Triceratops

Triceratops Rango temporal: Cretácico tardío 68–66 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Montaje esquelético de un espécimen de T. prorsus en el Museo de Historia Natural de Los Ángeles
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Clado :	† Neornitisquios
Clado :	† Ceratopsia
Familia:	† Ceratópsidos
Subfamilia:	† Chasmosaurinae
Tribu:	† Triceratopsini
Género:	† Triceratops del pantano , 1889b
Especie tipo
† Ceratops horridus Pantano, 1889a
Especies
† T. horridus (Marsh, 1889a) Marsh 1889b † T. prorsus Pantano, 1890
Sinónimos
Lista Agathaumas ? Capa , 1872 Capa de polionax , 1874 Pantano de Bisonte alticornis , 1887 Pantano de Sterrholophus , 1891 Claorhynchus ? Cope, 1892 Ugrosaurus Cobabe y Fastovsky, 1987 Eotriceratops - Wu y otros , 2007 Nedoceratops – Ukrainsky, 2007 Ojoceratops – Sullivan y Lucas, 2010 Tatankaceratops ? Ott y Larson, 2010

Triceratops ( / t r aɪ ˈ s ɛr ə t ɒ p s / try- SERR -ə-tops ; ^[1] lit. ' cara de tres cuernos ' ) es un género de dinosaurio ceratopsiano chasmosaurino que vivió durante el Maastrichtiano tardío del período Cretácico Superior , hace unos 68 a 66 millones de años en lo que ahora es el oeste de América del Norte. Fue uno de los últimos dinosaurios no aviares conocidos y vivió hasta el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años. El nombre Triceratops , que significa 'cara de tres cuernos', se deriva de laspalabras griegas trí- ( τρί- ) que significa 'tres', kéras ( κέρας ) que significa 'cuerno', y ṓps ( ὤψ ) que significa 'cara'. 

Con un gran volante óseo , tres cuernos en el cráneo y un gran cuerpo de cuatro patas, que exhibe una evolución convergente con los bovinos y los rinocerontes , el Triceratops es uno de los dinosaurios más reconocibles y el ceratopsiano más conocido. También fue uno de los más grandes, midiendo alrededor de 8-9 m (26-30 pies) de largo y pesando hasta 6-10 t (5,9-9,8 toneladas largas; 6,6-11,0 toneladas cortas). Compartía el paisaje con Tyrannosaurus y probablemente fue presa de este , aunque es menos seguro que dos adultos lucharan de la manera fantasiosa que a menudo se representa en las exhibiciones de los museos y los medios populares. Las funciones de los volantes y los tres cuernos faciales distintivos en su cabeza han inspirado innumerables debates. Tradicionalmente, estos se han visto como armas defensivas contra los depredadores. Interpretaciones más recientes consideran probable que estas características se utilizaran principalmente en la identificación de especies, el cortejo y la exhibición de dominio, de forma muy similar a las astas y los cuernos de los ungulados modernos .

Tradicionalmente, el Triceratops se clasificaba dentro de los ceratópsidos de "volantes cortos", pero los estudios cladísticos modernos muestran que es un miembro de Chasmosaurinae , que generalmente tiene volantes largos. Dos especies , T. horridus y T. prorsus , se consideran válidas en la actualidad. Sin embargo, a lo largo de la historia se han nombrado diecisiete especies diferentes. Una investigación publicada en 2010 concluyó que el contemporáneo Torosaurus , un ceratópsido considerado durante mucho tiempo como un género separado, representa al Triceratops en su forma madura. Esta opinión todavía ha sido muy discutida y se necesitan muchos más datos para resolver este debate en curso.

El Triceratops ha sido documentado por numerosos restos recolectados desde que el género fue descrito por primera vez en 1889 por el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh . Se han encontrado especímenes que representan etapas de vida desde la cría hasta la edad adulta. Como ceratopsiano arquetípico , el Triceratops es uno de los dinosaurios más queridos y populares y ha aparecido en numerosas películas, sellos postales y muchos otros tipos de medios. ^[2]

El primer espécimen fósil nombrado ahora atribuido a Triceratops es un par de cuernos frontales unidos a un techo de cráneo que fueron encontrados por George Lyman Cannon cerca de Denver , Colorado , en la primavera de 1887. ^[3] Este espécimen fue enviado a Othniel Charles Marsh , quien creía que la formación de la que provenía databa del Plioceno y que los huesos pertenecían a un bisonte particularmente grande e inusual , al que llamó Bison alticornis . ^{[3] [4]} Se dio cuenta de que había dinosaurios con cuernos al año siguiente, que vio su publicación del género Ceratops a partir de restos fragmentarios, ^[5] pero todavía creía que B. alticornis era un mamífero del Plioceno . Se necesitó un tercer cráneo y mucho más completo para cambiar completamente de opinión.

Aunque no se pueden asignar con confianza, los fósiles posiblemente pertenecientes a Triceratops fueron descritos como dos taxones, Agathaumas sylvestris y Polyonax mortuorio , en 1872 y 1874, respectivamente, por el archirrival de Marsh, Edward Drinker Cope . ^{[6] [7]} Agathaumas fue nombrado en base a una pelvis, varias vértebras y algunas costillas recolectadas por Fielding Bradford Meek y Henry Martyn Bannister cerca del río Green en el sureste de Wyoming a partir de capas provenientes de la Formación Lance del Maastrichtiano . ^[8] Debido a la naturaleza fragmentaria de los restos, solo se puede asignar con confianza a Ceratopsidae. ^{[9] [10]} Polyonax mortuorio fue recolectado por el propio Cope en 1873 del noreste de Colorado, posiblemente proveniente de la Formación Denver del Maastrichtiano . ^{[11] [7]} Los fósiles solo consistían en núcleos de cuernos fragmentarios, 3 vértebras dorsales y elementos fragmentarios de extremidades. ^[7] Polyonax tiene el mismo problema que Agathaumas , y los restos fragmentarios no se pueden asignar más allá de Ceratopsidae. ^{[12] [9]}

El holotipo de Triceratops , YPM 1820, fue recolectado en 1888 de la Formación Lance de Wyoming por el cazador de fósiles John Bell Hatcher , pero Marsh inicialmente describió este espécimen como otra especie de Ceratops . ^[13] El vaquero Edmund B. Wilson se había asustado al ver un cráneo monstruoso que sobresalía del costado de un barranco. Trató de recuperarlo lanzando un lazo alrededor de uno de los cuernos. Cuando se rompió, el cráneo cayó al fondo de la hendidura, Wilson llevó el cuerno a su jefe. Su jefe era el ranchero y ávido coleccionista de fósiles Charles Arthur Guernsey, quien se lo mostró a Hatcher. Posteriormente, Marsh le ordenó a Hatcher que localizara y rescatara el cráneo. ^[9] El holotipo se denominó primero Ceratops horridus . Cuando una preparación posterior descubrió el tercer cuerno de la nariz, Marsh cambió de opinión y le dio a la pieza el nuevo nombre genérico Triceratops ( lit. ' cara de tres cuernos ' ), aceptando su Bison alticornis como otra especie de Ceratops . ^[14] Sin embargo, más tarde se agregaría a Triceratops . ^[15] La naturaleza robusta del cráneo del animal ha asegurado que muchos ejemplos se hayan conservado como fósiles, lo que permite estudiar las variaciones entre especies e individuos. Posteriormente se han encontrado restos de Triceratops en Montana y Dakota del Sur (y más en Colorado y Wyoming), así como en las provincias canadienses de Saskatchewan y Alberta . 

Después de la descripción del Triceratops , entre 1889 y 1891, Hatcher recolectó otros treinta y uno de sus cráneos con gran esfuerzo. La primera especie había sido bautizada por Marsh como T. horridus . Su nombre específico se deriva de la palabra latina horridus, que significa "áspero" o "rugoso", tal vez haciendo referencia a la textura áspera del espécimen tipo, identificado posteriormente como un individuo anciano. Los cráneos adicionales variaban en mayor o menor grado con respecto al holotipo original. Esta variación no es sorprendente, dado que los cráneos de Triceratops son grandes objetos tridimensionales de individuos de diferentes edades y ambos sexos que fueron sometidos a diferentes cantidades y direcciones de presión durante la fosilización. ^[9]

En el primer intento de comprender las numerosas especies, Richard Swann Lull encontró dos grupos, aunque no dijo cómo los distinguió. Un grupo compuesto por T. horridus , T. prorsus y T. brevicornus ('el de cuernos cortos'). El otro compuesto por T. elatus y T. calicornis . Dos especies ( T. serratus y T. flabellatus ) se destacaron de estos grupos. ^[15] Para 1933, junto con su revisión de la histórica monografía Hatcher-Marsh-Lull de 1907 de todos los ceratopsianos conocidos, mantuvo sus dos grupos y dos especies no afiliadas, con un tercer linaje de T. obtusus y T. hatcheri ('el de Hatcher') que se caracterizaba por un cuerno nasal muy pequeño. ^[10] T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus ahora se pensaba que era el linaje más conservador, con un aumento en el tamaño del cráneo y una disminución en el tamaño del cuerno nasal. Se definía a T. elatus–T. calicornis por tener grandes cuernos en la frente y pequeños cuernos nasales. ^{[10] [16]} Charles Mortram Sternberg realizó una modificación al agregar T. eurycephalus ('el de cabeza ancha') y sugirió que vinculaba el segundo y tercer linaje más estrechamente que con el linaje T. horridus . ^[17]

Con el tiempo, la idea de que los diferentes cráneos podrían ser representativos de la variación individual dentro de una (o dos) especies ganó popularidad. En 1986, John Ostrom y Peter Wellnhofer publicaron un artículo en el que propusieron que solo había una especie, Triceratops horridus . ^[18] Parte de su razonamiento fue que generalmente solo hay una o dos especies de cualquier animal grande en una región. A sus hallazgos, Thomas Lehman agregó los antiguos linajes de Lull-Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual , sugiriendo que el linaje T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus estaba compuesto por hembras, el linaje T. calicornis-T. elatus estaba compuesto por machos y el linaje T. obtusus-T. hatcheri estaba compuesto por machos viejos patológicos. ^[19]

Estos hallazgos fueron refutados unos años más tarde por la paleontóloga Catherine Forster , quien volvió a analizar el material de Triceratops de manera más exhaustiva y concluyó que los restos se dividían en dos especies, T. horridus y T. prorsus , aunque el cráneo distintivo de T.  (" Nedoceratops ") hatcheri difería lo suficiente como para justificar un género separado. ^[20] Encontró que T. horridus y varias otras especies pertenecían juntas y que T. prorsus y T. brevicornus estaban solos. Dado que había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos eran dos especies. Todavía es posible interpretar las diferencias como la representación de una sola especie con dimorfismo sexual. ^{[9] [21]}

En 2009, John Scannella y Denver Fowler apoyaron la separación de T. prorsus y T. horridus , señalando que las dos especies también están separadas estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, lo que indica que no vivieron juntas al mismo tiempo. ^[22]

• T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (originalmente Ceratops ) ( especie tipo )
• T. prorsus Pantano, 1890

Algunas de las siguientes especies son sinónimas , como se indica entre paréntesis ("= T. horridus " o "= T. prorsus "). Todas las demás se consideran nomen dubium ( lit. ' nombre dudoso ' ) porque se basan en restos demasiado pobres o incompletos para distinguirlos de especies preexistentes de Triceratops . 

• T. albertensis C. M. Sternberg , 1949
• T. alticornis (Marsh 1887) Hatcher , Marsh y Lull , 1907 [originalmente Bison alticornis , Marsh 1887 y Ceratops alticornis , Marsh 1888]
• T. brevicornus Hatcher, 1905 (= T. prorsus )
• T. calicornis Marsh, 1898 (= T. horridus )
• T. elatus Marsh, 1891 (= T. horridus )
• T. eurycephalus Schlaikjer , 1935
• T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterrholophus Marsh, 1891 ) (= T. horridus )
• Pantano de T. galeus , 1889
• T. hatcheri (Hatcher y Lull 1905) Lull, 1933 (polémico; véase Nedoceratops más abajo)
• T. ingens Marsh vide Lull , 1915
• T. maximus Brown , 1933
• T. mortuarius ( Cope , 1874) Kuhn, 1936 ( nomen dubium ; originalmente Polyonax mortuarius )
• T. obtusus Marsh, 1898 (= T. horridus )
• T. serratus Marsh, 1890 (= T. horridus )
• Pantano de T. sulcatus , 1890
• T. sylvestris (Cope, 1872) Kuhn, 1936 ( nomen dubium ; originalmente Agathaumas sylvestris )

El Triceratops era un animal muy grande, que medía alrededor de 8-9 m (26-30 pies) de largo y pesaba hasta 6-10 toneladas métricas (6,6-11,0 toneladas cortas). ^{[23] [24] [25]} Un espécimen de T. horridus llamado Kelsey medía 6,7-7,3 metros (22-24 pies) de largo, tenía un cráneo de 2 metros (6,5 pies), medía aproximadamente 2,3 metros (7,5 pies) de alto y el Black Hills Institute estimó que pesaba aproximadamente 5,4 toneladas métricas (6,0 toneladas cortas). ^{[26] [27]}

Al igual que todos los chasmosaurinos , el Triceratops tenía un cráneo grande en relación con el tamaño de su cuerpo, entre los más grandes de todos los animales terrestres. Se estima que el cráneo más grande conocido, el espécimen MWC 7584 (anteriormente BYU 12183), medía 2,5 metros (8,2 pies) de largo cuando estaba completo ^[28] y podía alcanzar casi un tercio de la longitud del animal entero. ^[29]

La parte frontal de la cabeza estaba provista de un gran pico delante de los dientes. El centro del pico superior estaba formado por un hueso rostral especial. Detrás de él se encontraban los huesos premaxilares , rodeados por detrás por fosas nasales circulares muy grandes. En los chasmosaurinos, los premaxilares se unían en su línea media en una placa ósea compleja, cuyo borde posterior estaba reforzado por el "puntal nasal". Desde la base de este puntal, un proceso triangular sobresalía hacia la fosa nasal. El Triceratops se diferencia de la mayoría de sus parientes en que este proceso estaba ahuecado en el lado exterior. Detrás del premaxilar desdentado, el maxilar tenía entre treinta y seis y cuarenta posiciones dentarias, en las que se apilaban verticalmente de tres a cinco dientes por posición. Los dientes estaban muy apretados, formando una "batería dental" curvada hacia el interior. El cráneo tenía un solo cuerno en el hocico, encima de las fosas nasales. En el Triceratops , el cuerno nasal a veces se reconoce como una osificación separada, la epinasal. ^[30]

El cráneo también presentaba un par de cuernos supraorbitales "en la frente" de aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, con uno sobre cada ojo. ^{[31] [32]} Los huesos yugules apuntaban hacia abajo en los lados traseros del cráneo y estaban cubiertos por epiyugales separados. En el Triceratops , estos no eran particularmente grandes y a veces tocaban los cuadratoyugales. Los huesos del techo del cráneo estaban fusionados y, mediante un pliegue de los huesos frontales , se creó un techo de cráneo "doble". En el Triceratops , algunos especímenes muestran una fontanela , una abertura en la capa superior del techo. La cavidad entre las capas invadía los núcleos óseos de los cuernos de la frente. ^[30]

En la parte posterior del cráneo, los huesos escamosos externos y los huesos parietales internos crecieron hasta formar un volante óseo relativamente corto, adornado con epoccipitales en los especímenes jóvenes. Estos eran procesos triangulares bajos en el borde del volante, que representaban osificaciones cutáneas separadas u osteodermos . Por lo general, en los especímenes de Triceratops , hay dos epoccipitales presentes en cada hueso parietal, con un proceso central adicional en su borde. Cada hueso escamoso tenía cinco procesos. La mayoría de los demás ceratópsidos tenían grandes fenestras parietales , aberturas en sus volantes, pero las de Triceratops eran notablemente sólidas, ^[33] a menos que el género Torosaurus represente individuos maduros de Triceratops , lo que probablemente no sea así. Bajo el volante, en la parte posterior del cráneo, un enorme cóndilo occipital , de hasta 106 milímetros (4,2 pulgadas) de diámetro, conectaba la cabeza con el cuello. ^[30]

Las mandíbulas inferiores eran alargadas y se unían en sus puntas en un hueso epidentario compartido, el núcleo del pico inferior sin dientes. En el hueso dentario, la batería de dientes se curvaba hacia el exterior para unirse con la batería de la mandíbula superior. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso articular era excepcionalmente ancho, coincidiendo con el ancho general de la articulación de la mandíbula. ^[30] T. horridus se puede distinguir de T. prorsus por tener un hocico menos profundo. ^[23]

Los chasmosaurinos mostraron poca variación en su esqueleto postcraneal. ^[30] El esqueleto del Triceratops es notablemente robusto. Ambas especies de Triceratops poseían una constitución muy robusta, con extremidades fuertes, manos cortas con tres pezuñas cada una y pies cortos con cuatro pezuñas cada uno. ^[34] La columna vertebral constaba de diez vértebras cervicales, doce dorsales, diez sacras y unas cuarenta y cinco de la cola . Las vértebras cervicales delanteras estaban fusionadas en un sincervical. Tradicionalmente, se suponía que esto incorporaba las tres primeras vértebras, lo que implicaba que el atlas más delantero era muy grande y lucía una espina neural. Interpretaciones posteriores revivieron una antigua hipótesis de John Bell Hatcher de que, en la parte delantera, se puede observar un vestigio del atlas real, y que el sincervical constaba entonces de cuatro vértebras. El recuento vertebral mencionado se ajusta a esta visión. En el Triceratops , las espinas neurales del cuello son constantes en altura y no se inclinan gradualmente hacia arriba. Otra particularidad es que las costillas del cuello sólo comienzan a alargarse a partir de la novena vértebra cervical. ^[30]

Las vértebras de la espalda, bastante cortas y altas, estaban reforzadas en su región media por tendones osificados que corrían a lo largo de las partes superiores de los arcos neurales . El sacro recto era largo y los individuos adultos muestran una fusión de todas las vértebras sacras. En Triceratops, los primeros cuatro y los dos últimos sacros tenían procesos transversales, que conectaban la columna vertebral con la pelvis, que estaban fusionados en sus extremos distales. Los sacros siete y ocho tenían procesos más largos, lo que hacía que el sacro tuviera un perfil ovalado en vista superior. En la parte superior del sacro, había una placa neural formada por una fusión de las espinas neurales de la segunda a la quinta vértebras. Triceratops tenía una pelvis grande con un íleon largo . El isquion estaba curvado hacia abajo. El pie era corto con cuatro dedos funcionales. La fórmula falángica del pie es 2-3-4-5-0. ^[30]

Aunque ciertamente cuadrúpedos , la postura de los dinosaurios con cuernos ha sido durante mucho tiempo objeto de cierto debate. Originalmente, se creía que las patas delanteras del animal tenían que estar desparramadas en un ángulo considerable desde el tórax para soportar mejor el peso de la cabeza. ^[9] Esta postura se puede ver en pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger . La evidencia icnológica en forma de huellas de dinosaurios con cuernos y reconstrucciones recientes de esqueletos (tanto físicos como digitales) parecen mostrar que el Triceratops y otros ceratópsidos mantenían una postura erguida durante la locomoción normal, con los codos flexionados hacia atrás y ligeramente arqueados hacia afuera, en un estado intermedio entre completamente erguido y completamente desparramado, comparable al rinoceronte moderno. ^{[34] [35] [36] [37]}

Las manos y los antebrazos del Triceratops conservaron una estructura bastante primitiva en comparación con otros dinosaurios cuadrúpedos, como los tireóforos y muchos saurópodos . En esos dos grupos, las extremidades anteriores de las especies cuadrúpedas generalmente estaban rotadas de modo que las manos miraban hacia adelante con las palmas hacia atrás ("pronadas") mientras los animales caminaban. Los Triceratops , al igual que otros ceratopsianos y ornitópodos cuadrúpedos relacionados (que juntos forman los Cerapoda ), caminaban con la mayoría de sus dedos apuntando hacia afuera y lejos del cuerpo, la condición original de los dinosaurios. Esto también lo conservaron las formas bípedas, como los terópodos . En los Triceratops , el peso del cuerpo lo soportaban solo los tres primeros dedos de la mano, mientras que los dígitos 4 y 5 eran vestigiales y carecían de garras o pezuñas. ^[34] La fórmula falángica de la mano es 2-3-4-3-1, lo que significa que el primer dedo o el más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, el siguiente tiene cuatro, etc. ^[38]

Se conoce piel preservada de Triceratops . Esta piel está formada por escamas grandes, algunas de las cuales superan los 100 milímetros (3,9 pulgadas) de ancho, que tienen proyecciones cónicas que se elevan desde su centro. También se conoce un trozo de piel preservada del volante de un espécimen, que consiste en pequeñas escamas basales poligonales. ^[39]

Triceratops es el género más conocido de Ceratopsidae , una familia de ceratopsianos grandes, principalmente norteamericanos . La relación exacta de Triceratops con los otros ceratópsidos ha sido debatida a lo largo de los años. La confusión surgió principalmente de la combinación de un volante corto y sólido (similar al de Centrosaurinae ), con cuernos frontales largos (más parecidos a Chasmosaurinae ). ^[40] En la primera descripción general de los ceratopsianos, RS Lull planteó la hipótesis de la existencia de dos linajes, uno de Monoclonius y Centrosaurus que conduce a Triceratops , el otro con Ceratops y Torosaurus , lo que convierte a Triceratops en un centrosaurino como se entiende el grupo hoy. ^[15] Las revisiones posteriores apoyaron esta visión cuando Lawrence Lambe , en 1915, describió formalmente el primer grupo, de volante corto, como Centrosaurinae (incluido Triceratops ), y el segundo grupo, de volante largo, como Chasmosaurinae. ^{[10] [41]}

En 1949, Charles Mortram Sternberg fue el primero en cuestionar esta posición, proponiendo en cambio que Triceratops estaba más estrechamente relacionado con Arrhinoceratops y Chasmosaurus basándose en las características del cráneo y los cuernos, convirtiendo a Triceratops en un género chasmosaurino ("ceratopsino" en su uso). ^[17] Fue ampliamente ignorado, con John Ostrom ^[42] y más tarde David Norman colocando a Triceratops dentro de Centrosaurinae. ^[43]

Sin embargo, descubrimientos y análisis posteriores demostraron la corrección de la visión de Sternberg sobre la posición de Triceratops , con Thomas Lehman definiendo ambas subfamilias en 1990 y diagnosticando a Triceratops como "ceratopsino" sobre la base de varias características morfológicas. Aparte de la característica de un volante acortado, Triceratops no comparte rasgos derivados con los centrosaurinos. ^[19] Investigaciones posteriores de Peter Dodson , incluido un análisis cladístico de 1990 y un estudio de 1993 utilizando el análisis theta-rho de ajuste resistente, o RFTRA (una técnica morfométrica que mide sistemáticamente las similitudes en la forma del cráneo), refuerzan la ubicación de Triceratops como un chasmosaurino. ^{[44] [45]}

El cladograma a continuación sigue a Longrich (2014), quien nombró una nueva especie de Pentaceratops e incluyó casi todas las especies de chasmosaurino. ^[46]

Durante muchos años después de su descubrimiento, los orígenes evolutivos más profundos del Triceratops y sus parientes cercanos permanecieron en gran parte oscuros. En 1922, el recién descubierto Protoceratops fue visto como su antepasado por Henry Fairfield Osborn , ^[9] pero pasaron muchas décadas antes de que salieran a la luz hallazgos adicionales. Los últimos años han sido fructíferos para el descubrimiento de varios antecedentes del Triceratops . Zuniceratops , el ceratopsiano más antiguo conocido con cuernos en la frente, fue descrito a fines de la década de 1990, y Yinlong , el primer ceratopsiano conocido del Jurásico , fue descrito en 2005.

Estos nuevos hallazgos han sido vitales para ilustrar los orígenes de los ceratopsianos en general, sugiriendo un origen asiático en el Jurásico y la aparición de ceratopsianos verdaderamente cornudos a principios del Cretácico Superior en América del Norte. ^[30]

En la taxonomía filogenética , el género Triceratops se ha utilizado como punto de referencia en la definición de Dinosauria. Se ha designado a los dinosaurios como todos los descendientes del ancestro común más reciente de Triceratops y las aves modernas . ^[47] Además, Ornithischia se ha definido como aquellos dinosaurios más estrechamente relacionados con Triceratops que con las aves modernas. ^[48]

Aunque el Triceratops es comúnmente representado como un animal de pastoreo , actualmente hay poca evidencia que sugiera que vivían en manadas. Si bien se conocen varios otros ceratopsianos a partir de lechos óseos que preservan huesos de dos a cientos o incluso miles de individuos, actualmente solo hay un lecho óseo documentado dominado por huesos de Triceratops : un sitio en el sureste de Montana con los restos de tres juveniles. Puede ser significativo que solo estuvieran presentes juveniles. ^[49] En 2012, un grupo de tres Triceratops en condiciones relativamente completas, cada uno de diferentes tamaños desde un adulto completamente desarrollado hasta un juvenil pequeño, fueron encontrados cerca de Newcastle, Wyoming . Los restos están actualmente bajo excavación por el paleontólogo Peter Larson y un equipo del Black Hills Institute . Se cree que los animales viajaban como una unidad familiar, pero se desconoce si el grupo consiste en una pareja apareada y su descendencia, o dos hembras y un juvenil al que estaban cuidando. Los restos también muestran signos de depredación o carroñeo por parte de Tyrannosaurus , particularmente en el espécimen más grande, con los huesos de las extremidades delanteras mostrando roturas y heridas punzantes de los dientes de Tyrannosaurus . ^[50] En 2020, Illies y Fowler describieron las vértebras caudales distales co-osificadas de Triceratops . Según ellos, esta patología podría haber surgido después de que un Triceratops pisara accidentalmente la cola de otro miembro de la manada. ^{[51] [52]}

Durante muchos años, los hallazgos de Triceratops solo se conocieron a partir de individuos solitarios. ^[49] Estos restos son muy comunes. Por ejemplo, Bruce Erickson , un paleontólogo del Museo de Ciencias de Minnesota , ha informado haber visto 200 especímenes de T. prorsus en la Formación Hell Creek de Montana . ^[53] De manera similar, Barnum Brown afirmó haber visto más de 500 cráneos en el campo. ^{[9] : 79} Debido a que los dientes de Triceratops , fragmentos de cuernos, fragmentos de volantes y otros fragmentos de cráneo son fósiles tan abundantes en la etapa faunística del Lanciano de finales del Maastrichtiano ( Cretácico tardío , 66 millones de años) del oeste de América del Norte, se lo considera uno de los herbívoros dominantes de la época, si no el más dominante. En 1986, Robert Bakker estimó que constituía cinco sextos de la fauna de grandes dinosaurios al final del Cretácico. ^[54] A diferencia de la mayoría de los animales, los fósiles de cráneos son mucho más comunes que los huesos postcraneales del Triceratops , lo que sugiere que el cráneo tenía un potencial de conservación inusualmente alto . ^[55]

El análisis de la anatomía endocraneal del Triceratops sugiere que su sentido del olfato era deficiente en comparación con el de otros dinosaurios. Sus oídos estaban adaptados a los sonidos de baja frecuencia, dada la corta longitud coclear registrada en un análisis de Sakagami et al . Este mismo estudio también sugiere que el Triceratops sostenía su cabeza a unos 45 grados del suelo, un ángulo que exhibiría los cuernos y el volante de manera más efectiva y que al mismo tiempo le permitía aprovechar la comida a través del pastoreo. ^[56]

Un estudio de 2022 realizado por Wiemann y sus colegas sobre varios géneros de dinosaurios, incluido el Triceratops , sugiere que tenía un metabolismo ectotérmico (de sangre fría) o gigantotérmico , similar al de los reptiles modernos. Esto se descubrió mediante la espectroscopia de señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas. Sugirieron que tales metabolismos pueden haber sido comunes para los dinosaurios ornitisquios en general, y que el grupo evolucionó hacia la ectotermia a partir de un antepasado con un metabolismo endotérmico (de sangre caliente). ^[57]

Los triceratops eran herbívoros y, debido a su cabeza baja, su alimento principal probablemente era la vegetación baja, aunque es posible que pudieran derribar plantas más altas con sus cuernos, pico y gran volumen. ^{[30] [58]} Las mandíbulas estaban rematadas con un pico profundo y estrecho, que se cree que era mejor para agarrar y arrancar que para morder. ^[42]

Los dientes del Triceratops estaban dispuestos en grupos llamados baterías, que contenían de 36 a 40 columnas de dientes en cada lado de cada mandíbula y de 3 a 5 dientes apilados por columna, dependiendo del tamaño del animal. ^[30] Esto da un rango de 432 a 800 dientes, de los cuales solo una fracción estaban en uso en un momento dado (ya que el reemplazo de dientes era continuo durante toda la vida del animal). ^[30] Funcionaban esquilando en una orientación vertical a casi vertical. ^[30] El gran tamaño y los numerosos dientes del Triceratops sugieren que comían grandes volúmenes de material vegetal fibroso. Algunos investigadores sugieren que comía palmeras y cícadas ^{[59] [60]} y otros sugieren que comía helechos , que luego crecían en las praderas. ^[61]

Se ha especulado mucho sobre las funciones de los adornos de la cabeza del Triceratops . Las dos teorías principales han girado en torno a su uso en combate y en exhibiciones de cortejo, y ahora se piensa que esta última es la función principal más probable. ^[30]

Desde el principio, Lull postuló que los volantes pueden haber servido como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula para ayudar a la masticación al permitir un mayor tamaño y potencia de los músculos. ^[62] Esto ha sido propuesto por otros autores a lo largo de los años, pero estudios posteriores no encuentran evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos del volante. ^[63]

Durante mucho tiempo se creyó que los Triceratops usaban sus cuernos y volantes en combate con grandes depredadores, como Tyrannosaurus ; la idea fue discutida primero por Charles H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker. ^{[54] [64]} Hay evidencia de que Tyrannosaurus tuvo encuentros frontales agresivos con Triceratops , basándose en marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en un cuerno de la frente y escamoso de Triceratops . El cuerno mordido también está roto, con nuevo crecimiento óseo después de la rotura. Sin embargo, se desconoce qué animal fue el agresor. ^[65] El paleontólogo Peter Dodson estima que, en una batalla contra un Tyrannosaurus macho , el Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiendo heridas fatales al Tyrannosaurus usando sus afilados cuernos. También se sabe que el Tyrannosaurus se alimentaba de Triceratops , como lo demuestra el íleon y el sacro de un Triceratops muy marcados por los dientes . ^[66]

Además de combatir con depredadores usando sus cuernos, los Triceratops son representados popularmente enfrentándose en combate con los cuernos trabados. Si bien los estudios muestran que tal actividad sería factible, aunque a diferencia de la de los animales con cuernos actuales, ^[67] existe desacuerdo sobre si lo hicieron. Aunque las picaduras, agujeros, lesiones y otros daños en los cráneos de Triceratops (y los cráneos de otros ceratópsidos) a menudo se atribuyen a daños en los cuernos en combate, un estudio de 2006 no encuentra evidencia de lesiones por empuje de los cuernos que causen estas formas de daño (sin haber evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas la reabsorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas. ^[68] Un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones en el cráneo y la reacción perióstica en Triceratops y Centrosaurus , mostrando que estas eran consistentes con el uso de los cuernos por parte de Triceratops en combate y la adaptación del volante como estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en Centrosaurus pueden indicar un uso visual sobre el uso físico de la ornamentación craneal o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza. ^[69] Se encontró que la frecuencia de lesiones era del 14% en Triceratops . ^[70] Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en los especímenes en el estudio era a menudo demasiado localizado para ser causado por una enfermedad ósea. ^[71] El examen histológico revela que el volante de Triceratops está compuesto de hueso fibrolamelar. ^[72] Este contiene fibroblastos que juegan un papel crítico en la cicatrización de heridas y es capaz de depositar rápidamente hueso durante la remodelación. ^{[73] [74]}

Un cráneo fue encontrado con un agujero en el hueso yugal , aparentemente una herida punzante sufrida mientras el animal estaba vivo, como lo indican los signos de curación. El agujero tiene un diámetro cercano al del extremo distal de un cuerno de Triceratops . Esta y otras heridas aparentemente curadas en los cráneos de ceratopsianos han sido citadas como evidencia de competencia intraespecífica no fatal en estos dinosaurios. ^{[75] [76]} Otro espécimen, conocido como "Big John", tiene una fenestra similar a la escamosa causada por lo que parece ser otro cuerno de Triceratops y el hueso escamoso muestra signos de curación significativa, lo que reivindica aún más la hipótesis de que este ceratopsiano usó sus cuernos para el combate intraespecífico. ^[77]

El gran volante también puede haber ayudado a aumentar el área corporal para regular la temperatura corporal . ^[78] Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus , ^[79] aunque este uso por sí solo no explicaría la variación extraña y extravagante observada en diferentes miembros de Ceratopsidae , lo que más bien apoyaría la teoría de la exhibición sexual. ^[30]

La teoría de que los volantes funcionaban como una exhibición sexual fue propuesta por primera vez por Davitashvili en 1961 y ha ganado cada vez más aceptación desde entonces. ^{[19] [63] [80]} La evidencia de que la exhibición visual era importante, ya sea en el cortejo o en otro comportamiento social, se puede ver en los ceratopsianos que difieren notablemente en sus adornos, lo que hace que cada especie sea muy distintiva. Además, las criaturas vivientes modernas con tales exhibiciones de cuernos y adornos los usan de manera similar. ^[75] Un estudio de 2006 del cráneo más pequeño de Triceratops , que se determinó que era un juvenil, muestra que el volante y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, precediendo al desarrollo sexual y probablemente importante para la comunicación visual y el reconocimiento de especies en general. ^[81] El uso de las estructuras exageradas para permitir a los dinosaurios reconocer a su propia especie ha sido cuestionado, ya que no existe tal función para tales estructuras en las especies modernas. ^[82]

En 2006, el primer estudio ontogenético extenso de Triceratops fue publicado en la revista Proceedings of the Royal Society . El estudio, realizado por John R. Horner y Mark Goodwin, encontró que los individuos de Triceratops podían dividirse en cuatro grupos ontogenéticos generales: bebés, juveniles, subadultos y adultos. Con un total de 28 cráneos estudiados, el más joven tenía solo 38 centímetros (15 pulgadas) de largo. Diez de los 28 cráneos podían colocarse en orden en una serie de crecimiento con uno representando cada edad. Se encontró que cada una de las cuatro etapas de crecimiento tenía características identificativas. Se descubrieron múltiples tendencias ontogenéticas, incluida la reducción de tamaño de los epoccipitales, el desarrollo y la reorientación de los cuernos postorbitales y el ahuecamiento de los cuernos. ^[83]

Torosaurus es un género de ceratópsidos identificado por primera vez a partir de un par de cráneos en 1891, dos años después de la identificación de Triceratops por Othneil Charles Marsh. El género Torosaurus se asemeja a Triceratops en edad geológica, distribución, anatomía y tamaño, por lo que ha sido reconocido como un pariente cercano. ^[84] Sus características distintivas son un cráneo alargado y la presencia de dos fenestras ovulares en el volante. Los paleontólogos que investigan la ontogenia de los dinosaurios en la Formación Hell Creek de Montanahan presentado recientemente evidencia de que los dos representan un solo género.

John Scannella, en un artículo presentado en Bristol en la conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (25 de septiembre de 2009), reclasificó a Torosaurus como individuos Triceratops especialmente maduros , tal vez representando un solo sexo. Horner, mentor de Scannella en el campus de Bozeman, Universidad Estatal de Montana , señaló que los cráneos de ceratopsianos consisten en hueso metaplásico. Una característica del hueso metaplásico es que se alarga y se acorta con el tiempo, extendiéndose y reabsorbiéndose para formar nuevas formas. Se ve una variedad significativa incluso en aquellos cráneos ya identificados como Triceratops , dijo Horner, "donde la orientación del cuerno es hacia atrás en los juveniles y hacia adelante en los adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos de Triceratops subadultos tienen dos áreas delgadas en el volante que se corresponden con la ubicación de los "agujeros" en los cráneos de Torosaurus , lo que sugiere que los agujeros se desarrollaron para compensar el peso que de otro modo se habría agregado a medida que los individuos Triceratops maduros desarrollaban volantes más largos. ^[85] En julio de 2010, Scannella y Horner publicaron un artículo que describe estos hallazgos en detalle. En él se sostiene formalmente que Torosaurus y el Nedoceratops contemporáneo similar son sinónimos de Triceratops . ^[28]

La afirmación ha encendido mucho debate desde entonces. Andrew Farke había enfatizado en 2006 que no se podían encontrar diferencias sistemáticas entre Torosaurus y Triceratops , aparte del volante. ^[84] Sin embargo, disputó la conclusión de Scannella al argumentar en 2011 que los cambios morfológicos propuestos necesarios para "envejecer" un Triceratops en un Torosaurus no tendrían precedentes entre los ceratópsidos. Tales cambios incluirían el crecimiento de epoccipitales adicionales , la reversión de la textura ósea de un tipo adulto a inmaduro y de regreso a adulto nuevamente, y el crecimiento de agujeros en el volante en una etapa posterior a lo habitual. ^[86] Un estudio de Nicholas Longrich y Daniel Field analizó 35 especímenes tanto de Triceratops como de Torosaurus . Los autores concluyeron que los individuos de Triceratops demasiado viejos para ser considerados formas inmaduras están representados en el registro fósil, al igual que los individuos de Torosaurus demasiado jóvenes para ser considerados adultos completamente maduros. La sinonimia de Triceratops y Torosaurus no puede sostenerse, dijeron, sin formas intermedias más convincentes que las que Scannella y Horner produjeron inicialmente. El espécimen de Triceratops de Scannella con un agujero en el volante, argumentaron, podría representar un individuo enfermo o malformado en lugar de una etapa de transición entre un Triceratops inmaduro y una forma madura de Torosaurus . ^{[87] [88]}

La opinión sobre la validez de un género separado para Nedoceratops ha variado . Scannella y Horner lo consideraron como una etapa de crecimiento intermedia entre Triceratops y Torosaurus . ^{[28] [89]} Farke, en su redescripción de 2011 del único cráneo conocido, concluyó que era un individuo antiguo de su propio taxón válido , Nedoceratops hatcheri . ^[86] Longrich y Fields tampoco lo consideraron una transición entre Torosaurus y Triceratops , sugiriendo que los agujeros del volante eran patológicos. ^[88]

Como se describió anteriormente, Scannella había argumentado en 2010 que Nedoceratops debería considerarse un sinónimo de Triceratops . ^[28] Farke (2011) sostuvo que representa un género distinto válido. ^[86] Longrich estuvo de acuerdo con Scannella sobre Nedoceratops e hizo una sugerencia adicional de que el recientemente descrito Ojoceratops también era un sinónimo. Los fósiles, argumentó, son indistinguibles de los especímenes de Triceratops horridus que anteriormente se atribuyeron a la especie extinta Triceratops serratus .

Longrich observó que otro género recién descrito, Tatankaceratops , mostraba una extraña mezcla de características que ya se encontraban en los Triceratops adultos y juveniles . En lugar de representar un género distinto, Tatankaceratops podría fácilmente representar un Triceratops enano o un individuo Triceratops con un trastorno del desarrollo que le hacía dejar de crecer prematuramente. ^[90]

El Triceratops vivió durante el Cretácico Superior en el oeste de Norteamérica, y sus fósiles proceden de la Formación Evanston , la Formación Scollard , la Formación Laramie , la Formación Lance , la Formación Denver y la Formación Hell Creek . ^[91] Estas formaciones fósiles se remontan a la época de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , que se ha datado hace 66 ± 0,07 millones de años. ^[92] Se han encontrado muchos animales y plantas en estas formaciones, pero principalmente de la Formación Lance y la Formación Hell Creek. ^[91] El Triceratops fue uno de los últimos géneros de ceratopsianos que aparecieron antes del final del Mesozoico. El relacionado Torosaurus y el diminuto Leptoceratops , más distantemente relacionado, también estuvieron presentes, aunque sus restos se han encontrado raramente. ^[9]

Los terópodos de estas formaciones incluyen géneros de dromeosáuridos , tiranosáuridos , ornitomímidos , troodóntidos , ^[91] avialans , ^[93] y caenagnathids . ^[94] Los dromeosáuridos de la Formación Hell Creek son Acheroraptor y Dakotaraptor . Se conocen dromeosáuridos indeterminados de otras formaciones fósiles. Los dientes comunes anteriormente referidos a Dromaeosaurus y Saurornitholestes se consideraron como los de Acheroraptor . ^[95] Los tiranosáuridos de la formación son Nanotyrannus y Tyrannosaurus , aunque el primero es muy probablemente un sinónimo menor del segundo. Entre los ornitomímidos se encuentran los géneros Struthiomimus y Ornithomimus . ^[91] Un animal no descrito llamado " Orcomimus " podría ser de la formación. ^[96] Los troodóntidos solo están representados por Pectinodon y Paronychodon en la Formación Hell Creek con una posible especie de Troodon de la Formación Lance. Una especie de celurosaurio desconocido es conocida a partir de dientes en Hell Creek y formaciones similares por una sola especie, Richardoestesia . Solo tres oviraptorosaurios son de la Formación Hell Creek: Anzu , Leptorhynchos ^[94] y una especie gigante de caenagnathid, muy similar a Gigantoraptor , de Dakota del Sur. Sin embargo, solo se descubrieron huellas fosilizadas. ^[97] Los avialanos conocidos de la formación son Avisaurus , ^[91] múltiples especies de Brodavis , ^[98] y varias otras especies de hesperornitoformes , así como varias especies de aves verdaderas , incluido Cimolopteryx . ^[93]

Los ornitisquios son abundantes en las formaciones Scollard, Laramie, Lance, Denver y Hell Creek. Los principales grupos de ornitisquios son anquilosaurios , ornitópodos , ceratopsianos y paquicefalosaurios . Se conocen tres anquilosaurios: Ankylosaurus , Denversaurus y posiblemente una especie de Edmontonia o un género no descrito. Se conocen múltiples géneros de ceratopsianos de la formación además de Triceratops . Estos incluyen el leptoceratópsido Leptoceratops y los ceratópsidos chasmosaurinos Torosaurus , ^[91] Nedoceratops y Tatankaceratops . ^[99] Los ornitópodos son comunes en la Formación Hell Creek y se conocen de varias especies del tescelosaurino Thescelosaurus y el hadrosáurido Edmontosaurus . ^{[91] [100]} Se han encontrado varios paquicefalosaurios en la Formación Hell Creek y en formaciones similares. Entre ellos se encuentran los paquicefalosáuridos derivados Stygimoloch , ^[91] Dracorex , ^[101] Pachycephalosaurus , ^[91] Sphaerotholus y un espécimen no descrito de Dakota del Norte. Los dos primeros podrían ser sinónimos menores de Pachycephalosaurus .

Los mamíferos son abundantes en la Formación Hell Creek. Los grupos representados incluyen multituberculados , metaterios y euterios . Los multituberculados representados incluyen Paracimexomys , ^[102] los cimolomíidos Paressonodon , ^[103] Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon y Cimexomys , y los neoplagiaulácidos Mesodma y Neoplagiaulax . Los metaterios están representados por los alfadóntidos Alphadon , Protalphodon y Turgidodon , los pediomíidos Pediomys , ^[102] Protolambda y Leptalestes , ^[104] el estagodóntido Didelphodon , ^[102] el deltaterídido Nanocuris , el herpetoteríido Nortedelphys , ^[103] y el glásbíido Glasbius . Se conocen unos pocos euterios, representados por Alostera , ^[102] Protungulatum , ^[104] los cimoléstidos Cimolestes y Batodon , el gypsonictópsido Gypsonictops y el posible nyctitérido Paranyctoides . ^[102]

El Triceratops es el fósil oficial del estado de Dakota del Sur . ^[105] También es el dinosaurio oficial del estado de Wyoming . ^[106] En 1942, Charles R. Knight pintó un mural que incorporaba una confrontación entre un Tyrannosaurus y un Triceratops en el Museo Field de Historia Natural para la National Geographic Society , estableciéndolos como enemigos en la imaginación popular. ^[107] El paleontólogo Robert Bakker dijo de la rivalidad imaginada entre Tyrannosaurus y Triceratops : "Ningún enfrentamiento entre depredador y presa ha sido más dramático. De alguna manera es apropiado que esos dos antagonistas masivos vivieran su beligerancia coevolutiva durante los últimos días de la última época de la Era de los Dinosaurios ". ^[107]

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• Wikijunior Dinosaurios/Triceratops en Wikilibros
• Obras relacionadas con Aviso de dinosaurios gigantes con cuernos del Cretácico en Wikisource
• Datos relacionados con Triceratops en Wikispecies
• Triceratops en la base de datos de imágenes de dinosaurios
• LiveScience: Datos sobre el Triceratops en LiveScience.com
• Choque de dinosaurios: Los defensores: la amenaza del triceratops en YouTube
• Publicación de la lista de correo de dinosaurios sobre la postura del Triceratops Archivado el 13 de octubre de 2007 en Wayback Machine
• Exposición del Smithsonian
• Triceratops en el directorio de dinosaurios
• Triceratops (breve resumen y buena ilustración en color)
• Triceratops para niños (hoja informativa sobre el Triceratops con actividades para niños)
• Triceratops , Dinosaurios de la BBC
• (en francés) Triceratops Archivado el 17 de octubre de 2016 en Wayback Machine – Liste de Dinosauria et Extinction