Alternancia de generaciones

La alternancia de generaciones (también conocida como metagénesis o heterogénesis ) ^[1] es el tipo de ciclo de vida predominante en plantas y algas . En las plantas ambas fases son pluricelulares : se alterna la fase sexual haploide –el gametofito– con una fase asexual diploide –el esporofito– .

Un esporofito maduro produce esporas haploides por meiosis , un proceso que reduce el número de cromosomas a la mitad, de dos juegos a uno. Las esporas haploides resultantes germinan y crecen hasta convertirse en gametofitos haploides multicelulares. En la madurez, un gametofito produce gametos por mitosis , el proceso normal de división celular en eucariotas, que mantiene el número original de cromosomas. Dos gametos haploides (originados de diferentes organismos de la misma especie o del mismo organismo) se fusionan para producir un cigoto diploide , que se divide repetidamente por mitosis, desarrollándose en un esporofito diploide multicelular. Este ciclo, de gametofito a esporofito (o igualmente de esporofito a gametofito), es la forma en que todas las plantas terrestres y la mayoría de las algas experimentan la reproducción sexual .

La relación entre las fases de esporofito y gametofito varía entre los diferentes grupos de plantas. En la mayoría de las algas , el esporofito y el gametofito son organismos independientes separados, que pueden tener o no una apariencia similar. En hepáticas , musgos y antocerontes , el esporofito está menos desarrollado que el gametofito y depende en gran medida de él. Aunque los esporofitos de musgos y antocerontes pueden realizar la fotosíntesis, requieren fotosintato adicional del gametofito para sostener el crecimiento y el desarrollo de las esporas y dependen de él para el suministro de agua, nutrientes minerales y nitrógeno. ^{[2] [3]} Por el contrario, en todas las plantas vasculares modernas , el gametofito está menos desarrollado que el esporofito, aunque sus antepasados ​​​​devónicos tenían gametofitos y esporofitos de complejidad aproximadamente equivalente. ^[4] En los helechos, el gametofito es un pequeño prótalo autótrofo aplanado del que el esporofito joven depende brevemente para su nutrición. En las plantas con flores , la reducción del gametofito es mucho más extrema; consiste en sólo unas pocas células que crecen enteramente dentro del esporofito.

Los animales se desarrollan de forma diferente. Producen directamente gametos haploides. No se producen esporas haploides capaces de dividirse, por lo que generalmente no hay una fase haploide multicelular. Algunos insectos tienen un sistema de determinación del sexo por el cual los machos haploides se producen a partir de huevos no fecundados; sin embargo, las hembras producidas a partir de huevos fecundados son diploides.

Los ciclos de vida de plantas y algas con etapas multicelulares haploides y diploides alternas se denominan diplohaplónticos . También se utilizan los términos equivalentes haplodiplóntico , diplobióntico y dibióntico , al igual que para describir a un organismo de este tipo como si tuviera una ontogenia difásica . ^[5] Los ciclos de vida de animales, en los que solo hay una etapa multicelular diploide, se denominan diplónticos . Los ciclos de vida en los que solo hay una etapa multicelular haploide se denominan haplónticos .

La alternancia de generaciones se define como la alternancia de formas multicelulares diploides y haploides en el ciclo de vida del organismo, independientemente de si estas formas son de vida libre. ^[6] En algunas especies, como el alga Ulva lactuca , las formas diploides y haploides son de hecho organismos independientes de vida libre, esencialmente idénticos en apariencia y, por lo tanto, se dice que son isomorfos . En muchas algas, los gametos haploides que nadan libremente forman un cigoto diploide que germina en un esporofito diploide multicelular. El esporofito produce esporas haploides que nadan libremente por meiosis que germinan en gametofitos haploides. ^[7]

Sin embargo, en las plantas terrestres , tanto el esporofito como el gametofito están muy reducidos y son incapaces de vivir libremente. Por ejemplo, en todas las briofitas la generación del gametofito es dominante y el esporofito depende de ella. Por el contrario, en todas las plantas con semillas los gametofitos están fuertemente reducidos, aunque la evidencia fósil indica que se derivaron de ancestros isomorfos. ^[4] En las plantas con semillas , el gametofito femenino se desarrolla totalmente dentro del esporofito, que lo protege y nutre a él y al esporofito embrionario que produce. Los granos de polen, que son los gametofitos masculinos, se reducen a sólo unas pocas células (sólo tres células en muchos casos). Aquí la noción de dos generaciones es menos obvia; como dicen Bateman y Dimichele "el esporofito y el gametofito funcionan efectivamente como un solo organismo". ^[8] El término alternativo "alternancia de fases" puede ser entonces más apropiado. ^[9]

Inicialmente, Adelbert von Chamisso (que estudió las salpas , animales marinos coloniales entre 1815 y 1818 ^[10] ) y Japetus Steenstrup (que estudió el desarrollo de los trematodos en 1842, y también de los tunicados y cnidarios ) describieron la sucesión de generaciones organizadas de forma diferente (sexual y asexual) en los animales como "alternancia de generaciones". ^[11] Más tarde, el fenómeno en los animales pasó a conocerse como heterogamia , mientras que el término "alternancia de generaciones" se restringió a los ciclos de vida de las plantas, es decir, específicamente a la alternancia de gametofitos haploides y esporofitos diploides. ^[11]

En 1851, Wilhelm Hofmeister demostró la alternancia morfológica de generaciones en plantas, ^[12] entre una generación portadora de esporas (esporofito) y una generación portadora de gametos (gametofito). ^{[13] [14]} En ese momento, surgió un debate centrado en el origen de la generación asexual de las plantas terrestres (es decir, el esporofito) y se caracteriza convencionalmente como un conflicto entre las teorías de alternancia antitética ( Ladislav Josef Čelakovský , 1874) y homóloga ( Natanael Pringsheim , 1876) de generaciones. ^[11]

En 1874, Eduard Strasburger descubrió la alternancia entre fases nucleares diploides y haploides, ^[11] también llamada alternancia citológica de fases nucleares. ^[15] Aunque la mayoría de las veces coinciden, la alternancia morfológica y la alternancia de fases nucleares a veces son independientes entre sí, por ejemplo, en muchas algas rojas , la misma fase nuclear puede corresponder a dos generaciones morfológicas diversas. ^[15] En algunos helechos que perdieron la reproducción sexual, no hay cambio en la fase nuclear, pero se mantiene la alternancia de generaciones. ^[16]

El diagrama anterior muestra los elementos fundamentales de la alternancia de generaciones en las plantas. Existen muchas variaciones en diferentes grupos de plantas. Los procesos involucrados son los siguientes: ^[17]

• Dos gametos haploides unicelulares, cada uno con n cromosomas no apareados, se fusionan para formar un cigoto diploide unicelular, que ahora contiene n pares de cromosomas, es decir, 2 n cromosomas en total. ^[17]
• El cigoto diploide unicelular germina dividiéndose por el proceso normal ( mitosis ), que mantiene el número de cromosomas en 2 n . El resultado es un organismo diploide multicelular, llamado esporofito (porque en la madurez produce esporas). ^[17]
• Cuando alcanza la madurez, el esporofito produce uno o más esporangios (singular: esporangio) que son los órganos que producen las células madre de las esporas diploides (esporocitos). Estas se dividen mediante un proceso especial ( meiosis ) que reduce el número de cromosomas a la mitad. Esto da como resultado inicialmente cuatro esporas haploides unicelulares, cada una conteniendo n cromosomas desapareados. ^[17]
• La espora haploide unicelular germina dividiéndose por el proceso normal (mitosis), que mantiene el número de cromosomas en n . El resultado es un organismo haploide multicelular, llamado gametofito (porque produce gametos en la madurez). ^[17]
• Cuando alcanza la madurez, el gametofito produce uno o más gametangios (singular: gametangio) que son los órganos que producen los gametos haploides. Al menos un tipo de gameto posee algún mecanismo para alcanzar otro gameto y fusionarse con él. ^[17]

La 'alternancia de generaciones' en el ciclo de vida se produce entonces entre una generación diploide (2 n ) de esporofitos multicelulares y una generación haploide ( n ) de gametofitos multicelulares. ^[17]

La situación es muy distinta a la de los animales, donde el proceso fundamental es que un individuo multicelular diploide (2 n ) produce directamente gametos haploides ( n ) por meiosis. En los animales no se producen esporas (es decir, células haploides capaces de experimentar mitosis), por lo que no hay generación multicelular asexual. Algunos insectos tienen machos haploides que se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, pero las hembras son todas diploides. ^[17]

El diagrama que se muestra arriba es una buena representación del ciclo de vida de algunas algas multicelulares (por ejemplo, el género Cladophora ) que tienen esporofitos y gametofitos de apariencia casi idéntica y que no tienen diferentes tipos de esporas o gametos. ^[18]

Sin embargo, existen muchas variaciones posibles de los elementos fundamentales de un ciclo de vida que incluye la alternancia de generaciones. Cada variación puede ocurrir por separado o en combinación, lo que da como resultado una variedad desconcertante de ciclos de vida. Los términos utilizados por los botánicos para describir estos ciclos de vida pueden ser igualmente desconcertantes. Como dicen Bateman y Dimichele "[...] la alternancia de generaciones se ha convertido en un embrollo terminológico; a menudo, un término representa varios conceptos o un concepto está representado por varios términos". ^[19]

Las posibles variaciones son:

• Importancia relativa del esporofito y del gametofito.
  • Igual ( homomorfia o isomorfia ).
    Las algas filamentosas del género Cladophora , que se encuentran predominantemente en agua dulce, tienen esporofitos diploides y gametofitos haploides que son externamente indistinguibles. ^[20] Ninguna planta terrestre viva tiene esporofitos y gametofitos igualmente dominantes, aunque algunas teorías de la evolución de la alternancia de generaciones sugieren que las plantas terrestres ancestrales los tenían.
  • Desigual ( heteromorfia o anisomorfia ).

    

    • Gametofito dominante ( gametofítico ).
      En hepáticas, musgos y antocerotas, la forma dominante es el gametofito haploide. El esporofito diploide no es capaz de existir de forma independiente, ya que obtiene la mayor parte de su nutrición del gametofito progenitor y no tiene clorofila cuando madura. ^[21]

      

    • Esporofito dominante ( esporofítico ).
      En los helechos, tanto el esporofito como el gametofito son capaces de vivir independientemente, pero la forma dominante es el esporofito diploide. El gametofito haploide es mucho más pequeño y de estructura más simple. En las plantas con semillas, el gametofito es aún más reducido (como mínimo a sólo tres células), obteniendo toda su nutrición del esporofito. La reducción extrema en el tamaño del gametofito y su retención dentro del esporofito significa que cuando se aplica a las plantas con semillas el término "alternancia de generaciones" es algo engañoso: "[e]l esporofito y el gametofito funcionan efectivamente como un solo organismo". ^[8] Algunos autores han preferido el término "alternancia de fases". ^[9]
• Diferenciación de los gametos.
  • Ambos gametos son iguales ( isogamia ).
    Al igual que otras especies de Cladophora , C. callicoma tiene gametos flagelados que son idénticos en apariencia y capacidad de movimiento. ^[20]
  • Gametos de dos tamaños distintos ( anisogamia ).
    • Ambos tienen una movilidad similar .
      Las especies de Ulva , la lechuga de mar, tienen gametos que tienen dos flagelos y, por lo tanto, son móviles. Sin embargo, son de dos tamaños: gametos "femeninos" más grandes y gametos "masculinos" más pequeños. ^[22]
    • Uno grande y sésil, otro pequeño y móvil ( oogamia ). Los megagametos sésiles más grandes son los huevos (óvulos), y los microgametos móviles más pequeños son los espermatozoides (espermatozoides). El grado de movilidad de los espermatozoides puede ser muy limitado (como en el caso de las plantas con flores), pero todos son capaces de moverse hacia los huevos sésiles. Cuando (como ocurre casi siempre) los espermatozoides y los huevos se producen en diferentes tipos de gametangios, los que producen espermatozoides se denominan anteridios (singular anteridio) y los que producen huevos, arquegonios (singular arquegonio).

      

      • Los anteridios y los arquegonios se encuentran en el mismo gametofito, que entonces se llama monóico . (Muchas fuentes, incluidas las que se ocupan de las briofitas, utilizan el término "monoico" para esta situación y "dioico" para lo contrario. ^{[23] [24]} Aquí "monoico" y "dioico" se utilizan solo para los esporofitos).
        La hepática Pellia epiphylla tiene el gametofito como la generación dominante. Es monóico: los pequeños anteridios rojizos productores de esperma están dispersos a lo largo de la nervadura central, mientras que los arquegonios productores de óvulos crecen más cerca de las puntas de las divisiones de la planta. ^[25]
      • Los anteridios y arquegonios se producen en gametofitos diferentes, que se denominan dioicos .
        El musgo Mnium hornum tiene el gametofito como la generación dominante. Es dioico: las plantas masculinas producen solo anteridios en rosetas terminales, las plantas femeninas producen solo arquegonios en forma de cápsulas pecioladas. ^[26] Los gametofitos de las plantas con semillas también son dioicos. Sin embargo, el esporofito progenitor puede ser monoico, produciendo gametofitos masculinos y femeninos, o dioico, produciendo gametofitos de un solo género. Los gametofitos de las plantas con semillas son extremadamente reducidos en tamaño; el arquegonio consta solo de una pequeña cantidad de células, y todo el gametofito masculino puede estar representado por solo dos células. ^[27]
• Diferenciación de las esporas.
  • Todas las esporas tienen el mismo tamaño ( homosporía o isosporía).
    Las colas de caballo (especies de Equisetum ) tienen esporas que son todas del mismo tamaño. ^[28]
  • Esporas de dos tamaños distintos ( heterosporía o anisosporía): megasporas más grandes y microsporas más pequeñas . Cuando los dos tipos de esporas se producen en diferentes tipos de esporangios, se denominan megasporangios y microsporangios . Una megaspora a menudo (pero no siempre) se desarrolla a expensas de las otras tres células resultantes de la meiosis, que abortan.
    • Los megasporangios y los microsporangios se dan en el mismo esporofito, que se denomina monoico .
      La mayoría de las plantas con flores entran en esta categoría. Así, la flor de un lirio contiene seis estambres (los microsporangios) que producen microsporas que se desarrollan en granos de polen (los microgametofitos), y tres carpelos fusionados que producen megasporangios tegumentados (óvulos), cada uno de los cuales produce una megaspora que se desarrolla dentro del megasporangio para producir el megagametofito. En otras plantas, como el avellano, algunas flores tienen solo estambres, otras solo carpelos, pero la misma planta (es decir, el esporofito) tiene ambos tipos de flores y, por lo tanto, es monoica.

      

    • Los megasporangios y microsporangios se dan en diferentes esporofitos, que se denominan dioicos .
      Un árbol individual de acebo europeo ( Ilex aquifolium ) produce flores "masculinas" que tienen solo estambres funcionales (microsporangios) que producen microsporas que se desarrollan en granos de polen (microgametofitos) o flores "femeninas" que tienen solo carpelos funcionales que producen megasporangios integumentados (óvulos) que contienen una megaspora que se desarrolla en un megagametofito multicelular.

Existen algunas correlaciones entre estas variaciones, pero son sólo eso, correlaciones, y no absolutas. Por ejemplo, en las plantas con flores, las microsporas producen en última instancia microgametos (espermatozoides) y las megasporas producen en última instancia megagametos (óvulos). Sin embargo, en los helechos y sus afines hay grupos con esporas indiferenciadas pero gametofitos diferenciados. Por ejemplo, el helecho Ceratopteris thalictrioides tiene esporas de un solo tipo, que varían continuamente en tamaño. Las esporas más pequeñas tienden a germinar en gametofitos que producen sólo anteridios productores de espermatozoides. ^[28]

Los ciclos de vida de las plantas pueden ser complejos. La alternancia de generaciones puede tener lugar en plantas que son a la vez heteromórficas, esporofíticas, oogaméticas, dioicas, heterospóricas y dioicas, como en el caso del sauce (la mayoría de las especies del género Salix son dioicas). ^[29] Los procesos implicados son:

• Un óvulo inmóvil, contenido en el arquegonio, se fusiona con un espermatozoide móvil, liberado de un anteridio. El cigoto resultante es masculino o femenino.
  • Un cigoto masculino se desarrolla por mitosis en un microsporofito, que en la madurez produce uno o más microsporangios. Las microsporas se desarrollan dentro del microsporangio por meiosis.
    En un sauce (como en todas las plantas con semillas), el cigoto primero se desarrolla en un microsporofito embrionario dentro del óvulo (un megasporangio encerrado en una o más capas protectoras de tejido conocidas como tegumento). En la madurez, estas estructuras se convierten en la semilla . Más tarde, la semilla se desprende, germina y crece hasta convertirse en un árbol maduro. Un sauce macho (un microsporofito) produce flores con solo estambres, cuyas anteras son los microsporangios.
  • Las microesporas germinan y producen microgametofitos; en la madurez se producen uno o más anteridios. Los espermatozoides se desarrollan dentro de los anteridios.
    En un sauce, las microesporas no se liberan de la antera (el microsporangio), sino que se desarrollan en granos de polen (microgametofitos) dentro de ella. El grano de polen entero se desplaza (por ejemplo, por un insecto o por el viento) hasta un óvulo (megagametofito), donde se produce un espermatozoide que se desplaza por un tubo polínico hasta llegar al óvulo.
  • Un cigoto femenino se desarrolla por mitosis en un megasporofito, que en la madurez produce uno o más megasporangios. Las megasporas se desarrollan dentro del megasporangio; típicamente una de las cuatro esporas producidas por meiosis gana volumen a expensas de las tres restantes, que desaparecen.
    Los sauces femeninos (megasporofitos) producen flores con solo carpelos (hojas modificadas que contienen los megasporangios).
  • Las megasporas germinan produciendo megagametofitos; en la madurez se producen uno o más arquegonios. Los huevos se desarrollan dentro de los arquegonios.
    Los carpelos de un sauce producen óvulos, megasporangios encerrados en tegumentos. Dentro de cada óvulo, una megaspora se desarrolla por mitosis en un megagametofito. Un arquegonio se desarrolla dentro del megagametofito y produce un huevo. Toda la generación gametofítica permanece dentro de la protección del esporofito excepto los granos de polen (que se han reducido a solo tres células contenidas dentro de la pared de la microspora).

El término "plantas" se entiende aquí como los Archaeplastida , es decir, las glaucófitas , las algas rojas y verdes y las plantas terrestres .

La alternancia de generaciones se da en casi todas las algas rojas y verdes multicelulares, tanto en formas de agua dulce (como Cladophora ) como en algas marinas (como Ulva ). En la mayoría, las generaciones son homomórficas (isomórficas) y de vida libre. Algunas especies de algas rojas presentan una alternancia de generaciones trifásica compleja, en la que hay una fase gametofítica y dos fases esporofitas diferenciadas. Para más información, véase Algas rojas: Reproducción .

Todas las plantas terrestres tienen una alternancia heteromórfica (anisomórfica) de generaciones, en la que el esporofito y el gametofito son claramente diferentes. Todas las briofitas , es decir, hepáticas , musgos y antocerontes , tienen la generación del gametofito como la más conspicua. A modo de ilustración, considere un musgo monóico. Los anteridios y los arquegonios se desarrollan en la planta madura (el gametofito). En presencia de agua, los espermatozoides biflagelados de los anteridios nadan hasta los arquegonios y se produce la fecundación, lo que lleva a la producción de un esporofito diploide. El esporofito crece a partir del arquegonio. Su cuerpo consta de un tallo largo rematado por una cápsula dentro de la cual las células productoras de esporas experimentan meiosis para formar esporas haploides. La mayoría de los musgos dependen del viento para dispersar estas esporas, aunque Splachnum sphaericum es entomófilo y recluta insectos para dispersar sus esporas.

• 
  Alternancia de generaciones en hepáticas
• 
  Ciclo de vida del musgo
• 
  Ciclo de vida de la antocerotida

El ciclo de vida de los helechos y sus aliados, incluidos los licopodios y las colas de caballo , la planta llamativa que se observa en el campo es el esporofito diploide. Las esporas haploides se desarrollan en soros en la parte inferior de las frondas y se dispersan por el viento (o en algunos casos, flotando en el agua). Si las condiciones son adecuadas, una espora germinará y crecerá hasta convertirse en un cuerpo vegetal bastante discreto llamado prótalo . El prótalo haploide no se parece al esporofito y, como tal, los helechos y sus aliados tienen una alternancia heteromórfica de generaciones. El prótalo tiene una vida corta, pero lleva a cabo la reproducción sexual, produciendo el cigoto diploide que luego crece a partir del prótalo como esporofito.

• 
  Alternancia de generaciones en helechos
• 
  Un gametofito (prótalo) de Dicksonia
• 
  Un esporofito de Dicksonia antarctica
• 
  Fronda de Dicksonia antarctica con estructuras productoras de esporas

En las espermatofitas , las plantas con semillas, el esporofito es la fase pluricelular dominante; los gametofitos son muy reducidos en tamaño y muy diferentes en morfología. Toda la generación de gametofitos, con la única excepción de los granos de polen (microgametofitos), está contenida dentro del esporofito. El ciclo de vida de una planta dioica con flores (angiosperma), el sauce, se ha descrito con cierto detalle en una sección anterior (Un ciclo de vida complejo). El ciclo de vida de una gimnosperma es similar. Sin embargo, las plantas con flores tienen además un fenómeno llamado " doble fecundación ". En el proceso de doble fecundación , dos núcleos de espermatozoides de un grano de polen (el microgametofito), en lugar de un solo espermatozoide, entran en el arquegonio del megagametofito; uno se fusiona con el núcleo del óvulo para formar el cigoto, el otro se fusiona con otros dos núcleos del gametofito para formar el " endospermo ", que nutre al embrión en desarrollo.

Se ha propuesto que la base para el surgimiento de la fase diploide del ciclo de vida (esporofito) como la fase dominante (por ejemplo, como en las plantas vasculares) es que la diploidía permite enmascarar la expresión de mutaciones deletéreas a través de la complementación genética . ^{[30] [31]} Por lo tanto, si uno de los genomas parentales en las células diploides contenía mutaciones que conducían a defectos en uno o más productos genéticos , estas deficiencias podrían ser compensadas por el otro genoma parental (que, sin embargo, puede tener sus propios defectos en otros genes). A medida que la fase diploide se estaba volviendo predominante, el efecto de enmascaramiento probablemente permitió que el tamaño del genoma , y ​​​​por lo tanto el contenido de información, aumentaran sin la restricción de tener que mejorar la precisión de la replicación del ADN. La oportunidad de aumentar el contenido de información a bajo costo fue ventajosa porque permitió codificar nuevas adaptaciones. Esta visión ha sido cuestionada, con evidencia que muestra que la selección no es más efectiva en las fases haploide que en las diploides del ciclo de vida de los musgos y las angiospermas. ^[32]

• 
  Ciclo de vida de las angiospermas
• 
  Punta del estambre del tulipán que muestra el polen (microgametofitos)
• 
  Óvulos de plantas (megagametofitos): óvulo de gimnosperma a la izquierda, óvulo de angiosperma (dentro del ovario) a la derecha
• 
  Doble fertilización

Algunos organismos clasificados actualmente en el clado Rhizaria y, por lo tanto, no plantas en el sentido utilizado aquí, presentan alternancia de generaciones. La mayoría de los foraminíferos experimentan una alternancia heteromórfica de generaciones entre formas haploides de gamonte y formas diploides de agamonte . La forma diploide es típicamente mucho más grande que la forma haploide; estas formas se conocen como microesfera y megalosfera , respectivamente.

Los micelios fúngicos son típicamente haploides. Cuando se encuentran micelios de diferentes tipos de apareamiento, producen dos células multinucleadas con forma de bola, que se unen a través de un "puente de apareamiento". Los núcleos se mueven de un micelio a otro, formando un heterocarionte (que significa "núcleos diferentes"). Este proceso se llama plasmogamia . La fusión real para formar núcleos diploides se llama cariogamia y puede no ocurrir hasta que se formen los esporangios . La carogamia produce un cigoto diploide, que es un esporofito de corta vida que pronto experimenta meiosis para formar esporas haploides. Cuando las esporas germinan, se desarrollan en nuevos micelios.

El ciclo de vida de los mohos mucilaginosos es muy similar al de los hongos. Las esporas haploides germinan para formar células enjambre o mixamoebas . Estas se fusionan en un proceso conocido como plasmogamia y cariogamia para formar un cigoto diploide. El cigoto se desarrolla en un plasmodio, y el plasmodio maduro produce, dependiendo de la especie, uno o varios cuerpos fructíferos que contienen esporas haploides.

En los animales nunca se ha observado una alternancia entre una generación multicelular diploide y una haploide multicelular. ^[33] En algunos animales, hay una alternancia entre fases partenogénicas y reproductivas sexuales ( heterogamia ), por ejemplo en las salpas y los dólidos (clase Thaliacea ). Ambas fases son diploides. A esto a veces se le ha llamado "alternancia de generaciones", ^[34] pero es bastante diferente. En otros animales, como los himenópteros , los machos son haploides y las hembras diploides, pero este es siempre el caso en lugar de que haya una alternancia entre generaciones distintas.

• Apomixis  – Sustitución de la reproducción sexual normal por reproducción asexual, sin fecundación
• Historia evolutiva de las plantas#ciclos de vida : Origen evolutivo de la alternancia de fases
• Ploidía  – Número de conjuntos de cromosomas de una célula

• Barnes, RSK; Calow, P.; Olive, PJW; Golding, DW y Spicer, JI (2001), Los invertebrados: una síntesis , Oxford; Malden, MA: Blackwell, ISBN 978-0-632-04761-1
• Bateman, RM y Dimichele, WA (1994), "Heterosporía: la innovación clave más iterativa en la historia evolutiva del reino vegetal" (PDF) , Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society , 69 (3): 345–417, doi :10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x, S2CID  29709953, archivado desde el original (PDF) el 2012-04-15 , consultado el 2010-12-30
• Bell, PR y Hemsley, AR (2000), Plantas verdes: su origen y diversidad (2.ª ed.), Cambridge, etc.: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-64109-8
• Foster, AS y Gifford, EM (1974), Morfología comparada de plantas vasculares (2.ª ed.), San Francisco: WH Freeman, ISBN 978-0-7167-0712-7
• Guiry, MD; Guiry, GM (2008), "Cladophora", AlgaeBase , publicación electrónica mundial, Universidad Nacional de Irlanda, Galway , consultado el 21 de julio de 2011
• Kirby, A. (2001), Ulva, la lechuga de mar, Monterey Bay Aquarium Research Institute, archivado desde el original el 2011-05-16 , consultado el 2011-01-01
• Scott, Thomas (1996), Enciclopedia concisa de biología, Berlín: Walter de Gruyter, ISBN 978-3-11-010661-9
• Shyam, R. (1980), "Sobre el ciclo de vida, la citología y la taxonomía de Cladophora callicoma de la India", American Journal of Botany , 67 (5): 619–24, doi :10.2307/2442655, JSTOR  2442655
• Sporne, KR (1974a), La morfología de las angiospermas , Londres: Hutchinson, ISBN 978-0-09-120611-6
• Sporne, KR (1974b), La morfología de las gimnospermas (2.ª ed.), Londres: Hutchinson, ISBN 978-0-09-077152-3
• Stewart, WN y Rothwell, GW (1993), Paleobotánica y la evolución de las plantas (2.ª ed.), Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
• Watson, EV (1981), Musgos y hepáticas británicas (3.ª ed.), Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-28536-0
• Taylor, TN; Kerp, H. y Hass, H. (2005), "Biología del ciclo vital de las plantas terrestres primitivas: descifrando la fase gametofítica", Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América , 102 (16): 5892–5897, Bibcode :2005PNAS..102.5892T, doi : 10.1073/pnas.0501985102 , PMC  556298 , PMID  15809414