Algas
Grupo diverso de organismos eucariotas fotosintéticos.

Algas
Un término informal para un grupo diverso de eucariotas fotosintéticos.
Rango temporal:Mesoproterozoico-presente[1] [2]
Una variedad de algas que crecen en el fondo del mar en aguas poco profundas.
Una variedad de algas que crecen en el fondo del mar en aguas poco profundas.
Una variedad de algas de agua dulce unicelulares y coloniales microscópicas.
Una variedad de algas de agua dulce unicelulares y coloniales microscópicas.
Clasificación científicaEditar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Grupos incluidos
Generalmente excluidos

Algas ( Reino Unido : / ˈælɡiː / AL - ghee , Estados Unidos : /ˈældʒiː/AL-jee; [3] sg.: alga /ˈælɡə / AL - gə ) es un término informal para cualquier organismo de un grupo grande y diverso de eucariotas fotosintéticos , que incluyen especies de múltiples clados distintos . Dichos organismos varían desde microalgas unicelulares como Chlorella , Prototheca y las diatomeas , hasta macroalgas multicelulares como el kelp gigante , una gran alga marrón que puede crecer hasta 50 metros (160 pies) de longitud. La mayoría de las algas son organismos acuáticos y carecen de muchos de los tipos de células y tejidos distintivos, como estomas , xilema y floema que se encuentran en las plantas terrestres . Las algas marinas más grandes y complejas se denominan algas marinas . En cambio, las formas de agua dulce más complejas son las Charophyta , una división de las algas verdes que incluye, por ejemplo, a Spirogyra y Stoneworts . Las algas que son transportadas pasivamente por el agua son el plancton , en concreto el fitoplancton .

Las algas constituyen un grupo polifilético [4] ya que no incluyen un ancestro común , y aunque sus plástidos portadores de clorofila parecen tener un único origen (a partir de la simbiogénesis con cianobacterias ), [5] se adquirieron de diferentes maneras. Las algas verdes son un ejemplo destacado de algas que tienen cloroplastos primarios derivados de cianobacterias endosimbiontes . Las diatomeas y las algas pardas son ejemplos de algas con cloroplastos secundarios derivados de algas rojas endosimbióticas , que adquirieron mediante fagocitosis . [6] Las algas exhiben una amplia gama de estrategias reproductivas, desde la simple división celular asexual hasta formas complejas de reproducción sexual a través de esporas . [7]

Las algas carecen de las diversas estructuras que caracterizan a las plantas (que evolucionaron a partir de algas verdes de agua dulce), como los filípidos (estructuras similares a hojas) y los rizoides de las briofitas ( plantas no vasculares ), y las raíces , hojas y otros órganos xilémicos / floémicos que se encuentran en las traqueofitas ( plantas vasculares ). La mayoría de las algas son autótrofas , aunque algunas son mixotróficas , obteniendo energía tanto de la fotosíntesis como de la absorción de carbono orgánico ya sea por osmotrofia , micotrofia o fagotrofia . Algunas especies unicelulares de algas verdes, muchas algas doradas , euglenidas , dinoflagelados y otras algas se han convertido en heterótrofas (también llamadas algas incoloras o apocloroticas), a veces parásitas , que dependen completamente de fuentes de energía externas y tienen un aparato fotosintético limitado o nulo. [8] [9] [10] Algunos otros organismos heterotróficos, como los apicomplejos , también derivan de células cuyos ancestros poseían plástidos clorofílicos, pero tradicionalmente no se consideran algas. Las algas tienen una maquinaria fotosintética derivada en última instancia de las cianobacterias que producen oxígeno como subproducto de la división de las moléculas de agua , a diferencia de otros organismos que realizan la fotosíntesis anoxigénica, como las bacterias púrpuras y verdes del azufre . Las algas filamentosas fosilizadas de la cuenca de Vindhya se han datado entre 1.600 y 1.700 millones de años atrás. [11]

Debido a la amplia gama de tipos de algas, estas tienen aplicaciones industriales y tradicionales cada vez más diferentes en la sociedad humana. Las prácticas tradicionales de cultivo de algas existen desde hace miles de años y tienen una fuerte tradición en las culturas alimentarias del este de Asia . Las aplicaciones más modernas de cultivo de algas extienden las tradiciones alimentarias a otras aplicaciones, como la alimentación del ganado, el uso de algas para la biorremediación o el control de la contaminación, la transformación de la luz solar en combustibles de algas u otros productos químicos utilizados en procesos industriales y en aplicaciones médicas y científicas. Una revisión de 2020 concluyó que estas aplicaciones de las algas podrían desempeñar un papel importante en el secuestro de carbono para mitigar el cambio climático y, al mismo tiempo, proporcionar productos lucrativos con valor agregado para las economías globales. [12]

Etimología y estudio

El singular alga es la palabra latina para 'alga' y conserva ese significado en inglés. [13] La etimología es oscura. Aunque algunos especulan que está relacionada con el latín algēre , 'tener frío', [14] no se conoce ninguna razón para asociar las algas con la temperatura. Una fuente más probable es alliga , 'atar, entrelazar'. [15]

La palabra griega antigua para "alga" era φῦκος ( phŷkos ), que podía significar tanto alga (probablemente alga roja) como un tinte rojo derivado de ella. La latinización, fūcus , significaba principalmente el colorete cosmético. La etimología es incierta, pero un candidato fuerte ha sido durante mucho tiempo alguna palabra relacionada con la bíblica פוך ( pūk ), "pintura" (si no esa palabra en sí), una sombra de ojos cosmética utilizada por los antiguos egipcios y otros habitantes del Mediterráneo oriental. Podía ser de cualquier color: negro, rojo, verde o azul. [16]

El estudio de las algas se denomina comúnmente ficología (del griego phykos,  «alga marina»); el término algología está cayendo en desuso. [17]

Clasificaciones

Micrografía electrónica de barrido en falso color del cocolitóforo unicelular Gephyrocapsa oceanica

Una definición de algas es que "tienen clorofila como su pigmento fotosintético primario y carecen de una cubierta estéril de células alrededor de sus células reproductivas ". [18] Por otro lado, las Prototheca incoloras bajo Chlorophyta están todas desprovistas de clorofila. Aunque las cianobacterias a menudo se denominan "algas verdeazuladas", la mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas , incluidas las cianobacterias, de la definición de algas. [4] [19]

Las algas contienen cloroplastos que son similares en estructura a las cianobacterias. Los cloroplastos contienen ADN circular como el de las cianobacterias y se interpretan como representantes de cianobacterias endosimbióticas reducidas . Sin embargo, el origen exacto de los cloroplastos es diferente entre los distintos linajes de algas, lo que refleja su adquisición durante diferentes eventos endosimbióticos. La siguiente tabla describe la composición de los tres grupos principales de algas. Sus relaciones de linaje se muestran en la figura de la parte superior derecha. Muchos de estos grupos contienen algunos miembros que ya no son fotosintéticos. Algunos conservan plástidos, pero no cloroplastos, mientras que otros han perdido plástidos por completo. [20]

Filogenia basada en plástidos [21], no en genealogía nucleocitoplasmática:

Cianobacterias

Afiliación a supergruposMiembrosEndosimbionteResumen
Primoplantas /
Archaeplastida		CianobacteriasEstas algas tienen cloroplastos "primarios" , es decir, los cloroplastos están rodeados por dos membranas y probablemente se desarrollaron a través de un único evento endosimbiótico. Los cloroplastos de las algas rojas tienen clorofilas a y c (a menudo), y ficobilinas , mientras que los de las algas verdes tienen cloroplastos con clorofila a y b sin ficobilinas. Las plantas terrestres están pigmentadas de manera similar a las algas verdes y probablemente se desarrollaron a partir de ellas, por lo que Chlorophyta es un taxón hermano de las plantas; a veces, Chlorophyta, Charophyta y las plantas terrestres se agrupan juntas como Viridiplantae .
Excavata y RhizariaAlgas verdes

Estos grupos tienen cloroplastos verdes que contienen clorofilas a y b . [22] Sus cloroplastos están rodeados por cuatro y tres membranas, respectivamente, y probablemente fueron retenidos por las algas verdes ingeridas.

Las cloraracniofitas , que pertenecen al filo Cercozoa , contienen un pequeño nucleomorfo , que es un relicto del núcleo del alga .

Los euglenidos , que pertenecen al filo Euglenozoa , viven principalmente en agua dulce y tienen cloroplastos con solo tres membranas. Las algas verdes endosimbióticas pueden haber sido adquiridas a través de la myzocitosis en lugar de la fagocitosis . [23]

(Otro grupo con endosimbiontes de algas verdes es el género de dinoflagelados Lepidodinium , que ha reemplazado su endosimbionte original de origen de alga roja por uno de origen de alga verde. Hay un nucleomorfo presente y el genoma del huésped aún tiene varios genes de algas rojas adquiridos a través de la transferencia de genes endosimbióticos. Además, el genoma de los euglenidos y los cloraracniofitos contienen genes de aparente ascendencia de algas rojas) [24] [25] [26]

Halvaria y HacrobiaAlgas rojas

Estos grupos tienen cloroplastos que contienen clorofilas a y c y ficobilinas. La forma puede variar; pueden ser discoides, en forma de placa, reticulados, en forma de copa, espirales o en forma de cinta. Tienen uno o más pirenoides para conservar las proteínas y el almidón. Este último tipo de clorofila no se conoce en ningún procariota o cloroplasto primario, pero las similitudes genéticas con las algas rojas sugieren una relación en ese sentido. [27]

En los primeros tres de estos grupos ( Chromista ), el cloroplasto tiene cuatro membranas, conservando un nucleomorfo en las criptomonas , y probablemente comparten un ancestro pigmentado común, aunque otras evidencias arrojan dudas sobre si los heterokonts , Haptophyta y las criptomonas están de hecho más estrechamente relacionados entre sí que con otros grupos. [28] [29]

El cloroplasto típico de los dinoflagelados tiene tres membranas, pero existe una considerable diversidad de cloroplastos dentro del grupo, y aparentemente ocurrieron varios eventos endosimbióticos. [5] Los Apicomplexa , un grupo de parásitos estrechamente relacionados, también tienen plástidos llamados apicoplastos , que no son fotosintéticos, pero parecen tener un origen común con los cloroplastos de los dinoflagelados . [5]

Página de título de la Historia Fucorum de Gmelin , fechada en 1768

Linneo , en Species Plantarum (1753), [30] el punto de partida de la nomenclatura botánica moderna , reconoció 14 géneros de algas, de los cuales solo cuatro se consideran actualmente entre las algas. [31] En Systema Naturae , Linneo describió los géneros Volvox y Corallina , y una especie de Acetabularia (como Madrepora ), entre los animales.

En 1768, Samuel Gottlieb Gmelin (1744-1774) publicó Historia Fucorum , la primera obra dedicada a las algas marinas y el primer libro sobre biología marina en utilizar la entonces nueva nomenclatura binomial de Linneo. Incluía elaboradas ilustraciones de algas marinas en hojas plegadas. [32] [33]

WH Harvey (1811–1866) y Lamouroux (1813) [34] fueron los primeros en dividir las algas macroscópicas en cuatro divisiones en función de su pigmentación. Este es el primer uso de un criterio bioquímico en la sistemática de las plantas. Las cuatro divisiones de Harvey son: algas rojas (Rhodospermae), algas pardas (Melanospermae), algas verdes (Chlorospermae) y Diatomaceae. [35] [36]

En esa época, un grupo diferente de investigadores (por ejemplo, OF Müller y Ehrenberg ) que estudiaban los infusorios (organismos microscópicos) descubrió y reportó algas microscópicas. A diferencia de las macroalgas , que eran claramente vistas como plantas, las microalgas eran frecuentemente consideradas animales porque a menudo son móviles. [34] Incluso las microalgas no móviles (coccoides) a veces eran vistas simplemente como etapas del ciclo de vida de plantas, macroalgas o animales. [37] [38]

Aunque se utiliza como categoría taxonómica en algunas clasificaciones predarwinistas, por ejemplo, Linneo (1753), [39] de Jussieu (1789), [40] Lamouroux (1813), Harvey (1836), Horaninow (1843), Agassiz (1859), Wilson y Cassin (1864), [39] en clasificaciones posteriores, las "algas" se consideran un grupo polifilético artificial. [41]

A lo largo del siglo XX, la mayoría de las clasificaciones trataron los siguientes grupos como divisiones o clases de algas: cianofitas , rodofitas , crisófitas , xantofitas , bacilariofitas , feófitas , pirrófitas ( criptófitas y dinófitas ), euglenófitas y clorofitas . Más tarde, se descubrieron muchos grupos nuevos (por ejemplo, Bolidophyceae ), y otros se escindieron de grupos más antiguos: carófitas y glaucófitas (de clorofitas), muchas heterocontofitas (por ejemplo, sinurófitas de crisófitas, o eustigmatófitas de xantofitas), haptófitas (de crisófitas) y cloraracniófitas (de xantofitas). [ cita requerida ]

Con el abandono de la clasificación dicotómica planta-animal, la mayoría de los grupos de algas (a veces todos) se incluyeron en Protista , que luego también se abandonó en favor de Eukaryota . Sin embargo, como legado del antiguo esquema de vida vegetal, algunos grupos que también fueron tratados como protozoos en el pasado aún tienen clasificaciones duplicadas (ver protistas ambirrenciales ). [ cita requerida ]

Algunas algas parásitas (por ejemplo, las algas verdes Prototheca y Helicosporidium , parásitos de metazoos, o Cephaleuros , parásitos de plantas) se clasificaron originalmente como hongos , esporozoos o protistanos de incertae sedis , [42] mientras que otras (por ejemplo, las algas verdes Phyllosiphon y Rhodochytrium , parásitos de plantas, o las algas rojas Pterocladiophila y Gelidiocolax mammillatus , parásitos de otras algas rojas, o los dinoflagelados Oodinium , parásitos de peces) tuvieron su relación con las algas conjeturada tempranamente. En otros casos, algunos grupos se caracterizaron originalmente como algas parásitas (por ejemplo, Chlorochytrium ), pero luego se los consideró algas endofíticas . [43] Algunas bacterias filamentosas (por ejemplo, Beggiatoa ) se consideraron originalmente como algas. Además, grupos como los apicomplejos también son parásitos derivados de ancestros que poseían plástidos, pero no están incluidos en ningún grupo considerado tradicionalmente como algas. [ cita requerida ]

Evolución

Las algas son polifiléticas , por lo que su origen no se puede rastrear hasta un único ancestro común hipotético . Se cree que surgieron cuando las cianobacterias cocoides fotosintéticas fueron fagocitadas por un eucariota heterotrófico unicelular (un protista ), [44] dando lugar a plástidos primarios de doble membrana . Se cree que estos eventos simbiógenos (simbiogénesis primaria) ocurrieron hace más de 1.500 millones de años durante el período Calimiano , a principios del Milenio Boring , pero es difícil rastrear los eventos clave debido a tanta diferencia de tiempo. [45] La simbiogénesis primaria dio lugar a tres divisiones de arqueoplástidos , a saber, Viridiplantae ( algas verdes y plantas posteriores ), Rhodophyta ( algas rojas ) y Glaucophyta ("algas grises"), cuyos plástidos se extendieron a otros linajes protistas a través de la depredación eucariota-eucariota , fagocitaciones y endosimbiosis posteriores (simbiogénesis secundaria y terciaria). [45] Este proceso de "captura" y "esclavización" celular en serie explica la diversidad de eucariotas fotosintéticos. [44]

Los enfoques genómicos y filogenómicos recientes han clarificado significativamente la evolución del genoma de los plástidos , el movimiento horizontal de los genes endosimbiontes al genoma nuclear del "huésped" y la propagación de los plástidos a lo largo del árbol de la vida eucariota . [44]

Relación con las plantas terrestres

Los fósiles de esporas aisladas sugieren que las plantas terrestres pueden haber existido hace 475  millones de años (mya) durante el período Cámbrico Tardío / Ordovícico Temprano , [46] [47] a partir de algas carófitas sésiles de agua dulce poco profundas muy similares a Chara , [48] que probablemente quedaron varadas en la costa cuando los niveles de agua fluvial / lacustre cayeron durante las estaciones secas . [49] Estas algas carófitas probablemente ya desarrollaron talos filamentosos y fijaciones que superficialmente se parecían a tallos y raíces de plantas , y probablemente tuvieron una alternancia isomórfica de generaciones . Quizás evolucionaron hace unos 850 mya [50] e incluso podrían ser tan temprano como 1  Gya durante la fase tardía del Boring Billion . [51]

Morfología

La exhibición del bosque de algas en el Acuario de la Bahía de Monterey: un talo multicelular tridimensional

Se exhibe una gama de morfologías de algas, y la convergencia de características en grupos no relacionados es común. Los únicos grupos que exhiben talos multicelulares tridimensionales son los rojos y marrones , y algunas clorofitas . [52] El crecimiento apical está restringido a subconjuntos de estos grupos: los rojos florideofitos , varios marrones y los carófitos. [52] La forma de los carófitos es bastante diferente de la de los rojos y marrones, porque tienen nodos distintos, separados por "tallos" internodales; verticilos de ramas que recuerdan a las colas de caballo ocurren en los nodos. [52] Los conceptáculos son otro rasgo polifilético ; aparecen en las algas coralinas y las Hildenbrandiales , así como en los marrones. [52]

La mayoría de las algas más simples son flageladas unicelulares o ameboides , pero se han desarrollado formas coloniales e inmóviles de forma independiente entre varios de los grupos. Algunos de los niveles de organización más comunes, de los cuales puede haber más de uno en el ciclo de vida de una especie, son

  • Colonial : grupos pequeños y regulares de células móviles.
  • Capsoide: células individuales no móviles incrustadas en mucílago.
  • Cocoide: células individuales no móviles con paredes celulares.
  • Palmelloide: células no móviles embebidas en mucílago.
  • Filamentoso: una cadena de células no móviles conectadas, a veces ramificadas.
  • Parenquimatoso: células que forman un talo con diferenciación parcial de tejidos.

En tres líneas se han alcanzado niveles de organización aún más elevados, con una diferenciación tisular completa. Se trata de las algas pardas, [53] —algunas de las cuales pueden alcanzar los 50 m de longitud ( kelps ) [54] —las algas rojas, [55] y las algas verdes. [56] Las formas más complejas se encuentran entre las algas carófitas (véase Charales y Charophyta ), en un linaje que finalmente condujo a las plantas terrestres superiores. La innovación que define a estas plantas no algales es la presencia de órganos reproductores femeninos con capas celulares protectoras que protegen al cigoto y al embrión en desarrollo. Por ello, las plantas terrestres se denominan Embryophytes .

Céspedes

El término césped de algas se utiliza con frecuencia, pero no está bien definido. Los céspedes de algas son lechos densos de algas marinas similares a alfombras que retienen sedimentos y compiten con especies de base como corales y algas marinas , y suelen tener una altura inferior a 15 cm. Un césped de este tipo puede estar formado por una o más especies y, por lo general, cubrirá un área del orden de un metro cuadrado o más. Se enumeran algunas características comunes: [57]

  • Las algas que forman agregaciones que se han descrito como céspedes incluyen diatomeas, cianobacterias, clorofitas, feófitas y rodofitas. Los céspedes suelen estar compuestos por numerosas especies en una amplia gama de escalas espaciales, pero con frecuencia se informa de céspedes monoespecíficos. [57]
  • Los céspedes pueden ser morfológicamente muy variables en escalas geográficas e incluso dentro de las especies en escalas locales y pueden ser difíciles de identificar en términos de las especies constituyentes. [57]
  • Los céspedes se han definido como algas cortas, pero esto se ha utilizado para describir rangos de altura desde menos de 0,5 cm hasta más de 10 cm. En algunas regiones, las descripciones se acercaban a alturas que podrían describirse como doseles (20 a 30 cm). [57]

Fisiología

Muchas algas, particularmente especies de Characeae , [58] han servido como organismos experimentales modelo para comprender los mecanismos de la permeabilidad al agua de las membranas, la osmorregulación , la regulación de la turgencia, [ aclaración necesaria ] la tolerancia a la sal , el flujo citoplasmático y la generación de potenciales de acción .

Las fitohormonas se encuentran no sólo en las plantas superiores, sino también en las algas. [59]

Algas simbióticas

Algunas especies de algas forman relaciones simbióticas con otros organismos. En estas simbiosis, las algas suministran fotosintatos (sustancias orgánicas) al organismo huésped, lo que proporciona protección a las células de las algas. El organismo huésped obtiene parte o la totalidad de sus necesidades energéticas de las algas. Algunos ejemplos son:

Líquenes

Líquenes de roca en Irlanda

La Asociación Internacional de Liquenología define los líquenes como "una asociación de un hongo y un simbionte fotosintético que da como resultado un cuerpo vegetativo estable que tiene una estructura específica". [60] Los hongos, o micobiontes, son principalmente de Ascomycota con unos pocos de Basidiomycota . En la naturaleza, no ocurren separados de los líquenes. Se desconoce cuándo comenzaron a asociarse. [61] Uno o más [62] micobiontes se asocian con la misma especie de ficobionte, de las algas verdes, excepto que, alternativamente, el micobionte puede asociarse con una especie de cianobacteria (de ahí que "fotobionte" sea el término más preciso). Un fotobionte puede estar asociado con muchos micobiontes diferentes o puede vivir de forma independiente; en consecuencia, los líquenes se nombran y clasifican como especies de hongos. [63] La asociación se denomina morfogénesis porque el liquen tiene una forma y capacidades que no posee la especie simbionte sola (pueden aislarse experimentalmente). Es posible que el fotobionte active genes que de otro modo estarían latentes en el micobionte. [64]

Trentepohlia es un ejemplo de un género de alga verde común en todo el mundo que puede crecer por sí solo o estar liquenizado. Por lo tanto, los líquenes comparten parte del hábitat y, a menudo, una apariencia similar con especies especializadas de algas ( aerófitas ) que crecen en superficies expuestas, como troncos de árboles y rocas, y a veces las decoloran.

Arrecifes de coral

Arrecife de coral de Florida

Los arrecifes de coral se acumulan a partir de los exoesqueletos calcáreos de invertebrados marinos del orden Scleractinia ( corales pétreos ). Estos animales metabolizan azúcar y oxígeno para obtener energía para sus procesos de construcción de células, incluida la secreción del exoesqueleto, con agua y dióxido de carbono como subproductos. Los dinoflagelados (protistas de algas) a menudo son endosimbiontes en las células de los invertebrados marinos formadores de corales, donde aceleran el metabolismo de la célula huésped al generar azúcar y oxígeno inmediatamente disponibles a través de la fotosíntesis utilizando la luz incidente y el dióxido de carbono producido por el huésped. Los corales pétreos constructores de arrecifes ( corales hermatípicos ) requieren algas endosimbióticas del género Symbiodinium para estar en una condición saludable. [65] La pérdida de Symbiodinium del huésped se conoce como blanqueamiento de corales , una condición que conduce al deterioro de un arrecife.

Esponjas marinas

Las algas verdes endosimbióticas viven cerca de la superficie de algunas esponjas, por ejemplo, las esponjas de pan rallado ( Halichondria panicea ). De esta manera, el alga está protegida de los depredadores y recibe oxígeno y azúcares que pueden representar entre el 50 y el 80 % del crecimiento de la esponja en algunas especies. [66]

Ciclo vital

Rhodophyta , Chlorophyta y Heterokontophyta , las tres principales divisiones de algas , tienen ciclos de vida que muestran una variación y complejidad considerables. En general, existe una fase asexual donde las células de las algas son diploides , una fase sexual donde las células son haploides , seguida de la fusión de los gametos masculinos y femeninos . La reproducción asexual permite aumentos eficientes de la población, pero es posible una menor variación. Comúnmente, en la reproducción sexual de algas unicelulares y coloniales, dos gametos haploides especializados, sexualmente compatibles, hacen contacto físico y se fusionan para formar un cigoto . Para asegurar un apareamiento exitoso, el desarrollo y la liberación de gametos está altamente sincronizado y regulado; las feromonas pueden desempeñar un papel clave en estos procesos. [67] La ​​reproducción sexual permite una mayor variación y proporciona el beneficio de una reparación recombinatoria eficiente de los daños del ADN durante la meiosis , una etapa clave del ciclo sexual. [68] Sin embargo, la reproducción sexual es más costosa que la reproducción asexual. [69] Se ha demostrado que la meiosis ocurre en muchas especies diferentes de algas. [70]

Números

Algas en rocas costeras en Shihtiping, Taiwán

La Colección de Algas del Herbario Nacional de los Estados Unidos (ubicada en el Museo Nacional de Historia Natural ) consta de aproximadamente 320.500 especímenes secos, que, aunque no es exhaustiva (no existe una colección exhaustiva), da una idea del orden de magnitud del número de especies de algas (ese número sigue siendo desconocido). [71] Las estimaciones varían ampliamente. Por ejemplo, según un libro de texto estándar, [72] en las Islas Británicas el Informe del Grupo Directivo de Biodiversidad del Reino Unido estimó que había 20.000 especies de algas en el Reino Unido. Otra lista de verificación informa solo alrededor de 5.000 especies. Con respecto a la diferencia de aproximadamente 15.000 especies, el texto concluye: "Se requerirán muchos estudios de campo detallados antes de que sea posible proporcionar una estimación confiable del número total de especies ..."

También se han realizado estimaciones regionales y grupales:

  • Entre 5.000 y 5.500 especies de algas rojas en todo el mundo
  • "unos 1.300 en los mares australianos" [73]
  • 400 especies de algas marinas para la costa occidental de Sudáfrica, [74] y 212 especies de la costa de KwaZulu-Natal. [75] Algunas de estas son duplicadas, ya que el área de distribución se extiende a lo largo de ambas costas, y el total registrado es probablemente de alrededor de 500 especies. La mayoría de estas están incluidas en la Lista de algas marinas de Sudáfrica . Estas excluyen el fitoplancton y las coralinas crustosas.
  • 669 especies marinas de California (EE.UU.) [76]
  • 642 en la lista de verificación de Gran Bretaña e Irlanda [77]

y así sucesivamente, pero al carecer de cualquier base científica o de fuentes fiables, estas cifras no tienen más credibilidad que las británicas mencionadas anteriormente. La mayoría de las estimaciones también omiten las algas microscópicas, como el fitoplancton.

La estimación más reciente sugiere 72.500 especies de algas en todo el mundo. [78]

Distribución

La distribución de las especies de algas ha sido bastante bien estudiada desde la fundación de la fitogeografía a mediados del siglo XIX. [79] Las algas se propagan principalmente por la dispersión de esporas de manera análoga a la dispersión de plantas criptogámicas por esporas . Las esporas se pueden encontrar en una variedad de entornos: aguas dulces y marinas, aire, suelo y dentro o sobre otros organismos. [79] El que una espora se convierta en un organismo adulto depende de la especie y de las condiciones ambientales donde aterriza la espora.

Las esporas de las algas de agua dulce se dispersan principalmente por el agua corriente y el viento, así como por portadores vivos. [79] Sin embargo, no todos los cuerpos de agua pueden transportar todas las especies de algas, ya que la composición química de ciertos cuerpos de agua limita las algas que pueden sobrevivir dentro de ellos. [79] Las esporas marinas a menudo se propagan por las corrientes oceánicas. El agua del océano presenta muchos hábitats muy diferentes según la temperatura y la disponibilidad de nutrientes, lo que da lugar a zonas, regiones y provincias fitogeográficas. [80]

Hasta cierto punto, la distribución de las algas está sujeta a discontinuidades florísticas causadas por características geográficas, como la Antártida , grandes distancias en el océano o masas terrestres en general. Por lo tanto, es posible identificar especies que se encuentran por localidad, como " algas del Pacífico " o " algas del Mar del Norte ". Cuando se encuentran fuera de sus localidades, generalmente es posible plantear la hipótesis de un mecanismo de transporte, como los cascos de los barcos. Por ejemplo, Ulva reticulata y U. fasciata viajaron desde el continente hasta Hawái de esta manera.

Sólo es posible realizar mapas de determinadas especies: "existen muchos ejemplos válidos de patrones de distribución confinados". [81] Por ejemplo, Clathromorphum es un género ártico y no está cartografiado muy al sur de allí. [82] Sin embargo, los científicos consideran que los datos generales son insuficientes debido a las "dificultades de llevar a cabo tales estudios". [83]

Ecología

Fitoplancton, lago Chūzenji

Las algas son abundantes en cuerpos de agua, comunes en ambientes terrestres y se encuentran en entornos inusuales, como en la nieve y el hielo . Las algas marinas crecen principalmente en aguas marinas poco profundas, por debajo de los 100 m (330 pies) de profundidad; sin embargo, algunas como Navicula pennata se han registrado a una profundidad de 360 ​​m (1180 pies). [84] Un tipo de alga, Ancylonema nordenskioeldii , se encontró en Groenlandia en áreas conocidas como la "Zona Oscura", lo que provocó un aumento en la tasa de derretimiento de la capa de hielo. [85] La misma alga se encontró en los Alpes italianos , después de que apareciera hielo rosado en partes del glaciar Presena. [86]

Los distintos tipos de algas desempeñan papeles importantes en la ecología acuática. Las formas microscópicas que viven suspendidas en la columna de agua ( fitoplancton ) proporcionan la base alimentaria para la mayoría de las cadenas alimentarias marinas . En densidades muy altas ( floraciones de algas ), estas algas pueden decolorar el agua y competir con otras formas de vida, envenenarlas o asfixiarlas .

Las algas pueden utilizarse como organismos indicadores para controlar la contaminación en diversos sistemas acuáticos. [87] En muchos casos, el metabolismo de las algas es sensible a diversos contaminantes. Debido a esto, la composición de especies de las poblaciones de algas puede cambiar en presencia de contaminantes químicos. [87] Para detectar estos cambios, se pueden tomar muestras de algas del medio ambiente y mantenerlas en laboratorios con relativa facilidad. [87]

En función de su hábitat, las algas se pueden clasificar como: acuáticas ( planctónicas , bentónicas , marinas , de agua dulce , lénticas , lóticas ), [88] terrestres , aéreas (subaéreas), [89] litofíticas , halófitas (o eurihalinas ), psamón , termófilas , criófilas , epibiontes ( epífitas , epizoicas ), endosimbiontes ( endofíticas , endozoicas), parásitas , calcifilas o líquenes (ficobiontes). [90]

Asociaciones culturales

En chino clásico , la palabra藻se utiliza tanto para "algas" como (en la modesta tradición de los eruditos imperiales ) para "talento literario". La tercera isla del lago Kunming , junto al Palacio de Verano de Pekín, se conoce como Zaojian Tang Dao (藻鑒堂島), que significa simultáneamente "Isla de la Sala de Observación de Algas" e "Isla de la Sala de Reflexión sobre el Talento Literario".

Cultivo

Una granja de algas en Uroa , Zanzíbar
Algacultura en el Kibbutz Ketura , Israel

La algacultura es una forma de acuicultura que implica el cultivo de especies de algas. [91]

La mayoría de las algas que se cultivan intencionalmente pertenecen a la categoría de microalgas (también conocidas como fitoplancton , micrófitas o algas planctónicas ). Las macroalgas , comúnmente conocidas como algas marinas , también tienen muchos usos comerciales e industriales, pero debido a su tamaño y a los requisitos específicos del entorno en el que necesitan crecer, no se prestan tan fácilmente al cultivo (esto puede cambiar, sin embargo, con la llegada de nuevos cultivadores de algas marinas, que son básicamente depuradores de algas que utilizan burbujas de aire ascendentes en pequeños recipientes). [ cita requerida ]

El cultivo comercial e industrial de algas tiene numerosos usos, incluida la producción de nutracéuticos como ácidos grasos omega-3 (como aceite de algas) [92] [93] [94] o colorantes y tintes alimentarios naturales , alimentos , fertilizantes , bioplásticos , materias primas químicas, alimentos ricos en proteínas para animales y acuicultura , productos farmacéuticos y combustible de algas , [95] y también se puede utilizar como un medio de control de la contaminación y secuestro natural de carbono . [96]

La producción mundial de plantas acuáticas cultivadas, dominada abrumadoramente por algas marinas, aumentó en volumen de producción de 13,5 millones de toneladas en 1995 a poco más de 30 millones de toneladas en 2016. [97] Las microalgas cultivadas ya contribuyen a una amplia gama de sectores en la bioeconomía emergente . [98] La investigación sugiere que existen grandes potenciales y beneficios de la algacultura para el desarrollo de un futuro sistema alimentario saludable y sostenible . [99] [96]

Cultivo de algas

Cultivo submarino de Eucheuma en Filipinas
Un cultivador de algas se encuentra en aguas poco profundas, recolectando algas comestibles que han crecido en una cuerda.
Un cultivador de algas en Nusa Lembongan (Indonesia) recoge algas comestibles que han crecido en una cuerda.

El cultivo de algas marinas o cultivo de algas marinas es la práctica de cultivar y cosechar algas marinas . En su forma más simple, los agricultores las recolectan de lechos naturales, mientras que en el otro extremo, los agricultores controlan completamente el ciclo de vida del cultivo .

Los siete taxones más cultivados son Eucheuma spp., Kappaphycus alvarezii , Gracilaria spp., Saccharina japonica , Undaria pinnatifida , Pyropia spp. y Sargassum fusiforme . Eucheuma y K. alvarezii son atractivos por la carragenina (un agente gelificante ); Gracilaria se cultiva para agar ; el resto se come después de un procesamiento limitado. [100] Las algas marinas son diferentes de los manglares y las praderas marinas , ya que son organismos de algas fotosintéticas [101] y no producen flores. [100]

Los mayores países productores de algas en 2022 son China (58,62%) e Indonesia (28,6%); seguidos de Corea del Sur (5,09%) y Filipinas (4,19%). Otros productores notables son Corea del Norte (1,6%), Japón (1,15%), Malasia (0,53%), Zanzíbar ( Tanzania , 0,5%) y Chile (0,3%). [102] [103] El cultivo de algas se ha desarrollado con frecuencia para mejorar las condiciones económicas y reducir la presión pesquera. [104]

La Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) informó que la producción mundial en 2019 fue de más de 35 millones de toneladas. América del Norte produjo unas 23.000 toneladas de algas húmedas. Alaska, Maine, Francia y Noruega duplicaron con creces su producción de algas desde 2018. En 2019, las algas representaban el 30% de la acuicultura marina . [ 105 ]

El cultivo de algas es un cultivo carbono negativo , con un alto potencial para la mitigación del cambio climático . [106] [107] El Informe Especial del IPCC sobre el Océano y la Criosfera en un Clima Cambiante recomienda "una mayor atención a la investigación" como táctica de mitigación. [108] El Fondo Mundial para la Naturaleza , Océanos 2050 y The Nature Conservancy apoyan públicamente la expansión del cultivo de algas. [105]

Biorreactores

Un primer plano de una microalga – Pavlova sp.

Un biorreactor de algas se utiliza para cultivar micro o macroalgas . Las algas se pueden cultivar con fines de producción de biomasa (como en un cultivador de algas ), tratamiento de aguas residuales , fijación de CO2 o filtración de acuarios/estanques en forma de depurador de algas . [109] Los biorreactores de algas varían ampliamente en diseño, y se dividen en dos categorías generales: reactores abiertos y reactores cerrados. Los reactores abiertos están expuestos a la atmósfera, mientras que los reactores cerrados, también llamados comúnmente fotobiorreactores , están aislados en distintos grados de la atmósfera. Específicamente, los biorreactores de algas se pueden utilizar para producir combustibles como biodiesel y bioetanol , para generar alimento para animales o para reducir contaminantes como NO x y CO2 en los gases de combustión.

Los gases de las centrales eléctricas. Básicamente, este tipo de biorreactor se basa en la reacción fotosintética , que es realizada por las propias algas que contienen clorofila, utilizando dióxido de carbono disuelto y luz solar. El dióxido de carbono se dispersa en el fluido del reactor para que sea accesible a las algas. El biorreactor debe estar hecho de material transparente.

Usos

Recolección de algas

Agar

El agar , una sustancia gelatinosa derivada de las algas rojas, tiene varios usos comerciales. [110] Es un buen medio para cultivar bacterias y hongos, ya que la mayoría de los microorganismos no pueden digerir el agar.

Alginatos

El ácido algínico , o alginato, se extrae de las algas pardas . Sus usos van desde agentes gelificantes en alimentos hasta apósitos médicos. El ácido algínico también se ha utilizado en el campo de la biotecnología como medio biocompatible para la encapsulación y la inmovilización de células. La cocina molecular también utiliza esta sustancia por sus propiedades gelificantes, por las que se convierte en un vehículo de distribución de sabores.

En Nuevo México se cosechan anualmente entre 100.000 y 170.000 toneladas húmedas de Macrocystis para la extracción de alginato y la alimentación de abulón . [111] [112]

Fuente de energía

Para ser competitivos e independientes de las fluctuaciones del apoyo de las políticas (locales) a largo plazo, los biocombustibles deberían igualar o superar el nivel de costos de los combustibles fósiles. En este sentido, los combustibles basados ​​en algas son muy prometedores, [113] [114] directamente relacionados con el potencial de producir más biomasa por unidad de superficie en un año que cualquier otra forma de biomasa. Se estima que el punto de equilibrio para los biocombustibles basados ​​en algas se producirá en 2025. [115]

Fertilizante

Jardines fertilizados con algas en Inisheer

Durante siglos, las algas marinas se han utilizado como fertilizante; George Owen de Henllys escribió en el siglo XVI refiriéndose a la maleza flotante en el sur de Gales : [116]

Este tipo de mineral a menudo lo juntan y lo ponen en grandes montones, donde se calienta y se pudre, y tendrá un olor fuerte y repugnante; cuando está tan podrido, lo arrojan a la tierra, como hacen con su estiércol, y de ahí surge buen maíz, especialmente cebada ... Después de las mareas primaverales o grandes mareas del mar, lo recogen en sacos a lomos de caballo y lo llevan tres, cuatro o cinco millas, y lo arrojan a la tierra, lo que mejora mucho el suelo para el maíz y la hierba.

En la actualidad, los seres humanos utilizan las algas de muchas maneras; por ejemplo, como fertilizantes , acondicionadores de suelos y alimento para el ganado. [117] Las especies acuáticas y microscópicas se cultivan en tanques o estanques transparentes y se cosechan o se utilizan para tratar los efluentes bombeados a través de los estanques. El cultivo de algas a gran escala es un tipo importante de acuicultura en algunos lugares. El maerl se utiliza comúnmente como acondicionador de suelos.

Nutrición

Dulse, un tipo de alga comestible

Las algas marinas que crecen de forma natural son una fuente importante de alimentos, especialmente en Asia, lo que lleva a algunos a etiquetarlas como superalimentos . [118] Proporcionan muchas vitaminas, incluidas: A, B 1 , B 2 , B 6 , niacina y C , y son ricas en yodo , potasio , hierro, magnesio y calcio . [119] Además, las microalgas cultivadas comercialmente, incluidas tanto las algas como las cianobacterias, se comercializan como suplementos nutricionales, como la espirulina , [120] la clorella y el suplemento de vitamina C de Dunaliella , rico en betacaroteno .

Las algas son alimentos nacionales de muchas naciones: China consume más de 70 especies, incluyendo fat choy , una cianobacteria considerada un vegetal; Japón, más de 20 especies como nori y aonori ; [121] Irlanda, dulse ; Chile , cochayuyo . [122] La laver se utiliza para hacer pan de laver en Gales , donde se conoce como bara lawr . En Corea , la laver verde se utiliza para hacer gim . También se utiliza a lo largo de la costa oeste de América del Norte desde California hasta Columbia Británica , en Hawái y por los maoríes de Nueva Zelanda . La lechuga de mar y las badderlocks son ingredientes de ensaladas en Escocia , Irlanda, Groenlandia e Islandia . Las algas se consideran una posible solución para el problema del hambre mundial. [123] [124] [125]

En la cocina se utilizan dos formas populares de algas:

Además, contiene los nueve aminoácidos esenciales que el cuerpo no produce por sí solo [126].

Los aceites de algunas algas tienen altos niveles de ácidos grasos insaturados . Por ejemplo, Parietochloris incisa tiene un alto contenido de ácido araquidónico , donde alcanza hasta el 47% del grupo de triglicéridos. [127] Algunas variedades de algas favorecidas por el vegetarianismo y el veganismo contienen los ácidos grasos omega-3 esenciales de cadena larga , ácido docosahexaenoico (DHA) y ácido eicosapentaenoico (EPA). El aceite de pescado contiene los ácidos grasos omega-3, pero la fuente original son las algas (microalgas en particular), que son consumidas por la vida marina como los copépodos y se transmiten a la cadena alimentaria. [128] Las algas han surgido en los últimos años como una fuente popular de ácidos grasos omega-3 para los vegetarianos que no pueden obtener EPA y DHA de cadena larga de otras fuentes vegetarianas como el aceite de linaza , que solo contiene el ácido alfa-linolénico de cadena corta (ALA).

Control de la contaminación

  • Las aguas residuales se pueden tratar con algas, [129] lo que reduce el uso de grandes cantidades de productos químicos tóxicos que de otro modo serían necesarios.
  • Las algas se pueden utilizar para capturar fertilizantes en los vertidos de las explotaciones agrícolas. Cuando se cosechan posteriormente, las algas enriquecidas se pueden utilizar como fertilizante.
  • Los acuarios y estanques se pueden filtrar utilizando algas, que absorben los nutrientes del agua en un dispositivo llamado depurador de algas , también conocido como depurador de césped de algas. [130] [131]

Los científicos del Servicio de Investigación Agrícola descubrieron que entre el 60 y el 90 % del nitrógeno y el 70 y el 100 % del fósforo se pueden capturar de los efluentes de estiércol utilizando un depurador de algas horizontal, también llamado depurador de césped de algas (ATS). Los científicos desarrollaron el ATS, que consiste en canales de red de nailon de 30 metros de profundidad donde se pueden formar colonias de algas, y estudiaron su eficacia durante tres años. Descubrieron que las algas se pueden utilizar fácilmente para reducir el escurrimiento de nutrientes de los campos agrícolas y aumentar la calidad del agua que fluye hacia los ríos, arroyos y océanos. Los investigadores recogieron y secaron las algas ricas en nutrientes del ATS y estudiaron su potencial como fertilizante orgánico. Descubrieron que las plántulas de pepino y maíz crecían tan bien utilizando fertilizante orgánico ATS como lo hacían con fertilizantes comerciales. [132] Los depuradores de algas, que utilizan versiones de flujo ascendente burbujeante o cascada vertical, también se están utilizando ahora para filtrar acuarios y estanques.

Polímeros

Se pueden crear diversos polímeros a partir de algas, que pueden ser especialmente útiles en la creación de bioplásticos. Entre ellos se incluyen plásticos híbridos, plásticos a base de celulosa, ácido poliláctico y biopolietileno. [133] Varias empresas han comenzado a producir polímeros de algas de forma comercial, incluso para su uso en chanclas [134] y en tablas de surf. [135]

Biorremediación

Se ha observado que el alga Stichococcus bacillaris coloniza resinas de silicona utilizadas en sitios arqueológicos, biodegradando la sustancia sintética. [136]

Pigmentos

Los pigmentos naturales ( carotenoides y clorofilas ) producidos por las algas se pueden utilizar como alternativas a los colorantes y colorantes químicos. [137] La ​​presencia de algunos pigmentos algales individuales, junto con proporciones específicas de concentración de pigmentos, son específicas del taxón: el análisis de sus concentraciones con varios métodos analíticos, particularmente la cromatografía líquida de alto rendimiento , puede por lo tanto ofrecer una visión profunda de la composición taxonómica y la abundancia relativa de las poblaciones de algas naturales en muestras de agua de mar. [138] [139]

Sustancias estabilizadoras

La carragenina, del alga roja Chondrus crispus , se utiliza como estabilizador en productos lácteos.

Imágenes adicionales

  • Vejiga de algas
    Vejiga de algas

Véase también

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Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Algas .
Wikispecies tiene información relacionada con las algas .
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