Neurona
Célula eléctricamente excitable que se encuentra en el sistema nervioso de los animales.
Neurona
Anatomía de una neurona multipolar
Identificadores
MallaD009474
Identificación de NeuroLexsao1417703748
TA98A14.0.00.002
ELH2.00.06.1.00002
FMA54527
Términos anatómicos de la neuroanatomía
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Una neurona , neurona , [1] o célula nerviosa es una célula excitable que dispara señales eléctricas llamadas potenciales de acción a través de una red neuronal en el sistema nervioso . Las neuronas se comunican con otras células a través de sinapsis , que son conexiones especializadas que comúnmente utilizan cantidades minúsculas de neurotransmisores químicos para pasar la señal eléctrica de la neurona presináptica a la célula objetivo a través del espacio sináptico.

Las neuronas son los componentes principales del tejido nervioso en todos los animales , excepto en las esponjas y los placozoos . Las plantas y los hongos no tienen células nerviosas. La evidencia molecular sugiere que la capacidad de generar señales eléctricas apareció por primera vez en la evolución hace unos 700 a 800 millones de años, durante el período Toniano . Los predecesores de las neuronas fueron las células secretoras peptidérgicas . Con el tiempo, estas adquirieron nuevos módulos genéticos que permitieron a las células crear andamiajes postsinápticos y canales iónicos que generan señales eléctricas rápidas. La capacidad de generar señales eléctricas fue una innovación clave en la evolución del sistema nervioso. [2]

Las neuronas se clasifican típicamente en tres tipos según su función. Las neuronas sensoriales responden a estímulos como el tacto, el sonido o la luz que afectan a las células de los órganos sensoriales y envían señales a la médula espinal o al cerebro . Las neuronas motoras reciben señales del cerebro y la médula espinal para controlar todo, desde las contracciones musculares [3] hasta la salida glandular . Las interneuronas conectan neuronas con otras neuronas dentro de la misma región del cerebro o la médula espinal. Cuando varias neuronas están conectadas funcionalmente entre sí, forman lo que se llama un circuito neuronal .

Una neurona contiene todas las estructuras de otras células, como un núcleo , mitocondrias y aparatos de Golgi , pero tiene estructuras únicas adicionales, como un axón y dendritas . [4] El soma es una estructura compacta, y el axón y las dendritas son filamentos que sobresalen del soma. Las dendritas normalmente se ramifican profusamente y se extienden unos cientos de micrómetros desde el soma. El axón sale del soma en una hinchazón llamada montículo axónico y viaja hasta 1 metro en los humanos o más en otras especies. Se ramifica, pero generalmente mantiene un diámetro constante. En la punta más alejada de las ramas del axón se encuentran las terminales axónicas , donde la neurona puede transmitir una señal a través de la sinapsis a otra célula. Las neuronas pueden carecer de dendritas o no tener axones. El término neurita se utiliza para describir una dendrita o un axón, particularmente cuando la célula no está diferenciada .

La mayoría de las neuronas reciben señales a través de las dendritas y el soma y envían señales a través del axón. En la mayoría de las sinapsis, las señales pasan del axón de una neurona a la dendrita de otra. Sin embargo, las sinapsis pueden conectar un axón con otro axón o una dendrita con otra dendrita. El proceso de señalización es en parte eléctrico y en parte químico. Las neuronas son eléctricamente excitables, debido al mantenimiento de gradientes de voltaje a través de sus membranas . Si el voltaje cambia en una cantidad lo suficientemente grande durante un intervalo corto, la neurona genera un pulso electroquímico de todo o nada llamado potencial de acción . Este potencial viaja rápidamente a lo largo del axón y activa las conexiones sinápticas a medida que las alcanza. Las señales sinápticas pueden ser excitatorias o inhibidoras , aumentando o reduciendo el voltaje neto que llega al soma.

En la mayoría de los casos, las neuronas son generadas por células madre neuronales durante el desarrollo cerebral y la infancia. La neurogénesis cesa en gran medida durante la edad adulta en la mayoría de las áreas del cerebro.

Sistema nervioso

Esquema de una única neurona piramidal , la neurona excitadora primaria de la corteza cerebral , con una conexión sináptica desde un axón entrante a una espina dendrítica.

Las neuronas son los componentes principales del sistema nervioso , junto con las células gliales que les dan soporte estructural y metabólico. [5] El sistema nervioso está formado por el sistema nervioso central , que incluye el cerebro y la médula espinal , y el sistema nervioso periférico , que incluye los sistemas nerviosos autónomo , entérico y somático . [6] En los vertebrados, la mayoría de las neuronas pertenecen al sistema nervioso central , pero algunas residen en ganglios periféricos , y muchas neuronas sensoriales están situadas en órganos sensoriales como la retina y la cóclea .

Los axones pueden agruparse en fascículos nerviosos que forman los nervios en el sistema nervioso periférico (como los hilos de alambre que forman un cable). En el sistema nervioso central, los haces de axones se denominan tractos nerviosos .

Anatomía e histología

Estructura de una neurona típica

Las neuronas están altamente especializadas en el procesamiento y transmisión de señales celulares. Dada la diversidad de funciones que desempeñan las distintas partes del sistema nervioso, existe una amplia variedad en cuanto a forma, tamaño y propiedades electroquímicas. Por ejemplo, el soma de una neurona puede variar de 4 a 100 micrómetros de diámetro. [7]

  • El soma es el cuerpo de la neurona. Como contiene el núcleo , la mayor parte de la síntesis de proteínas se produce aquí. El núcleo puede tener un diámetro de entre 3 y 18 micrómetros. [8]
  • Las dendritas de una neurona son extensiones celulares con muchas ramificaciones. Esta forma y estructura general se denominan metafóricamente árbol dendrítico. Aquí es donde se produce la mayor parte de la información que llega a la neurona a través de la espina dendrítica .
  • El axón es una proyección más fina, similar a un cable, que puede extenderse decenas, cientos o incluso decenas de miles de veces el diámetro del soma en longitud. El axón transporta principalmente señales nerviosas fuera del soma y lleva algunos tipos de información de regreso a él. Muchas neuronas tienen solo un axón, pero este axón puede (y generalmente lo hará) sufrir una ramificación extensa, lo que permite la comunicación con muchas células diana. La parte del axón por donde emerge del soma se llama cono axónico . Además de ser una estructura anatómica, el cono axónico también tiene la mayor densidad de canales de sodio dependientes de voltaje . Esto lo convierte en la parte de la neurona que se excita más fácilmente y en la zona de iniciación de picos para el axón. En términos electrofisiológicos, tiene el potencial umbral más negativo .
    • Si bien el axón y el cono axónico generalmente participan en el flujo de salida de información, esta región también puede recibir información de otras neuronas.
  • La terminal axónica se encuentra en el extremo del axón más alejado del soma y contiene sinapsis . Los botones sinápticos son estructuras especializadas donde se liberan sustancias químicas neurotransmisoras para comunicarse con las neuronas objetivo. Además de los botones sinápticos en la terminal axónica, una neurona puede tener botones en passant , que se encuentran a lo largo del axón.
Cuerpo celular de la neurona

La visión aceptada de la neurona atribuye funciones específicas a sus diversos componentes anatómicos; sin embargo, las dendritas y los axones a menudo actúan de manera contraria a su llamada función principal. [9]

Diagrama de una neurona motora mielinizada típica de un vertebrado
Vídeo de neurología

Los axones y las dendritas del sistema nervioso central tienen un grosor de tan solo un micrómetro, mientras que algunos del sistema nervioso periférico son mucho más gruesos. El soma suele tener un diámetro de entre 10 y 25 micrómetros y, a menudo, no es mucho más grande que el núcleo celular que contiene. El axón más largo de una neurona motora humana puede tener más de un metro de longitud y se extiende desde la base de la columna hasta los dedos de los pies.

Las neuronas sensoriales pueden tener axones que van desde los dedos de los pies hasta la columna posterior de la médula espinal, de más de 1,5 metros en los adultos. Las jirafas tienen axones únicos de varios metros de longitud que recorren toda la longitud de sus cuellos. Gran parte de lo que se sabe sobre la función axonal proviene del estudio del axón gigante del calamar , una preparación experimental ideal debido a su tamaño relativamente inmenso (0,5-1 milímetro de grosor, varios centímetros de largo).

Las neuronas completamente diferenciadas son permanentemente postmitóticas [10] , sin embargo, las células madre presentes en el cerebro adulto pueden regenerar neuronas funcionales a lo largo de la vida de un organismo (ver neurogénesis ). Se ha observado que los astrocitos son células gliales con forma de estrella que se convierten en neuronas en virtud de su característica de pluripotencia similar a la de las células madre . [11]

Membrana

Al igual que todas las células animales, el cuerpo celular de cada neurona está rodeado por una membrana plasmática , una bicapa de moléculas lipídicas con muchos tipos de estructuras proteicas incrustadas en ella. [12] Una bicapa lipídica es un poderoso aislante eléctrico , pero en las neuronas, muchas de las estructuras proteicas incrustadas en la membrana son eléctricamente activas. Estas incluyen canales iónicos que permiten que los iones cargados eléctricamente fluyan a través de la membrana y bombas de iones que transportan químicamente iones de un lado de la membrana al otro. La mayoría de los canales iónicos son permeables solo a tipos específicos de iones. Algunos canales iónicos están regulados por voltaje , lo que significa que pueden cambiarse entre estados abiertos y cerrados alterando la diferencia de voltaje a través de la membrana. Otros están regulados químicamente, lo que significa que pueden cambiarse entre estados abiertos y cerrados mediante interacciones con sustancias químicas que se difunden a través del líquido extracelular. Los materiales iónicos incluyen sodio , potasio , cloruro y calcio . Las interacciones entre los canales iónicos y las bombas iónicas producen una diferencia de voltaje a través de la membrana, normalmente un poco menos de 1/10 de voltio en la línea base. Este voltaje tiene dos funciones: primero, proporciona una fuente de energía para una variedad de maquinaria proteica dependiente del voltaje que está incrustada en la membrana; segundo, proporciona una base para la transmisión de señales eléctricas entre diferentes partes de la membrana.

Histología y estructura interna

Neuronas teñidas con Golgi en tejido hipocampal humano
Filamentos de actina en una neurona cortical de ratón en cultivo

Cuando los cuerpos de las células nerviosas se tiñen con un colorante basófilo ("amante de las bases"), se observan numerosos grumos microscópicos llamados cuerpos de Nissl (o sustancia de Nissl). Estas estructuras consisten en retículo endoplasmático rugoso y ARN ribosómico asociado . Nombrados en honor al psiquiatra y neuropatólogo alemán Franz Nissl (1860-1919), están involucrados en la síntesis de proteínas y su prominencia se puede explicar por el hecho de que las células nerviosas son muy activas metabólicamente. Los colorantes basófilos como la anilina o (débilmente) la hematoxilina [13] resaltan los componentes con carga negativa y, por lo tanto, se unen a la estructura de fosfato del ARN ribosómico.

El cuerpo celular de una neurona está sostenido por una compleja red de proteínas estructurales llamadas neurofilamentos , que junto con los neurotúbulos (microtúbulos neuronales) se ensamblan en neurofibrillas más grandes. [14] Algunas neuronas también contienen gránulos de pigmento, como la neuromelanina (un pigmento marrón-negro que es un subproducto de la síntesis de catecolaminas ) y la lipofuscina (un pigmento marrón-amarillento), los cuales se acumulan con la edad. [15] [16] [17] Otras proteínas estructurales que son importantes para la función neuronal son la actina y la tubulina de los microtúbulos . La β-tubulina de clase III se encuentra casi exclusivamente en las neuronas. La actina se encuentra predominantemente en las puntas de los axones y las dendritas durante el desarrollo neuronal. Allí, la dinámica de la actina se puede modular a través de una interacción con los microtúbulos. [18]

Existen diferentes características estructurales internas entre los axones y las dendritas. Los axones típicos rara vez contienen ribosomas , excepto algunos en el segmento inicial. Las dendritas contienen retículo endoplasmático granular o ribosomas, en cantidades decrecientes a medida que aumenta la distancia desde el cuerpo celular.

Clasificación

Imagen de neuronas piramidales en la corteza cerebral de ratón que expresan proteína fluorescente verde . La tinción roja indica interneuronas GABAérgicas . [19]
Neuronas piramidales teñidas con SMI32 en la corteza cerebral

Las neuronas varían en forma y tamaño y pueden clasificarse por su morfología y función. [20] El anatomista Camillo Golgi agrupó las neuronas en dos tipos: tipo I con axones largos utilizados para mover señales a largas distancias y tipo II con axones cortos, que a menudo pueden confundirse con dendritas. Las células de tipo I pueden clasificarse además por la ubicación del soma. La morfología básica de las neuronas de tipo I, representadas por las neuronas motoras espinales , consiste en un cuerpo celular llamado soma y un axón largo y delgado cubierto por una vaina de mielina . El árbol dendrítico envuelve el cuerpo celular y recibe señales de otras neuronas. El extremo del axón tiene terminales axónicas ramificadas que liberan neurotransmisores en un espacio llamado hendidura sináptica entre las terminales y las dendritas de la siguiente neurona. [ cita requerida ]

Clasificación estructural

Polaridad

Diferentes tipos de neuronas:
1 Neurona unipolar
2 Neurona bipolar
3 Neurona multipolar
4 Neurona pseudounipolar

La mayoría de las neuronas se pueden caracterizar anatómicamente como: [4]

  • Unipolar : proceso único. Las células unipolares son neuronas exclusivamente sensoriales. Sus dendritas reciben información sensorial, a veces directamente del propio estímulo. Los cuerpos celulares de las neuronas unipolares se encuentran siempre en los ganglios. La recepción sensorial es una función periférica, por lo que el cuerpo celular está en la periferia, aunque más cerca del SNC en un ganglio. El axón se proyecta desde las terminaciones dendríticas, más allá del cuerpo celular en un ganglio y hacia el sistema nervioso central.
  • Bipolar : 1 axón y 1 dendrita. Se encuentran principalmente en el epitelio olfatorio y como parte de la retina.
  • Multipolar : 1 axón y 2 o más dendritas
    • Golgi I : neuronas con procesos axónicos de proyección larga; ejemplos son las células piramidales, las células de Purkinje y las células del asta anterior.
    • Golgi II : neuronas cuyo proceso axonal se proyecta localmente; el mejor ejemplo es la célula granular.
  • Anaxónico : donde el axón no se puede distinguir de la(s) dendrita(s)
  • Pseudounipolar : 1 proceso que luego sirve como axón y dendrita.

Otro

Se pueden identificar algunos tipos de neuronas únicos según su ubicación en el sistema nervioso y su forma particular. Algunos ejemplos son: [ cita requerida ]

Clasificación funcional

Dirección

Aferente y eferente también se refieren en general a las neuronas que, respectivamente, llevan información al cerebro o envían información desde el cerebro.

Acción sobre otras neuronas

Una neurona afecta a otras neuronas liberando un neurotransmisor que se une a receptores químicos . El efecto sobre la neurona postsináptica está determinado por el tipo de receptor que se activa, no por la neurona presináptica o por el neurotransmisor. Un neurotransmisor puede considerarse como una llave y un receptor como una cerradura: el mismo neurotransmisor puede activar múltiples tipos de receptores. Los receptores pueden clasificarse en términos generales como excitadores (que provocan un aumento en la tasa de activación), inhibidores (que provocan una disminución en la tasa de activación) o moduladores (que provocan efectos duraderos no relacionados directamente con la tasa de activación). [ cita requerida ]

Los dos neurotransmisores más comunes (90%+) en el cerebro, el glutamato y el GABA , tienen acciones en gran medida consistentes. El glutamato actúa sobre varios tipos de receptores y tiene efectos que son excitatorios en los receptores ionotrópicos y un efecto modulador en los receptores metabotrópicos . De manera similar, el GABA actúa sobre varios tipos de receptores, pero todos ellos tienen efectos inhibidores (en animales adultos, al menos). Debido a esta consistencia, es común que los neurocientíficos se refieran a las células que liberan glutamato como "neuronas excitadoras", y a las células que liberan GABA como "neuronas inhibidoras". Algunos otros tipos de neuronas tienen efectos consistentes, por ejemplo, las neuronas motoras "excitadoras" en la médula espinal que liberan acetilcolina , y las neuronas espinales "inhibitorias" que liberan glicina . [ cita requerida ]

La distinción entre neurotransmisores excitadores e inhibidores no es absoluta, sino que depende de la clase de receptores químicos presentes en la neurona postsináptica. En principio, una sola neurona, que libera un solo neurotransmisor, puede tener efectos excitadores en algunos objetivos, efectos inhibidores en otros y efectos moduladores en otros más. Por ejemplo, las células fotorreceptoras de la retina liberan constantemente el neurotransmisor glutamato en ausencia de luz. Las llamadas células bipolares OFF son, como la mayoría de las neuronas, excitadas por el glutamato liberado. Sin embargo, las neuronas diana vecinas, llamadas células bipolares ON, son inhibidas por el glutamato, porque carecen de receptores de glutamato ionotrópicos típicos y en su lugar expresan una clase de receptores de glutamato metabotrópicos inhibidores . [21] Cuando hay luz, los fotorreceptores dejan de liberar glutamato, lo que libera a las células bipolares ON de la inhibición, activándolas; esto simultáneamente elimina la excitación de las células bipolares OFF, silenciándolas. [ cita requerida ]

Es posible identificar el tipo de efecto inhibidor que una neurona presináptica tendrá sobre una neurona postsináptica, basándose en las proteínas que expresa la neurona presináptica. Las neuronas que expresan parvalbúmina típicamente amortiguan la señal de salida de la neurona postsináptica en la corteza visual , mientras que las neuronas que expresan somatostatina típicamente bloquean las entradas dendríticas a la neurona postsináptica. [22]

Patrones de descarga

Las neuronas tienen propiedades electrorresponsivas intrínsecas como patrones oscilatorios de voltaje transmembrana intrínsecos . [23] Por lo tanto, las neuronas se pueden clasificar según sus características electrofisiológicas :

  • Activación tónica o regular. Algunas neuronas suelen estar activas de forma constante (tónica), y suelen activarse a una frecuencia constante. Ejemplo: las interneuronas del neuroestriado .
  • Fásicas o en ráfagas . Las neuronas que se activan en ráfagas se denominan fásicas.
  • De rápida activación. Algunas neuronas se destacan por su alta tasa de activación, por ejemplo, algunos tipos de interneuronas inhibidoras corticales, células del globo pálido y células ganglionares de la retina . [24] [25]

Neurotransmisor

Vesículas sinápticas que contienen neurotransmisores

Los neurotransmisores son mensajeros químicos que pasan de una neurona a otra o a una célula muscular o glandular .

  • Neuronas colinérgicas – acetilcolina. La acetilcolina se libera desde las neuronas presinápticas hacia la hendidura sináptica. Actúa como ligando tanto para los canales iónicos regulados por ligando como para los receptores muscarínicos metabotrópicos (GPCR) . Los receptores nicotínicos son canales iónicos regulados por ligando pentaméricos compuestos por subunidades alfa y beta que se unen a la nicotina . La unión del ligando abre el canal, lo que provoca la entrada de Na +, despolarización y aumenta la probabilidad de liberación del neurotransmisor presináptico. La acetilcolina se sintetiza a partir de la colina y la acetil coenzima A.
  • Neuronas adrenérgicas – noradrenalina. La noradrenalina (norepinefrina) se libera desde la mayoría de las neuronas posganglionares del sistema nervioso simpático hacia dos grupos de receptores acoplados a receptores de ...
  • Neuronas GABAérgicas – ácido gamma aminobutírico . El GABA es uno de los dos neuroinhibidores del sistema nervioso central (SNC), junto con la glicina. El GABA tiene una función homóloga a la ACh , activando los canales aniónicos que permiten que los iones Cl − entren en la neurona postsináptica. El Cl − provoca hiperpolarización dentro de la neurona, lo que disminuye la probabilidad de que se active un potencial de acción a medida que el voltaje se vuelve más negativo (para que se active un potencial de acción, se debe alcanzar un umbral de voltaje positivo). El GABA se sintetiza a partir de los neurotransmisores de glutamato por la enzima glutamato descarboxilasa .
  • Neuronas glutamatérgicas: glutamato. El glutamato es uno de los dos principales neurotransmisores de aminoácidos excitatorios, junto con el aspartato . Los receptores de glutamato pertenecen a una de cuatro categorías, tres de las cuales son canales iónicos regulados por ligando y uno de los cuales es un receptor acoplado a proteína G (a menudo denominado GPCR).
  1. Los receptores AMPA y kainato funcionan como canales catiónicos permeables a los canales catiónicos Na + que median la transmisión sináptica excitatoria rápida.
  2. Los receptores NMDA son otro canal catiónico más permeable al Ca 2+ . La función de los receptores NMDA depende de la unión del receptor de glicina como coagonista dentro del poro del canal. Los receptores NMDA no funcionan sin la presencia de ambos ligandos.
  3. Los receptores metabotrópicos, GPCR, modulan la transmisión sináptica y la excitabilidad postsináptica.
El glutamato puede causar excitotoxicidad cuando se interrumpe el flujo sanguíneo al cerebro, lo que resulta en daño cerebral . Cuando se suprime el flujo sanguíneo, las neuronas presinápticas liberan glutamato, lo que provoca una mayor activación de los receptores NMDA y AMPA de lo normal fuera de las condiciones de estrés, lo que lleva a una mayor cantidad de Ca 2+ y Na + que ingresan a la neurona postsináptica y daño celular. El glutamato se sintetiza a partir del aminoácido glutamina por la enzima glutamato sintasa .

Clasificación multimodelo

Desde 2012, la comunidad de neurociencia celular y computacional ha estado impulsando una clasificación universal de las neuronas que se aplique a todas las neuronas del cerebro y a todas las especies. Esto se hace considerando las tres cualidades esenciales de todas las neuronas: electrofisiología, morfología y el transcriptoma individual de las células. Además de ser universal, esta clasificación tiene la ventaja de poder clasificar también a los astrocitos. El Instituto Allen de Ciencias del Cerebro utiliza ampliamente un método llamado secuenciación de parches en el que se pueden medir las tres cualidades a la vez. [ 27] En 2023, se creó un atlas celular completo del cerebro humano adulto y en desarrollo a nivel transcripcional, epigenético y funcional mediante una colaboración internacional de investigadores que utilizan los enfoques de biología molecular más avanzados. [28]

Conectividad

Una señal que se propaga a través de un axón hasta el cuerpo celular y las dendritas de la siguiente célula.
Sinapsis química

Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis , donde la terminal axónica de una célula contacta con la dendrita, el soma o, con menos frecuencia, el axón de otra neurona. Las neuronas como las células de Purkinje en el cerebelo pueden tener más de 1000 ramificaciones dendríticas, que establecen conexiones con decenas de miles de otras células; otras neuronas, como las neuronas magnocelulares del núcleo supraóptico , tienen solo una o dos dendritas, cada una de las cuales recibe miles de sinapsis.

Las sinapsis pueden ser excitatorias o inhibidoras, aumentando o disminuyendo la actividad en la neurona diana, respectivamente. Algunas neuronas también se comunican a través de sinapsis eléctricas, que son uniones directas y conductoras de electricidad entre células. [29]

Cuando un potencial de acción alcanza la terminal axónica, abre canales de calcio dependientes del voltaje , lo que permite que los iones de calcio entren en la terminal. El calcio hace que las vesículas sinápticas llenas de moléculas de neurotransmisores se fusionen con la membrana, liberando su contenido en la hendidura sináptica. Los neurotransmisores se difunden a través de la hendidura sináptica y activan los receptores en la neurona postsináptica. El alto nivel de calcio citosólico en la terminal axónica desencadena la captación de calcio mitocondrial, que, a su vez, activa el metabolismo energético mitocondrial para producir ATP para apoyar la neurotransmisión continua. [30]

Una autapsis es una sinapsis en la que el axón de una neurona se conecta a sus dendritas.

El cerebro humano tiene unas 8,6 x 10 10 (ochenta y seis mil millones) de neuronas. [31] [32] Cada neurona tiene una media de 7.000 conexiones sinápticas con otras neuronas. Se ha estimado que el cerebro de un niño de tres años tiene unas 10 15 sinapsis (un cuatrillón). Esta cifra disminuye con la edad y se estabiliza en la edad adulta. Las estimaciones varían para un adulto, y van desde 10 14 hasta 5 x 10 14 sinapsis (100 a 500 billones). [33]

Señalización no electroquímica

Más allá de la señalización eléctrica y química, los estudios sugieren que las neuronas en los cerebros humanos sanos también pueden comunicarse a través de:

  • fuerza generada por el agrandamiento de las espinas dendríticas [34]
  • la transferencia de proteínas – proteínas transportadas transneuronalmente (TNTP) [35] [36]

También pueden ser moduladas por la información del entorno y las hormonas liberadas desde otras partes del organismo, [37] que podrían ser influenciadas más o menos directamente por las neuronas. Esto también se aplica a las neurotrofinas como el BDNF . El microbioma intestinal también está conectado con el cerebro. [38] Las neuronas también se comunican con la microglia , las principales células inmunes del cerebro a través de sitios de contacto especializados, llamados "uniones somáticas". Estas conexiones permiten que la microglia monitoree y regule constantemente las funciones neuronales y ejerza neuroprotección cuando sea necesario. [39]

Mecanismos de propagación de potenciales de acción

En 1937, John Zachary Young sugirió que el axón gigante del calamar podría utilizarse para estudiar las propiedades eléctricas neuronales. [40] Es más grande que las neuronas humanas, pero similar a ellas, lo que facilita su estudio. Al insertar electrodos en los axones gigantes del calamar, se realizaron mediciones precisas del potencial de membrana .

La membrana celular del axón y del soma contiene canales iónicos dependientes del voltaje que permiten a la neurona generar y propagar una señal eléctrica (un potencial de acción). Algunas neuronas también generan oscilaciones de potencial de membrana subumbral . Estas señales son generadas y propagadas por iones portadores de carga , incluidos el sodio (Na + ), el potasio (K + ), el cloruro (Cl − ) y el calcio (Ca 2+ ) .

Varios estímulos pueden activar una neurona y provocar actividad eléctrica, entre ellos, presión , estiramiento, transmisores químicos y cambios en el potencial eléctrico a través de la membrana celular. [41] Los estímulos hacen que se abran canales iónicos específicos dentro de la membrana celular, lo que genera un flujo de iones a través de la membrana celular y cambia el potencial de membrana. Las neuronas deben mantener las propiedades eléctricas específicas que definen su tipo de neurona. [42]

Las neuronas y los axones delgados requieren un menor gasto metabólico para producir y transportar potenciales de acción, pero los axones más gruesos transmiten impulsos más rápidamente. Para minimizar el gasto metabólico manteniendo al mismo tiempo una conducción rápida, muchas neuronas tienen vainas aislantes de mielina alrededor de sus axones. Las vainas están formadas por células gliales : oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico. La vaina permite que los potenciales de acción viajen más rápido que en axones no mielinizados del mismo diámetro, mientras que utilizan menos energía. La vaina de mielina en los nervios periféricos normalmente corre a lo largo del axón en secciones de aproximadamente 1 mm de largo, puntuadas por nódulos de Ranvier sin vaina , que contienen una alta densidad de canales iónicos dependientes de voltaje. La esclerosis múltiple es un trastorno neurológico que resulta de la desmielinización de los axones en el sistema nervioso central.

Algunas neuronas no generan potenciales de acción, sino una señal eléctrica gradual que, a su vez, provoca una liberación gradual de neurotransmisores. Estas neuronas que no producen picos tienden a ser neuronas sensoriales o interneuronas, porque no pueden transportar señales a largas distancias.

Codificación neuronal

La codificación neuronal se ocupa de la forma en que las neuronas representan la información sensorial y de otro tipo en el cerebro. El objetivo principal del estudio de la codificación neuronal es caracterizar la relación entre el estímulo y las respuestas neuronales individuales o del conjunto , así como las relaciones entre las actividades eléctricas de las neuronas dentro del conjunto. [43] Se cree que las neuronas pueden codificar tanto información digital como analógica . [44]

Principio de todo o nada

Mientras el estímulo alcance el umbral, se dará la respuesta completa. Un estímulo mayor no da como resultado una respuesta mayor, y viceversa. [45] : 31 

La conducción de impulsos nerviosos es un ejemplo de una respuesta de todo o nada . En otras palabras, si una neurona responde, debe responder completamente. Una mayor intensidad de estimulación, como una imagen más brillante o un sonido más fuerte, no produce una señal más fuerte, pero puede aumentar la frecuencia de disparo. [45] : 31  Los receptores responden de diferentes maneras a los estímulos. Los receptores de adaptación lenta o tónicos responden a un estímulo constante y producen una tasa constante de disparo. Los receptores tónicos responden con mayor frecuencia a una mayor intensidad del estímulo aumentando su frecuencia de disparo, generalmente como una función de potencia del estímulo graficada contra impulsos por segundo. Esto se puede comparar con una propiedad intrínseca de la luz donde una mayor intensidad de una frecuencia específica (color) requiere más fotones, ya que los fotones no pueden volverse "más fuertes" para una frecuencia específica.

Otros tipos de receptores incluyen receptores de adaptación rápida o fásicos, en los que la activación disminuye o se detiene con un estímulo constante; por ejemplo, la piel , que al tocarla hace que las neuronas se activen, pero si el objeto mantiene una presión uniforme, las neuronas dejan de hacerlo. Las neuronas de la piel y los músculos que responden a la presión y la vibración tienen estructuras accesorias de filtrado que ayudan a su función.

El corpúsculo de Pacini es una de esas estructuras. Tiene capas concéntricas como una cebolla, que se forman alrededor de la terminal del axón. Cuando se aplica presión y el corpúsculo se deforma, el estímulo mecánico se transfiere al axón, que se activa. Si la presión es constante, el estímulo termina; por lo tanto, estas neuronas suelen responder con una despolarización transitoria durante la deformación inicial y nuevamente cuando se retira la presión, lo que hace que el corpúsculo cambie de forma nuevamente. Otros tipos de adaptación son importantes para extender la función de varias otras neuronas. [46]

Etimología y ortografía

El anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer introdujo el término neurona en 1891, [47] basándose en el griego antiguo νεῦρον neurona 'tendón, cuerda, nervio'. [48]

La palabra fue adoptada en francés con la ortografía neurone . Esa ortografía también fue utilizada por muchos escritores en inglés, [49] pero ahora se ha vuelto rara en el uso estadounidense y poco común en el uso británico. [50] [48]

Historia

Dibujo de Camillo Golgi de un hipocampo teñido con el método del nitrato de plata
Dibujo de una célula de Purkinje en la corteza cerebelosa realizado por Santiago Ramón y Cajal , que demuestra la capacidad del método de tinción de Golgi para revelar detalles finos.

El lugar de la neurona como unidad funcional primaria del sistema nervioso fue reconocido por primera vez a finales del siglo XIX a través del trabajo del anatomista español Santiago Ramón y Cajal . [51]

Para hacer visible la estructura de las neuronas individuales, Ramón y Cajal mejoró un proceso de tinción con plata que había sido desarrollado por Camillo Golgi . [51] El proceso mejorado implica una técnica llamada "doble impregnación" y todavía se utiliza.

En 1888, Ramón y Cajal publicó un artículo sobre el cerebelo de las aves. En este artículo, afirmaba que no podía encontrar evidencia de anastomosis entre axones y dendritas y llamaba a cada elemento nervioso "un cantón autónomo". [51] [47] Esto se conoció como la doctrina de la neurona , uno de los principios centrales de la neurociencia moderna . [51]

En 1891, el anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer escribió una revisión muy influyente de la doctrina de la neurona en la que introdujo el término neurona para describir la unidad anatómica y fisiológica del sistema nervioso. [52] [53]

Las tinciones de impregnación de plata son un método útil para las investigaciones neuroanatómicas porque, por razones desconocidas, tiñen solo un pequeño porcentaje de células en un tejido, exponiendo la microestructura completa de neuronas individuales sin mucha superposición con otras células. [54]

La doctrina de la neurona

Dibujo de neuronas en el cerebelo de la paloma , realizado por el neurocientífico español Santiago Ramón y Cajal en 1899. (A) denota células de Purkinje y (B) denota células granulares , ambas multipolares.

La doctrina de las neuronas es la idea, hoy en día fundamental, de que las neuronas son las unidades estructurales y funcionales básicas del sistema nervioso. La teoría fue propuesta por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX. Sostenía que las neuronas son células discretas (no conectadas en una red) que actúan como unidades metabólicamente distintas.

Descubrimientos posteriores aportaron mejoras a la doctrina. Por ejemplo, las células gliales , que no son neuronales, desempeñan un papel esencial en el procesamiento de la información. [55] Además, las sinapsis eléctricas son más comunes de lo que se creía anteriormente, [56] comprendiendo conexiones citoplasmáticas directas entre neuronas; de hecho, las neuronas pueden formar acoplamientos aún más estrechos: el axón gigante del calamar surge de la fusión de múltiples axones. [57]

Ramón y Cajal también postuló la Ley de Polarización Dinámica, que establece que una neurona recibe señales en sus dendritas y cuerpo celular y las transmite, como potenciales de acción, a lo largo del axón en una dirección: lejos del cuerpo celular. [58] La Ley de Polarización Dinámica tiene excepciones importantes; las dendritas pueden servir como sitios de salida sináptica de las neuronas [59] y los axones pueden recibir entradas sinápticas. [60]

Modelado compartimental de neuronas

Aunque las neuronas suelen describirse como "unidades fundamentales" del cerebro, realizan cálculos internos. Las neuronas integran la información dentro de las dendritas, y esta complejidad se pierde en los modelos que suponen que las neuronas son una unidad fundamental. Las ramas dendríticas pueden modelarse como compartimentos espaciales, cuya actividad está relacionada con las propiedades pasivas de la membrana, pero también pueden ser diferentes según la información procedente de las sinapsis. El modelado compartimental de las dendritas es especialmente útil para comprender el comportamiento de las neuronas que son demasiado pequeñas para registrarlas con electrodos, como es el caso de Drosophila melanogaster . [61]

Neuronas en el cerebro

El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente de una especie a otra. [62] En un ser humano, se estima que hay entre 10 y 20 mil millones de neuronas en la corteza cerebral y entre 55 y 70 mil millones de neuronas en el cerebelo . [63] Por el contrario, el gusano nematodo Caenorhabditis elegans tiene solo 302 neuronas, lo que lo convierte en un organismo modelo ideal , ya que los científicos han podido mapear todas sus neuronas. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster , un sujeto común en experimentos biológicos, tiene alrededor de 100.000 neuronas y exhibe muchos comportamientos complejos. Muchas propiedades de las neuronas, desde el tipo de neurotransmisores utilizados hasta la composición del canal iónico, se mantienen en todas las especies, lo que permite a los científicos estudiar los procesos que ocurren en organismos más complejos en sistemas experimentales mucho más simples.

Trastornos neurológicos

La enfermedad de Charcot-Marie-Tooth (CMT) es un trastorno hereditario heterogéneo de los nervios ( neuropatía ) que se caracteriza por la pérdida de tejido muscular y sensibilidad al tacto, predominantemente en los pies y las piernas, que se extiende a las manos y los brazos en etapas avanzadas. Actualmente incurable, esta enfermedad es uno de los trastornos neurológicos hereditarios más comunes y afecta a 36 de cada 100.000 personas. [64]

La enfermedad de Alzheimer (EA), también conocida simplemente como Alzheimer , es una enfermedad neurodegenerativa caracterizada por un deterioro cognitivo progresivo , junto con un declive de las actividades de la vida diaria y síntomas neuropsiquiátricos o cambios de comportamiento. [65] El síntoma inicial más llamativo es la pérdida de memoria a corto plazo ( amnesia ), que generalmente se manifiesta como olvidos menores que se vuelven cada vez más pronunciados con la progresión de la enfermedad, con una relativa preservación de los recuerdos más antiguos. A medida que progresa el trastorno, el deterioro cognitivo (intelectual) se extiende a los dominios del lenguaje ( afasia ), los movimientos hábiles ( apraxia ) y el reconocimiento ( agnosia ), y se deterioran funciones como la toma de decisiones y la planificación. [66] [67]

La enfermedad de Parkinson (EP), también conocida como Parkinson , es un trastorno degenerativo del sistema nervioso central que a menudo afecta las habilidades motoras y el habla. [68] La enfermedad de Parkinson pertenece a un grupo de afecciones llamadas trastornos del movimiento . [69] Se caracteriza por rigidez muscular, temblor , una ralentización del movimiento físico ( bradicinesia ) y, en casos extremos, una pérdida del movimiento físico ( acinesia ). Los síntomas primarios son el resultado de la disminución de la estimulación de la corteza motora por los ganglios basales , normalmente causada por la formación y acción insuficientes de la dopamina, que se produce en las neuronas dopaminérgicas del cerebro. Los síntomas secundarios pueden incluir disfunción cognitiva de alto nivel y problemas sutiles del lenguaje. La EP es crónica y progresiva.

La miastenia gravis es una enfermedad neuromuscular que provoca debilidad muscular fluctuante y fatigabilidad durante actividades simples. La debilidad suele estar causada por anticuerpos circulantes que bloquean los receptores de acetilcolina en la unión neuromuscular postsináptica, inhibiendo el efecto estimulante del neurotransmisor acetilcolina. La miastenia se trata con inmunosupresores , inhibidores de la colinesterasa y, en casos seleccionados, timectomía .

Desmielinización

Síndrome de Guillain-Barré : desmielinización

La desmielinización es un proceso que se caracteriza por la pérdida gradual de la vaina de mielina que envuelve las fibras nerviosas. Cuando la mielina se deteriora, la conducción de señales a lo largo de los nervios puede verse afectada o perderse significativamente, y el nervio finalmente se marchita. La desmielinización puede afectar tanto al sistema nervioso central como al periférico, contribuyendo a diversos trastornos neurológicos como la esclerosis múltiple , el síndrome de Guillain-Barré y la polineuropatía desmielinizante inflamatoria crónica . Aunque la desmielinización suele estar causada por una reacción autoinmune , también puede deberse a infecciones virales, trastornos metabólicos, traumatismos y algunos medicamentos.

Degeneración axonal

Aunque la mayoría de las respuestas a las lesiones incluyen una señalización de entrada de calcio para promover el resellado de las partes cortadas, las lesiones axónicas inicialmente conducen a una degeneración axonal aguda , que es la rápida separación de los extremos proximal y distal, que ocurre dentro de los 30 minutos de la lesión. [70] La degeneración sigue con la hinchazón del axolema y finalmente conduce a la formación de cuentas. La desintegración granular del citoesqueleto axonal y los orgánulos internos ocurre después de la degradación del axolema. Los cambios tempranos incluyen la acumulación de mitocondrias en las regiones paranodales en el sitio de la lesión. El retículo endoplasmático se degrada y las mitocondrias se hinchan y finalmente se desintegran. La desintegración depende de las proteasas ubiquitina y calpaína (causadas por la entrada de iones de calcio), lo que sugiere que la degeneración axonal es un proceso activo que produce una fragmentación completa. El proceso tarda aproximadamente 24 horas en el SNP y más en el SNC. Se desconocen las vías de señalización que conducen a la degeneración del axolema.

Desarrollo

Las neuronas se desarrollan a través del proceso de neurogénesis , en el que las células madre neuronales se dividen para producir neuronas diferenciadas . Una vez que están completamente diferenciadas, ya no son capaces de experimentar mitosis . La neurogénesis ocurre principalmente durante el desarrollo embrionario .

Las neuronas se desarrollan inicialmente a partir del tubo neural en el embrión. El tubo neural tiene tres capas: una zona ventricular , una zona intermedia y una zona marginal. La zona ventricular rodea el canal central del tubo y se convierte en el epéndimo . Las células en división de la zona ventricular forman la zona intermedia que se extiende hasta la capa más externa del tubo neural llamada capa pial. La materia gris del cerebro se deriva de la zona intermedia. Las extensiones de las neuronas en la zona intermedia forman la zona marginal cuando se mielinizan se convierten en la materia blanca del cerebro . [71]

La diferenciación de las neuronas se ordena según su tamaño. Las neuronas motoras grandes son las primeras. Las neuronas sensoriales más pequeñas, junto con las células gliales, se diferencian al nacer . [71]

La neurogénesis adulta puede ocurrir y los estudios sobre la edad de las neuronas humanas sugieren que este proceso ocurre solo en una minoría de células y que la gran mayoría de las neuronas en el neocórtex se forman antes del nacimiento y persisten sin reemplazo. El grado en que existe la neurogénesis adulta en los humanos y su contribución a la cognición son controvertidos, con informes contradictorios publicados en 2018. [72]

El cuerpo contiene una variedad de tipos de células madre que pueden diferenciarse en neuronas. Los investigadores encontraron una manera de transformar las células de la piel humana en células nerviosas mediante la transdiferenciación , en la que "las células se ven obligadas a adoptar nuevas identidades". [73]

Durante la neurogénesis en el cerebro de los mamíferos, las células madre y progenitoras progresan desde divisiones proliferativas a divisiones diferenciadoras. Esta progresión conduce a las neuronas y la glía que pueblan las capas corticales. Las modificaciones epigenéticas desempeñan un papel clave en la regulación de la expresión génica en la diferenciación de las células madre neuronales y son fundamentales para la determinación del destino celular en el cerebro de los mamíferos en desarrollo y adultos. Las modificaciones epigenéticas incluyen la metilación de la citosina del ADN para formar 5-metilcitosina y la desmetilación de la 5-metilcitosina . [74] Estas modificaciones son fundamentales para la determinación del destino celular en el cerebro de los mamíferos en desarrollo y adultos. La metilación de la citosina del ADN es catalizada por las metiltransferasas del ADN (DNMT) . La desmetilación de la metilcitosina es catalizada en varias etapas por las enzimas TET que llevan a cabo reacciones oxidativas (por ejemplo, 5-metilcitosina a 5-hidroximetilcitosina ) y enzimas de la vía de reparación por escisión de bases del ADN (BER). [74]

En diferentes etapas del desarrollo del sistema nervioso de los mamíferos, se emplean dos procesos de reparación del ADN para reparar las roturas de doble cadena del ADN. Estas vías son la reparación recombinatoria homóloga, utilizada en la proliferación de células precursoras neuronales, y la unión de extremos no homóloga , utilizada principalmente en etapas posteriores del desarrollo [75].

La comunicación intercelular entre las neuronas en desarrollo y la microglía también es indispensable para la neurogénesis y el desarrollo cerebral adecuados. [76]

Regeneración nerviosa

Los axones periféricos pueden volver a crecer si son cortados, [77] pero una neurona no puede ser reemplazada funcionalmente por otra de otro tipo ( ley de Llinás ). [23]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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  • Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principios de la ciencia neuronal (4ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. ISBN 0-8385-7701-6.
  • Peters A, Palay SL, Webster HS (1991). La estructura fina del sistema nervioso (3.ª ed.). Nueva York: Oxford University Press. ISBN 0-19-506571-9.
  • Ramón y Cajal S (1933). Histología (10ª ed.). Baltimore: Wood.
  • Roberts A, Bush BM (1981). Neuronas sin impulsos . Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-29935-7.
  • Snell RS (2010). Neuroanatomía clínica. Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-9427-5.
  • IBRO (Organización Internacional de Investigación Cerebral). Fomenta la investigación en neurociencia, especialmente en países con menos recursos financieros.
  • NeuronBank es una herramienta neurómica en línea para catalogar tipos neuronales y conectividad sináptica.
  • Imágenes neuroanatómicas de alta resolución de cerebros de primates y no primates.
  • El Departamento de Neurociencia de Wikiversidad, que actualmente ofrece dos cursos: Fundamentos de Neurociencia y Neurociencia Comparada.
  • Búsqueda NIF – Neuron Archivado el 22 de enero de 2015 en Wayback Machine a través del Neuroscience Information Framework
  • Base de datos centrada en las células – Neuron
  • Lista completa de tipos de neuronas según la convención de Petilla, en NeuroLex .
  • NeuroMorpho.Org una base de datos en línea de reconstrucciones digitales de la morfología neuronal.
  • Galería de imágenes de inmunohistoquímica: Neurona
  • Khan Academy: Anatomía de una neurona
  • Imágenes de neuronas
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