Historia de la biología

El frontispicio del poema de Erasmus Darwin sobre la evolución El templo de la naturaleza muestra a una diosa que descorre el velo que cubre la naturaleza (en la persona de Artemisa ). La alegoría y la metáfora han desempeñado a menudo un papel importante en la historia de la biología.
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La historia de la biología traza el estudio del mundo viviente desde la antigüedad hasta los tiempos modernos . Aunque el concepto de biología como un campo único y coherente surgió en el siglo XIX, las ciencias biológicas surgieron de las tradiciones de la medicina y la historia natural que se remontan al Ayurveda , la medicina egipcia antigua y las obras de Aristóteles , Teofrasto y Galeno en el antiguo mundo grecorromano . Este trabajo antiguo fue desarrollado aún más en la Edad Media por médicos y eruditos musulmanes como Avicena . Durante el Renacimiento europeo y el período moderno temprano, el pensamiento biológico se revolucionó en Europa por un renovado interés en el empirismo y el descubrimiento de muchos organismos novedosos. Destacados en este movimiento fueron Vesalio y Harvey , quienes utilizaron la experimentación y la observación cuidadosa en fisiología , y naturalistas como Linneo y Buffon , quienes comenzaron a clasificar la diversidad de la vida y el registro fósil , así como el desarrollo y el comportamiento de los organismos. Antonie van Leeuwenhoek reveló mediante la microscopía el mundo hasta entonces desconocido de los microorganismos, sentando las bases de la teoría celular . La creciente importancia de la teología natural , en parte una respuesta al auge de la filosofía mecanicista , fomentó el crecimiento de la historia natural (aunque afianzó el argumento del diseño ).

Durante los siglos XVIII y XIX, las ciencias biológicas como la botánica y la zoología se convirtieron en disciplinas científicas cada vez más profesionales . Lavoisier y otros científicos físicos comenzaron a conectar los mundos animado e inanimado a través de la física y la química. Los naturalistas exploradores como Alexander von Humboldt investigaron la interacción entre los organismos y su entorno, y las formas en que esta relación depende de la geografía, sentando las bases de la biogeografía , la ecología y la etología . Los naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la importancia de la extinción y la mutabilidad de las especies . La teoría celular proporcionó una nueva perspectiva sobre la base fundamental de la vida. Estos desarrollos, así como los resultados de la embriología y la paleontología , se sintetizaron en la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin . El final del siglo XIX vio la caída de la generación espontánea y el surgimiento de la teoría germinal de la enfermedad , aunque el mecanismo de la herencia siguió siendo un misterio.

A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel en botánica por Carl Correns condujo al rápido desarrollo de la genética aplicada a las moscas de la fruta por parte de Thomas Hunt Morgan y sus estudiantes, y para la década de 1930 la combinación de genética de poblaciones y selección natural en la " síntesis neodarwinista ". Nuevas disciplinas se desarrollaron rápidamente, especialmente después de que Watson y Crick propusieron la estructura del ADN . Tras el establecimiento del Dogma Central y el desciframiento del código genético , la biología se dividió en gran medida entre la biología organismal —los campos que tratan con organismos completos y grupos de organismos— y los campos relacionados con la biología celular y molecular . A fines del siglo XX, nuevos campos como la genómica y la proteómica estaban revirtiendo esta tendencia, con biólogos organismales que usaban técnicas moleculares, y biólogos moleculares y celulares que investigaban la interacción entre los genes y el medio ambiente, así como la genética de poblaciones naturales de organismos.

Tiempos prehistóricos

Modelos de arcilla de hígados de animales que datan entre los siglos XIX y XVIII a. C., encontrados en el palacio real de Mari

Los primeros humanos debieron haber tenido y transmitido conocimientos sobre plantas y animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia. Esto puede haber incluido el conocimiento de la anatomía humana y animal y aspectos del comportamiento animal (como los patrones de migración). Sin embargo, el primer punto de inflexión importante en el conocimiento biológico llegó con la Revolución Neolítica hace unos 10.000 años. Los humanos primero domesticaron plantas para la agricultura, luego animales de granja para acompañar a las sociedades sedentarias resultantes . [1]

Raíces más tempranas

Entre aproximadamente el 3000 y el 1200 a. C. , los antiguos egipcios y mesopotámicos hicieron contribuciones a la astronomía , las matemáticas y la medicina , [2] [3] que luego ingresaron y dieron forma a la filosofía natural griega de la antigüedad clásica , un período que influyó profundamente en el desarrollo de lo que llegó a conocerse como biología. [1]

Antiguo Egipto

Se han conservado más de una docena de papiros médicos , entre los que destaca el Papiro de Edwin Smith (el manual quirúrgico más antiguo que se conserva) y el Papiro de Ebers (un manual de preparación y uso de materia médica para diversas enfermedades), ambos de alrededor de 1600 a. C. [2]

El antiguo Egipto también es conocido por el desarrollo del embalsamamiento , que se utilizaba para la momificación , con el fin de preservar los restos humanos y prevenir la descomposición . [1]

Mesopotamia

Los mesopotámicos parecen haber tenido poco interés en el mundo natural como tal, prefiriendo estudiar cómo los dioses habían ordenado el universo. La fisiología animal se estudiaba para la adivinación , incluida especialmente la anatomía del hígado , considerado un órgano importante en la aruspicia . El comportamiento animal también se estudiaba con fines adivinatorios. La mayor parte de la información sobre el entrenamiento y la domesticación de los animales probablemente se transmitía oralmente, pero ha sobrevivido un texto que trata sobre el entrenamiento de los caballos. [4]

Los antiguos mesopotámicos no hacían distinción entre «ciencia racional» y magia . [5] [6] [7] Cuando una persona enfermaba, los médicos prescribían tanto fórmulas mágicas para recitar como tratamientos medicinales. [5] [6] [7] Las primeras prescripciones médicas aparecen en sumerio durante la Tercera Dinastía de Ur ( c.  2112  – c.  2004 a. C. ). [8] Sin embargo, el texto médico babilónico más extenso es el Manual de diagnóstico escrito por el ummânū , o erudito jefe, Esagil-kin-apli de Borsippa , [9] durante el reinado del rey babilónico Adad-apla-iddina (1069 – 1046 a. C.). [10] En las culturas semíticas orientales , la principal autoridad médica era un exorcista-curandero conocido como āšipu . [5] [6] [7] La ​​profesión se transmitía de padre a hijo y era muy respetada. [5] Un recurso menos frecuente era el asu , un curandero que trataba los síntomas físicos utilizando remedios compuestos de hierbas, productos animales y minerales, así como pociones, enemas y ungüentos o cataplasmas . Estos médicos, que podían ser hombres o mujeres, también curaban heridas, arreglaban miembros y realizaban cirugías sencillas. Los antiguos mesopotámicos también practicaban la profilaxis y tomaban medidas para prevenir la propagación de enfermedades. [4]

Evolución separada en China y la India

Descripción de animales raros (写生珍禽图), por Huang Quan (903–965) durante la dinastía Song

Observaciones y teorías sobre la naturaleza y la salud humana, separadas de las tradiciones occidentales , habían surgido de forma independiente en otras civilizaciones como las de China y el subcontinente indio . [1] En la antigua China, se pueden encontrar concepciones anteriores dispersas en varias disciplinas diferentes, incluido el trabajo de herbolarios , médicos, alquimistas y filósofos . La tradición taoísta de la alquimia china , por ejemplo, enfatizaba la salud (con el objetivo final de obtener el elixir de la vida ). El sistema de la medicina china clásica generalmente giraba en torno a la teoría del yin y el yang , y las cinco fases . [1] Los filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., también expresaron ideas relacionadas con la evolución , como negar la fijeza de las especies biológicas y especular que las especies habían desarrollado diferentes atributos en respuesta a diferentes entornos. [11]

Uno de los sistemas de medicina organizados más antiguos se conoce desde la antigua India en la forma de Ayurveda , que se originó alrededor de 1500 a. C. a partir del Atharvaveda (uno de los cuatro libros más antiguos de conocimiento, sabiduría y cultura de la India).

La antigua tradición india del Ayurveda desarrolló de forma independiente el concepto de los tres humores, similar al de los cuatro humores de la medicina griega antigua , aunque el sistema ayurvédico incluía más complicaciones, como que el cuerpo está compuesto por cinco elementos y siete tejidos básicos . Los escritores ayurvédicos también clasificaron a los seres vivos en cuatro categorías según el método de nacimiento (del útero, de los huevos, del calor y la humedad y de las semillas) y explicaron la concepción de un feto en detalle. También hicieron avances considerables en el campo de la cirugía , a menudo sin el uso de la disección humana o la vivisección animal . [1] Uno de los primeros tratados ayurvédicos fue el Sushruta Samhita , atribuido a Sushruta en el siglo VI a. C. También fue una materia médica temprana , que describe 700 plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones basadas en fuentes animales. [12]

Antigüedad clásica

Frontispicio de una versión de 1644 de la edición ampliada e ilustrada de Historia Plantarum , escrita originalmente por Teofrasto alrededor del año 300 a. C.

Los filósofos presocráticos se plantearon muchas preguntas sobre la vida, pero produjeron poco conocimiento sistemático de interés específicamente biológico, aunque los intentos de los atomistas de explicar la vida en términos puramente físicos se repetirían periódicamente a lo largo de la historia de la biología. Sin embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus seguidores, especialmente el humorismo , tuvieron un impacto duradero. [1]

El filósofo Aristóteles fue el erudito más influyente del mundo viviente desde la antigüedad clásica . [13] Aunque su trabajo temprano en filosofía natural fue especulativo, los escritos biológicos posteriores de Aristóteles fueron más empíricos, centrándose en la causalidad biológica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables observaciones de la naturaleza, especialmente los hábitos y atributos de las plantas y los animales en el mundo que lo rodeaba, a los que dedicó considerable atención a categorizar . En total, Aristóteles clasificó 540 especies animales y diseccionó al menos 50. Creía que los propósitos intelectuales, las causas formales , guiaban todos los procesos naturales. [14]

El sucesor de Aristóteles en el Liceo , Teofrasto , escribió una serie de libros sobre botánica, la Historia de las plantas , que sobrevivió como la contribución más importante de la antigüedad a la botánica, incluso hasta la Edad Media . Muchos de los nombres de Teofrasto sobreviven hasta los tiempos modernos, como karpós para la fruta y perikárpion para el recipiente de la semilla. Dioscórides escribió una farmacopea pionera y enciclopédica , De materia medica , que incorpora descripciones de unas 600 plantas y sus usos en medicina . Plinio el Viejo , en su Historia natural , recopiló un relato igualmente enciclopédico de las cosas en la naturaleza, que incluía relatos de muchas plantas y animales. [15] Aristóteles, y casi todos los eruditos occidentales después de él hasta el siglo XVIII, creían que las criaturas estaban organizadas en una escala graduada de perfección que ascendía desde las plantas hasta los humanos: la scala naturae o Gran Cadena del Ser . [16]

Algunos eruditos del período helenístico bajo los Ptolomeos —en particular Herófilo de Calcedonia y Erasístrato de Quíos— enmendaron el trabajo fisiológico de Aristóteles, incluso realizando disecciones y vivisecciones. [17] Claudio Galeno se convirtió en la autoridad más importante en medicina y anatomía. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio desafiaron el punto de vista teleológico aristotélico de que todos los aspectos de la vida son el resultado de un diseño o propósito, la teleología (y después del surgimiento del cristianismo , la teología natural ) seguiría siendo central para el pensamiento biológico esencialmente hasta los siglos XVIII y XIX. Ernst W. Mayr sostuvo que "nada de alguna consecuencia real sucedió en biología después de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento". [18] Las ideas de las tradiciones griegas de historia natural y medicina sobrevivieron, pero generalmente se tomaron sin cuestionamientos en la Europa medieval . [19]

Edad media

Una obra biomédica de Ibn al-Nafis , uno de los primeros partidarios de la disección experimental que descubrió la circulación pulmonar y coronaria.

La decadencia del Imperio Romano provocó la desaparición o destrucción de gran parte del conocimiento, aunque los médicos siguieron incorporando muchos aspectos de la tradición griega a su formación y práctica. En Bizancio y el mundo islámico , muchas de las obras griegas se tradujeron al árabe y se conservaron muchas de las obras de Aristóteles. [20]

De arte venandi , de Federico II, emperador del Sacro Imperio Romano Germánico , fue un influyente texto de historia natural medieval que exploró la morfología de las aves .

Durante la Alta Edad Media , algunos eruditos europeos como Hildegarda de Bingen , Alberto Magno y Federico II escribieron sobre historia natural. El auge de las universidades europeas , aunque importante para el desarrollo de la física y la filosofía, tuvo poco impacto en los estudios biológicos. [21]

Renacimiento

El Renacimiento europeo trajo consigo un mayor interés tanto en la historia natural empírica como en la fisiología. En 1543, Andreas Vesalio inauguró la era moderna de la medicina occidental con su tratado seminal de anatomía humana De humani corporis fabrica , que se basaba en la disección de cadáveres. Vesalio fue el primero de una serie de anatomistas que gradualmente reemplazaron la escolástica por el empirismo en fisiología y medicina, confiando en la experiencia de primera mano en lugar de la autoridad y el razonamiento abstracto. A través de la herboristería , la medicina también fue indirectamente la fuente del empirismo renovado en el estudio de las plantas. Otto Brunfels , Hieronymus Bock y Leonhart Fuchs escribieron extensamente sobre plantas silvestres, el comienzo de un enfoque basado en la naturaleza para la gama completa de la vida vegetal. [22] Los bestiarios , un género que combina tanto el conocimiento natural como el figurativo de los animales, también se volvieron más sofisticados, especialmente con el trabajo de William Turner , Pierre Belon , Guillaume Rondelet , Conrad Gessner y Ulisse Aldrovandi . [23]

Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci , que a menudo trabajaban con naturalistas, también se interesaron por los cuerpos de los animales y los humanos, estudiando la fisiología en detalle y contribuyendo al crecimiento del conocimiento anatómico. [24] Las tradiciones de la alquimia y la magia natural , especialmente en la obra de Paracelso , también reivindicaban el conocimiento del mundo viviente. Los alquimistas sometieron la materia orgánica a análisis químicos y experimentaron liberalmente con la farmacología biológica y mineral . [25] Esto fue parte de una transición más amplia en las visiones del mundo (el surgimiento de la filosofía mecanicista ) que continuó hasta el siglo XVII, cuando la metáfora tradicional de la naturaleza como organismo fue reemplazada por la metáfora de la naturaleza como máquina . [26]

La era de las Luces

La sistematización , la denominación y la clasificación dominaron la historia natural durante gran parte de los siglos XVII y XVIII. Carl Linnaeus publicó una taxonomía básica para el mundo natural en 1735 (variaciones de la cual se han utilizado desde entonces), y en la década de 1750 introdujo nombres científicos para todas sus especies. [27] Mientras que Linnaeus concebía las especies como partes inmutables de una jerarquía diseñada, el otro gran naturalista del siglo XVIII, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , trató a las especies como categorías artificiales y a las formas vivientes como maleables, sugiriendo incluso la posibilidad de una descendencia común . Aunque se oponía a la evolución, Buffon es una figura clave en la historia del pensamiento evolutivo ; su trabajo influiría en las teorías evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin . [28]

El descubrimiento y descripción de nuevas especies y la recolección de especímenes se convirtieron en una pasión de los caballeros científicos y una empresa lucrativa para los empresarios; muchos naturalistas viajaron por el mundo en busca de conocimiento científico y aventuras. [29]

Los gabinetes de curiosidades , como el de Ole Worm , eran centros de conocimiento biológico en el período moderno temprano, que reunían organismos de todo el mundo en un solo lugar. Antes de la Era de la Exploración , los naturalistas tenían poca idea de la magnitud de la diversidad biológica.

William Harvey y otros filósofos naturales ampliaron el trabajo de Vesalio a experimentos sobre cuerpos vivos (tanto humanos como animales) y estudiaron el papel de la sangre, las venas y las arterias. El De motu cordis de Harvey , de 1628, fue el principio del fin de la teoría galénica y, junto con los estudios de Santorio Santorio sobre el metabolismo, sirvió como modelo influyente de los enfoques cuantitativos de la fisiología. [30]

A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología apenas comenzaba a abrirse. Algunos fabricantes de lentes y filósofos naturales habían estado creando microscopios rudimentarios desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke publicó la influyente Micrographia basada en observaciones con su propio microscopio compuesto en 1665. Pero no fue hasta las espectaculares mejoras en la fabricación de lentes de Antonie van Leeuwenhoek a partir de la década de 1670 (que finalmente produjo hasta 200 aumentos con una sola lente) que los académicos descubrieron los espermatozoides , las bacterias , los infusorios y la absoluta extrañeza y diversidad de la vida microscópica. Investigaciones similares de Jan Swammerdam condujeron a un nuevo interés en la entomología y construyeron las técnicas básicas de disección y tinción microscópicas . [31]

En Micrographia , Robert Hooke había aplicado la palabra célula a estructuras biológicas como este trozo de corcho , pero no fue hasta el siglo XIX que los científicos consideraron a las células la base universal de la vida.

A medida que el mundo microscópico se expandía, el mundo macroscópico se reducía. Botánicos como John Ray trabajaron para incorporar el diluvio de organismos recién descubiertos enviados desde todo el mundo en una taxonomía coherente y una teología coherente ( teología natural ). [32] El debate sobre otro diluvio, el de Noé , catalizó el desarrollo de la paleontología ; en 1669 Nicholas Steno publicó un ensayo sobre cómo los restos de organismos vivos podían quedar atrapados en capas de sedimento y mineralizados para producir fósiles . Aunque las ideas de Steno sobre la fosilización eran bien conocidas y muy debatidas entre los filósofos naturales, un origen orgánico para todos los fósiles no sería aceptado por todos los naturalistas hasta finales del siglo XVIII debido al debate filosófico y teológico sobre cuestiones como la edad de la tierra y la extinción . [33]

Siglo XIX: el surgimiento de las disciplinas biológicas

Hasta el siglo XIX, el ámbito de la biología estaba dividido en gran medida entre la medicina, que investigaba cuestiones de forma y función (es decir, la fisiología), y la historia natural, que se ocupaba de la diversidad de la vida y las interacciones entre las diferentes formas de vida y entre la vida y la no vida. En 1900, gran parte de estos dominios se superponían, mientras que la historia natural (y su contraparte, la filosofía natural ) habían dado paso en gran medida a disciplinas científicas más especializadas: citología , bacteriología , morfología , embriología , geografía y geología .

En el curso de sus viajes, Alexander von Humboldt cartografió la distribución de las plantas en distintos paisajes y registró una variedad de condiciones físicas como la presión y la temperatura.

Uso del términobiología

El término biología en su sentido moderno parece haber sido introducido independientemente por Thomas Beddoes (en 1799), [34] Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus ( Biologie oder Philosophie der lebenden Natur , 1802) y Jean-Baptiste Lamarck ( Hydrogéologie , 1802). [35] [36] La palabra en sí aparece en el título del Volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia de Michael Christoph Hanow , publicado en 1766. El término biología deriva del griego βίος ( bíos ) 'vida', y λογία ( logia ) 'rama de estudio'.

Antes de la biología, se utilizaban varios términos para el estudio de animales y plantas. La historia natural se refería a los aspectos descriptivos de la biología, aunque también incluía la mineralogía y otros campos no biológicos; desde la Edad Media hasta el Renacimiento, el marco unificador de la historia natural fue la scala naturae o Gran Cadena del Ser . La filosofía natural y la teología natural abarcaban la base conceptual y metafísica de la vida vegetal y animal, y se ocupaban de los problemas de por qué los organismos existen y se comportan como lo hacen, aunque estos temas también incluían lo que ahora es la geología , la física , la química y la astronomía . La fisiología y la farmacología (botánica) eran el ámbito de la medicina. La botánica , la zoología y (en el caso de los fósiles) la geología reemplazaron a la historia natural y la filosofía natural en los siglos XVIII y XIX antes de que la biología fuera ampliamente adoptada. [37] [38] Hasta el día de hoy, "botánica" y "zoología" se utilizan ampliamente, aunque se les han unido otras subdisciplinas de la biología.

Historia natural y filosofía natural

Los viajes generalizados de los naturalistas a principios y mediados del siglo XIX dieron como resultado una gran cantidad de nueva información sobre la diversidad y distribución de los organismos vivos. De particular importancia fue el trabajo de Alexander von Humboldt , que analizó la relación entre los organismos y su entorno (es decir, el dominio de la historia natural ) utilizando los enfoques cuantitativos de la filosofía natural (es decir, la física y la química ). El trabajo de Humboldt sentó las bases de la biogeografía e inspiró a varias generaciones de científicos. [39]

Geología y paleontología

La disciplina emergente de la geología también acercó la historia natural y la filosofía natural; el establecimiento de la columna estratigráfica vinculó la distribución espacial de los organismos con su distribución temporal, un precursor clave para los conceptos de evolución. Georges Cuvier y otros hicieron grandes avances en anatomía comparada y paleontología a fines de la década de 1790 y principios del siglo XIX. En una serie de conferencias y artículos que hicieron comparaciones detalladas entre mamíferos vivos y restos fósiles , Cuvier pudo establecer que los fósiles eran restos de especies que se habían extinguido , en lugar de ser restos de especies aún vivas en otras partes del mundo, como se había creído ampliamente. [40] Los fósiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell , William Buckland , Mary Anning y Richard Owen , entre otros, ayudaron a establecer que había habido una "era de los reptiles" que había precedido incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos capturaron la imaginación del público y centraron la atención en la historia de la vida en la Tierra. [41] La mayoría de estos geólogos sostenían el catastrofismo , pero los influyentes Principios de geología (1830) de Charles Lyell popularizaron el uniformismo de Hutton , una teoría que explicaba el pasado y el presente geológicos en términos de igualdad. [42]

Evolución y biogeografía

La teoría evolutiva más importante antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste Lamarck ; basada en la herencia de características adquiridas (un mecanismo de herencia que fue ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describía una cadena de desarrollo que se extendía desde el microbio más humilde hasta los humanos. [43] El naturalista británico Charles Darwin , combinando el enfoque biogeográfico de Humboldt, la geología uniformista de Lyell, los escritos de Thomas Malthus sobre el crecimiento de la población y su propia experiencia morfológica, creó una teoría evolutiva más exitosa basada en la selección natural ; evidencia similar llevó a Alfred Russel Wallace a llegar de forma independiente a las mismas conclusiones. [44]

La publicación en 1859 de la teoría de Darwin en El origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida se considera a menudo el acontecimiento central de la historia de la biología moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio de la obra y, sobre todo, la gran solidez y volumen de las pruebas presentadas permitieron que El origen triunfara allí donde obras evolutivas anteriores, como la anónima Vestigios de la creación, habían fracasado. La mayoría de los científicos estaban convencidos de la evolución y de la descendencia común a finales del siglo XIX. Sin embargo, la selección natural no sería aceptada como el mecanismo principal de la evolución hasta bien entrado el siglo XX, ya que la mayoría de las teorías contemporáneas de la herencia parecían incompatibles con la herencia de la variación aleatoria. [45]

Primer esbozo de un árbol evolutivo de Charles Darwin en su Primer cuaderno sobre la transmutación de las especies (1837)

Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de De Candolle , Humboldt y Darwin, hizo importantes contribuciones a la zoogeografía . Debido a su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó especial atención a la distribución geográfica de especies estrechamente relacionadas durante su trabajo de campo, primero en América del Sur y luego en el archipiélago malayo . Mientras estaba en el archipiélago, identificó la línea de Wallace , que atraviesa las Islas de las Especias y divide la fauna del archipiélago entre una zona asiática y una zona de Nueva Guinea /Australia. Su pregunta clave, sobre por qué la fauna de islas con climas tan similares debería ser tan diferente, solo podía responderse considerando su origen. En 1876 escribió The Geographical Distribution of Animals , que fue la obra de referencia estándar durante más de medio siglo, y una secuela, Island Life , en 1880 que se centró en la biogeografía de las islas. Amplió el sistema de seis zonas desarrollado por Philip Sclater para describir la distribución geográfica de las aves a los animales de todo tipo. Su método de tabulación de datos sobre grupos animales en zonas geográficas puso de relieve las discontinuidades; y su apreciación de la evolución le permitió proponer explicaciones racionales, algo que no se había hecho antes. [46] [47]

Gregor Mendel , "padre de la genética moderna" [48]

El estudio científico de la herencia creció rápidamente a raíz del Origen de las especies de Darwin con el trabajo de Francis Galton y los biometristas . El origen de la genética suele rastrearse hasta el trabajo de 1866 del monje Gregor Mendel , a quien más tarde se le atribuyeron las leyes de la herencia . Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, se debatieron e investigaron vigorosamente diversas teorías de la herencia (basadas en la pangénesis , la ortogénesis u otros mecanismos). [49] La embriología y la ecología también se convirtieron en campos biológicos centrales, especialmente en lo que se relacionaba con la evolución y se popularizaba en el trabajo de Ernst Haeckel . Sin embargo, la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no se encontraba en el ámbito de la historia natural, sino en el de la fisiología experimental.

Fisiología

A lo largo del siglo XIX, el campo de estudio de la fisiología se amplió enormemente, pasando de ser un campo orientado principalmente a la medicina a una investigación de amplio alcance de los procesos físicos y químicos de la vida, que incluye plantas, animales e incluso microorganismos, además del hombre. Los seres vivos como máquinas se convirtieron en una metáfora dominante en el pensamiento biológico (y social). [50]

La cristalería de laboratorio innovadora y los métodos experimentales desarrollados por Louis Pasteur y otros biólogos contribuyeron al joven campo de la bacteriología a finales del siglo XIX.
Estatua de Robert Koch en Berlín. Koch proporcionó directamente pruebas de la teoría de los gérmenes que provocan enfermedades , creando así la base científica de la salud pública , [51] salvando millones de vidas. [52] Por el trabajo de su vida, Koch es considerado uno de los fundadores de la medicina moderna. [53] [54]

Teoría celular, embriología y teoría de los gérmenes

Los avances en microscopía también tuvieron un profundo impacto en el pensamiento biológico. A principios del siglo XIX, varios biólogos señalaron la importancia central de la célula . En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann comenzaron a promover las ideas de que (1) la unidad básica de los organismos es la célula y (2) que las células individuales tienen todas las características de la vida , aunque se opusieron a la idea de que (3) todas las células provienen de la división de otras células. Sin embargo, gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow , en la década de 1860 la mayoría de los biólogos aceptaron los tres principios de lo que llegó a conocerse como teoría celular . [55]

La teoría celular llevó a los biólogos a reconsiderar los organismos individuales como conjuntos interdependientes de células individuales. Los científicos en el campo emergente de la citología , armados con microscopios cada vez más potentes y nuevos métodos de tinción , pronto descubrieron que incluso las células individuales eran mucho más complejas que las cámaras homogéneas llenas de líquido descritas por los microscopistas anteriores. Robert Brown había descrito el núcleo en 1831, y para fines del siglo XIX los citólogos identificaron muchos de los componentes celulares clave: cromosomas , centrosomas , mitocondrias , cloroplastos y otras estructuras que se hacen visibles mediante tinción. Entre 1874 y 1884, Walther Flemming describió las etapas discretas de la mitosis, mostrando que no eran artefactos de la tinción sino que ocurrían en células vivas y, además, que los cromosomas se duplicaban en número justo antes de que la célula se dividiera y se produjera una célula hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular se concentró en la teoría de la herencia de August Weismann : identificó el núcleo (en particular los cromosomas) como el material hereditario, propuso la distinción entre células somáticas y células germinales (argumentando que el número de cromosomas debe reducirse a la mitad para las células germinales, un precursor del concepto de meiosis ), y adoptó la teoría de los pangenes de Hugo de Vries . El weismannismo fue extremadamente influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental . [56]

A mediados de la década de 1850, la teoría de los miasmas como causa de las enfermedades fue reemplazada en gran medida por la teoría de los gérmenes como causa de las enfermedades , lo que generó un amplio interés en los microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la década de 1880, la bacteriología se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente gracias al trabajo de Robert Koch , quien introdujo métodos para el crecimiento de cultivos puros en geles de agar que contenían nutrientes específicos en placas de Petri . La idea, sostenida durante mucho tiempo, de que los organismos vivos podían originarse fácilmente a partir de materia no viva ( generación espontánea ) fue atacada en una serie de experimentos realizados por Louis Pasteur , mientras que los debates sobre el vitalismo frente al mecanicismo (un problema perenne desde la época de Aristóteles y los atomistas griegos) continuaban a buen ritmo. [57]

El auge de la química orgánica y la fisiología experimental

En química, un tema central fue la distinción entre sustancias orgánicas e inorgánicas, especialmente en el contexto de transformaciones orgánicas como la fermentación y la putrefacción . Desde Aristóteles, estos procesos se habían considerado esencialmente biológicos ( vitales ). Sin embargo, Friedrich Wöhler , Justus Liebig y otros pioneros del creciente campo de la química orgánica —basándose en el trabajo de Lavoisier— demostraron que el mundo orgánico a menudo podía analizarse mediante métodos físicos y químicos. En 1828, Wöhler demostró que la sustancia orgánica urea podía crearse por medios químicos que no involucraban la vida, lo que supuso un poderoso desafío al vitalismo . Se descubrieron extractos celulares ("fermentos") que podían efectuar transformaciones químicas, comenzando con la diastasa en 1833. A fines del siglo XIX, el concepto de enzimas estaba bien establecido, aunque las ecuaciones de cinética química no se aplicarían a las reacciones enzimáticas hasta principios del siglo XX. [58]

Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (a través de la vivisección y otros métodos experimentales) las funciones químicas y físicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo que se desarrolló rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona , la secretina , en 1902), la biomecánica y el estudio de la nutrición y la digestión . La importancia y diversidad de los métodos de fisiología experimental, tanto dentro de la medicina como de la biología, creció dramáticamente durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulación de los procesos vitales se convirtieron en una preocupación central, y la experimentación se colocó en el centro de la educación biológica. [59]

Ciencias biológicas del siglo XX

Desarrollo embrionario de una salamandra, filmado en la década de 1920

A principios del siglo XX, la investigación biológica era en gran medida una actividad profesional. La mayor parte del trabajo se realizaba todavía en el modo de historia natural , que enfatizaba el análisis morfológico y filogenético por sobre las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisiólogos experimentales y embriólogos antivitalistas , especialmente en Europa, fueron cada vez más influyentes. El tremendo éxito de los enfoques experimentales del desarrollo, la herencia y el metabolismo en los decenios de 1900 y 1910 demostró el poder de la experimentación en biología. En las décadas siguientes, el trabajo experimental reemplazó a la historia natural como el modo dominante de investigación. [60]

Ecología y ciencia ambiental

A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una presión cada vez mayor para añadir rigor y, preferentemente, experimentación a sus métodos, como lo habían hecho las disciplinas biológicas de laboratorio que habían cobrado importancia recientemente. La ecología había surgido como una combinación de la biogeografía con el concepto de ciclo biogeoquímico iniciado por los químicos; los biólogos de campo desarrollaron métodos cuantitativos como el cuadrante y adaptaron instrumentos de laboratorio y cámaras para el campo a fin de diferenciar aún más su trabajo de la historia natural tradicional. Los zoólogos y botánicos hicieron lo que pudieron para mitigar la imprevisibilidad del mundo viviente, realizando experimentos de laboratorio y estudiando entornos naturales semicontrolados como los jardines; nuevas instituciones como la Estación Carnegie para la Evolución Experimental y el Laboratorio de Biología Marina proporcionaron entornos más controlados para estudiar los organismos a lo largo de todo su ciclo de vida. [61]

El concepto de sucesión ecológica , iniciado en los años 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic Clements , fue importante en la ecología vegetal temprana. [62] Las ecuaciones depredador-presa de Alfred Lotka , los estudios de G. Evelyn Hutchinson sobre la biogeografía y la estructura biogeoquímica de lagos y ríos ( limnología ) y los estudios de Charles Elton sobre las cadenas alimentarias animales fueron pioneros entre la sucesión de métodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecológicas en desarrollo. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en los años 1940 y 1950 después de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de la ecología de los ecosistemas , colocando las relaciones entre grupos de organismos (especialmente las relaciones materiales y energéticas) en el centro del campo. [63]

En la década de 1960, cuando los teóricos evolucionistas exploraron la posibilidad de múltiples unidades de selección , los ecólogos recurrieron a enfoques evolucionistas. En ecología de poblaciones , el debate sobre la selección de grupos fue breve pero vigoroso; en 1970, la mayoría de los biólogos coincidieron en que la selección natural rara vez era efectiva por encima del nivel de los organismos individuales. Sin embargo, la evolución de los ecosistemas se convirtió en un foco de investigación duradero. La ecología se expandió rápidamente con el surgimiento del movimiento ambientalista; el Programa Biológico Internacional intentó aplicar los métodos de la gran ciencia (que habían tenido tanto éxito en las ciencias físicas) a la ecología de los ecosistemas y a los problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos independientes de menor escala, como la biogeografía de islas y el Bosque Experimental Hubbard Brook, ayudaron a redefinir el alcance de una disciplina cada vez más diversa. [64]

La genética clásica, la síntesis moderna y la teoría evolutiva

Ilustración de Thomas Hunt Morgan sobre el entrecruzamiento , parte de la teoría cromosómica mendeliana de la herencia

En 1900, Carl Correns redescubrió a Mendel y llegó a las leyes de Mendel (que en realidad no estaban presentes en su obra). [65] Poco después, los citólogos (biólogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el material hereditario. Carl Correns y otros adoptaron esta teoría entre 1910 y 1915 como la "teoría cromosómica mendeliana" de la herencia. Thomas Hunt Morgan y los " drosófilos " de su laboratorio de moscas la aplicaron a un nuevo organismo modelo. [66] Plantearon la hipótesis del entrecruzamiento para explicar el ligamiento y construyeron mapas genéticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , que se convirtió en un organismo modelo ampliamente utilizado . [67]

Hugo de Vries intentó vincular la nueva genética con la evolución; basándose en su trabajo con la herencia y la hibridación , propuso una teoría del mutacionismo , que fue ampliamente aceptada a principios del siglo XX. El lamarckismo , o la teoría de la herencia de las características adquiridas, también tuvo muchos adeptos. El darwinismo fue visto como incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por los biometristas , que parecían solo parcialmente heredables. En las décadas de 1920 y 1930, tras la aceptación de la teoría mendeliana-cromosómica, el surgimiento de la disciplina de la genética de poblaciones , con el trabajo de R. A. Fisher , J. B. S. Haldane y Sewall Wright , unificó la idea de la evolución por selección natural con la genética mendeliana , produciendo la síntesis moderna . La herencia de caracteres adquiridos fue rechazada, mientras que el mutacionismo cedió a medida que maduraban las teorías genéticas. [68]

En la segunda mitad del siglo, las ideas de la genética de poblaciones comenzaron a aplicarse en la nueva disciplina de la genética del comportamiento, la sociobiología y, especialmente en humanos, la psicología evolutiva . En la década de 1960, WD Hamilton y otros desarrollaron enfoques de teoría de juegos para explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a través de la selección de parentesco . El posible origen de los organismos superiores a través de la endosimbiosis y los enfoques contrastantes de la evolución molecular en la visión centrada en los genes (que sostenía la selección como la causa predominante de la evolución) y la teoría neutral (que hizo de la deriva genética un factor clave) generaron debates perennes sobre el equilibrio adecuado entre el adaptacionismo y la contingencia en la teoría evolutiva. [69]

En la década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teoría del equilibrio puntuado que sostiene que la estasis es la característica más destacada del registro fósil y que la mayoría de los cambios evolutivos ocurren rápidamente durante períodos de tiempo relativamente cortos. [70] En 1980, Luis Álvarez y Walter Álvarez propusieron la hipótesis de que un evento de impacto fue responsable del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [71] También a principios de la década de 1980, el análisis estadístico del registro fósil de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup condujo a una mejor apreciación de la importancia de los eventos de extinción masiva para la historia de la vida en la Tierra. [72]

Bioquímica, microbiología y biología molecular

A finales del siglo XIX se habían descubierto todas las vías principales del metabolismo de los fármacos , junto con los lineamientos del metabolismo de las proteínas y los ácidos grasos y la síntesis de urea. [73] En las primeras décadas del siglo XX, los componentes menores de los alimentos en la nutrición humana, las vitaminas , comenzaron a aislarse y sintetizarse. Las técnicas de laboratorio mejoradas, como la cromatografía y la electroforesis, condujeron a rápidos avances en la química fisiológica, que, como bioquímica , comenzó a lograr independencia de sus orígenes médicos. En las décadas de 1920 y 1930, los bioquímicos, liderados por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori , comenzaron a elaborar muchas de las vías metabólicas centrales de la vida: el ciclo del ácido cítrico , la glucogenogénesis y la glucólisis , y la síntesis de esteroides y porfirinas . Entre los años 1930 y 1950, Fritz Lipmann y otros establecieron el papel del ATP como portador universal de energía en la célula y de las mitocondrias como fuente de energía de la célula. Este tipo de trabajos tradicionalmente bioquímicos se siguieron realizando de forma muy activa durante todo el siglo XX y en el XXI. [74]

Orígenes de la biología molecular

Tras el auge de la genética clásica, muchos biólogos (incluida una nueva ola de científicos físicos en biología) investigaron la cuestión del gen y su naturaleza física. Warren Weaver (director de la división científica de la Fundación Rockefeller ) otorgó subvenciones para promover la investigación que aplicaba los métodos de la física y la química a problemas biológicos básicos, acuñando el término biología molecular para este enfoque en 1938; muchos de los avances biológicos significativos de las décadas de 1930 y 1940 fueron financiados por la Fundación Rockefeller. [75]

La cristalización del virus del mosaico del tabaco como nucleoproteína pura realizada por Wendell Stanley en 1935 convenció a muchos científicos de que la herencia podía explicarse exclusivamente a través de la física y la química.

Al igual que la bioquímica, las disciplinas superpuestas de la bacteriología y la virología (posteriormente combinadas como microbiología ), situadas entre la ciencia y la medicina, se desarrollaron rápidamente a principios del siglo XX. El aislamiento del bacteriófago por parte de Félix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inició una larga línea de investigación centrada en los virus fagos y las bacterias que infectan. [76]

El desarrollo de organismos estándar, genéticamente uniformes, que pudieran producir resultados experimentales repetibles fue esencial para el desarrollo de la genética molecular . Después de los primeros trabajos con Drosophila y el maíz , la adopción de sistemas modelo más simples como el moho del pan Neurospora crassa hizo posible conectar la genética con la bioquímica, más importante aún con la hipótesis de un gen-una enzima de Beadle y Tatum en 1941. Los experimentos genéticos en sistemas aún más simples como el virus del mosaico del tabaco y el bacteriófago , ayudados por las nuevas tecnologías de microscopía electrónica y ultracentrifugación , obligaron a los científicos a reevaluar el significado literal de la vida ; la herencia del virus y la reproducción de estructuras celulares nucleoproteicas fuera del núcleo ("plasmagenes") complicaron la teoría mendeliana-cromosómica aceptada. [77]

El " dogma central de la biología molecular " (originalmente un "dogma" sólo en broma) fue propuesto por Francis Crick en 1958. [78] Esta es la reconstrucción que hace Crick de cómo concebía el dogma central en ese momento. Las líneas continuas representan (tal como parecía en 1958) modos conocidos de transferencia de información, y las líneas discontinuas representan modos postulados.

Oswald Avery demostró en 1943 que el ADN era probablemente el material genético del cromosoma, no su proteína; la cuestión se resolvió decisivamente con el experimento Hershey-Chase de 1952 , una de las muchas contribuciones del llamado grupo de fagos centrado en el físico convertido en biólogo Max Delbrück . En 1953, James Watson y Francis Crick , basándose en el trabajo de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin , sugirieron que la estructura del ADN era una doble hélice. En su famoso artículo " Estructura molecular de los ácidos nucleicos ", Watson y Crick señalaron tímidamente: "No se nos ha escapado que el emparejamiento específico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copia para el material genético". [79] Después de que el experimento Meselson-Stahl de 1958 confirmara la replicación semiconservativa del ADN, quedó claro para la mayoría de los biólogos que la secuencia de ácidos nucleicos debe determinar de alguna manera la secuencia de aminoácidos en las proteínas; El físico George Gamow propuso que un código genético fijo conectaba las proteínas y el ADN. Entre 1953 y 1961, había pocas secuencias biológicas conocidas, ya sea de ADN o de proteínas, pero una abundancia de sistemas de código propuestos, una situación que se complicó aún más al expandir el conocimiento del papel intermediario del ARN . En 1961, se demostró que cuando un gen codifica una proteína , tres bases secuenciales del ADN de un gen especifican cada aminoácido sucesivo de la proteína. [80] Por lo tanto, el código genético es un código de tripletes, donde cada triplete (llamado codón) especifica un aminoácido particular. Además, se demostró que los codones no se superponen entre sí en la secuencia de ADN que codifica una proteína, y que cada secuencia se lee desde un punto de partida fijo. Para descifrar realmente el código, se necesitó una extensa serie de experimentos en bioquímica y genética bacteriana, entre 1961 y 1966, el más importante de los cuales fue el trabajo de Nirenberg y Khorana . [81] Durante 1962-1964, se aislaron numerosos mutantes letales condicionales de un virus bacteriano. [82] Estos mutantes se utilizaron en varios laboratorios diferentes para avanzar en la comprensión fundamental de las funciones e interacciones de las proteínas empleadas en la maquinaria de replicación del ADN , reparación del ADN , recombinación del ADN y en el ensamblaje de estructuras moleculares.

Expansión de la biología molecular

Además de la División de Biología de Caltech , el Laboratorio de Biología Molecular (y sus precursores) de Cambridge y un puñado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirtió en un importante centro de investigación en biología molecular a fines de la década de 1950. [83] Los científicos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John Kendrew , se centraron en el campo de rápido desarrollo de la biología estructural , combinando la cristalografía de rayos X con el modelado molecular y las nuevas posibilidades computacionales de la computación digital (beneficiándose tanto directa como indirectamente de la financiación militar de la ciencia ). Varios bioquímicos dirigidos por Frederick Sanger se unieron más tarde al laboratorio de Cambridge, uniendo el estudio de la estructura y función macromolecular . [84] En el Instituto Pasteur, François Jacob y Jacques Monod siguieron el experimento PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el operón lac que estableció el concepto de regulación genética e identificó lo que llegó a conocerse como ARN mensajero . [85] A mediados de la década de 1960, el núcleo intelectual de la biología molecular —un modelo para la base molecular del metabolismo y la reproducción— estaba prácticamente completo. [86]

El período que va desde finales de los años 1950 hasta principios de los años 1970 fue de intensa investigación y expansión institucional para la biología molecular, que recién se había convertido en una disciplina algo coherente. En lo que el biólogo organismico EO Wilson llamó "Las guerras moleculares", los métodos y los practicantes de la biología molecular se difundieron rápidamente, llegando a dominar a menudo departamentos e incluso disciplinas enteras. [87] La ​​molecularización fue particularmente importante en genética , inmunología , embriología y neurobiología , mientras que la idea de que la vida está controlada por un " programa genético " -una metáfora que Jacob y Monod introdujeron a partir de los campos emergentes de la cibernética y la informática- se convirtió en una perspectiva influyente en toda la biología. [88] La inmunología en particular se vinculó con la biología molecular, y la innovación fluyó en ambas direcciones: la teoría de la selección clonal desarrollada por Niels Jerne y Frank Macfarlane Burnet a mediados de los años 1950 ayudó a arrojar luz sobre los mecanismos generales de la síntesis de proteínas. [89]

La resistencia a la creciente influencia de la biología molecular fue especialmente evidente en la biología evolutiva . La secuenciación de proteínas tenía un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolución (a través de la hipótesis del reloj molecular ), pero los principales biólogos evolucionistas cuestionaron la relevancia de la biología molecular para responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva. Los departamentos y disciplinas se fracturaron a medida que los biólogos organismicos afirmaban su importancia e independencia: Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaración de que " nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución " como respuesta al desafío molecular. La cuestión se volvió aún más crítica después de 1968; la teoría neutral de la evolución molecular de Motoo Kimura sugería que la selección natural no era la causa ubicua de la evolución, al menos a nivel molecular, y que la evolución molecular podría ser un proceso fundamentalmente diferente de la evolución morfológica . (Resolver esta "paradoja molecular/morfológica" ha sido un foco central de la investigación de la evolución molecular desde la década de 1960.) [90]

Biotecnología, ingeniería genética y genómica

La biotecnología en sentido general ha sido una parte importante de la biología desde finales del siglo XIX. Con la industrialización de la elaboración de cerveza y la agricultura , los químicos y biólogos se dieron cuenta del gran potencial de los procesos biológicos controlados por el hombre. En particular, la fermentación resultó ser una gran bendición para las industrias químicas. A principios de la década de 1970, se estaba desarrollando una amplia gama de biotecnologías, desde medicamentos como la penicilina y los esteroides hasta alimentos como la clorella y la proteína unicelular y el gasohol , así como una amplia gama de cultivos híbridos de alto rendimiento y tecnologías agrícolas, la base de la Revolución Verde . [91]

Las cepas de la bacteria Escherichia coli cuidadosamente diseñadas son herramientas cruciales en la biotecnología, así como en muchos otros campos biológicos.

ADN recombinante

La biotecnología en el sentido moderno de ingeniería genética comenzó en la década de 1970, con la invención de las técnicas de ADN recombinante . [92] Las enzimas de restricción se descubrieron y caracterizaron a fines de la década de 1960, siguiendo los pasos del aislamiento, luego la duplicación y luego la síntesis de genes virales . Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972 (ayudado por EcoRI del laboratorio de Herbert Boyer , basándose en el trabajo con ligasa del laboratorio de Arthur Kornberg ), los biólogos moleculares juntaron estas piezas para producir los primeros organismos transgénicos . Poco después, otros comenzaron a usar vectores plasmídicos y a agregar genes para la resistencia a los antibióticos , lo que aumentó enormemente el alcance de las técnicas recombinantes. [93]

La comunidad científica, así como una amplia gama de científicos ajenos al mundo de la ciencia, reaccionó a estos avances con entusiasmo y cierta moderación, ante los posibles peligros (en particular, la posibilidad de que una bacteria prolífica tuviera un gen cancerígeno viral). Algunos destacados biólogos moleculares, encabezados por Berg, sugirieron una moratoria temporal de la investigación sobre el ADN recombinante hasta que se pudieran evaluar los peligros y se pudieran crear políticas. Esta moratoria fue respetada en gran medida hasta que los participantes en la Conferencia de Asilomar sobre el ADN recombinante de 1975 elaboraron recomendaciones políticas y concluyeron que la tecnología podía utilizarse de forma segura. [94]

Después de Asilomar, se desarrollaron rápidamente nuevas técnicas y aplicaciones de ingeniería genética. Los métodos de secuenciación de ADN mejoraron enormemente (iniciados por Frederick Sanger y Walter Gilbert ), al igual que las técnicas de síntesis y transfección de oligonucleótidos . [95] Los investigadores aprendieron a controlar la expresión de transgenes y pronto compitieron, tanto en contextos académicos como industriales, para crear organismos capaces de expresar genes humanos para la producción de hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea más abrumadora de lo que los biólogos moleculares habían esperado; los avances entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenómenos de los genes divididos y el empalme , los organismos superiores tenían un sistema mucho más complejo de expresión genética que los modelos bacterianos de estudios anteriores. [96] La primera carrera de este tipo, para sintetizar insulina humana , fue ganada por Genentech . Esto marcó el comienzo del auge de la biotecnología (y con él, la era de las patentes genéticas ), con un nivel de superposición sin precedentes entre biología, industria y ley. [97]

Sistemática molecular y genómica

Dentro de un termociclador de 48 pocillos , un dispositivo utilizado para realizar la reacción en cadena de la polimerasa en muchas muestras a la vez

En la década de 1980, la secuenciación de proteínas ya había transformado los métodos de clasificación científica de los organismos (especialmente la cladística ), pero los biólogos pronto comenzaron a utilizar secuencias de ARN y ADN como caracteres ; esto amplió la importancia de la evolución molecular dentro de la biología evolutiva, ya que los resultados de la sistemática molecular podían compararse con los árboles evolutivos tradicionales basados ​​en la morfología . Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teoría endosimbiótica , que sostiene que algunos de los orgánulos de las células eucariotas se originaron a partir de organismos procariotas de vida libre a través de relaciones simbióticas , incluso se revisó la división general del árbol de la vida. En la década de 1990, los cinco dominios (plantas, animales, hongos, protistas y móneras) se convirtieron en tres ( arqueas , bacterias y eucariotas ) basados ​​en el trabajo pionero de sistemática molecular de Carl Woese con la secuenciación del ARNr 16S . [98]

El desarrollo y la popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a mediados de la década de 1980 (por Kary Mullis y otros en Cetus Corp. ) marcó otro hito en la historia de la biotecnología moderna, aumentando enormemente la facilidad y la velocidad del análisis genético. [99] Junto con el uso de etiquetas de secuencia expresada , la PCR condujo al descubrimiento de muchos más genes de los que se podían encontrar a través de métodos bioquímicos o genéticos tradicionales y abrió la posibilidad de secuenciar genomas completos. [100]

La unidad de gran parte de la morfogénesis de los organismos desde el huevo fertilizado hasta el adulto comenzó a desentrañar después del descubrimiento de los genes homeobox , primero en las moscas de la fruta, luego en otros insectos y animales, incluidos los humanos. Estos avances llevaron a avances en el campo de la biología evolutiva del desarrollo hacia la comprensión de cómo han evolucionado los diversos planes corporales de los filos animales y cómo se relacionan entre sí. [101]

El Proyecto Genoma Humano —el estudio biológico más grande y costoso jamás realizado— comenzó en 1988 bajo el liderazgo de James D. Watson , después de un trabajo preliminar con organismos modelo genéticamente más simples como E. coli , S. cerevisiae y C. elegans . Los métodos de secuenciación de escopeta y descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter —e impulsados ​​por la promesa financiera de patentes genéticas con Celera Genomics— llevaron a una competencia de secuenciación pública-privada que terminó en un compromiso con el primer borrador de la secuencia de ADN humano anunciado en 2000. [102]

Ciencias biológicas del siglo XXI

A principios del siglo XXI, las ciencias biológicas convergieron con disciplinas nuevas y clásicas previamente diferenciadas como la física en campos de investigación como la biofísica . Se lograron avances en la química analítica y la instrumentación física, incluidos sensores mejorados, óptica , trazadores, instrumentación, procesamiento de señales, redes, robots , satélites y potencia informática para la recopilación, almacenamiento, análisis, modelado, visualización y simulaciones de datos. Estos avances tecnológicos permitieron la investigación teórica y experimental, incluida la publicación en Internet de bioquímica molecular , sistemas biológicos y ciencia de los ecosistemas. Esto permitió el acceso mundial a mejores mediciones, modelos teóricos, simulaciones complejas, experimentación con modelos predictivos de teoría, análisis, informes de datos de observación en Internet en todo el mundo , revisión abierta por pares, colaboración y publicación en Internet. Surgieron nuevos campos de investigación en ciencias biológicas, incluidos la bioinformática , la neurociencia , la biología teórica , la genómica computacional , la astrobiología y la biología sintética .

Véase también

Referencias

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Recursos de la biblioteca sobre
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  • Historia de la biología en Bioexplorer.Net: una colección de enlaces sobre la historia de la biología
  • Biología – artículo de orientación histórica en Citizendium
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