Especiación alopátrica
Especiación que ocurre entre poblaciones aisladas geográficamente
Parte de una serie sobre
Evolutionary biology
Darwin's finches by John Gould
Processes and outcomes
Natural history
History of evolutionary theory
Fields and applications
Social implications

La especiación alopátrica (del griego antiguo ἄλλος (állos)  'otro' y πατρίς (patrís)  'patria') – también conocida como especiación geográfica , especiación vicariante o su nombre anterior, el modelo de mancuerna [1] : 86  – es un modo de especiación que ocurre cuando las poblaciones biológicas quedan geográficamente aisladas unas de otras hasta un punto que impide o interfiere con el flujo genético .

Pueden surgir diversos cambios geográficos, como el movimiento de los continentes y la formación de montañas, islas, cuerpos de agua o glaciares. La actividad humana, como la agricultura o los desarrollos, también puede cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Estos factores pueden alterar sustancialmente la geografía de una región, lo que resulta en la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Las poblaciones vicariantes luego experimentan cambios genéticos a medida que se someten a diferentes presiones selectivas , experimentan deriva genética y acumulan diferentes mutaciones en los acervos genéticos de las poblaciones separadas . Las barreras impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que lleva al aislamiento reproductivo . Si las dos poblaciones entran en contacto, no podrán reproducirse, lo que en realidad se denomina especiación. Otros factores de aislamiento, como la dispersión de la población que conduce a la emigración, pueden causar especiación (por ejemplo, la dispersión y el aislamiento de una especie en una isla oceánica) y se considera un caso especial de especiación alopátrica llamada especiación peripátrica .

La especiación alopátrica se suele subdividir en dos modelos principales: vicarianza y peripátrica. Estos modelos difieren entre sí en virtud de sus tamaños poblacionales y mecanismos de aislamiento geográfico. Los términos alopatría y vicarianza se utilizan a menudo en biogeografía para describir la relación entre organismos cuyas áreas de distribución no se superponen significativamente, pero son inmediatamente adyacentes entre sí (no se encuentran juntos o solo se encuentran dentro de una estrecha zona de contacto). Históricamente, el lenguaje utilizado para referirse a los modos de especiación reflejaba directamente las distribuciones biogeográficas. [2] Como tal, la alopatría es una distribución geográfica opuesta a la simpatría (especiación dentro de la misma área). Además, los términos alopátrica, vicariante y especiación geográfica se utilizan a menudo indistintamente en la literatura científica. [2] Este artículo seguirá un tema similar, con la excepción de casos especiales como peripátrica, centrífuga, entre otros.

La observación de la naturaleza crea dificultades para presenciar la especiación alopátrica de "principio a fin", ya que opera como un proceso dinámico. [3] De esto surge una serie de problemas en la definición de especies , la definición de barreras de aislamiento, la medición del aislamiento reproductivo , entre otros. Sin embargo, los modelos verbales y matemáticos, los experimentos de laboratorio y la evidencia empírica apoyan abrumadoramente la ocurrencia de la especiación alopátrica en la naturaleza. [4] [1] : 87–105  El modelado matemático de la base genética del aislamiento reproductivo apoya la plausibilidad de la especiación alopátrica; mientras que los experimentos de laboratorio de Drosophila y otras especies animales y vegetales han confirmado que el aislamiento reproductivo evoluciona como un subproducto de la selección natural . [1] : 87 

Modelo de vicarianza

Una población queda separada por una barrera geográfica; se desarrolla un aislamiento reproductivo , dando lugar a dos especies separadas.

La noción de evolución vicariante fue desarrollada por primera vez por Léon Croizat a mediados del siglo XX. [5] [6] La teoría de la vicarianza, que mostró coherencia junto con la aceptación de la tectónica de placas en la década de 1960, fue desarrollada a principios de la década de 1950 por este botánico venezolano, quien había encontrado una explicación para la similitud de las plantas y animales encontrados en América del Sur y África al deducir que originalmente habían sido una sola población antes de que los dos continentes se separaran.

Actualmente, la especiación por vicarianza se considera ampliamente como la forma más común de especiación; [4] y es el modelo primario de especiación alopátrica. La vicarianza es un proceso por el cual el rango geográfico de un taxón individual , o una biota completa , se divide en poblaciones discontinuas ( distribuciones disyuntas ) por la formación de una barrera extrínseca al intercambio de genes: es decir, una barrera que surge externamente a una especie. Estas barreras extrínsecas a menudo surgen de varios cambios topográficos causados ​​​​geológicamente como: la formación de montañas ( orogenia ); la formación de ríos o cuerpos de agua; glaciación ; la formación o eliminación de puentes terrestres ; el movimiento de continentes a lo largo del tiempo (por placas tectónicas ); o la formación de islas, incluidas las islas del cielo . Las barreras vicariantes pueden cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Un hábitat adecuado o inadecuado puede surgir, expandirse, contraerse o desaparecer como resultado del cambio climático global o incluso de actividades humanas a gran escala (por ejemplo, desarrollos agrícolas y de ingeniería civil y fragmentación del hábitat ). Dichos factores pueden alterar la geografía de una región de manera sustancial, lo que resulta en la separación de una población de especies en subpoblaciones aisladas. Las poblaciones vicariantes pueden entonces experimentar divergencia genotípica o fenotípica a medida que: (a) surgen diferentes mutaciones en los acervos genéticos de las poblaciones, (b) se ven sujetas a diferentes presiones selectivas y/o (c) experimentan de forma independiente una deriva genética . Las barreras extrínsecas impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones, lo que potencialmente conduce a la diferenciación debido a los hábitats ecológicamente diferentes que experimentan; la presión selectiva conduce entonces invariablemente a un aislamiento reproductivo completo . [1] : 86  Además, la proclividad de una especie a permanecer en su nicho ecológico (ver conservadurismo de nicho filogenético ) a través de condiciones ambientales cambiantes también puede desempeñar un papel en el aislamiento de poblaciones entre sí, impulsando la evolución de nuevos linajes. [7] [8]

La especiación alopátrica puede representarse como el extremo de un continuo de flujo genético . Como tal, el nivel de flujo genético entre poblaciones en la alopátrica sería , donde es igual a la tasa de intercambio genético. En la simpatría (panmixis), mientras que en la especiación parapátrica , representa todo el continuo, [9] aunque algunos científicos argumentan [2] [10] que un esquema de clasificación basado únicamente en el modo geográfico no refleja necesariamente la complejidad de la especiación. [11] La alopatría se considera a menudo como el modelo predeterminado o "nulo" de especiación, [2] [12] pero esto también es objeto de debate. [13] m = 0 {\displaystyle m=0} m {\displaystyle m} m = 0.5 {\displaystyle m=0.5} 0 < m < 0.5 {\displaystyle 0<m<0.5}

Aislamiento reproductivo

El aislamiento reproductivo actúa como el mecanismo principal que impulsa la divergencia genética en la alopatría [14] y puede ser amplificado por la selección divergente . [15] El aislamiento pre-zigótico y post-zigótico son a menudo los mecanismos más citados para la especiación alopátrica, y como tal, es difícil determinar qué forma evolucionó primero en un evento de especiación alopátrica. [14] Pre-zigótico simplemente implica la presencia de una barrera antes de cualquier acto de fertilización (tal como una barrera ambiental que divide dos poblaciones), mientras que post-zigótico implica la prevención del cruce exitoso entre poblaciones después de la fertilización (tal como la producción de un híbrido infértil ). Dado que los pares de especies que divergieron en la alopatría a menudo exhiben mecanismos de aislamiento pre- y post-zigótico, la investigación de las primeras etapas en el ciclo de vida de la especie puede indicar si la divergencia ocurrió o no debido a un factor pre-zigótico o post-zigótico. Sin embargo, establecer el mecanismo específico puede no ser preciso, ya que un par de especies diverge continuamente con el tiempo. Por ejemplo, si una planta experimenta un evento de duplicación cromosómica , se producirá la reproducción, pero se obtendrán híbridos estériles , que funcionarán como una forma de aislamiento poscigótico. Posteriormente, el par de especies recién formado puede experimentar barreras precigóticas para la reproducción, ya que la selección, que actúa sobre cada especie de forma independiente, conducirá en última instancia a cambios genéticos que harán imposibles los híbridos. Desde la perspectiva del investigador, el mecanismo de aislamiento actual puede no reflejar el mecanismo de aislamiento anterior. [14]

Reforzamiento

En la especiación alopátrica, una población de especies se separa por una barrera geográfica, por lo que el aislamiento reproductivo evoluciona y da lugar a dos especies distintas. A partir de esto, si una población recientemente separada vuelve a entrar en contacto, pueden formarse híbridos de baja aptitud biológica, pero el reforzamiento actúa para completar el proceso de especiación.

El refuerzo ha sido un factor polémico en la especiación. [16] Se invoca con más frecuencia en estudios de especiación simpátrica , ya que requiere flujo genético entre dos poblaciones. Sin embargo, el refuerzo también puede desempeñar un papel en la especiación alopátrica, por la que se elimina la barrera reproductiva, reuniendo las dos poblaciones previamente aisladas. Tras el contacto secundario , los individuos se reproducen, creando híbridos de baja aptitud . [17] Los rasgos de los híbridos impulsan a los individuos a discriminar en la elección de pareja , por lo que aumenta el aislamiento pre-cigótico entre las poblaciones. [11] Se han presentado algunos argumentos que sugieren que los propios híbridos pueden convertirse en su propia especie: [18] conocida como especiación híbrida . El refuerzo puede desempeñar un papel en todos los modos geográficos (y otros modos no geográficos) de especiación siempre que haya flujo genético y se puedan formar híbridos viables. La producción de híbridos inviables es una forma de desplazamiento de caracteres reproductivos , bajo el cual la mayoría de las definiciones es la finalización de un evento de especiación. [11]

Las investigaciones han demostrado que la discriminación de pareja interespecífica se produce en mayor medida entre poblaciones simpátricas que en poblaciones puramente alopátricas; sin embargo, se han propuesto otros factores para explicar los patrones observados. [19] Se ha demostrado que el reforzamiento en la alopatría ocurre en la naturaleza ( evidencia de especiación por reforzamiento ), aunque con menos frecuencia que un evento de especiación alopátrica clásica. [14] Una dificultad importante surge al interpretar el papel del reforzamiento en la especiación alopátrica, ya que los patrones filogenéticos actuales pueden sugerir un flujo genético pasado. Esto enmascara una posible divergencia inicial en la alopatría y puede indicar un evento de especiación de "modo mixto", que exhibe procesos de especiación tanto alopátricos como simpátricos. [13]

Modelos matemáticos

Desarrollados en el contexto de la base genética del aislamiento reproductivo, los escenarios matemáticos modelan tanto el aislamiento pre- cigótico como el post-cigótico con respecto a los efectos de la deriva genética, la selección, la selección sexual o varias combinaciones de las tres. Masatoshi Nei y sus colegas fueron los primeros en desarrollar un modelo estocástico neutral de especiación solo por deriva genética. Tanto la selección como la deriva pueden conducir al aislamiento post-cigótico, lo que respalda el hecho de que dos poblaciones separadas geográficamente pueden desarrollar aislamiento reproductivo [ 1] : 87  —a veces ocurriendo rápidamente. [20] La selección sexual fisheriana también puede conducir al aislamiento reproductivo si hay variaciones menores en las presiones selectivas (como riesgos de depredación o diferencias de hábitat) entre cada población. [21] (Ver la sección Lectura adicional a continuación). Los modelos matemáticos relacionados con el aislamiento reproductivo por distancia han demostrado que las poblaciones pueden experimentar un aislamiento reproductivo creciente que se correlaciona directamente con la distancia física y geográfica. [22] [23] Esto se ha ejemplificado en modelos de especies en anillo ; [11] Sin embargo, se ha argumentado que las especies de anillo son un caso especial, que representan aislamiento reproductivo por distancia, y demuestran especiación parapátrica en cambio [1] : 102  —ya que la especiación parapátrica representa la especiación que ocurre a lo largo de una clina .

Otros modelos

Se han desarrollado varios modelos alternativos en relación con la especiación alopátrica. Se han estudiado en gran detalle casos especiales de especiación vicariante, uno de los cuales es la especiación peripátrica, por la que un pequeño subconjunto de la población de una especie queda aislado geográficamente; y la especiación centrífuga, un modelo alternativo de especiación peripátrica que se refiere a la expansión y contracción del área de distribución de una especie. [4] También se han desarrollado otros modelos alopátricos menores que se analizan a continuación.

Peripátrico

En la especiación peripátrica, una población pequeña y aislada en la periferia de una población central desarrolla aislamiento reproductivo debido a la reducción o eliminación del flujo genético entre ambas.

La especiación peripátrica es un modo de especiación en el que se forma una nueva especie a partir de una población periférica aislada. [1] : 105  Si una pequeña población de una especie se aísla ( por ejemplo, una población de aves en una isla oceánica), la selección puede actuar sobre la población independientemente de la población original. Dada la separación geográfica y el tiempo suficiente, la especiación puede resultar como un subproducto. [14] Se puede distinguir de la especiación alopátrica por tres características importantes: 1) el tamaño de la población aislada, 2) la fuerte selección impuesta por la dispersión y colonización en nuevos entornos, y 3) los efectos potenciales de la deriva genética en poblaciones pequeñas. [1] : 105  Sin embargo, a menudo puede ser difícil para los investigadores determinar si se produjo la especiación peripátrica, ya que se pueden invocar explicaciones vicariantes debido al hecho de que ambos modelos postulan la ausencia de flujo genético entre las poblaciones. [24] El tamaño de la población aislada es importante porque los individuos que colonizan un nuevo hábitat probablemente contienen solo una pequeña muestra de la variación genética de la población original. Esto promueve la divergencia debido a fuertes presiones selectivas, lo que lleva a la rápida fijación de un alelo dentro de la población descendiente. Esto da lugar a la posibilidad de que evolucionen incompatibilidades genéticas. Estas incompatibilidades causan aislamiento reproductivo, dando lugar a eventos rápidos de especiación. [1] : 105–106  Los modelos de peripatría están respaldados principalmente por patrones de distribución de especies en la naturaleza. Las islas oceánicas y los archipiélagos proporcionan la evidencia empírica más sólida de que ocurre la especiación peripátrica. [1] : 106–110 

Centrífugo

La especiación centrífuga es una variante, un modelo alternativo de la especiación peripátrica. Este modelo contrasta con la especiación peripátrica en virtud del origen de la novedad genética que conduce al aislamiento reproductivo. [25] Cuando una población de una especie experimenta un período de expansión y contracción del rango geográfico, puede dejar atrás poblaciones pequeñas, fragmentadas y periféricamente aisladas. Estas poblaciones aisladas contendrán muestras de la variación genética de la población parental más grande. Esta variación conduce a una mayor probabilidad de especialización de nicho ecológico y la evolución del aislamiento reproductivo. [4] [26] La especiación centrífuga ha sido ampliamente ignorada en la literatura científica. [27] [25] [28] Sin embargo, los investigadores han presentado una gran cantidad de evidencia en apoyo del modelo, gran parte de la cual aún no ha sido refutada. [4] Un ejemplo es el posible centro de origen en el Indo-Pacífico Occidental . [27]

Microalopátrico

Un cíclido cebra azul cobalto hembra

La microalopatría se refiere a la especiación alopátrica que ocurre en una pequeña escala geográfica. [29] Se han descrito ejemplos de especiación microalopátrica en la naturaleza. Rico y Turner encontraron divergencia alopátrica intralacustre de Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) dentro del lago Malawi separado solo por 35 metros. [30] Gustave Paulay encontró evidencia de que las especies de la subfamilia Cryptorhynchinae han especiado microalopátricamente en Rapa y sus islotes circundantes . [31] Un triplete distribuido simpátricamente de especies de escarabajos buceadores ( Paroster ) que viven en acuíferos de la región Yilgarn de Australia probablemente se han especiado microalopátricamente dentro de un área de 3,5 km 2 . [32] El término fue propuesto originalmente por Hobart M. Smith para describir un nivel de resolución geográfica. Una población simpátrica puede existir en baja resolución, mientras que vista con una resolución más alta ( es decir , en una escala pequeña y localizada dentro de la población) es "microalopátrica". [33] Ben Fitzpatrick y sus colegas sostienen que esta definición original "es engañosa porque confunde conceptos geográficos y ecológicos". [29]

Modos con contacto secundario

La especiación ecológica puede ocurrir de forma alopátrica, simpátrica o parapátrica; el único requisito es que ocurra como resultado de la adaptación a diferentes condiciones ecológicas o microecológicas. [34] La alopátrica ecológica es una forma de orden inverso de especiación alopátrica en conjunción con el reforzamiento . [13] En primer lugar, la selección divergente separa una población no alopátrica que emerge de barreras pre-cigóticas, a partir de las cuales evolucionan diferencias genéticas debido a la obstrucción del flujo genético completo. [35] Los términos alo-parapátrico y alo-simpátrico se han utilizado para describir escenarios de especiación donde la divergencia ocurre en la alopatría pero la especiación ocurre solo tras un contacto secundario. [1] : 112  Estos son efectivamente modelos de reforzamiento [36] o eventos de especiación de "modo mixto". [13]

Evidencia observacional

Como la especiación alopátrica es ampliamente aceptada como un modo común de especiación, la literatura científica está repleta de estudios que documentan su existencia. El biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura contemporánea de la época en 1942 y 1963. [1] : 91  Muchos de los ejemplos que expuso siguen siendo concluyentes; sin embargo, la investigación moderna apoya la especiación geográfica con la filogenética molecular [37] —añadiendo un nivel de robustez que no estaba disponible para los primeros investigadores. [1] : 91  El tratamiento exhaustivo más reciente de la especiación alopátrica (y la investigación de la especiación en general) es la publicación de 2004 de Jerry Coyne y H. Allen Orr Speciation . Enumeran seis argumentos principales que respaldan el concepto de especiación vicariante:

  • Las parejas de especies estrechamente relacionadas, en la mayoría de los casos, residen en áreas geográficas adyacentes entre sí, separadas por una barrera geográfica o climática.
  • Las parejas de especies jóvenes (o especies hermanas) a menudo aparecen en alopatría, incluso sin una barrera conocida.
  • En los casos en que varios pares de especies relacionadas comparten un rango, se distribuyen en patrones contiguos, con bordes que exhiben zonas de hibridación .
  • En regiones donde el aislamiento geográfico es dudoso, las especies no presentan pares hermanos.
  • Correlación de las diferencias genéticas entre una serie de especies distantemente relacionadas que corresponden a barreras geográficas actuales o históricas conocidas.
  • Las medidas de aislamiento reproductivo aumentan con la mayor distancia geográfica de separación entre dos pares de especies. (Esto se ha denominado a menudo aislamiento reproductivo por distancia . [11] )

Endemismo

La especiación alopátrica ha dado lugar a muchos de los patrones biogeográficos y de biodiversidad que encontramos en la Tierra: en islas, [38] continentes, [39] e incluso entre montañas. [40]

Las islas son a menudo el hogar de especies endémicas (que sólo existen en una isla y en ningún otro lugar del mundo) y casi todos los taxones que residen en islas aisladas comparten una ascendencia común con una especie del continente más cercano. [41] No sin desafío, existe típicamente una correlación entre las especies endémicas de las islas y la diversidad ; [42] es decir, que cuanto mayor es la diversidad (riqueza de especies) de una isla, mayor es el aumento del endemismo. [43] El aumento de la diversidad impulsa efectivamente la especiación. [44] Además, el número de especies endémicas en una isla está directamente correlacionado con el aislamiento relativo de la isla y su área. [45] En algunos casos, la especiación en las islas ha ocurrido rápidamente. [46]

La dispersión y la especiación in situ son los agentes que explican los orígenes de los organismos en Hawái. [47] Se han estudiado ampliamente varios modos geográficos de especiación en la biota hawaiana y, en particular, las angiospermas parecen haberse especiado predominantemente en modos alopátricos y parapátricos . [47]

Las islas no son las únicas ubicaciones geográficas que tienen especies endémicas. América del Sur ha sido estudiada extensamente con sus áreas de endemismo que representan conjuntos de grupos de especies distribuidas alopátricamente. Las mariposas Charis son un ejemplo principal, confinadas a regiones específicas que corresponden a filogenias de otras especies de mariposas, anfibios , aves, marsupiales , primates , reptiles y roedores . [48] El patrón indica eventos repetidos de especiación vicariante entre estos grupos. [48] Se piensa que los ríos pueden desempeñar un papel como barreras geográficas para Charis , [1] : 97  no muy diferente de la hipótesis de la barrera fluvial utilizada para explicar las altas tasas de diversidad en la cuenca del Amazonas , aunque esta hipótesis ha sido cuestionada. [49] [50] También se piensa que la especiación alopátrica mediada por dispersión es un impulsor significativo de la diversificación en todo el Neotrópico . [51]

La especiación alopátrica puede ser resultado de la topografía montañosa. Los cambios climáticos pueden impulsar a las especies hacia zonas altitudinales, ya sean valles o picos. Las regiones coloreadas indican distribuciones. A medida que las distribuciones se modifican debido al cambio en los hábitats adecuados, el aislamiento reproductivo puede impulsar la formación de una nueva especie.

Se han documentado a nivel global patrones de endemismo aumentado en elevaciones más altas tanto en islas como en continentes. [40] A medida que aumenta la elevación topográfica, las especies se aíslan unas de otras; [52] a menudo constreñidas a zonas graduadas . [40] Este aislamiento en "islas en la cima de las montañas" crea barreras al flujo genético, fomentando la especiación alopátrica y generando la formación de especies endémicas. [40] La formación de montañas ( orogenia ) está directamente correlacionada con la biodiversidad y la afecta directamente. [53] [54] La formación de las montañas del Himalaya y la meseta Qinghai-Tibetana, por ejemplo, han impulsado la especiación y diversificación de numerosas plantas y animales [55] como los helechos Lepisorus ; [56] los peces gliptosternoides ( Sisoridae ); [57] y el complejo de especies Rana chensinensis . [58] La elevación también ha impulsado la especiación vicariante en las margaritas Macowania en las montañas Drakensberg de Sudáfrica , [59] junto con los trepatroncos Dendrocincla en los Andes sudamericanos . [60] La orogenia Laramide durante el Cretácico Superior incluso causó la especiación vicariante y las radiaciones de los dinosaurios en América del Norte. [61]

La radiación adaptativa , como la de los pinzones de las Galápagos observados por Charles Darwin , es a menudo consecuencia de una rápida especiación alopátrica entre poblaciones. Sin embargo, en el caso de los pinzones de las Galápagos, entre otras radiaciones insulares como los mieleros de Hawái, representan casos de separación geográfica limitada y probablemente fueron impulsados ​​por la especiación ecológica .

Istmo de Panamá

Representación conceptual de poblaciones de especies que se han ido aislando (azul y verde) debido al cierre del Istmo de Panamá (círculo rojo). Con el cierre, América del Norte y América del Sur se conectaron, lo que permitió el intercambio de especies (violeta). Las flechas grises indican el movimiento gradual de las placas tectónicas que dio lugar al cierre.

La evidencia geológica apoya el cierre final del istmo de Panamá aproximadamente entre 2,7 y 3,5 millones de años atrás, [62] con alguna evidencia que sugiere que existió un puente transitorio anterior entre 13 y 15 millones de años atrás. [63] La evidencia reciente apunta cada vez más hacia un surgimiento más antiguo y complejo del istmo, con la dispersión de especies fósiles y existentes (parte del intercambio biótico americano ) ocurriendo en tres pulsos principales, hacia y desde América del Norte y del Sur. [64] Además, los cambios en las distribuciones bióticas terrestres de ambos continentes, como con las hormigas guerreras Eciton, apoyan un puente anterior o una serie de puentes. [65] [66] Independientemente del momento exacto del cierre del istmo, los biólogos pueden estudiar las especies en los lados del Pacífico y el Caribe en lo que se ha llamado "uno de los mayores experimentos naturales en evolución". [62] Además, como con la mayoría de los eventos geológicos, es poco probable que el cierre haya ocurrido rápidamente, sino de manera dinámica: un somerecimiento gradual del agua del mar durante millones de años. [1] : 93 

Los estudios de camarones chasqueadores del género Alpheus han proporcionado evidencia directa de un evento de especiación alopátrica, [67] ya que las reconstrucciones filogenéticas respaldan las relaciones de 15 pares de especies hermanas de Alpheus , cada par dividido a lo largo del istmo [62] y la datación por reloj molecular respalda su separación entre 3 y 15 millones de años atrás. [68] Las especies que divergieron recientemente viven en aguas de manglares poco profundas [68] mientras que las especies que divergieron más antiguas viven en aguas más profundas, lo que se correlaciona con un cierre gradual del istmo. [1] : 93  El apoyo a una divergencia alopátrica también proviene de experimentos de laboratorio en los pares de especies que muestran un aislamiento reproductivo casi completo. [1] : 93 

Se han encontrado patrones similares de parentesco y distribución a lo largo de las costas del Pacífico y del Atlántico en otros pares de especies como: [69]

Refugios

Las edades de hielo han desempeñado un papel importante a la hora de facilitar la especiación entre las especies de vertebrados. [70] Este concepto de refugio se ha aplicado a numerosos grupos de especies y sus distribuciones biogeográficas. [1] : 97 

La glaciación y el posterior retroceso provocaron la especiación de muchas aves de los bosques boreales , [70] como los chupasavias norteamericanos ( ventriamarillo , nuquirrojo y pechirrojo ); las currucas del género Setophaga ( S. townsendii , S. occidentalis y S. virens ), Oreothlypis ( O. virginiae , O. ridgwayi y O. ruficapilla ) y Oporornis ( O. tolmiei y O. philadelphia ahora clasificadas en el género Geothlypis ); gorriones pechiazules (subespecies P. (i.) unalaschensis , P. (i.) megarhyncha y P. (i.) schistacea ); vireos ( V. plumbeus , V. cassinii y V. solitarius ); papamoscas tiranos ( E. occidentalis y E. difficilis ); carboneros ( P. rufescens y P. hudsonicus ) y zorzales ( C. bicknelli y C. minimus ). [70]

Como un caso especial de especiación alopátrica, la especiación peripátrica se invoca a menudo para casos de aislamiento en refugios de glaciación cuando pequeñas poblaciones quedan aisladas debido a la fragmentación del hábitat, como en el caso de la pícea roja ( Picea rubens ) y negra ( Picea mariana ) de América del Norte [71] o los perritos de las praderas Cynomys mexicanus y C. ludovicianus . [72]

Superespecie

El sombreado rojo indica el área de distribución del bonobo ( Pan paniscus ). El sombreado azul indica el área de distribución del chimpancé común ( Pan troglodytes ). Este es un ejemplo de especiación alopátrica porque están separados por una barrera natural (el río Congo ) y no tienen un hábitat en común. También se muestran otras subespecies de Pan .

Numerosos pares de especies o grupos de especies muestran patrones de distribución adyacentes, es decir, residen en regiones geográficamente distintas unas al lado de otras. A menudo comparten fronteras, muchas de las cuales contienen zonas híbridas. Algunos ejemplos de especies adyacentes y superespecies (una clasificación informal que se refiere a un complejo de especies distribuidas alopátricamente y estrechamente relacionadas, también llamadas aloespecies [73] ) incluyen:

En las aves, algunas áreas son propensas a altas tasas de formación de superespecies, como las 105 superespecies en Melanesia , que comprenden el 66 por ciento de todas las especies de aves en la región. [78] La Patagonia es el hogar de 17 superespecies de aves forestales, [79] mientras que América del Norte tiene 127 superespecies de aves terrestres y de agua dulce. [80] África subsahariana tiene 486 aves paseriformes agrupadas en 169 superespecies. [81] Australia también tiene numerosas superespecies de aves, con el 34 por ciento de todas las especies de aves agrupadas en superespecies. [41]

Evidencia de laboratorio

Simplificación de un experimento en el que se criaron dos líneas vicariantes de moscas de la fruta en medios agresivos de maltosa y almidón respectivamente. El experimento se replicó con 8 poblaciones; 4 con maltosa y 4 con almidón. Se encontraron diferencias en las adaptaciones para cada población correspondientes a los diferentes medios. [82] Investigaciones posteriores descubrieron que las poblaciones desarrollaron aislamiento conductual como un subproducto pleiotrópico de esta divergencia adaptativa. [83] Esta forma de aislamiento pre-cigótico es un prerrequisito para que ocurra la especiación.

Los experimentos de especiación alopátrica suelen ser complejos y no dividen simplemente una población de especies en dos. Esto se debe a una serie de parámetros definitorios: medición del aislamiento reproductivo, tamaños de muestra (el número de apareamientos realizados en pruebas de aislamiento reproductivo), cuellos de botella, duración de los experimentos, número de generaciones permitidas [84] o diversidad genética insuficiente. [85] Se han desarrollado varios índices de aislamiento para medir el aislamiento reproductivo (y a menudo se emplean en estudios de especiación de laboratorio) como aquí (índice [86] e índice [87] ): Y {\displaystyle Y} I {\displaystyle I}

Y = ( A D / B C ) − 1 ( A D / B C ) + 1 {\displaystyle Y={{\sqrt {(AD/BC)}}-1 \over {\sqrt {(AD/BC)+1}}}}

I = A + D − B − C A + D + B + C {\displaystyle I={A+D-B-C \over A+D+B+C}}

Aquí, y representan el número de apareamientos en heterogameticidad donde y representan apareamientos homogaméticos . y es una población y y es la segunda población. Un valor negativo de denota apareamiento selectivo negativo, un valor positivo denota apareamiento selectivo positivo (es decir, que expresa aislamiento reproductivo) y un valor nulo (de cero) significa que las poblaciones están experimentando apareamiento aleatorio . [84] A {\displaystyle A} D {\displaystyle D} B {\displaystyle B} C {\displaystyle C} A {\displaystyle A} B {\displaystyle B} D {\displaystyle D} C {\displaystyle C} Y {\displaystyle Y}

La evidencia experimental ha establecido sólidamente el hecho de que el aislamiento reproductivo evoluciona como un subproducto de la selección. [15] [1] : 90  Se ha demostrado que el aislamiento reproductivo surge de la pleiotropía ( es decir , la selección indirecta que actúa sobre los genes que codifican más de un rasgo), lo que se ha denominado autostop genético . [15] Existen limitaciones y controversias relacionadas con si los experimentos de laboratorio pueden reflejar con precisión el proceso de larga escala de especiación alopátrica que ocurre en la naturaleza. Los experimentos a menudo caen por debajo de las 100 generaciones, mucho menos de lo esperado, ya que se cree que las tasas de especiación en la naturaleza son mucho mayores. [1] : 87  Además, las tasas específicamente relacionadas con la evolución del aislamiento reproductivo en Drosophila son significativamente más altas que las que se practican en entornos de laboratorio. [88] Utilizando el índice Y presentado anteriormente, un estudio de 25 experimentos de especiación alopátrica (incluidos en la tabla a continuación) encontró que el aislamiento reproductivo no era tan fuerte como se mantiene típicamente y que los entornos de laboratorio no han sido adecuados para modelar la especiación alopátrica. [84] Sin embargo, numerosos experimentos han demostrado aislamiento pre-cigótico y post-cigótico en vicarianza, algunos en menos de 100 generaciones. [1] : 87 

A continuación se muestra una tabla no exhaustiva de los experimentos de laboratorio realizados sobre especiación alopátrica. La primera columna indica las especies utilizadas en el estudio de referencia, donde la columna "Rasgo" se refiere a la característica específica seleccionada a favor o en contra en esa especie. La columna "Generaciones" se refiere al número de generaciones en cada experimento realizado. Si se formó más de un experimento, las generaciones se separan por punto y coma o guiones (se dan como un rango). Algunos estudios proporcionan una duración en la que se realizó el experimento. La columna "Tipo de selección" indica si el estudio modeló la especiación vicariante o peripátrica (esto puede no ser explícito). La selección directa se refiere a la selección impuesta para promover el aislamiento reproductivo, mientras que la selección indirecta implica el aislamiento que ocurre como un subproducto pleiotrópico de la selección natural; mientras que la selección divergente implica la selección deliberada de cada población alopátrica en direcciones opuestas ( por ejemplo, una línea con más cerdas y la otra línea con menos). Algunos estudios realizaron experimentos que modelaban o controlaban la deriva genética. El aislamiento reproductivo se produjo de forma pre-cigótica, post-cigótica, de ambas formas o no se produjo en absoluto. Es importante señalar que muchos de los estudios realizados contienen múltiples experimentos, una resolución que esta tabla no refleja.

Estudios de laboratorio de especiación alopátrica [1] : 88–89  [15] [85] [84]
EspeciesRasgo~Generaciones (duración)Tipo de selecciónDeriva estudiadaAislamiento reproductivoAño y referencia
Drosophila
melanogaster		Respuesta de escape18Indirecto; divergenteSíPrecigótico1969 [89]
Locomoción112Indirecto; divergenteNoPrecigótico1974 [90]
Temperatura, humedad70–130Indirecto; divergenteSíPrecigótico1980 [91]
Adaptación al DDT600 (25 años, +15 años)DirectoNoPrecigótico2003 [92]
17, 9, 9, 1, 1, 7, 7, 7, 7Directo, divergentePrecigótico1974 [93]
40; 50Directo; divergentePrecigótico1974 [94]
Locomoción45Directo; divergenteNoNinguno1979 [95] [96]
Directo; divergentePrecigótico1953 [97]
36; 31Directo; divergentePrecigótico1956 [98]
Adaptación de EDTA3 experimentos, 25 cada unoIndirectoNoPost-cigótico1966 [99] [100]
8 experimentos, 25 cada unoDirecto1997 [101]
Queta abdominal

número

21–31DirectoSíNinguno1958 [102]
Número de quetas esternopleurales32DirectoNoNinguno1969 [103]
Fototaxis , geotaxis20NoNinguno1975 [104] 1981 [105]
Sí1998 [106]
Sí1999 [107]
Directo; divergentePrecigótico1971 [108] 1973 [109] 1979 [110] 1983 [111]
D. simulansCerdas escutelares , velocidad de desarrollo, ancho del ala;

resistencia a la desecación , fecundidad , resistencia al etanol ;

exhibición de cortejo , velocidad de re-apareamiento, comportamiento lek ;

Altura de la pupación , puesta de huevos agrupados, actividad general

3 añosSíPost-cigótico1985 [112]
D. paulistorum131; 131DirectoPrecigótico1976 [113]
5 años1966 [114]
D. WillistoniAdaptación del pH34–122Indirecto; divergenteNoPrecigótico1980 [115]
D. pseudoobscuraFuente de carbohidratos12IndirectoSíPrecigótico1989 [83]
Adaptación de la temperatura25–60Directo1964 [116] 1969 [117]
Fototaxis, geotaxis5–11IndirectoNoPrecigótico1966 [118]
Precigótico1978 [119] 1985 [120]
Sí1993 [121]
Fotoperiodo de temperatura ; alimentación37DivergenteSíNinguno2003 [122]
D. pseudoobscura y

D. persimilis

22; 16; 9Directo; divergentePrecigótico1950 [123]
4 experimentos, 18 cada unoDirectoPrecigótico1966 [124]
D. mojavensis12DirectoPrecigótico1987 [125]
Tiempo de desarrollo13DivergenteSíNinguno1998 [126]
D. adiastolaSíPrecigótico1974 [127]
D. silvestrisSí1980 [128]
Mosca domésticaGeotaxis38IndirectoNoPrecigótico1974 [129]
Geotaxis16Directo; divergenteNoPrecigótico1975 [130]
Sí1991 [131]
Bactrocera cucurbitaTiempo de desarrollo40–51DivergenteSíPrecigótico1999 [132]
Zea mays6; 6Directo; divergentePrecigótico1969 [133]
D. Grimshawi[134]

Historia y técnicas de investigación

Las primeras investigaciones sobre especiación reflejaban típicamente distribuciones geográficas y, por lo tanto, se las denominaba geográficas, semigeográficas y no geográficas. [2] La especiación geográfica corresponde al uso actual del término especiación alopátrica, y en 1868, Moritz Wagner fue el primero en proponer el concepto [135] del que utilizó el término Separationstheorie . [136] Su idea fue interpretada más tarde por Ernst Mayr como una forma de especiación por efecto fundador , ya que se centraba principalmente en pequeñas poblaciones geográficamente aisladas. [136]

Edward Bagnall Poulton , un biólogo evolutivo y un fuerte defensor de la importancia de la selección natural, destacó el papel del aislamiento geográfico en la promoción de la especiación, [11] en el proceso acuñando el término "especiación simpátrica" ​​en 1903. [137]

Existe controversia sobre si Charles Darwin reconoció un verdadero modelo geográfico de especiación en su publicación de El origen de las especies . [136] En el capítulo 11, "Distribución geográfica", Darwin analiza las barreras geográficas a la migración, afirmando por ejemplo que "las barreras de cualquier tipo, u obstáculos a la libre migración, están relacionados de manera estrecha e importante con las diferencias entre las producciones de varias regiones [del mundo]". [138] FJ Sulloway sostiene que la posición de Darwin sobre la especiación era "engañosa" al menos [139] y puede haber desinformado posteriormente a Wagner y David Starr Jordan haciéndoles creer que Darwin veía la especiación simpátrica como el modo más importante de especiación. [1] : 83  Sin embargo, Darwin nunca aceptó por completo el concepto de especiación geográfica de Wagner. [136]

Ernst Mayr en 1994

David Starr Jordan jugó un papel importante en la promoción de la especiación alopátrica a principios del siglo XX, proporcionando una gran cantidad de evidencia de la naturaleza para apoyar la teoría. [1] : 86  [135] [140] Mucho más tarde, el biólogo Ernst Mayr fue el primero en resumir la literatura contemporánea de entonces en su publicación de 1942 Sistemática y el origen de las especies, desde el punto de vista de un zoólogo y en su posterior publicación de 1963 Especies animales y evolución . Al igual que las obras de Jordan, se basaron en observaciones directas de la naturaleza, documentando la ocurrencia de la especiación alopátrica, que es ampliamente aceptada hoy en día. [1] : 83–84  Antes de esta investigación, Theodosius Dobzhansky publicó Genética y el origen de las especies en 1937, donde formuló el marco genético de cómo podría ocurrir la especiación. [1] : 2 

Otros científicos notaron la existencia de pares de especies distribuidas alopátricamente en la naturaleza, como Joel Asaph Allen (quien acuñó el término "Ley de Jordan", según el cual especies estrechamente relacionadas y geográficamente aisladas a menudo se encuentran divididas por una barrera física [1] : 91  ) y Robert Greenleaf Leavitt ; [141] sin embargo, se cree que Wagner, Karl Jordan y David Starr Jordan desempeñaron un papel importante en la formación de la especiación alopátrica como un concepto evolutivo; [142] donde Mayr y Dobzhansky contribuyeron a la formación de la síntesis evolutiva moderna .

A finales del siglo XX se desarrollaron modelos matemáticos de especiación alopátrica, lo que llevó a la clara plausibilidad teórica de que el aislamiento geográfico puede resultar en el aislamiento reproductivo de dos poblaciones. [1] : 87 

Desde la década de 1940, se acepta la especiación alopátrica. [143] Hoy en día, se considera ampliamente como la forma más común de especiación que ocurre en la naturaleza. [1] : 84  Sin embargo, esto no está exento de controversia, ya que tanto la especiación parapátrica como la simpátrica se consideran modos sostenibles de especiación que ocurren en la naturaleza. [143] Algunos investigadores incluso consideran que existe un sesgo en los informes de eventos positivos de especiación alopátrica, y en un estudio que revisó 73 artículos de especiación publicados en 2009, solo el 30 por ciento que sugirió la especiación alopátrica como la explicación principal de los patrones observados consideró otros modos de especiación como posibles. [13]

La investigación contemporánea se basa en gran medida en múltiples líneas de evidencia para determinar el modo de un evento de especiación; es decir, determinar patrones de distribución geográfica junto con la relación filogenética basada en técnicas moleculares. [1] : 123–124  Este método fue introducido efectivamente por John D. Lynch en 1986 y numerosos investigadores lo han empleado y métodos similares, produciendo resultados esclarecedores. [144] La correlación de la distribución geográfica con los datos filogenéticos también generó un subcampo de la biogeografía llamada biogeografía de vicarianza [1] : 92  desarrollada por Joel Cracraft , James Brown , Mark V. Lomolino, entre otros biólogos especializados en ecología y biogeografía. De manera similar, se han propuesto y aplicado enfoques analíticos completos para determinar qué modo de especiación experimentó una especie en el pasado utilizando varios enfoques o combinaciones de los mismos: filogenias a nivel de especie, superposiciones de rango, simetría en tamaños de rango entre pares de especies hermanas y movimientos de especies dentro de rangos geográficos. [37] Los métodos de datación por reloj molecular también se emplean a menudo para medir con precisión los tiempos de divergencia que reflejan el registro fósil o geológico [1] : 93  (como con el camarón chasqueador separado por el cierre del Istmo de Panamá [68] o eventos de especiación dentro del género Cyclamen [145] ). Otras técnicas utilizadas hoy en día han empleado medidas de flujo genético entre poblaciones, [13] modelado de nicho ecológico (como en el caso de las reinitas de Audubon y de Myrtle [146] o la especiación mediada por el medio ambiente que tiene lugar entre las ranas dendrobátidas en Ecuador [144] ), y pruebas estadísticas de grupos monofiléticos . [147] Los avances biotecnológicos han permitido comparaciones de genomas de múltiples loci a gran escala (como con el posible evento de especiación alopátrica que ocurrió entre los humanos ancestrales y los chimpancés [148] ), vinculando la historia evolutiva de las especies con la ecología y aclarando los patrones filogenéticos. [149]

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Lectura adicional

Modelos matemáticos de aislamiento reproductivo

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  • H. Allen Orr; Lynne H. Orr (1996), "Esperando la especiación: el efecto de la subdivisión de la población en el tiempo hasta la especiación", Evolution , 50 (5): 1742–1749, doi :10.2307/2410732, JSTOR  2410732, PMID  28565607
  • H. Allen Orr (1995), "La genética de poblaciones de la especiación: la evolución de las incompatibilidades híbridas", Genetics , 139 (4): 1805–1813, doi :10.1093/genetics/139.4.1805, PMC  1206504 , PMID  7789779
  • Masatoshi Nei; Takeo Maruyama; Chung-i Wu (1983), "Modelos de evolución del aislamiento reproductivo", Genetics , 103 (3): 557–579, doi :10.1093/genetics/103.3.557, PMC  1202040 , PMID  6840540
  • Masatoshi Nei (1976), "Modelos matemáticos de especiación y distancia genética", Genética de poblaciones y ecología : 723–766
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