Flujo genético
Transferencia de variación genética de una población a otra
El flujo genético es la transferencia de alelos de una población a otra a través de la inmigración de individuos.

En genética de poblaciones , el flujo genético (también conocido como migración y flujo de alelos ) es la transferencia de material genético de una población a otra. Si la tasa de flujo genético es lo suficientemente alta, entonces dos poblaciones tendrán frecuencias alélicas equivalentes y, por lo tanto, pueden considerarse una única población efectiva. Se ha demostrado que solo se necesita "un migrante por generación" para evitar que las poblaciones diverjan debido a la deriva . [1] Las poblaciones pueden divergir debido a la selección incluso cuando están intercambiando alelos, si la presión de selección es lo suficientemente fuerte. [2] [3] El flujo genético es un mecanismo importante para transferir diversidad genética entre poblaciones. Los migrantes cambian la distribución de la diversidad genética entre poblaciones, modificando las frecuencias alélicas (la proporción de miembros que portan una variante particular de un gen). Las altas tasas de flujo genético pueden reducir la diferenciación genética entre los dos grupos, aumentando la homogeneidad. [4] Por esta razón, se ha pensado que el flujo genético restringe la especiación y previene la expansión del rango al combinar los acervos genéticos de los grupos, impidiendo así el desarrollo de diferencias en la variación genética que habrían llevado a la diferenciación y adaptación . [5] En algunos casos, la dispersión que resulta en flujo genético también puede resultar en la adición de nuevas variantes genéticas bajo selección positiva al acervo genético de una especie o población (introgresión adaptativa ) . [6]

Hay una serie de factores que afectan la tasa de flujo genético entre diferentes poblaciones. Se espera que el flujo genético sea menor en especies que tienen baja dispersión o movilidad, que se encuentran en hábitats fragmentados, donde hay largas distancias entre poblaciones y cuando hay tamaños de población pequeños. [7] [8] La movilidad juega un papel importante en la tasa de dispersión, ya que los individuos altamente móviles tienden a tener mayores perspectivas de movimiento. [9] Aunque se cree que los animales son más móviles que las plantas, el polen y las semillas pueden ser transportados grandes distancias por animales, agua o viento. Cuando el flujo genético se ve impedido, puede haber un aumento en la endogamia , medida por el coeficiente de endogamia (F) dentro de una población. Por ejemplo, muchas poblaciones insulares tienen bajas tasas de flujo genético debido al aislamiento geográfico y tamaños de población pequeños. El ualabí de roca de patas negras tiene varias poblaciones endogámicas que viven en varias islas frente a la costa de Australia. La población está tan fuertemente aislada que la falta de flujo genético ha llevado a altas tasas de endogamia. [10]

Medición del flujo genético

El nivel de flujo genético entre poblaciones se puede estimar observando la dispersión de individuos y registrando su éxito reproductivo. [4] [11] Este método directo solo es adecuado para algunos tipos de organismos, más a menudo se utilizan métodos indirectos que infieren el flujo genético comparando frecuencias de alelos entre muestras de población. [1] [4] Cuanto más diferenciadas genéticamente sean dos poblaciones, menor será la estimación del flujo genético, porque el flujo genético tiene un efecto homogeneizador. El aislamiento de las poblaciones conduce a la divergencia debido a la deriva, mientras que la migración reduce la divergencia. El flujo genético se puede medir utilizando el tamaño efectivo de la población ( ) y la tasa neta de migración por generación (m). Utilizando la aproximación basada en el modelo de la isla, el efecto de la migración se puede calcular para una población en términos del grado de diferenciación genética ( ). [12] Esta fórmula da cuenta de la proporción de la variación total de marcadores moleculares entre poblaciones, promediada sobre los loci . [13] Cuando hay un migrante por generación, el coeficiente de endogamia ( ) es igual a 0,2. Sin embargo, cuando hay menos de un migrante por generación (no hay migración), el coeficiente de endogamia aumenta rápidamente, lo que da lugar a fijación y divergencia completa ( = 1). El más común es < 0,25. Esto significa que hay alguna migración. Las medidas de la estructura de la población varían de 0 a 1. Cuando el flujo genético se produce a través de la migración, los efectos nocivos de la endogamia pueden mejorarse. [1] norte mi {\displaystyle N_{e}} F S yo Estilo de visualización F_ {ST}} F S yo Estilo de visualización F_ {ST}} F S yo Estilo de visualización F_ {ST}} F S yo Estilo de visualización F_ {ST}}

F S yo = 1 / ( 4 norte mi metro + 1 ) {\displaystyle F_{ST}=1/(4N_{e}m+1)}

La fórmula se puede modificar para calcular la tasa de migración cuando se conoce: , Nm = número de migrantes. [1] F S yo Estilo de visualización F_ {ST}} norte metro = ( ( 1 / F S yo ) − 1 ) / 4 = 1 − F S yo 4 ∗ F S yo {\displaystyle Nm=((1/F_{ST})-1)/4={\frac {1-F_{ST}}{4*F_{ST}}}}

Barreras al flujo genético

Especiación alopátrica

Ejemplos de especiación que afectan el flujo genético.

Cuando el flujo genético está bloqueado por barreras físicas, esto da como resultado una especiación alopátrica o un aislamiento geográfico que no permite que las poblaciones de la misma especie intercambien material genético. Las barreras físicas para el flujo genético suelen ser, pero no siempre, naturales. Pueden incluir cadenas montañosas infranqueables, océanos o vastos desiertos. En algunos casos, pueden ser barreras artificiales creadas por el hombre, como la Gran Muralla China , que ha obstaculizado el flujo genético de las poblaciones de plantas nativas. [14] Una de estas plantas nativas, Ulmus pumila , demostró una menor prevalencia de diferenciación genética que las plantas Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus y Prunus armeniaca cuyo hábitat se encuentra en el lado opuesto de la Gran Muralla China donde crece Ulmus pumila . [14] [ verificación fallida ] Esto se debe a que Ulmus pumila tiene la polinización por viento como su principal medio de propagación y las últimas plantas realizan la polinización a través de insectos. [14] [ verificación fallida ] Se ha demostrado que muestras de la misma especie que crecen en ambos lados han desarrollado diferencias genéticas, porque hay poco o ningún flujo genético que proporcione la recombinación de los acervos genéticos.

Especiación simpátrica

Las barreras al flujo genético no siempre tienen que ser físicas. La especiación simpátrica ocurre cuando nuevas especies de la misma especie ancestral surgen a lo largo del mismo rango. Esto a menudo es el resultado de una barrera reproductiva. Por ejemplo, se encontró que dos especies de palmeras de Howea encontradas en la isla Lord Howe tenían tiempos de floración sustancialmente diferentes correlacionados con la preferencia de suelo, lo que resultó en una barrera reproductiva que inhibe el flujo genético. [15] Las especies pueden vivir en el mismo entorno, pero mostrar un flujo genético muy limitado debido a barreras reproductivas, fragmentación, polinizadores especializados o hibridación limitada o hibridación que produce híbridos no aptos. Una especie críptica es una especie que los humanos no pueden distinguir sin el uso de la genética. Además, el flujo genético entre poblaciones híbridas y silvestres puede resultar en la pérdida de diversidad genética a través de la contaminación genética , el apareamiento selectivo y la exogamia . En las poblaciones humanas, la diferenciación genética también puede ser resultado de la endogamia , debido a diferencias de casta, etnia, costumbres y religión.

Flujo genético asistido por humanos

Rescate genético

El flujo genético también puede utilizarse para ayudar a las especies en peligro de extinción. Cuando una especie existe en poblaciones pequeñas, existe un mayor riesgo de endogamia y una mayor susceptibilidad a la pérdida de diversidad debido a la deriva. Estas poblaciones pueden beneficiarse en gran medida de la introducción de individuos no relacionados [11] que pueden aumentar la diversidad [16] y reducir la cantidad de endogamia, y potencialmente aumentar el tamaño de la población. [17] Esto se demostró en el laboratorio con dos cepas de Drosophila melanogaster , en las que los cruces entre las dos poblaciones revirtieron los efectos de la endogamia y llevaron a mayores posibilidades de supervivencia no solo en una generación sino en dos. [18]

Contaminación genética

Las actividades humanas, como el movimiento de especies y la modificación del paisaje, pueden dar lugar a contaminación genética, hibridación , introgresión y swamping genético. Estos procesos pueden conducir a la homogeneización o sustitución de genotipos locales como resultado de una ventaja numérica y/o de aptitud de la planta o animal introducido. [19] Las especies no nativas pueden amenazar a las plantas y animales nativos con la extinción por hibridación e introgresión, ya sea mediante la introducción intencionada por los seres humanos o mediante la modificación del hábitat, poniendo en contacto especies previamente aisladas. Estos fenómenos pueden ser especialmente perjudiciales para las especies raras que entran en contacto con otras más abundantes, lo que puede ocurrir entre especies de islas y del continente. El mestizaje entre las especies puede causar un "inundamiento" del acervo genético de las especies más raras, creando híbridos que suplantan al stock nativo. Esto es un resultado directo de fuerzas evolutivas como la selección natural, así como la deriva genética, que conducen a la creciente prevalencia de rasgos ventajosos y la homogeneización. El alcance de este fenómeno no siempre es evidente solo a partir de la apariencia externa . Si bien en el curso de la evolución normal se produce cierto grado de flujo genético, la hibridación con o sin introgresión puede amenazar la existencia de una especie rara. [20] [21] Por ejemplo, el ánade real es una especie abundante de pato que se cruza fácilmente con una amplia gama de otros patos y representa una amenaza para la integridad de algunas especies. [22] [ verificación fallida ]

Urbanización

Existen dos modelos principales que explican cómo la urbanización afecta el flujo genético de las poblaciones urbanas. El primero es a través de la fragmentación del hábitat , también llamada fragmentación urbana, en la que las alteraciones del paisaje que alteran o fragmentan el hábitat disminuyen la diversidad genética. El segundo se denomina modelo de facilitación urbana y sugiere que en algunas poblaciones, el flujo genético se posibilita mediante cambios antropogénicos en el paisaje. La facilitación urbana del flujo genético conecta a las poblaciones, reduce el aislamiento y aumenta el flujo genético en un área que de otro modo no tendría esta composición genómica específica. [23]

La facilitación urbana puede ocurrir de muchas maneras diferentes, pero la mayoría de los mecanismos incluyen poner en contacto a especies que antes estaban separadas, ya sea directa o indirectamente. Alterar un hábitat a través de la urbanización causará la fragmentación del hábitat, pero también podría potencialmente romper barreras y crear una vía, o corredor, que pueda conectar dos especies que antes estaban separadas. La eficacia de esto depende de las habilidades de dispersión de cada especie y de su capacidad de adaptación a diferentes ambientes para usar estructuras antropogénicas para desplazarse. El cambio climático provocado por el hombre es otro mecanismo por el cual los animales que viven en el sur podrían verse obligados a desplazarse hacia el norte, en busca de temperaturas más frías, donde podrían entrar en contacto con otras poblaciones que antes no estaban en su área de distribución. De manera más directa, se sabe que los humanos introducen especies no nativas en nuevos ambientes, lo que podría conducir a la hibridación de especies similares. [24]

Este modelo de facilitación urbana se probó en una plaga para la salud humana, la araña viuda negra occidental ( Latrodectus hesperus ). Un estudio de Miles et al. recopiló datos de variación de polimorfismo de nucleótido único en todo el genoma en poblaciones de arañas urbanas y rurales y encontró evidencia de un mayor flujo genético en las arañas viuda negra occidentales urbanas en comparación con las poblaciones rurales. Además, el genoma de estas arañas era más similar en las poblaciones rurales que en las urbanas, lo que sugiere una mayor diversidad y, por lo tanto, adaptación, en las poblaciones urbanas de la araña viuda negra occidental. Fenotípicamente, las arañas urbanas son más grandes, más oscuras y más agresivas, lo que podría conducir a una mayor supervivencia en entornos urbanos. Estos hallazgos demuestran apoyo a la facilitación urbana, ya que estas arañas en realidad pueden propagarse y diversificarse más rápido en entornos urbanos que en uno rural. Sin embargo, también es un ejemplo de cómo la facilitación urbana, a pesar de aumentar el flujo genético, no es necesariamente beneficiosa para un medio ambiente, ya que las arañas viuda negra occidentales tienen un veneno altamente tóxico y, por lo tanto, plantean riesgos para la salud humana. [25]

Otro ejemplo de facilitación urbana es el de los linces migratorios ( Lynx rufus ) en el norte de Estados Unidos y el sur de Canadá. Un estudio de Marrote et al. secuenció catorce loci microsatélites diferentes en linces en toda la región de los Grandes Lagos, y descubrió que la longitud afectaba la interacción entre las alteraciones antropogénicas del paisaje y el flujo genético de la población de linces. Si bien el aumento de las temperaturas globales empuja a las poblaciones de linces hacia el territorio del norte, el aumento de la actividad humana también permite la migración de linces hacia el norte. El aumento de la actividad humana trae consigo un aumento de las carreteras y el tráfico, pero también aumenta el mantenimiento de las carreteras, el arado y la compactación de la nieve, despejando inadvertidamente un camino para que los linces viajen. La influencia antropogénica en las rutas de migración del lince es un ejemplo de facilitación urbana al abrir un corredor para el flujo genético. Sin embargo, en el área de distribución sur del lince, un aumento de las carreteras y el tráfico se correlaciona con una disminución de la cubierta forestal, lo que dificulta el flujo genético de la población de lince a través de estas áreas. Resulta un tanto irónico que el movimiento de los linces hacia el norte sea causado por el calentamiento global provocado por el hombre, pero también es posible gracias al aumento de la actividad antropogénica en las áreas del norte que hacen que estos hábitats sean más adecuados para los linces. [26]

Las consecuencias de la facilitación urbana varían de una especie a otra. Los efectos positivos de la facilitación urbana pueden ocurrir cuando un mayor flujo genético permite una mejor adaptación e introduce alelos beneficiosos, y lo ideal sería que aumentara la biodiversidad. Esto tiene implicaciones para la conservación: por ejemplo, la facilitación urbana beneficia a una especie de tarántula en peligro de extinción y podría ayudar a aumentar el tamaño de la población. Los efectos negativos ocurrirían cuando un mayor flujo genético es maladaptativo y causa la pérdida de alelos beneficiosos. En el peor de los casos, esto conduciría a la extinción genómica a través de un enjambre híbrido . También es importante señalar que en el esquema de la salud general del ecosistema y la biodiversidad, la facilitación urbana no es necesariamente beneficiosa, y generalmente se aplica a las plagas que se adaptan a las zonas urbanas. [25] Algunos ejemplos de esto incluyen la araña viuda negra occidental mencionada anteriormente, y también el sapo de caña , que pudo utilizar carreteras para viajar y superpoblar Australia. [23]

Flujo genético entre especies

Transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes (HGT) se refiere a la transferencia de genes entre organismos de una manera diferente a la reproducción tradicional, ya sea a través de la transformación (captación directa de material genético por una célula de su entorno), conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo), transducción (inyección de ADN extraño por un virus bacteriófago en la célula huésped) o transducción mediada por GTA (transferencia por un elemento similar a un virus producido por una bacteria). [27] [28]

Los virus pueden transferir genes entre especies. [29] Las bacterias pueden incorporar genes de bacterias muertas, intercambiar genes con bacterias vivas y pueden intercambiar plásmidos a través de los límites de las especies. [30] "Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies, incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos . Por lo tanto, la determinación de la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente mediante la determinación de árboles evolutivos para genes individuales". [31]

El biólogo Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de las recientes investigaciones sobre el genoma". Los biólogos [deberían] utilizar en cambio la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en los genomas individuales y utilizar la metáfora de una red entrelazada para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la transferencia horizontal de genes. [32]

"Si se utilizan genes individuales como marcadores filogenéticos , resulta difícil rastrear la filogenia de los organismos en presencia de TGH. La combinación del modelo de coalescencia simple de la cladogénesis con eventos raros de TGH sugiere que no hubo un único último ancestro común que contuviera todos los genes ancestrales de los compartidos entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un ancestro molecular individual . Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos". [33]

Hibridación

En algunos casos, cuando una especie tiene una especie hermana y las capacidades de reproducción son posibles debido a la eliminación de barreras previas o mediante la introducción debido a la intervención humana, las especies pueden hibridarse e intercambiar genes y rasgos correspondientes. [34] Este intercambio no siempre es claro, ya que a veces los híbridos pueden parecer idénticos a la especie original fenotípicamente , pero al analizar el ADNmt es evidente que se ha producido la hibridación. La hibridación diferencial también ocurre porque algunos rasgos y ADN se intercambian más fácilmente que otros, y esto es resultado de la presión selectiva o la ausencia de ella que permite una transacción más fácil. En los casos en que la especie introducida comienza a reemplazar a la especie nativa, la especie nativa se ve amenazada y la biodiversidad se reduce, lo que hace que este fenómeno sea negativo en lugar de un caso positivo de flujo genético que aumenta la diversidad genética. [35] La introgresión es el reemplazo de los alelos de una especie por los de la especie invasora. Es importante señalar que los híbridos a veces son menos "aptos" que su generación parental, [36] y, como resultado, es un problema genético monitoreado de cerca ya que el objetivo final de la genética de la conservación es mantener la integridad genética de una especie y preservar la biodiversidad.

Ejemplos

La iguana marina de las Islas Galápagos evolucionó a través de especiación alopátrica, mediante un flujo genético limitado y aislamiento geográfico.

Si bien el flujo genético puede mejorar en gran medida la aptitud de una población, también puede tener consecuencias negativas según la población y el entorno en el que resida. Los efectos del flujo genético dependen del contexto.

  • Población fragmentada: los paisajes fragmentados como las Islas Galápagos son un lugar ideal para que se produzca la radiación adaptativa como resultado de la diferencia geográfica. Los pinzones de Darwin probablemente experimentaron especiación alopátrica en parte debido a la diferencia geográfica, pero eso no explica por qué vemos tantos tipos diferentes de pinzones en la misma isla. Esto se debe a la radiación adaptativa, o la evolución de rasgos variables a la luz de la competencia por los recursos. El flujo genético se mueve en la dirección de qué recursos son abundantes en un momento dado. [37]
  • Población insular: La iguana marina es una especie endémica de las Islas Galápagos, pero evolucionó a partir de un ancestro continental de la iguana terrestre. Debido al aislamiento geográfico, el flujo genético entre las dos especies fue limitado y los diferentes entornos hicieron que la iguana marina evolucionara para adaptarse al entorno de la isla. Por ejemplo, es la única iguana que ha desarrollado la capacidad de nadar.
  • Poblaciones humanas: En Europa, el Homo sapiens se cruzó con los neandertales, lo que dio lugar a un flujo genético entre estas poblaciones. [38] Este flujo genético ha dado lugar a alelos neandertales en la población europea moderna. [39] Existen dos teorías sobre la evolución humana en todo el mundo. La primera se conoce como el modelo multirregional, en el que la variación humana moderna se considera un producto de la radiación del Homo erectus desde África, tras lo cual la diferenciación local condujo al establecimiento de la población regional tal como la vemos ahora. [40] [41] El flujo genético desempeña un papel importante en el mantenimiento de un grado de similitudes y la prevención de la especiación. Por el contrario, la teoría del origen único supone que hubo una población ancestral común originada en África del Homo sapiens que ya mostraba las características anatómicas que vemos hoy. Esta teoría minimiza la cantidad de evolución paralela que se necesita. [41]
  • Mariposas: Las comparaciones entre poblaciones simpátricas y alopátricas de  Heliconius melpomene ,  H. cydno y  H. timareta  revelaron una tendencia a nivel de todo el genoma hacia una mayor variación compartida en la simpatría, lo que indica un flujo genético interespecífico generalizado. [42] 
  • Flujo genético mediado por humanos: la gestión genética en cautiverio de especies amenazadas es la única forma en que los humanos intentan inducir el flujo genético en situaciones ex situ. Un ejemplo es el panda gigante , que forma parte de un programa de cría internacional en el que se comparten materiales genéticos entre organizaciones zoológicas con el fin de aumentar la diversidad genética en las pequeñas poblaciones. Como resultado del bajo éxito reproductivo, se desarrolló la inseminación artificial con esperma fresco/congelado-descongelado que aumentó la tasa de supervivencia de los cachorros. Un estudio de 2014 encontró que se estimaban altos niveles de diversidad genética y bajos niveles de endogamia en los centros de cría. [43]
  • Plantas: Se descubrió que dos poblaciones de mijo utilizan diferentes polinizadores (abejas y colibríes) que limitan el flujo genético, lo que resulta en aislamiento genético y finalmente produce dos especies diferentes, Mimulus lewisii y Mimulus cardinalis . [44]
  • Ciervo sika: el ciervo sika se introdujo en Europa occidental y se reproduce fácilmente con el ciervo rojo autóctono. Esta translocación del ciervo sika ha provocado una introgresión y ya no quedan ciervos rojos "puros" en la región, y todos pueden clasificarse como híbridos. [45]
  • Codorniz de Virginia: la codorniz de Virginia fue trasladada desde la parte sur de los Estados Unidos a Ontario con el fin de aumentar la población y la caza. Los híbridos resultantes de esta translocación eran menos aptos que la población nativa y no estaban adaptados para sobrevivir a los inviernos del norte. [46]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcd Frankham R, Briscoe DA, Ballou JD (14 de marzo de 2002). Introducción a la genética de la conservación. Cambridge University Press. ISBN 9780521639859.
  2. ^ Stankowski S (mayo de 2013). "Especiación ecológica en un caracol isleño: evidencia de la evolución paralela de un nuevo ecotipo y su mantenimiento mediante aislamiento poscigótico ecológicamente dependiente". Ecología molecular . 22 (10): 2726–41. doi :10.1111/mec.12287. PMID  23506623. S2CID  39592922.
  3. ^ Gemmell MR, Trewick SA, Crampton JS, Vaux F, Hills SF, Daly EE, Marshall BA, Beu AG, Morgan-Richards M (26 de noviembre de 2018). "La estructura genética y la variación de la forma de la concha en un caracol marino de costa rocosa sugieren una selección divergente y restrictiva con flujo genético". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 125 (4): 827–843. doi : 10.1093/biolinnean/bly142 . ISSN  0024-4066.
  4. ^ abc Slatkin, Montgomery (1987). "Flujo genético y la estructura geográfica de las poblaciones naturales". Science . 236 (4803): 787–792. Bibcode :1987Sci...236..787S. doi :10.1126/science.3576198. ISSN  0036-8075. JSTOR  1699930. PMID  3576198.
  5. ^ Bolnick DI, Nosil P (septiembre de 2007). "Selección natural en poblaciones sujetas a una carga migratoria". Evolución; Revista internacional de evolución orgánica . 61 (9): 2229–43. doi :10.1111/j.1558-5646.2007.00179.x. PMID  17767592. S2CID  25685919.
  6. ^ Song Y, Endepols S, Klemann N, Richter D, Matuschka FR, Shih CH, et al. (agosto de 2011). "Introgresión adaptativa de la resistencia al veneno anticoagulante de roedores mediante hibridación entre ratones del viejo mundo". Current Biology . 21 (15): 1296–301. doi :10.1016/j.cub.2011.06.043. PMC 3152605 . PMID  21782438. 
  7. ^ Hastings A, Harrison S (noviembre de 1994). "Metapopulation Dynamics and Genetics". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 25 (1): 167–188. doi :10.1146/annurev.es.25.110194.001123.
  8. ^ "Efectos de los rasgos del ciclo vital en la diversidad genética de las especies vegetales". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B: Ciencias biológicas . 351 (1345): 1291–1298. Enero de 1997. doi :10.1098/rstb.1996.0112.
  9. ^ Cunningham, Charles; Parra, Jorge E; Coals, Lucy; Beltrán, Marcela; Zefania, Sama; Székely, Tamás (2018). "Las interacciones sociales predicen la diversificación genética: una manipulación experimental en aves playeras". Ecología del comportamiento . 29 (3): 609–618. doi :10.1093/beheco/ary012. ISSN  1045-2249. PMC 5946871 . PMID  29769794. 
  10. ^ Eldridge MD, King JM, Loupis AK, Spencer PB, Taylor AC, Pope LC, Hall GP (junio de 1999). "Niveles bajos sin precedentes de variación genética y depresión endogámica en una población insular del ualabí de las rocas de patas negras". Biología de la conservación . 13 (3): 531–541. doi :10.1046/j.1523-1739.1999.98115.x. S2CID  85948161.
  11. ^ ab Adams JR, Vucetich LM, Hedrick PW, Peterson RO, Vucetich JA (noviembre de 2011). "Barrido genómico y posible rescate genético durante condiciones ambientales limitantes en una población aislada de lobos". Actas. Ciencias biológicas . 278 (1723): 3336–44. doi :10.1098/rspb.2011.0261. PMC 3177630. PMID  21450731 . 
  12. ^ Neigel JE (1996). "Estimación del tamaño efectivo de la población y de los parámetros de migración a partir de datos genéticos". En Smith TB, Wayne RK (eds.). Enfoques genéticos moleculares en la conservación . Oxford University Press. págs. 329–346. ISBN 978-0-19-534466-0.
  13. ^ Rogers, DL y Montalvo, AM (2004). Selección de materiales vegetales genéticamente apropiados para mantener la diversidad biológica. Universidad de California. Informe al Servicio Forestal del USDA, Región de las Montañas Rocosas, Lakewood, CO.  www. fs I ed. us/ r ,  2 .
  14. ^ abc Su H, Qu LJ, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (marzo de 2003). "La Gran Muralla China: ¿una barrera física para el flujo genético?". Heredity . 90 (3): 212–9. doi :10.1038/sj.hdy.6800237. PMID  12634804. S2CID  13367320.
  15. ^ Savolainen V , Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, et al. (mayo de 2006). "Especiación simpátrica en palmeras de una isla oceánica". Nature . 441 (7090): 210–3. Bibcode :2006Natur.441..210S. doi :10.1038/nature04566. PMID  16467788. S2CID  867216.
  16. ^ Hasselgren M, Angerbjörn A, Eide NE, Erlandsson R, Flagstad Ø, Landa A, et al. (Marzo de 2018). "Población de Vulpes lagopus)". Actas. Ciencias Biológicas . 285 (1875): 20172814. doi :10.1098/rspb.2017.2814. PMC 5897638 . PMID  29593110. 
  17. ^ Hedrick PW, Fredrickson R (2010). "Directrices de rescate genético con ejemplos de lobos mexicanos y panteras de Florida". Genética de la conservación . 11 (2): 615–626. doi :10.1007/s10592-009-9999-5. ISSN  1566-0621. S2CID  23194498.
  18. ^ Heber S, Briskie JV, Apiolaza LA (13 de agosto de 2012). "Una prueba de la técnica de 'rescate genético' utilizando poblaciones de donantes con cuello de botella de Drosophila melanogaster". PLOS ONE . ​​7 (8): e43113. Bibcode :2012PLoSO...743113H. doi : 10.1371/journal.pone.0043113 . PMC 3418252 . PMID  22912802. 
  19. ^ Aubry C, Shoal R, Erickson V (2005). "Glosario" (PDF) . Cultivares de gramíneas: sus orígenes, desarrollo y uso en los bosques y pastizales nacionales del noroeste del Pacífico . Corvallis, OR: Servicio Forestal del USDA; Red de Semillas Nativas (NSN), Instituto de Ecología Aplicada. págs. 26-27. Archivado desde el original (PDF) el 2023-05-30 . Consultado el 2023-11-16 .
  20. ^ Rhymer JM, Simberloff D (1996). "Extinción por hibridación e introgresión". Revista anual de ecología y sistemática . 27 (1): 83–109. doi :10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83. JSTOR  2097230.
  21. ^ Potts BM, Barbour RC, Hingston AB (septiembre de 2001). Contaminación genética de la silvicultura agrícola con especies de eucalipto e híbridos; informe para el programa de empresas conjuntas de agroforestería RIRDC/L&WA/FWPRDC (PDF) . Gobierno australiano, Corporación de investigación y desarrollo industrial rural. ISBN 978-0-642-58336-9. ISSN  1440-6845. Archivado desde el original (PDF) el 2 de enero de 2004. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  22. ^ Bulgarella M, Quenu M, Shepherd LD, Morgan-Richards M (diciembre de 2018). "Los ectoparásitos de los patos híbridos de Nueva Zelanda (ánade real x pato gris)". Revista internacional de parasitología: parásitos y vida silvestre . 7 (3): 335–342. doi :10.1016/j.ijppaw.2018.09.005. PMC 6154467 . PMID  30258780. 
  23. ^ ab Miles LS, Rivkin LR, Johnson MT, Munshi-South J, Verrelli BC (septiembre de 2019). "Flujo genético y deriva genética en entornos urbanos". Ecología molecular . 28 (18): 4138–4151. doi :10.1111/mec.15221. PMID  31482608. S2CID  201831767.
  24. ^ Crispo E, Moore JS, Lee-Yaw JA, Gray SM, Haller BC (julio de 2011). "Barreras rotas: cambios inducidos por el hombre en el flujo genético y la introgresión en animales: un examen de las formas en que los humanos aumentan el intercambio genético entre poblaciones y especies y las consecuencias para la biodiversidad". BioEssays . 33 (7): 508–18. doi :10.1002/bies.201000154. PMID  21523794. S2CID  205470356.
  25. ^ ab Miles LS, Johnson JC, Dyer RJ, Verrelli BC (julio de 2018). "La urbanización como facilitadora del flujo genético en una plaga que afecta a la salud humana". Molecular Ecology . 27 (16): 3219–3230. doi : 10.1111/mec.14783 . PMID  29972610.
  26. ^ Marrotte RR, Bowman J, Wilson PJ (febrero de 2020). "Conectividad climática del lince rojo en la región de los Grandes Lagos". Ecología y evolución . 10 (4): 2131–2144. doi : 10.1002/ece3.6049 . PMC 7042766 . PMID  32128144. 
  27. ^ Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (marzo de 2014). "Transformación bacteriana: distribución, mecanismos compartidos y control divergente". Nature Reviews. Microbiología . 12 (3): 181–96. doi :10.1038/nrmicro3199. PMID  24509783. S2CID  23559881.
  28. ^ Lang AS, Zhaxybayeva O, Beatty JT (junio de 2012). "Agentes de transferencia genética: elementos similares a fagos del intercambio genético". Nature Reviews. Microbiology . 10 (7): 472–82. doi :10.1038/nrmicro2802. PMC 3626599 . PMID  22683880. 
  29. ^ [ enlace muerto permanente ] enlace muerto [ enlace muerto permanente ]
  30. ^ "Copia archivada" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 18 de febrero de 2006. Consultado el 31 de diciembre de 2005 .{{cite web}}: CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
  31. ^ "Transferencia horizontal de genes". Archivado desde el original el 16 de octubre de 2005. Consultado el 31 de diciembre de 2005 .
  32. ^ "Transferencia horizontal de genes: un nuevo paradigma para la biología (de Resumen de la conferencia sobre teoría evolutiva), Centro Esalen de Teoría e Investigación". Archivado desde el original el 21 de julio de 2012. Consultado el 31 de diciembre de 2005 .
  33. ^ "Transferencia horizontal de genes: un nuevo paradigma para la biología (de la conferencia sobre teoría evolutiva), Centro Esalen de Teoría e Investigación". Archivado desde el original (PDF) el 21 de julio de 2012. Consultado el 31 de diciembre de 2005 .
  34. ^ Mallet, James (2005). "La hibridación como invasión del genoma". Tendencias en ecología y evolución . 20 (5): 229–237. doi :10.1016/j.tree.2005.02.010. PMID  16701374.
  35. ^ Allendorf FW, Leary RF, Spruell P, Wenburg JK (1 de noviembre de 2001). "Los problemas con los híbridos: establecimiento de directrices de conservación". Tendencias en ecología y evolución . 16 (11): 613–622. doi :10.1016/S0169-5347(01)02290-X.
  36. ^ Steeves TE, Maloney RF, Hale ML, Tylianakis JM, Gemmell NJ (diciembre de 2010). "Los análisis genéticos revelan hibridación pero no enjambre híbrido en una de las aves más raras del mundo". Ecología molecular . 19 (23): 5090–100. doi :10.1111/j.1365-294X.2010.04895.x. PMID  21050294.
  37. ^ Grant PR, Grant BR (26 de abril de 2002). "Evolución impredecible en un estudio de 30 años de los pinzones de Darwin". Science . 296 (5568): 707–711. Bibcode :2002Sci...296..707G. doi :10.1126/science.1070315. PMID  11976447. S2CID  36303685.
  38. ^ Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, et al. (enero de 2014). "La secuencia completa del genoma de un neandertal de las montañas de Altai". Nature . 505 (7481): 43–9. Bibcode :2014Natur.505...43P. doi :10.1038/nature12886. PMC 4031459 . PMID  24352235. 
  39. ^ Jagoda E, Lawson DJ, Wall JD, Lambert D, Muller C, Westaway M, et al. (marzo de 2018). "Desenredando la introgresión adaptativa inmediata de la selección en la variación introgresada permanente en humanos". Biología molecular y evolución . 35 (3): 623–630. doi :10.1093/molbev/msx314. PMC 5850494 . PMID  29220488. 
  40. ^ Tobias PV, Strong V, White W (1985). Hominid Evolution: Past, Present, and Future : Proceedings of the Taung Diamond Jubilee International Symposium, Johannesburg and Mmabatho, Southern Africa, 27 de enero-4 de febrero de 1985 . AR Liss. ISBN 978-0-8451-4202-8.[ página necesaria ]
  41. ^ ab Stringer CB, Andrews P (marzo de 1988). "Evidencia genética y fósil del origen de los humanos modernos". Science . 239 (4845): 1263–8. Bibcode :1988Sci...239.1263S. doi :10.1126/science.3125610. JSTOR  1700885. PMID  3125610.
  42. ^ Martin SH, Dasmahapatra KK, Nadeau NJ, Salazar C, Walters JR, Simpson F, et al. (noviembre de 2013). "Evidencia de especiación con flujo genético en mariposas Heliconius en todo el genoma". Genome Research . 23 (11): 1817–28. doi :10.1101/gr.159426.113. PMC 3814882 . PMID  24045163. 
  43. ^ Shan L, Hu Y, Zhu L, Yan L, Wang C, Li D, et al. (octubre de 2014). "Un estudio genético a gran escala proporciona información sobre el manejo en cautiverio y la reintroducción de pandas gigantes". Biología molecular y evolución . 31 (10): 2663–71. doi : 10.1093/molbev/msu210 . PMID  25015646.
  44. ^ Schemske DW, Bradshaw HD (octubre de 1999). "Preferencia de polinizadores y evolución de los rasgos florales en las flores de mono (Mimulus)". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (21): 11910–5. Bibcode :1999PNAS...9611910S. doi : 10.1073/pnas.96.21.11910 . PMC 18386 . PMID  10518550. 
  45. ^ Storfer, Andrew. "Flujo genético y translocaciones de especies en peligro de extinción: un tema revisitado". Elsevier , Centro de Ecología, Evolución y Conducta y Escuela de Ciencias Biológicas TH Morgan, mayo de 1998.
  46. ^ Storfer, Andrew (febrero de 1999). "Flujo genético y translocaciones de especies en peligro de extinción: un tema revisado". Conservación biológica . 87 (2): 173–180. doi :10.1016/S0006-3207(98)00066-4.
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Flujo genético .
  • Investigación de Co-Extra sobre mitigación del flujo genético
  • Investigación transcontenedora sobre biocontención Archivado el 26 de septiembre de 2011 en Wayback Machine
  • Investigación del SIGMEA sobre la bioseguridad de los OGM Archivado el 7 de octubre de 2011 en Wayback Machine
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Flujo_genético&oldid=1230017035"