Euglenozoos
Filo de los protozoos

Euglenozoos
Rango temporal:Stenian (hace más de 1000 millones de años) - presente [1]
Dos Euglena
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Clado :Discoba
Superfilo:Discicristados
Filo:Euglenozoa
Cavalier-Smith , 1981 [2]
Clases

Los euglenozoos son un gran grupo de flagelados Discoba . Incluyen una variedad de especies comunes de vida libre, así como algunos parásitos importantes, algunos de los cuales infectan a los humanos. Los euglenozoos están representados por cuatro grupos principales, es decir, Kinetoplastea , Diplonemea , Euglenida y Symbiontida . Los euglenozoos son unicelulares, en su mayoría de alrededor de 15-40 μm (0,00059-0,00157 pulgadas) de tamaño, aunque algunos euglenidos llegan a medir hasta 500 μm (0,020 pulgadas) de largo. [3]

Estructura

La mayoría de los euglenozoos tienen dos flagelos, que se insertan paralelos entre sí en una bolsa apical o subapical. En algunos, estos están asociados con un citostoma o boca, que se utiliza para ingerir bacterias u otros organismos pequeños. Este se sostiene mediante uno de los tres conjuntos de microtúbulos que surgen de las bases flagelares; los otros dos sostienen las superficies dorsal y ventral de la célula. [4]

Algunos otros euglenozoos se alimentan por absorción, y muchos euglenidos poseen cloroplastos , los únicos eucariotas fuera de Diaphoretickes que lo hacen sin realizar cleptoplastia , [5] [6] y así obtienen energía a través de la fotosíntesis . Estos cloroplastos están rodeados por tres membranas y contienen clorofilas A y B , junto con otros pigmentos, por lo que probablemente derivan de un alga verde , capturada hace mucho tiempo en una endosimbiosis por un euglenozoo basal. La reproducción ocurre exclusivamente a través de la división celular. Durante la mitosis , la membrana nuclear permanece intacta, y los microtúbulos del huso se forman en su interior. [4]

El grupo se caracteriza por la ultraestructura de los flagelos. Además de los microtúbulos de sostén normales o axonema , cada uno contiene un bastón (llamado paraxonemal ), que tiene una estructura tubular en un flagelo y una estructura reticular en el otro. En base a esto, aquí se han incluido dos grupos más pequeños: los diplonémidos y los Postgaardi . [7]

Clasificación

Históricamente, los euglenozoos han sido tratados como plantas o animales, dependiendo de si pertenecen a grupos predominantemente fotosintéticos o no. Por lo tanto, tienen nombres basados ​​en el Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas (ICNAfp) o el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Por ejemplo, una familia tiene el nombre Euglenaceae bajo el ICNafp y el nombre Euglenidae bajo el ICZN. Como otro ejemplo, el nombre de género Dinema es aceptable bajo el ICZN, pero ilegítimo bajo el ICNafp, ya que es un homónimo posterior de un género de orquídeas, por lo que debe usarse el sinónimo Dinematomonas en su lugar. [8]

Los euglenozoos se consideran generalmente monofiléticos. Están relacionados con los percolozoos ; ambos comparten mitocondrias con crestas en forma de disco , algo que solo ocurre en unos pocos grupos más. [9] Ambos probablemente pertenecen a un grupo más grande de eucariotas llamados excavata . [10] Sin embargo, esta agrupación ha sido cuestionada. [11]

Filogenia

La filogenia basada en el trabajo de Cavalier-Smith (2016): [12]

Una filogenia de consenso tras la revisión de Kostygov et al. (2021): [8]

Taxonomía

Cavalier Smith (2016/2017)

La siguiente clasificación de Euglenozoa es la descrita por Cavalier-Smith en 2016, [12] modificada para incluir el nuevo subfilo Plicomonada según Cavalier-Smith et al (2017). [13]

Phylum Euglenozoa Cavalier-Smith, enmienda de 1981. Simpson 1997 [Euglenobionta]

  • Subfilo Glycomonada Cavalier-Smith 2016
    • Clase Diplonema Cavalier-Smith 1993 enmienda Simpson 1997 [Diplosonematea; Diplonemia Cavalier-Smith 1993 ]
      • Orden Diplonemida Cavalier-Smith 1993 [Hemistasiida]
        • Familia Hemistasiidae Cavalier-Smith 2016 [Entomosigmaceae]
        • Familia Diplonemidae Cavalier-Smith 1993 [Rhynchopodaceae Skuja 1948 ex Cavalier-Smith 1993 ]
    • Clase Kinetoplastea Honigberg 1963 enmienda. Margulis 1974 [Kinetoplastida Honigberg 1963 ; Kinetoplasta Honigberg 1963 estadística. nov. ]
      • Subclase Prokinetoplastina Vickerman 2004
        • Orden Prokinetoplastida Vickerman 2004
          • Familia Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007
      • Subclase Metakinetoplastina Vickerman 2004
        • Ordenar Bodonida * Hollande 1952 em. Vickerman 1976, Kryov et al. 1980
          • Suborden Neobodonida Vickerman 2004
            • Familia Rhynchomonadidae Cavalier-Smith 2016
            • Familia Neobodonidae Cavalier-Smith 2016
          • Suborden Parabodonida Vickerman 2004
            • Familia Parabodonidae Cavalier-Smith 2016
            • Familia Cryptobiidae* Vickerman 2004
          • Suborden Eubodonida Vickerman 2004
            • Familia Bodonidae Bütschli 1883 [Bodonaceae Lemmermann 1914 ; Bodoninae Bütschli 1883 ; Pleuromonadidae Kent 1880 ]
        • Orden Trypanosomatida Kent 1880 n.° estat. Hollande, 1952 enmienda Vickerman 2004
  • Subfilo Plicomonada Cavalier-Smith 2017
    • Infrafilo Postgaardia Cavalier-Smith 2016 estad. noviembre Cavalier-Smith 2017
      • Clase Postgaardea Cavalier-Smith 1998 ss [Symbiontida Yubuki et al., 2009 ]
    • Infrafilo Euglenoida Bütschli 1884 corregido por Senn 1900 stat. nov. Cavalier-Smith, 2017 [Euglenophyta; Euglenida Buetschli 1884 ; Euglenoidina Buetschli 1884 ]
      • Parvphylum Entosiphona Cavalier-Smith 2016 estad. noviembre Cavalier-Smith 2017
        • Clase Entosiphonea Cavalier-Smith 2016
          • Orden Entosiphonida Cavalier-Smith 2016
            • Familia Entosiphonidae Cavalier-Smith 2016
      • Parvphylum Dipilida Cavalier-Smith 2016 estad. noviembre Cavalier-Smith 2017
        • Superclase Rigimonada* Cavalier-Smith 2016
          • Clase Stavomonadea Cavalier-Smith 2016 [Petalomonadea Cavalier-Smith 1993 ; Petalomonadophyceae]
            • Subclase Heterostavia Cavalier-Smith 2016
              • Orden Heterostavida Cavalier-Smith 2016
                • Familia Serpenomonadidae Cavalier-Smith 2016
            • Subclase Homostavia Cavalier-Smith 2016
              • Orden Decastavida Cavalier-Smith 2016a
                • Familia Decastavidae Cavalier-Smith 2016a
                • Familia Keelungiidae Cavalier-Smith 2016a
              • Orden Petalomonadida Cavalier-Smith 1993 [Sphenomonadales Leedale 1967 ; Sphenomonadina Leedale 1967 ]
                • Familia Sphenomonadidae Kent 1880
                • Familia Petalomonadidae [Petalomonadaceae Buetschli 1884 ; Notosolenaceae Stokes 1888 ; Scytomonadaceae Ritter von Stein 1878 ]
          • Clase Ploeotarea Cavalier-Smith 2016
            • Orden Ploeotiida Cavalier-Smith 1993
              • Familia Lentomonadidae Cavalier-Smith 2016
              • Familia Ploeotiidae Cavalier-Smith 2016
        • Superclase Spirocuta Cavalier-Smith 2016
          • Clase Peranemea Cavalier-Smith 1993 enmienda Cavalier-Smith 2016
            • Subclase Acroglissia Cavalier-Smith 2016
              • Orden Acroglissida Cavalier-Smith 2016
                • Familia Teloproctidae Cavalier-Smith 2016a
            • Subclase Peranemia Cavalier-Smith 2016
              • Orden Peranemida Bütschli 1884, fecha de nacimiento Cavalier-Smith 1993
                • Familia Peranematidae [Peranemataceae Dujardin 1841 ; Pseudoperanemataceae Christen 1962 ]
            • Subclase Anisonemia Cavalier-Smith 2016
              • Orden Anisonemida Cavalier-Smith 2016 [Heteronematales Leedale 1967 ]
                • Familia Anisonemidae Saville Kent, 1880 em. Cavalier-Smith 2016 [Heteronemidae Calkins 1926 ; Zygoselmidaceae Kent 188 ]
              • Pedir Natomonadida Cavalier-Smith 2016
                • Suborden Metanemina Cavalier-Smith 2016
                • Suborden Rhabdomonadina Leedale 1967 enmienda. Cavalier-Smith 1993 [Astasida Ehrenberg 1831 ; Rhabdomonadia Cavalier-Smith 1993 ; Rhabdomonadophyceae; Rhabdomonadales]
                  • Familia Distigmidae Hollande, 1942
                  • Familia Astasiidae Saville Kent, 1884 [Astasiaceae Ehrenberg orth. mut. Senn 1900 ; Rhabdomonadaceae Fott 1971 ; Menoidiáceas Buetschli 188 ; Menoidiidae Hollande, 1942 ]
          • Clase Euglenophyceae Schoenichen 1925 emend. Marin & Melkonian 2003 [Euglenea Bütschli 1884 emend. Busse & Preisfeld 2002 ; Euglenoidea Bütschli 1884 ; Euglenida Bütschli 1884 ] (Clado fotosintético)
            • Subclase Rapazia Cavalier-Smith 2016
            • Subclase Euglenophycidae Busse y Preisfeld, 2003
              • Orden Eutreptiida [Eutreptiales Leedale 1967 enmienda. Marín y Melkonian 2003 ; Eutreptiina Leedale 1967 ]
              • Orden Euglenida Ritter von Stein, 1878 n.° estatal Calkins, 1926 [Euglenales Engler 1898 emend. Marin & Melkonian 2003 ; Euglenina Buetschli 1884 ; Euglenomorphales Leedale 1967 ; Colaciales Smith 1938 ]
                • Familia Euglenamorphidae Hollande, 1952 n.° estat. Cavalier-Smith 2016 [Euglenomorphaceae; Hegneriaceae Brumpt & Lavier 1924 ]
                • Familia Phacidae [Phacaceae Kim et al. 2010 ]
                • Familia Euglenidae Bütschli 1884 [Euglenaceae Dujardin 1841 enmienda. Kim y cols. 2010 ; Colaciaceae Smith 1933] (clado mucilaginoso)

Kostygovy otros.(2021)

Phylum Euglenozoa Cavalier-Smith, enmienda de 1981. Simpson 1997 [8]

  • Clase Kinetoplastea Honigberg, 1963 enmienda Vickerman, 1976
    • Subclase Procinetoplastia Vickerman, 2004
      • Orden Prokinetoplastida Vickerman, 2004
        • Familia Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007
        • Familia Perkinselidae Kostygov, 2021
    • Subclase Metacinetoplastia Vickerman, 2004
      • Orden Eubodonida Vickerman 2004
      • Orden Neobodonida Vickerman, 2004
        • Familia Allobodonidae Goodwin et al., 2018
        • Familia Neobodonidae Cavalier-Smith, 2016
        • Familia Rhynchomonadinae Cavalier-Smith, 2016
      • Orden Parabodonida Vickerman, 2004
        • Familia Cryptobiidae Poche, enmienda de 1911. Kostygov, 2021
        • Familia Trypanoplasmatidae Hartmann y Chagas, 1910 emend. Kostygov, 2021
      • Orden Trypanosomatida Kent, 1880
  • Clase Diplomática Cavalier-Smith, 1993
      • Orden Diplonemida Cavalier-Smith, 1993
        • Familia Diplonemidae Cavalier-Smith, 1993
        • Familia Hemistasiidae Cavalier-Smith, 2016
        • Familia Eupelagonemidae Okamoto y Keeling, 2019
  • Clase Euglenida Bütschli, 1884, enmienda Simpson, 1997
    • Clado Olkaspira Lax y Simpson, 2020
      • Clado Spirocuta Cavalier-Smith, 2016
        • Clado Euglenophyceae Schoenichen, 1925, enmienda de Marin y Melkonian, 2003
          • Orden Euglenales Leedale, 1967 enmienda. Marin y Melkonian, 2003
            • Familia Euglenaceae Dujardin, enmienda de 1841. Kim et al., 2010 [Euglenidae Dujardin, 1841 ]
            • Familia Phacaceae Kim, Triemer y Shin 2010 [Phacidae Kim, Triemer y Shin 2010 ]
          • Orden Eutreptiales Leedale, 1967 enmienda. Marin y Melkonian, 2003
          • Orden Rapazida Cavalier-Smith, 2016
        • Clado Anisonemia Cavalier-Smith, 2016
          • Orden Anisonemida Cavalier-Smith, 2016
          • Clado Aphagea Cavalier-Smith, 1993 corregido por Busse y Preisfeld, 2002
        • Orden Peranemida Cavalier-Smith, 1993
    • Clado Alistosa Lax et al., 2020
    • Orden Petalomonadida Cavalier-Smith, 1993
  • Clase Symbiontida Yubuki, Edgcomb, Bernhard y Leander, 2009

Referencias

  1. ^ Zakryś, B; Milanowski, R; Karnkowska, Anna (2017). "Origen evolutivo de la euglena". Euglena: bioquímica, biología celular y molecular . Avances en medicina y biología experimental. Vol. 979. págs. 3–17. doi :10.1007/978-3-319-54910-1_1. ISBN 978-3-319-54908-8. Número de identificación personal  28429314.
  2. ^ Cavalier-Smith T (1981). "Reinos eucariotas: ¿siete o nueve?". Bio Systems . 14 (3–4): 461–481. doi :10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID  7337818.
  3. ^ "Euglenozoa". Enciclopedia de la vida . Museo Nacional de Historia Natural - Instituto Smithsoniano . Consultado el 16 de enero de 2020 .
  4. ^ ab Patterson DJ (octubre de 1999). "La diversidad de los eucariotas". The American Naturalist . 154 (S4): S96–S124. doi :10.1086/303287. PMID  10527921. S2CID  4367158.
  5. ^ Burki, Fabien; Roger, Andrew J.; Brown, Matthew W.; Simpson, Alastair GB (1 de enero de 2020). "El nuevo árbol de los eucariotas". Tendencias en ecología y evolución . 35 (1): 43–55. doi :10.1016/j.tree.2019.08.008. ISSN  0169-5347. PMID  31606140.
  6. ^ Sibbald, Shannon J.; Archibald, John M. (20 de mayo de 2020). "Información genómica sobre la evolución de los plástidos". Genome Biology and Evolution . 12 (7): 978–990. doi :10.1093/gbe/evaa096. PMC 7348690 . PMID  32402068. 
  7. ^ Simpson AG (1997). "La identidad y composición de Euglenozoa". Archiv für Protistenkunde . 148 (3): 318–328. doi :10.1016/s0003-9365(97)80012-7.
  8. ^ abc Kostygov AY, Karnkowska A, Votýpka J, Tashyreva D, Maciszewski K, Yurchenko V, Lukeš J (marzo de 2021). "Euglenozoa: taxonomía, diversidad y ecología, simbiosis y virus". Biología abierta . 11 (3): 200407. doi : 10.1098/rsob.200407. PMC 8061765 . PMID  33715388. 
  9. ^ Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF (noviembre de 2000). "Una filogenia a nivel de reino de eucariotas basada en datos proteínicos combinados". Science . 290 (5493): 972–977. Bibcode :2000Sci...290..972B. doi :10.1126/science.290.5493.972. PMID  11062127.
  10. ^ Simpson AG (noviembre de 2003). "Organización del citoesqueleto, afinidades filogenéticas y sistemática en el controvertido taxón Excavata (Eukaryota)". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 53 (parte 6): 1759–1777. doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . PMID  14657103.
  11. ^ Cavalier-Smith T (junio de 2010). "Reinos Protozoa y Chromista y la raíz eosoica del árbol eucariota". Biology Letters . 6 (3): 342–345. doi :10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060 . PMID  20031978. 
  12. ^ ab Cavalier-Smith T (octubre de 2016). "Clasificación superior y filogenia de Euglenozoa". Revista Europea de Protistología . 56 : 250–276. doi : 10.1016/j.ejop.2016.09.003 . PMID  27889663.
  13. ^ Cavalier-Smith T (octubre de 2017). "Morfogénesis y evolución de la película euglenoide a la luz de la ultraestructura comparativa y la biología tripanosomátida: duplicación de microtúbulos/tiras semiconservativa, conformación de tiras y transformación". Revista Europea de Protistología . 61 (Pt A): 137–179. doi : 10.1016/j.ejop.2017.09.002 . PMID  29073503.
  • Árbol de la vida: Euglenozoa
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