluso se lo considera un no molusco. [36]

Kirengélidos

Los Kirengélidos son un grupo de conchas que, aunque originalmente estaban alineadas con la ascendencia monoplacófora de los cefalópodos, han sido reinterpretadas como braquiópodos . [37]

Hiolitos

Los hiolitos como Allatheca han sido interpretados como ancestros de los cefalópodos, [38] pero los hiolitos propiamente dichos ahora se reconocen como braquiópodos. [39]

Coleoidea

Un ammonoideo amonítico al que le falta la cámara corporal, que muestra la superficie septal (especialmente a la derecha) con sus lóbulos y sillas de montar ondulados.

Los ancestros de los coleoides (incluyendo la mayoría de los cefalópodos modernos) y los ancestros del nautilus moderno, habían divergido en la Era Floiana del Período Ordovícico Temprano, hace más de 470 millones de años. Sabemos esto porque los ortocéridos fueron los primeros representantes conocidos de los neocefalópodos, [40] fueron en última instancia los ancestros de los ammonoideos y coleoides, y habían aparecido en la Era Floiana. [21] Se sostiene ampliamente que los Bactritida , un grupo Silúrico-Triásico de ortoconos, son parafiléticos a los coleoides y ammonoideos, es decir, los últimos grupos surgieron dentro de los Bactritida. [41] : 393  Un aumento en la diversidad de los coleoides y ammonoideos se observa alrededor del comienzo del período Devónico, y se corresponde con un profundo aumento en la diversidad de peces. Esto podría representar el origen de los dos grupos derivados. [41]

A diferencia de la mayoría de los cefalópodos modernos, la mayoría de las variedades antiguas tenían conchas protectoras. Estas conchas al principio eran cónicas, pero luego evolucionaron hasta formas curvas de nautiloide que se ven en las especies modernas de nautilus . Se cree que la presión competitiva de los peces obligó a las formas con concha a trasladarse a aguas más profundas, lo que proporcionó una presión evolutiva hacia la pérdida de la concha y dio lugar a los coleoides modernos, un cambio que condujo a mayores costos metabólicos asociados con la pérdida de flotabilidad, pero que les permitió recolonizar aguas poco profundas. [10] : 36  La pérdida de la concha también puede haber resultado de la presión evolutiva para aumentar la maniobrabilidad, lo que resultó en un hábito más parecido al de los peces. [42] : 289  Esta presión puede haber aumentado como resultado de la mayor complejidad de los peces a finales del Paleozoico, lo que aumentó la presión competitiva. [42] : 289  Las conchas internas aún existen en muchos grupos de cefalópodos vivos sin concha, pero la mayoría de los cefalópodos verdaderamente con concha, como los amonites, se extinguieron a fines del Cretácico .

Primeros fósiles

Se ha interpretado que el Naefiteuthis del Devónico temprano es el coleoide fósil más antiguo, y su concha puede estar en un estado parcialmente internalizado. [41] Los belemnoides propiamente dichos aparecen un poco más tarde en el Devónico temprano y representan los primeros coleoides inequívocos. [35]

La biota del arroyo Mazon contiene un decápodo , Jeletzkya , que tenía diez brazos, pero el estado de su concha es ambiguo ya que no se ha extraído de la concreción que preserva el único fósil. En consecuencia, se ha interpretado como una concha interna y externa; el espécimen puede representar un 'calamar' o un belemnoideo, [35] aunque debido a la conservación no se conocen bien sus afinidades. [36]

La caliza Bear Gulch del Mississippiano tardío contiene algunos géneros importantes de coleoides tempranos. Gordoniconus tiene una gran concha interna que se parece a la concha externa que se puede ver en los bactrítidos , y este género probablemente muestra cómo la concha externa se convierte en concha interna. [43] Syllipsimopodi se considera perteneciente a Octopodiformes que incluye a los pulpos y calamares vampiros modernos, [36] aunque más tarde se considera sinónimo de Gordonioconus . [44]

Orígenes de los órganos

Los tentáculos del cefalópodo ancestral se desarrollaron a partir del pie del molusco; [45] Se cree que el estado ancestral tenía cinco pares de tentáculos que rodeaban la boca. [45] Los órganos detectores de olores evolucionaron muy temprano en el linaje de los cefalópodos. [45]

Los primeros cefalópodos, [b] como Nautilus y algunos celoideos, parecían ser capaces de impulsarse hacia adelante dirigiendo su chorro hacia atrás. [42] : 289  Debido a que tenían una concha externa, no habrían podido generar sus chorros contrayendo su manto, por lo que deben haber utilizado métodos alternativos, como contraer sus embudos o mover la cabeza dentro y fuera de la cámara. [42] : 289 

Conservación excepcional

La conservación de partes blandas de cefalópodos no es del todo inusual; los fósiles de cuerpo blando, especialmente de celoideos (calamares), están relativamente extendidos en el Jurásico, [46] pero se desconocen restos fosfatados antes de este período. [47] Por otro lado, se conocen partes blandas, incluido un posible saco de tinta, de la pizarra de Hunsrück y la pizarra de Francis Creek del Paleozoico . [48] También se han documentado supuestos fósiles de huevos de cefalópodos . [49]

Notas al pie

  1. ^ ab Endogástrico significa que la concha está curvada de modo que el lado ventral o inferior es longitudinalmente cóncavo (panza hacia adentro); exogástrico significa que la concha está curvada de modo que el lado ventral es longitudinalmente convexo (panza hacia afuera). El enrollamiento exogástrico permite que el embudo apunte hacia atrás, debajo de la concha. [18]
  2. ^ Los nautiloideos del ortocono del Ordovícico son los primeros para los que hay evidencia fósil traza disponible.

Referencias

  1. ^ ab Dzik, J. (1981). "Origen de los cefalópodos" (PDF) . Acta Palaeontologica Toe . 26 (2): 161–191.
  2. ^ abcdefg Kröger, B.; Yun-bai, YB (2009). "Diversificación pulsada de cefalópodos durante el Ordovícico". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 273 (3–4): 174–201. Bibcode :2009PPP...273..174K. doi :10.1016/j.palaeo.2008.12.015.
  3. ^ Begtson, Stefan (1970). "El fósil del Cámbrico Inferior Tommotia ". Lethaia . 3 (4): 363–392. Código Bib : 1970 Letha...3..363B. doi :10.1111/j.1502-3931.1970.tb00829.x.
  4. ^ Landing, Ed; Kröger, Björn (2009). "Los cefalópodos más antiguos de Laurentia oriental". Revista de Paleontología . 83 (1): 123–127. Código Bibliográfico :2009JPal...83..123L. doi :10.1666/08-078R.1. S2CID  128877531.
  5. ^ abcde Clarke, MR; Trueman, ER, eds. (1988). "Principales características de la evolución de los cefalópodos". The Mollusca . Vol. 12: Paleontología y neontología de los cefalópodos. Orlando, Fla.: Acad. Pr. ISBN 978-0-12-751412-3.
  6. ^ Giribet, G.; Okusu, A, A.; Lindgren, AR, AR; Huff, SW, SW; Schrödl, M, M.; Nishiguchi, MK, MK (mayo de 2006). "Evidencia de un clado compuesto de moluscos con estructuras repetidas en serie: los monoplacóforos están relacionados con los quitones". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (20): 7723–7728. Bibcode :2006PNAS..103.7723G. doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512 . PMID  16675549. 
  7. ^ Sumner-Rooney, Lauren H.; Schrödl, Michael; Lodde-Bensch, Eva; Lindberg, David R.; Heß, Martin; Brennan, Gerard P.; Sigwart, Julia D. (2015). "Un enfoque neurofilogenético proporciona una nueva perspectiva sobre la evolución de Scaphopoda: Un enfoque neurofilogenético en Scaphopoda". Evolución y desarrollo . 17 (6): 337–346. doi :10.1111/ede.12164. PMID  26487042. S2CID  37343813.
  8. ^ Lemche, H.; Wingstrand, KG (1959). "La anatomía de Neopilina galatheae Lemche, 1957 (Mollusca, Tryblidiacea)" (Enlace al texto completo gratuito + láminas) . Galathea Rep . 3 : 9–73.
  9. ^ abc Wingstrand, KG (1985). "Sobre la anatomía y las relaciones de los Monoplacophora recientes" (Enlace al texto completo gratuito + láminas) . Galathea Rep . 16 : 7–94.
  10. ^ abcd Boyle, Peter; Rodhouse, Paul (2005). "Origen y evolución". Cefalópodos . p. 36. doi :10.1002/9780470995310.ch3. ISBN 978-0-470-99531-0.
  11. ^ abc Kröger, Björn (2007). "Algunas características menos conocidas del antiguo orden de los cefalópodos Ellesmerocerida (Nautiloidea, Cephalopoda)". Paleontología . 50 (3): 565–572. Código Bibliográfico :2007Palgy..50..565K. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00644.x .
  12. ^ ab Majewske, Otto P. (1974). Reconocimiento de fragmentos fósiles de invertebrados en rocas y secciones delgadas. Leiden, Países Bajos: EJ Brill. p. 76 – vía Google Books.
  13. ^ abcdefghi Webers, GF; Yochelson, EL (1989). Crame, JA (ed.). "Orígenes y evolución de la biota antártica". Sociedad Geológica de Londres, Publicaciones especiales . Faunas de moluscos del Cámbrico tardío y origen de los cefalópodos. 47 (1): 29. Bibcode :1989GSLSP..47...29W. doi :10.1144/GSL.SP.1989.047.01.04. S2CID  128682549.
  14. ^ ab Chen, JY; Teichert, C. (1983). "Cefalópodos del Cámbrico". Geología . 11 (11): 647–650. Código Bib :1983Geo....11..647J. doi :10.1130/0091-7613(1983)11<647:CC>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  15. ^ Kröger, BR; Vinther, J.; Fuchs, D. (2011). "Origen y evolución de los cefalópodos: una imagen congruente que surge de los fósiles, el desarrollo y las moléculas". BioEssays . 33 (8): 602–613. doi :10.1002/bies.201100001. PMID  21681989. S2CID  2767810.
  16. ^ Brock, GA (2004). "Una nueva especie de Tannuella (Helcionellida, Mollusca) del Cámbrico Temprano de Australia del Sur". Memorias de la Asociación de Paleontólogos de Australasia . 30 : 133–143. hdl :1959.14/41429. ISSN  0810-8889.
  17. ^ Yochelson, Ellis L.; Flower, Rousseau H.; Webers, Gerald F. (1973). "La influencia del nuevo género monoplacóforo del Cámbrico Tardío Knightoconus en el origen de los cefalópodos". Lethaia . 6 (3): 275. Bibcode :1973Letha...6..275Y. doi :10.1111/j.1502-3931.1973.tb01199.x.
  18. ^ abc Holland, CH (1987). "Los cefalópodos nautiloideos: un extraño éxito". Journal of the Geological Society . Discurso del aniversario del presidente 1986. 144 (1): 1–15. Bibcode :1987JGSoc.144....1H. doi :10.1144/gsjgs.144.1.0001. S2CID  128629737.
  19. ^ Wells, MJ; O'Dor, RK (julio de 1991). "Propulsión a chorro y evolución de los cefalópodos". Boletín de Ciencias Marinas . 49 (1): 419–432.
  20. ^ Boyle, Peter; Rodhouse, Paul (2004). Cefalópodos: ecología y pesca. Ames, Iowa: Blackwell. doi :10.1002/9780470995310.ch2. ISBN 978-0-632-06048-1.
  21. ^ abcd Kröger, BR; Servais, T.; Zhang, Y.; Kosnik, M. (2009). Kosnik, Matthew (ed.). "El origen y el ascenso inicial de los cefalópodos pelágicos en el Ordovícico". PLOS ONE . ​​4 (9): e7262. Bibcode :2009PLoSO...4.7262K. doi : 10.1371/journal.pone.0007262 . PMC 2749442 . PMID  19789709. 
  22. ^ Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard (1 de mayo de 2010). "Cefalópodos primitivos de cuerpo blando del Cámbrico". Nature . 465 (7297): 469–472. Bibcode :2010Natur.465..469S. doi :10.1038/nature09068. hdl : 1807/32368 . ISSN  0028-0836. PMID  20505727.
  23. ^ Mazurek, D.; Zatoń, M. (2011). "¿Es Nectocaris pteryx un cefalópodo?". Lethaia . 44 : 2–4. Código Bib : 2011 Letha..44....2M. doi :10.1111/j.1502-3931.2010.00253.x.
  24. ^ Smith, MR (2013). "Ecología, diversidad y afinidad de los nectocarididos: origen temprano de un plan corporal similar al de los cefalópodos". Paleobiología . 39 (2): 291–321. Bibcode :2013Pbio...39..297S. doi :10.1666/12029. S2CID  85744624.
  25. ^ Mazurek, D.; Zatoń, M. (2011). "¿Es Nectocaris pteryx un cefalópodo?". Lethaia . 44 (1): 2–4. Código Bib : 2011 Letha..44....2M. doi :10.1111/j.1502-3931.2010.00253.x.
  26. ^ Runnegar, B. (2011). "Una vez más: ¿ Nectocaris pteryx es un cefalópodo de grupo madre?". Lethaia . 44 (4): 373. Bibcode : 2011 Letha..44..373R. doi :10.1111/j.1502-3931.2011.00296.x.
  27. ^ Kröger, Björn; Vinther, Jakob; Fuchs, Dirk (agosto de 2011). "Origen y evolución de los cefalópodos: una imagen congruente que surge de los fósiles, el desarrollo y las moléculas". BioEssays . 33 (8): 602–613. doi :10.1002/bies.201100001. PMID  21681989. S2CID  2767810.
  28. ^ Pohle, Alexander; Kröger, Björn; Warnock, Rachel CM; King, Andy H.; Evans, David H.; Aubrechtová, Martina; Cichowolski, Marcela; Fang, Xiang; Klug, Christian (diciembre de 2022). "La evolución temprana de los cefalópodos aclarada mediante la inferencia filogenética bayesiana". BMC Biology . 20 (1): 88. doi : 10.1186/s12915-022-01284-5 . ISSN  1741-7007. PMC 9008929 . PMID  35421982. 
  29. ^ Hildenbrand, Anne; Austermann, Gregor; Fuchs, Dirk; Bengtson, Peter; Stinnesbeck, Wolfgang (2021). "Un cefalópodo potencial del Cámbrico temprano del este de Terranova, Canadá". Communications Biology . 4 (1): 388. doi :10.1038/s42003-021-01885-w. PMC 7987959 . PMID  33758350. 
  30. ^ Landing, Ed; Kröger, Björn; Westrop, Stephen R.; Geyer, Gerd (12 de enero de 2023). "Los cefalópodos propuestos para el Cámbrico Temprano son quimeras, los cefalópodos más antiguos conocidos son 30 millones de años más jóvenes". Communications Biology . 6 (1): 32. doi :10.1038/s42003-022-04383-9. ISSN  2399-3642. PMC 9837193 . PMID  36635404. 
  31. ^ Lipps, JH; Sylvester, AG (1 de marzo de 1968). "El enigmático fósil cámbrico Volborthella y su presencia en California". Revista de Paleontología . 42 (2): 329–336. ISSN  0022-3360. JSTOR  1302218.
  32. ^ Signor, PW; Ryan, DA (1993). " Volborthella fósil del Cámbrico inferior : ¿toda la verdad o sólo una parte de la bestia?". Geology . 21 (9): 805. Bibcode :1993Geo....21..805S. doi :10.1130/0091-7613(1993)021<0805:LCFVTW>2.3.CO;2.
  33. ^ Hagadorn, JW; Waggoner, BM (2002). "El fósil problemático del Cámbrico Temprano Volborthella : Nuevas perspectivas de la Cuenca y la Cordillera". En Corsetti, FA (ed.). Proterozoico-Cámbrico de la Gran Cuenca y más allá, Sección del Pacífico (PDF) . Libro SEPM. Vol. 93. Sociedad de Geología Sedimentaria (SEPM). págs. 135–150. Archivado desde el original (PDF) el 1 de octubre de 2008 . Consultado el 1 de junio de 2010 .
  34. ^ ab Stinchcomb, BL (1980). "Nueva información sobre Monoplacophora Hypseloconus y Shelbyoceras (Mollusca) del Cámbrico Tardío". Revista de Paleontología . 54 (1): 45–49. JSTOR  1304159.
  35. ^ abc Kluessendorf, J.; Doyle, P. (2000). "Pohlsepia Mazonensis, un 'pulpo' temprano del Carbonífero de Illinois, EE. UU." Paleontología . 43 (5): 919. Bibcode :2000Palgy..43..919K. doi : 10.1111/1475-4983.00155 .
  36. ^ abc Whalen, Christopher D.; Landman, Neil H. (8 de marzo de 2022). "Un cefalópodo coleoide fósil del Lagerstätte de Bear Gulch, en el Mississippi, arroja luz sobre la evolución temprana de los vampiros". Nature Communications . 13 (1): 1107. Bibcode :2022NatCo..13.1107W. doi :10.1038/s41467-022-28333-5. ISSN  2041-1723. PMC 8904582 . PMID  35260548. 
  37. ^ Dzik, Jerzy (2010). "Identidad braquiópoda de los supuestos ancestros monoplacóforos de los cefalópodos" (PDF) . Malacología . 52 (1): 97–113. doi :10.4002/040.052.0107. S2CID  85622212.
  38. ^ Landing, E.; Kröger, B. (2012). "Ancestros cefalópodos y ecología del hiolito Allatheca degeeri sl en la radiación evolutiva del Cámbrico". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 353–355: 21–30. Bibcode :2012PPP...353...21L. doi :10.1016/j.palaeo.2012.06.023.
  39. ^ Moysiuk, J.; Smith, MR; Caron, J.-B. (2017). "Los hiolitos son lofoforados paleozoicos" (PDF) . Nature . 541 (7637): 394–397. Bibcode :2017Natur.541..394M. doi :10.1038/nature20804. PMID  28077871. S2CID  4409157.
  40. ^ Kröger, Björn (2006). «Etapas de crecimiento tempranas y clasificación de cefalópodos ortoceridanos del Darriwilliano (Ordovícico medio) de Baltoscandia». Lethaia . 39 (2): 129–139. Código Bibliográfico :2006Letha..39..129K. doi :10.1080/00241160600623749. Archivado desde el original el 20 de octubre de 2012.
  41. ^ abc Young, RE; Vecchione, M.; Donovan, DT (1998). "La evolución de los cefalópodos coleoides y su biodiversidad y ecología actuales". Revista Sudafricana de Ciencias Marinas . 20 : 393–420. doi :10.2989/025776198784126287.
  42. ^ abcd Wilbur, Karl M.; Trueman, ER; Clarke, MR, eds. (1985), The Mollusca , vol. 11. Forma y función, Nueva York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  43. ^ Klug, Christian; Landman, Neil H.; Fuchs, Dirk; Mapes, Royal H.; Pohle, Alexander; Guériau, Pierre; Reguer, Solenn; Hoffmann, René (31 de julio de 2019). "Anatomía y evolución de los primeros Coleoidea en el Carbonífero". Communications Biology . 2 (1): 280. doi :10.1038/s42003-019-0523-2. ISSN  2399-3642. PMC 6668408 . PMID  31372519. 
  44. ^ Klug, Christian; Stevens, Kevin; Hoffmann, René; Zatoń, Michał; Clements, Thomas; Košťák, Martin; Weis, Robert; De Baets, Kenneth; Lehmann, Jens; Vinther, Jakob; Fuchs, Dirk (7 de diciembre de 2023). "Revisitando la identificación de Syllipsimopodi bideni y el momento de la divergencia decabracio-octobracio". Nature Communications . 14 (1): 8094. Bibcode :2023NatCo..14.8094K. doi :10.1038/s41467-023-42842-x. ISSN  2041-1723. PMC 10703834 . PMID  38062003. 
  45. ^ abc Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (2008). "Evolución del complejo de la cabeza del cefalópodo mediante el ensamblaje de múltiples partes del cuerpo de los moluscos: evidencia del desarrollo embrionario del Nautilus ". Journal of Morphology . 269 (1): 1–17. doi :10.1002/jmor.10564. PMID  17654542. S2CID  13109195.
  46. ^ Kear, AJ; Briggs, DEG; Donovan, DT (1995). «Decay and fosilization of non-mineralized tissue in coleoid cephalopods» (PDF) . Paleontología . 38 (1): 105–132. Archivado desde el original (PDF) el 28 de septiembre de 2011. Consultado el 21 de abril de 2009 .
  47. ^ Briggs, DEG; Kear, AJ; Martill, DM; Wilby, PR (1993). "Fosfatación de tejidos blandos en experimentos y fósiles". Revista de la Sociedad Geológica . 150 (6): 1035–1038. Código Bibliográfico :1993JGSoc.150.1035B. doi :10.1144/gsjgs.150.6.1035. S2CID  130195674.
  48. ^ Allison, PA (1987). "Un nuevo cefalópodo con partes blandas de la lutita Francis Creek del Carbonífero Superior de Illinois, EE.UU." Lethaia . 20 (78): 117–121. Código Bibliográfico :1987Letha..20..117A. doi :10.1111/j.1502-3931.1987.tb02028.x.[ enlace muerto permanente ]
  49. ^ Grabados, S.; Clarke, J.; Callomon, J. (2009). "Huevos de amonita y amonitella de la formación de arcilla Kimmeridge (Jurásico superior) de Dorset, Inglaterra". Lethaia . 42 (2): 204–217. Código Bib : 2009 Letha..42..204E. doi :10.1111/j.1502-3931.2008.00133.x.

Lectura adicional

  • Chen, JY; Teichert, C. (1983). "Cefalópodos cámbricos". Geología . 11 (11): 647–650. Bibcode :1983Geo....11..647J. doi :10.1130/0091-7613(1983)11<647:CC>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
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