Mil millones aburridos
Historia de la Tierra, hace entre 1.800 y 800 millones de años

El Boring Billion , también conocido como Proterozoico Medio y Edad Media de la Tierra , es un período de tiempo geológico informal entre hace 1.800 y 0.800 millones de años ( Ga ) durante el eón Proterozoico medio que abarca desde el período Estatiense hasta el Toniano , caracterizado por una estabilidad tectónica más o menos grande , estasis climática y evolución biológica lenta . Aunque está delimitado por dos eventos de oxigenación diferentes (el Gran Evento de Oxigenación y el Evento de Oxigenación Neoproterozoico ) y dos eventos glaciares globales (las glaciaciones Huroniana y Criogénica ), el período Boring Billion en sí mismo tuvo niveles de oxígeno muy bajos y ninguna evidencia geológica de glaciaciones.

Los océanos durante el Boring Billion pueden haber sido pobres en oxígeno, pobres en nutrientes y sulfídicos ( euxinia ), poblados principalmente por bacterias púrpuras anoxigénicas , un tipo de bacteria fotosintética basada en bacterioclorofila que utiliza sulfuro de hidrógeno (H2S ) para la fijación de carbono en lugar de agua y produce azufre como subproducto en lugar de oxígeno . Esto se conoce como océano Canfield , y dicha composición puede haber causado que los océanos fueran de color negro y turquesa lechoso en lugar de azul o verde como más tarde. (Por el contrario, durante la fase mucho más temprana de la Tierra Púrpura durante el Arcaico, la fotosíntesis fue realizada principalmente por colonias de arqueas que usaban bombas de protones basadas en retinal que absorben la luz verde, y los océanos serían magenta - púrpura .)

A pesar de estas condiciones adversas, los eucariotas pueden haber evolucionado alrededor del comienzo del Mil Millones Aburrido, y adoptado varias adaptaciones novedosas, como varios orgánulos , multicelularidad y posiblemente reproducción sexual , y diversificado en algas , hongos y animales primitivos al final de este intervalo de tiempo. [1] Estos avances pueden haber sido precursores importantes para la evolución de la vida grande y compleja más tarde en la Explosión de Avalon Ediacárica y la posterior Explosión Cámbrica Fanerozoica . No obstante, las cianobacterias procariotas fueron las formas de vida autótrofas dominantes durante este tiempo, y probablemente sustentaron una red alimentaria pobre en energía con un pequeño número de protistas en el nivel del ápice . La tierra probablemente estuvo habitada por cianobacterias procariotas y protolíquenes eucariotas , estos últimos más exitosos aquí probablemente debido a la mayor disponibilidad de nutrientes que en las aguas oceánicas de alta mar.

Descripción

En 1995, los geólogos Roger Buick, Davis Des Marais y Andrew Knoll analizaron la aparente falta de eventos biológicos, geológicos y climáticos importantes durante la era Mesoproterozoica , hace entre 1.600 y 1.000 millones de años (Ga), y, por lo tanto, la describieron como "la época más aburrida de la historia de la Tierra". [2] El término "Boring Billion" fue acuñado por el paleontólogo Martin Brasier para referirse al período comprendido entre aproximadamente 2 y 1 Ga, que se caracterizó por la estasis geoquímica y el estancamiento glacial. [3] En 2013, el geoquímico Grant Young utilizó el término "Barren Billion" para referirse a un período de aparente estancamiento glacial y falta de excursiones de isótopos de carbono de 1,8 a 0,8 Ga. [4] En 2014, los geólogos Peter Cawood y Chris Hawkesworth llamaron al tiempo entre 1,7 y 0,75 Ga "la Edad Media de la Tierra" debido a la falta de evidencia de movimiento tectónico . [5]

En la actualidad, se considera que el Boring Billion abarca entre 1,8 y 0,8 Ga, y está contenido dentro del eón Proterozoico , principalmente el Mesoproterozoico. El Boring Billion se caracteriza por un estancamiento geológico, climático y evolutivo en general, con una baja abundancia de nutrientes. [6] [7] [8]

En el tiempo que precedió al Boring Billion, la Tierra experimentó el Gran Evento de Oxidación debido a la evolución de las cianobacterias fotosintéticas oxigenadas , y la glaciación Huroniana resultante ( Tierra Bola de Nieve ), la formación de la capa de ozono bloqueadora de rayos UV y la oxidación de varios metales. [9] Se cree que los niveles de oxígeno durante el Boring Billion fueron notablemente más bajos que durante el Gran Evento de Oxidación, quizás entre el 0,1% y el 10% de los niveles modernos. [10] Terminó con la ruptura del supercontinente Rodinia durante el período Toniano (1000–720 Ma), un segundo evento de oxigenación y otra Tierra Bola de Nieve en el período Criogénico . [5] [11]

Estasis tectónica

Reconstrucción de Columbia (1,6 mil millones de años)

La evolución de la biosfera , la atmósfera y la hidrosfera de la Tierra se ha vinculado durante mucho tiempo al ciclo de los supercontinentes , en el que los continentes se agrupan y luego se separan. El Boring Billion vio la evolución de dos supercontinentes: Columbia (o Nuna) y Rodinia . [8] [12]

El supercontinente Columbia se formó entre 2.0 y 1.7 Ga y permaneció intacto hasta al menos 1.3 Ga. La evidencia geológica y paleomagnética sugiere que Columbia experimentó solo cambios menores para formar el supercontinente Rodinia entre 1.1 y 0.9 Ga. Las reconstrucciones paleogeográficas sugieren que el conjunto del supercontinente estaba ubicado en zonas climáticas ecuatoriales y templadas , y hay poca o ninguna evidencia de fragmentos continentales en regiones polares . [12]

Debido a la falta de evidencia de acumulación de sedimentos (en márgenes pasivos) que ocurriría como resultado del rifting , [13] el supercontinente probablemente no se rompió, y más bien fue simplemente un ensamblaje de protocontinentes y cratones yuxtapuestos . No hay evidencia de rifting hasta la formación de Rodinia, 1,25 Ga en Laurentia del Norte, y 1 Ga en Baltica Oriental y Siberia del Sur . [8] La ruptura no ocurrió hasta 0,75 Ga, marcando el final del Boring Billion. [5] Esta estasis tectónica puede haber estado relacionada con la química oceánica y atmosférica. [8] [6]

Es posible que la astenosfera (la capa fundida del manto terrestre sobre la que flotan y se mueven las placas tectónicas) estuviera demasiado caliente para sostener la tectónica de placas moderna en esa época. En lugar de un vigoroso reciclaje de placas en las zonas de subducción , las placas estuvieron unidas entre sí durante miles de millones de años hasta que el manto se enfrió lo suficiente. El inicio de este componente de la tectónica de placas puede haber sido ayudado por el enfriamiento y engrosamiento de la corteza que, una vez iniciado, hizo que la subducción de placas fuera anómalamente fuerte, ocurriendo al final de los mil millones de años aburridos. [5]

No obstante, todavía ocurrieron eventos magmáticos importantes , como la formación (a través de la columna de magma ) de la provincia central australiana de Musgrave de 220.000 km2 (85.000 millas cuadradas) de hace 1,22 a 1,12 Ga, [14] y la gran provincia ígnea canadiense de Mackenzie de 2.700.000 km2 (1.000.000 millas cuadradas) de hace 1,27 Ga. [15] La tectónica de placas todavía estaba lo suficientemente activa como para formar montañas, con varias orogenias , incluida la orogenia de Grenville , [16] ocurriendo en ese momento.

Estabilidad climática

Gráfico que muestra las temperaturas medias durante el Mesoproterozoico. La línea azul utiliza una concentración de CO2 5 veces superior a la actual, la línea roja 10 veces y el punto rojo muestra el rango de temperatura media en los trópicos.

Hay poca evidencia de variabilidad climática significativa durante este período de tiempo. [4] [17] Es probable que el clima no haya sido dictado principalmente por la luminosidad solar porque el Sol era entre un 5 y un 18 % menos luminoso que hoy, pero no hay evidencia de que el clima de la Tierra fuera significativamente más frío. [18] [19] De hecho, el Boring Billion parece carecer de cualquier evidencia de glaciaciones prolongadas, que se pueden observar con una periodicidad regular en otras partes de la historia geológica de la Tierra. [19] El alto CO 2 no podría haber sido un impulsor principal del calentamiento porque los niveles habrían tenido que ser de 30 a 100 veces mayores que los niveles preindustriales [18] y habrían producido una acidificación sustancial de los océanos [19] para evitar la formación de hielo, lo que tampoco ocurrió. Los niveles de CO 2 del Mesoproterozoico pueden haber sido comparables a los del eón Fanerozoico , quizás de 7 a 10 veces más altos que los niveles modernos. [20] El primer registro de hielo de este período de tiempo se informó en 2020 en la Formación Diabaig Escocesa de 1 Ga en el Grupo Torridon , donde las formaciones de dropstones probablemente se formaron por escombros del rafting en el hielo ; el área, entonces situada entre 35 y 50 °S, era un lago (posiblemente de tierras altas) que se cree que se congeló en el invierno y se derritió en el verano, y el rafting se produjo en el deshielo de primavera. [21]

Una mayor abundancia de otros gases de efecto invernadero, en particular el metano producido por los procariotas, puede haber compensado los bajos niveles de CO2 ; un mundo en gran parte libre de hielo se logró con una concentración atmosférica de metano de 140 partes por millón (ppm). [20] [18] Los procariotas metanogénicos no podrían haber producido tanto metano, lo que implica que algún otro gas de efecto invernadero, probablemente el óxido nitroso , se elevó, tal vez a 3 ppm (10 veces los niveles actuales). Según las concentraciones estimadas de gases de efecto invernadero, las temperaturas ecuatoriales durante el Mesoproterozoico podrían haber sido de 295-300 K (22-27 °C; 71-80 °F), en los trópicos de 290 K (17 °C; 62 °F), en los 60° de 265-280 K (−8-7 °C; 17-44 °F), y en los polos de 250-275 K (−23-2 °C; −10-35 °F); [22] y la temperatura media global de unos 19 °C (66 °F), que es 4 °C (7,2 °F) más cálida que la actual. Las temperaturas en los polos descendieron por debajo del punto de congelación en invierno, lo que permitió la formación temporal de hielo marino y nevadas, pero es probable que no hubiera capas de hielo permanentes. [7]

También se ha propuesto que, debido a que se ha demostrado que la intensidad de los rayos cósmicos está correlacionada positivamente con la cobertura de nubes, y la cobertura de nubes refleja la luz al espacio y reduce las temperaturas globales, las tasas más bajas de bombardeo durante este tiempo debido a la formación reducida de estrellas en la galaxia causaron menos cobertura de nubes y evitaron eventos de glaciación, manteniendo un clima cálido. [19] [23] Además, alguna combinación de intensidad de meteorización que habría reducido los niveles de CO2 por oxidación de metales expuestos, enfriamiento del manto y reducción del calor geotérmico y el vulcanismo, y el aumento de la intensidad solar y el calor solar pueden haber alcanzado un equilibrio, salvo la formación de hielo. [4]

Por el contrario, los movimientos glaciares de hace más de mil millones de años pueden no haber dejado muchos restos en la actualidad, y una aparente falta de evidencia podría deberse a la incompletitud del registro fósil en lugar de a la ausencia. Además, los bajos niveles de oxígeno e intensidad solar pueden haber impedido la formación de la capa de ozono , evitando que los gases de efecto invernadero queden atrapados en la atmósfera y calienten la Tierra a través del efecto invernadero , lo que habría causado la glaciación. [24] [25] [26] Aunque no se necesita mucho oxígeno para mantener la capa de ozono, y los niveles durante el Milenio Aburrido pueden haber sido lo suficientemente altos para ello, [27] la Tierra puede haber sido bombardeada más intensamente por la radiación UV que hoy. [28]

Composición oceánica

Los océanos parecen haber tenido bajas concentraciones de nutrientes clave que se consideran necesarios para la vida compleja, a saber, molibdeno , hierro, nitrógeno y fósforo , en gran parte debido a la falta de oxígeno y la oxidación resultante necesaria para estos ciclos geoquímicos . [29] [30] [31] Los nutrientes podrían haber sido más abundantes en entornos terrestres, como lagos o entornos costeros más cercanos a la escorrentía continental. [32]

En general, los océanos pueden haber tenido una capa superficial oxigenada, una capa intermedia sulfídica, [33] [34] [35] y una capa inferior subóxica . [36] [37] La ​​composición predominantemente sulfídica puede haber causado que los océanos fueran de un color turquesa lechoso y negro en lugar de azul. [38]

Oxígeno

El registro geológico de la Tierra indica dos eventos asociados con aumentos significativos en los niveles de oxígeno en la Tierra, uno que ocurrió entre 2,4 y 2,1 Ga, conocido como el Gran Evento de Oxidación (GOE), y el segundo que ocurrió aproximadamente hace 0,8 Ga, conocido como el Evento de Oxidación Neoproterozoica (NOE). [39] Se cree que el período intermedio, durante el Boring Billion, tuvo niveles bajos de oxígeno (con fluctuaciones menores), lo que llevó a aguas anóxicas generalizadas . [34]

Los océanos pueden haber estado claramente estratificados, con el agua superficial oxigenada [33] [34] [35] y el agua profunda siendo subóxica (menos de 1 μM de oxígeno), [37] esto último posiblemente mantenido por niveles más bajos de hidrógeno (H 2 ) y H 2 S emitidos por los respiraderos hidrotermales de las profundidades marinas que de otro modo habrían sido reducidos químicamente por el oxígeno, es decir, aguas euxínicas . [36] Incluso en las aguas más superficiales, cantidades significativas de oxígeno pueden haber estado restringidas principalmente a áreas cercanas a la costa. [40] La descomposición de la materia orgánica que se hundía también habría lixiviado el oxígeno de las aguas profundas. [41] [34]

La caída repentina de O 2 después del Gran Evento de Oxigenación, indicada por los niveles de δ13C como una pérdida de 10 a 20 veces el volumen actual de oxígeno atmosférico, se conoce como el Evento Lomagundi-Jatuli , y es el evento de isótopos de carbono más destacado en la historia de la Tierra. [42] [43] [44] Los niveles de oxígeno pueden haber sido inferiores al 0,1 al 1% de los niveles actuales, [45] lo que habría detenido efectivamente la evolución de la vida compleja durante el Mil Millones de Años Aburridos. [39] [35] Sin embargo, se propone que un Evento de Oxigenación Mesoproterozoica (MOE), durante el cual el oxígeno aumentó transitoriamente a aproximadamente 4% PAL en varios puntos en el tiempo, ocurrió de 1.59 a 1.36 Ga. [46] En particular, algunas evidencias de la Formación Gaoyuzhuang sugieren un aumento en el oxígeno alrededor de 1.57 Ga, [47] mientras que la Formación Velkerri en el Grupo Roper del Territorio del Norte de Australia , [48] la Formación Kaltasy ( en ruso : Калтасинская свита ) de Volgo-Uralia , Rusia , [40] y la Formación Xiamaling en el Cratón del Norte de China [49] [50] indican una oxigenación notable alrededor de 1.4 Ga, aunque no está claro hasta qué punto esto representa los niveles globales de oxígeno. [48] ​​Las condiciones óxicas se habrían vuelto dominantes en el NOE causando la proliferación de la actividad aeróbica sobre la anaeróbica , [33] [34] [41] pero las condiciones subóxicas y anóxicas generalizadas probablemente duraron hasta aproximadamente 0,55 Ga, lo que corresponde con la biota ediacárica y la explosión cámbrica . [51] [52]

Azufre

Diagrama de cómo se forman las condiciones euxínicas

En 1998, el geólogo Donald Canfield propuso lo que ahora se conoce como la hipótesis del océano de Canfield . [33] Canfield afirmó que los niveles crecientes de oxígeno en la atmósfera en el Gran Evento de Oxigenación habrían reaccionado y oxidado los depósitos continentales de pirita de hierro (FeS 2 ), con sulfato (SO 4 2− ) como subproducto, que fue transportado al mar. [53] Los microorganismos reductores de sulfato lo convirtieron en sulfuro de hidrógeno (H 2 S), dividiendo el océano en una capa superficial algo óxica y una capa sulfídica debajo, con bacterias anoxigénicas viviendo en el borde, metabolizando el H 2 S y creando azufre como producto de desecho. Esto creó condiciones euxínicas generalizadas en aguas medias, un estado anóxico con una alta concentración de azufre, que fue mantenido por las bacterias. [54] [41] [35] Muchos depósitos del Boring Billion contienen proporciones isotópicas de mercurio características de la euxinia de la zona fótica. [55] Un estudio geoquímico más sistemático del Proterozoico medio indica que los océanos eran en gran parte ferruginosos con una fina capa superficial de aguas débilmente oxigenadas, [56] y la euxinia puede haber aparecido en áreas relativamente pequeñas, tal vez menos del 7% del fondo marino. [57] Las concentraciones muy bajas de molibdeno en el Mesoproterozoico podrían explicarse suficientemente incluso con un porcentaje relativamente bajo del fondo marino siendo euxínico. [34] La euxinia se expandió y se contrajo, a veces alcanzando la zona fótica y en otras ocasiones siendo relegada a aguas más profundas. [58] La evidencia de la cuenca McArthur del norte de Australia revela que los entornos intracontinentales en particular eran bajos en sulfuro de manera intermitente. [59]

Hierro

Entre las rocas que datan de la era de los mil millones de años, hay una notable falta de formaciones de hierro bandeado , que se forman a partir del hierro en la columna de agua superior (proveniente del océano profundo) que reacciona con el oxígeno y se precipita fuera del agua. Aparentemente, cesan en todo el mundo después de 1,85 Ga. Canfield argumentó que el SO oceánico2−4 redujo todo el hierro en el mar profundo anóxico. [33] El hierro podría haber sido metabolizado por bacterias anoxigénicas. [60] También se ha propuesto que el impacto del meteorito Sudbury de 1,85 Ga mezcló el océano previamente estratificado a través de tsunamis, interacción entre el agua de mar vaporizada y la atmósfera oxigenada, cavitación oceánica y escorrentía masiva de márgenes continentales destruidos hacia el mar. Las aguas profundas subóxicas resultantes (debido a la mezcla de agua superficial oxigenada con agua profunda previamente anóxica) habrían oxidado el hierro de las aguas profundas, evitando que se transportara y depositara en los márgenes continentales. [36]

No obstante, sí existían aguas ricas en hierro, como la Formación Xiamaling de 1,4 Ga en el norte de China, que tal vez se alimentaba de fuentes hidrotermales de aguas profundas. Las condiciones ricas en hierro también indican que en esta zona había aguas de fondo anóxicas, ya que las condiciones óxicas habrían oxidado todo el hierro. [60]

Formas de vida

La baja abundancia de nutrientes puede haber facilitado la fotosíntesis —donde un organismo es capaz de realizar la fotosíntesis y el otro metaboliza el producto de desecho— entre procariotas ( bacterias y arqueas ), y la aparición de eucariotas . Bacterias, arqueas y eucariotas son los tres dominios , el rango taxonómico más alto. Los eucariotas se distinguen de los procariotas por un núcleo y orgánulos unidos a la membrana, y casi todos los organismos multicelulares son eucariotas. [61]

Procariotas

Estromatolito de 1,44 Ga del Parque Nacional Glaciar , Montana

Los procariotas fueron las formas de vida dominantes a lo largo de los mil millones aburridos. [9] [62] [33] Los microfósiles indican la presencia de cianobacterias, bacterias de azufre verdes y púrpuras , arqueas productoras de metano, bacterias metabolizadoras de sulfato, arqueas o bacterias metabolizadoras de metano , bacterias metabolizadoras de hierro, bacterias metabolizadoras de nitrógeno y bacterias fotosintéticas anoxigénicas. [63]

Se cree que las cianobacterias anoxigénicas han sido las fotosintetizadoras dominantes, metabolizando el abundante H 2 S en los océanos. En aguas ricas en hierro, las cianobacterias pueden haber sufrido envenenamiento por hierro , especialmente en aguas de alta mar donde el agua profunda rica en hierro se mezclaba con aguas superficiales y, por lo tanto, eran superadas por otras bacterias que podían metabolizar tanto el hierro como el H 2 S. Sin embargo, el envenenamiento por hierro podría haberse aliviado mediante aguas ricas en sílice o la biomineralización del hierro dentro de la célula. [63]

Los linajes planctónicos unicelulares de cianobacterias evolucionaron en agua dulce durante mediados del Mesoproterozoico , y durante el Neoproterozoico , tanto los ancestros marinos bentónicos como algunos de agua dulce dieron lugar a cianobacterias planctónicas marinas (tanto fijadoras de nitrógeno como no fijadoras de nitrógeno), contribuyendo a la oxigenación de los océanos precámbricos. [64] [65]

Las investigaciones sobre cianobacterias en el laboratorio han demostrado que la enzima nitrogenasa, que se utiliza para fijar el nitrógeno atmosférico, deja de funcionar cuando los niveles de oxígeno superan el 10% de los niveles atmosféricos actuales. La ausencia de nitrógeno debido a una mayor cantidad de oxígeno habría creado un ciclo de retroalimentación negativa en el que los niveles de oxígeno atmosférico se estabilizaron en el 2%, lo que comenzó a cambiar hace unos 600 millones de años, cuando las plantas terrestres comenzaron a liberar oxígeno. Hace 408 millones de años, las cianobacterias fijadoras de nitrógeno habían desarrollado heterocistos para proteger su nitrogenasa del oxígeno. [66] [67]

Eucariotas

Los eucariotas pueden haber surgido alrededor del comienzo del Milenio Perdido, [1] coincidiendo con la acreción de Columbia, que de alguna manera podría haber aumentado los niveles de oxígeno oceánico. [11] Aunque se han reclamado registros de eucariotas desde hace 2.100 millones de años, estos se han considerado cuestionables, y los restos eucariotas inequívocos más antiguos datan de hace alrededor de 1.800-1.600 millones de años en China. [68] Después de esto, la evolución eucariota fue bastante lenta, [9] posiblemente debido a las condiciones euxínicas del océano de Canfield y la falta de nutrientes y metales clave [5] [1] que impidieron la evolución de la vida grande y compleja con altos requisitos de energía. [24] Las condiciones euxínicas también habrían disminuido la solubilidad del hierro [33] y el molibdeno , [69] metales esenciales en la fijación de nitrógeno . La falta de nitrógeno disuelto habría favorecido a los procariotas sobre los eucariotas, ya que los primeros pueden metabolizar el nitrógeno gaseoso. [70] Una hipótesis alternativa para la falta de diversificación entre los eucariotas implica altas temperaturas durante el Mil Millones de Años en lugar de bajos niveles de oxígeno, postulando que el hecho de que los eventos de oxigenación anteriores al Neoproterozoico Tardío no impulsaran la evolución eucariota sugiere que no fue el principal factor limitante que la inhibió. [71]

1.6 Fósil de Ramathallus Ga, el alga roja más antigua conocida [72]

Sin embargo, la diversificación de los macroorganismos eucariotas del grupo corona parece haber comenzado alrededor de 1,6-1 Ga, aparentemente coincidiendo con un aumento en las concentraciones de nutrientes clave. [1] Según el análisis del reloj molecular , las plantas divergieron de los animales y los hongos alrededor de 1,6 Ga; los animales y los hongos alrededor de 1,5 Ga; las esponjas de otros animales divergieron alrededor de 1,35 Ga; [73] los bilaterales y los cnidarios (animales respectivamente con y sin simetría bilateral ) alrededor de 1,3 Ga; y los Ascomycota y Basidiomycota (las dos divisiones del subreino de hongos Dikarya ) 0,97 Ga. [73] Los autores del artículo afirman que sus estimaciones de tiempo no están de acuerdo con el consenso científico.

Los fósiles del Paleoproterozoico tardío y del Mesoproterozoico temprano de la cuenca sedimentaria de Vindhyan en la India, [74] el Grupo Ruyang del norte de China, [75] [76] [77] y la Formación Kotuikan del Escudo de Anabar en Siberia, [78] entre otros lugares, indican altas tasas (según los estándares pre-ediacáricos) de diversificación eucariota entre 1,7 y 1,4 Ga, [79] aunque gran parte de esta diversidad está representada por clados de eucariotas previamente desconocidos y que ya no existen. [78] Las primeras alfombras de algas rojas conocidas datan de 1,6 Ga. [72] El hongo más antiguo conocido data de 1,01–0,89 Ga del norte de Canadá. [80] Los eucariotas multicelulares, que se cree que son descendientes de agregados unicelulares coloniales, probablemente habían evolucionado hace entre 2 y 1,4 millones de años. [81] [82] Asimismo, los primeros eucariotas multicelulares probablemente se agregaron principalmente en esteras de estromatolitos . [11]

El alga roja Bangiomorpha es la forma de vida meiótica y de reproducción sexual más antigua conocida , [83] y evolucionó alrededor de 1047 Ga. [84] Según esto, estas adaptaciones evolucionaron entre ca. 2-1.4 Ga. [1] Alternativamente, estas pueden haber evolucionado mucho antes del último ancestro común de los eucariotas dado que la meiosis se realiza utilizando las mismas proteínas en todos los eucariotas, tal vez remontándose hasta el hipotético mundo del ARN . [85]

Los orgánulos celulares probablemente se originaron a partir de cianobacterias de vida libre ( simbiogénesis ) [86] [87] [1] posiblemente después de la evolución de la fagocitosis (engullir otras células) con la eliminación de la pared celular rígida que solo era necesaria para la reproducción asexual. [9] Las mitocondrias ya habían evolucionado en el Gran Evento de Oxigenación, pero se cree que los plástidos utilizados en las primoplantas para la fotosíntesis aparecieron alrededor de 1,6-1,5 Ga. [73] Las histonas probablemente aparecieron durante el Boring Billion para ayudar a organizar y empaquetar la creciente cantidad de ADN en las células eucariotas en nucleosomas . [9] Los hidrogenosomas utilizados en la actividad anaeróbica pueden haberse originado en esta época a partir de una arqueona. [88] [86]

Dados los hitos evolutivos alcanzados por los eucariotas, este período de tiempo podría considerarse un precursor importante de la explosión cámbrica hace aproximadamente 0,54 Ga y la evolución de vida relativamente grande y compleja. [9]

Ecología

Debido a la marginación de las partículas alimenticias de gran tamaño, como las algas, en favor de las cianobacterias y los procariotas, que no transmiten tanta energía a los niveles tróficos superiores , es probable que no se formara una red alimentaria compleja y que no pudieran evolucionar formas de vida de gran tamaño con altas demandas energéticas. Una red alimentaria de este tipo probablemente sólo sustentara a un pequeño número de protistas como, en cierto sentido, depredadores de ápice . [62]

Los acritarcos eucariotas fotosintéticos, presumiblemente oxigenados , quizás un tipo de microalga , habitaron las aguas superficiales del Mesoproterozoico. [89] Su población puede haber estado limitada en gran medida por la disponibilidad de nutrientes en lugar de la depredación porque se ha informado que las especies han sobrevivido durante cientos de millones de años, pero después de 1 Ga, la duración de las especies se redujo a aproximadamente 100 Ma, quizás debido al aumento de la herbivoría por parte de los primeros protistos. Esto es consistente con que la supervivencia de las especies disminuyó a 10 Ma justo después de la explosión cámbrica y la expansión de los animales herbívoros. [90]

Las concentraciones relativamente bajas de molibdeno en el océano a lo largo del Boring Billion se han sugerido como un factor limitante importante que mantuvo bajas las poblaciones de microorganismos fijadores de nitrógeno en mar abierto, que requieren molibdeno para producir nitrogenasas , aunque los ambientes de agua dulce y costeros cercanos a fuentes fluviales de molibdeno disuelto pueden haber albergado comunidades significativas de fijadores de nitrógeno. La baja tasa de fijación de nitrógeno, que solo terminó durante el Criogénico con la evolución de los fijadores de nitrógeno planctónicos, significó que el amonio libre escaseaba durante este intervalo de tiempo, lo que restringió severamente la evolución y diversificación de la biota multicelular. [91]

La vida en la tierra

Algunas de las primeras evidencias de la colonización procariota de la tierra datan de antes de 3 Ga, [92] posiblemente tan temprano como 3.5 Ga. [93] Durante el Boring Billion, la tierra puede haber estado habitada principalmente por tapetes cianobacterianos. [94] [ 95] [96] [97] El polvo habría proporcionado una abundancia de nutrientes y un medio de dispersión para los microbios que habitan en la superficie, aunque las comunidades microbianas también podrían haberse formado en cuevas y lagos y ríos de agua dulce. [28] [98] Para 1.2 Ga, las comunidades microbianas pueden haber sido lo suficientemente abundantes como para haber afectado la meteorización, la erosión , la sedimentación y varios ciclos geoquímicos, [95] y los tapetes microbianos expansivos podrían indicar que la corteza biológica del suelo era abundante. [28]

Los primeros eucariotas terrestres pueden haber sido hongos líquenes hace unos 1,3 Ga, [99] que pastaban en las esteras microbianas. [28] Los abundantes microfósiles eucariotas del Grupo Torridon escocés de agua dulce parecen indicar un predominio eucariota en hábitats no marinos hace 1 Ga, [100] probablemente debido a una mayor disponibilidad de nutrientes en áreas más cercanas a los continentes y a la escorrentía continental. [32] Estos líquenes pueden haber facilitado posteriormente la colonización de plantas hace 0,75 Ga de alguna manera. [99] Parece que se produjo un aumento masivo de la biomasa fotosintética terrestre hace unos 0,85 Ga, indicado por un flujo de carbono de origen terrestre, que puede haber aumentado los niveles de oxígeno lo suficiente como para sustentar una expansión de eucariotas multicelulares. [101]

Véase también

  • Los "aburridos mil millones" de años de océanos estancados y malolientes de la Tierra podrían haber sido en realidad bastante dinámicos

Referencias

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